MANEJODAFERTILIDADE(1)

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Sumário 
CONCEITOS FÍSICOS E QUÍMICOS DO SOLO ............................................................................................. 2 
MACRONUTRIENTES ............................................................................................................................. 27 
MICRONUTRIENTES .............................................................................................................................. 36 
TABELAS DE INTERPRETAÇÃO DE ANÁLISES DE SOLO ............................................................................. 59 
CORREÇÃO DO SOLO ............................................................................................................................. 67 
FERTILIZANTES ...................................................................................................................................... 72 
ADUBAÇÃO MINERAL ........................................................................................................................... 77 
ADUBAÇÃO ORGÂNICA ......................................................................................................................... 84 
ADUBAÇÃO FOLIAR ............................................................................................................................... 93 
FERTIRRIGAÇÃO .................................................................................................................................. 108 
ADUBAÇÃO VERDE .............................................................................................................................. 119 
SISTEMA DE PLANTIO DIRETO ............................................................................................................. 128 
CONSIDERAÇÕES FINAIS ...................................................................................................................... 138 
LITERATURAS CONSULTADAS .............................................................................................................. 139 
 
CONCEITOS FÍSICOS E QUÍMICOS DO SOLO 
 
1. INTRODUÇÃO 
Os solos minerais são constituídos por uma mistura de partículas sólidas de 
natureza mineral e orgânica, ar e água, formando um sistema trifásico, sólido, gasoso 
e líquido. 
As partículas da fase sólida variam grandemente em tamanho, forma e 
composição química e a sua combinação nas várias configurações possíveis forma a 
chamada matriz do solo. Considerando o solo como um corpo natural organizado, 
portanto ocupando dado espaço, a recíproca da matriz do solo forma a porosidade 
dos solos. Outro fator que interfere diretamente na porosidade dos solos refere-se à 
maneira com que as partículas sólidas se arranjam na formação dos solos. 
Duas propriedades físicas, hierarquicamente mais importantes, referem-se a 
textura do solo, que é definida pela distribuição de tamanho de partículas, e a 
estrutura do solo definida pelo arranjamento das partículas em agregados. 
A porosidade do solo, por sua vez, é responsável por um conjunto de 
fenômenos e desenvolve uma série de mecanismos de importância na física de solos, 
tais como retenção e fluxo de água e ar, e, se analisada conjuntamente com a matriz 
do solo, gera um grupo de outras propriedades físicas do solo associadas às relações 
de massa e volume das fases do sistema solo. Não menos importantes são as 
propriedades associadas à reação mecânica do solo à aplicação de forças externas. A 
física de solos estuda e define, qualitativa e quantitativamente, as propriedades 
físicas, bem como sua medição, predição e controle, com o objetivo principal de 
entender os mecanismos que governam a funcionalidade dos solos e seu papel na 
biosfera. 
A importância prática de se entender o comportamento físico do solo está 
associada ao seu uso e manejo apropriado, ou seja, orientar irrigação, drenagem, 
preparo e conservação de solo e água. A definição de um solo fisicamente ideal é 
8 
difícil devido ao tipo e natureza das variações físicas dos solos que ocorrem ao longo 
da profundidade do solo, na superfície da paisagem e ao longo do tempo. Um 
exemplo clássico refere-se ao suprimento de água e ar que variam continuamente 
junto com os ciclos de umedecimento e secagem, que ocorrem com a alternância de 
chuva e estiagem. 
Um solo é considerado fisicamente ideal para o crescimento de plantas quando 
apresenta boa retenção de água, bom arejamento, bom suprimento de calor e pouca 
resistência ao crescimento radicular. Paralelamente, boa estabilidade dos agregados 
e boa infiltração de água no solo são condições físicas importantes para qualidade 
ambiental dos ecossistemas. O conceito de um solo fisicamente ideal é complexo e 
carece de melhor definição quantitativa. 
No entanto, já há indicação clara de uma série de valores quantitativos de 
indicadores da qualidade física de um solo, seja valores ideais, críticos ou restritivos 
ao crescimento de plantas ou na qualidade ambiental. 
 
2. CONCEITOS FÍSICOS 
2.1. TEXTURA DO SOLO 
A textura do solo é definida pela proporção relativa das classes de tamanho de 
partículas de um solo. A Sociedade Brasileira de Ciência do Solo define quatro classes 
de tamanho de partículas menores do que 2 mm, usadas para a definição da classe 
de textura dos solos: Areia grossa – 2 a 0,2 mm ou 2000 a 200 µm Areia fina – 0,2 a 
0,05 mm ou 200 a 50 µm Silte – 0,05 a 0,002 mm ou 50 a 2 µm Argila – menor do que 
2 µm. Desconsiderando a presença da matéria orgânica e de partículas maiores do 
que 2 mm no solo, o total de partículas de um solo é igual ao somatório da proporção 
de areia, silte e argila, de maneira que um solo pode ter de 0 a 100% de areia, de silte 
e de argila. O número possível de arranjamento resultante da combinação das 
proporções de classes de partículas é muito grande, o que impulsionou o 
desenvolvimento de um sistema de classificação gráfico e funcional 
9 
para definição das classes de textura dos solos. O sistema consta da sobreposição de 
três triângulos isósceles que representam a quantidade de argila, silte e areia do solo. 
A avaliação da textura é feita diretamente no campo e em laboratório. No campo, a 
estimativa é baseada na sensação ao tato ao manusear uma amostra de solo. 
A areia manifesta sensação de aspereza, o silte maciez e a argila maciez e 
plasticidade e pegajosidade quando molhada. No laboratório, a amostra de solo é 
dispersa numa suspensão e, por peneiramento e sedimentação, se determina 
exatamente a proporção de areia, argila e por diferença a de silte. 
A natureza e a forma das partículas do solo foram elementos chaves para a 
definição, que é empírica, das classes de tamanho de partículas e, juntamente com a 
experiência prática, da delimitação das classes texturais no TT. Assim, as partículas de 
areia e silte, especialmente nos solos do Brasil, são predominantemente de forma 
esférica e composição mineralógica formada por quartzo, ao passo que as partículas 
de argila são de formato laminar e compostas por minerais de argila (caulinita, ilita, 
montmorilonita,...) e óxidos (de Fe, Al,...). 
A classe textural é determinada pela distribuição do tamanho de partículas e 
juntamente com o tipo de argila marcadamente afetam outras propriedades físicas 
como a drenagem e a retenção de água, a aeração e a consistência dos solos. 
 
TABELA 1. Relação da textura do solo com algumas propriedades dos solos. 
 
 
Solos Arenosos Solos Argilosos 
 
 
Menor porosidade do solo Maior porosidade do solo 
Menor micro e maior macroporosidade Maior micro e menor macroporosidade 
Baixa retenção de água Alta retenção de água 
Boa drenagem e aeração 
Drenagem lenta e pouco arejado (se pouco 
agregados) 
Menor densidade do solo Maior densidade do solo 
 
 
10 
Aquece rápido Aquece lentamente 
 
Resiste à compactação Maior susceptibilidade à compactação 
Baixa CTC Maior CTC 
Mais lixiviável Menos lixiviável 
Maior erosão Mais resistente à erosão 
Coesãobaixa, friável Coesão elevada, firme 
Consistência friável quando úmido Consistência plástica e pegajosa quando 
molhado 
Fácil preparo mecânico Mais resistente ao preparo (pesado) 
Matéria orgânica baixa e rápida 
Decomposição 
Fonte: EMBRAPA. 
Matéria orgânica média a alta e menor taxa de 
decomposição 
 
 
 
 
A classe textural de um solo é uma característica importante de um solo porque 
varia muito pouco ao longo do tempo. A mudança somente ocorrerá se houver 
mudança da composição do solo devido à erosão seletiva e/ou processos de 
intemperismo, que ocorrem em escala de séculos a milênios. Portanto, o uso e o 
manejo do solo afetam muito pouco a textura de um solo, implicando no fato que em 
nível de propriedade rural, em área com classe textural similar, as variações da 
qualidade física estão associadas à variação de outras propriedades físicas. 
 
2.2. ESTRUTURA DO SOLO 
A estrutura do solo refere-se ao agrupamento e organização das partículas do 
solo em agregados e relaciona-se com a distribuição das partículas e agregados num 
volume de solo. Considerando que o espaço poroso é de importância similar ao 
espaço sólido, a estrutura do solo pode ser definida também pelo arranjamento de 
poros pequenos, médios e grandes, com consequência da organização das partículas 
e agregados do solo. Esta última definição aponta um dos principais e primário efeito 
da estrutura na qualidade dos solos. 
11 
A estrutura do solo, conceitualmente, não é um fator de crescimento das 
plantas ou indicativo direto da qualidade ambiental. Porém, está relacionada 
indiretamente com praticamente todos os fatores que agem sobre eles. O suprimento 
de água, a aeração, a disponibilidade de nutrientes, a atividade microbiana e a 
penetração de raízes, dentre outros, são afetados pela estrutura dos solos. 
De acordo com a organização das partículas e do ambiente de formação muitos 
tipos de agregados estruturais podem se formar. O tipo de agregado presente num 
solo determina o tipo de estrutura do solo. Uma descrição geral desses tipos é 
apresentada a seguir. 
 granular e grumosa – agregados arredondados formados 
predominantemente na superfície do solo sob influência marcada da matéria 
orgânica e atividade microbiológica. Os grumos apresentam poros visíveis. A sensação 
ao manusear o solo é de friabilidade, soltando-se facilmente dos agregados vizinhos; 
 laminar – os agregados são de formato laminar e formados por influência 
do material de origem ou em horizontes muito compactados; 
 prismática e colunar – os agregados formam-se em ambientes mal 
drenados e em horizontes subsuperficiais com pequena influência da matéria 
orgânica. Normalmente são agregados grandes e adensados. Quando o topo dos 
prismas são arredondados teremos a estrutura colunar; 
 blocos angulares e subangulares – os agregados têm formato cubóide e 
formam-se em ambientes moderadamente a bem drenados nos subsolos. 
 
A variação do tipo de estrutura do solo é bastante usada na classificação de 
solos e variam claramente quando varia o tipo de solo. 
 
 
 
12 
2.2.1. AVALIAÇÃO DA ESTRUTURA DO SOLO 
A avaliação direta da estrutura do solo é complexa e demanda de modernas 
tecnologias tipo ressonância magnética, tomografia, etc., que ainda são de acesso 
limitado. Porém, diretamente usa-se a descrição morfológica, que é qualitativa, para 
verificar a estrutura do solo quanto ao tipo, tamanho e grau de desenvolvimento dos 
agregados. Essa descrição distingue bem a estrutura quando consideradas grandes 
diferenças da condição estrutural. 
A avaliação quantitativa mais usada na avaliação da qualidade da condição 
estrutural é de natureza indireta e mede outras propriedades físicas indiretamente 
influenciadas pela estrutura do solo. A avaliação da estabilidade de agregados, 
densidade do solo, porosidades e infiltração e retenção de água, considerando a 
classe textural, indicam o estado atual da estrutura do solo. Esse tipo de avaliação é 
bastante usado para medir-se a evolução da estrutura de um dado solo quando 
submetido a diferentes sistemas de manejo. 
 
2.3. ESTABILIDADE DOS AGREGADOS 
Expressa a resistência à desagregação que os agregados apresentam quando 
submetidos a forças externas (ação implementos agrícolas e impacto gota chuva) ou 
forças internas (compressão de ar, expansão/contração) que tendem a rompê-los. 
Mais freqüentemente medida contra forças aplicadas pela água, é uma 
medição que tem estreita relação com a habilidade de um solo resistir a erosão. Um 
dos métodos mais usados para medir a estabilidade de agregados aplica forças de 
desintegração em uma amostra de agregados grandes (4 mm) e mede 
posteriormente a distribuição de tamanho de agregados resultantes. O tamanho 
médio e a proporção de tamanho são usados como índice de estabilidade. 
A estabilidade dos agregados é fortemente afetada pelo cultivo, demonstrando 
a perda da estabilidade pelo uso de aração e gradagem para instalação da cultura de 
milho. Com o retorno da não mobilização e aporte de 
13 
cobertura de solo pelo plantio direto, a estabilidade no solo arenoso foi restabelecida 
após 2 a 3 anos. 
A estabilidade é também fortemente afetada pela matéria orgânica do solo, 
através da quantidade e de sua qualidade e, especialmente, por ser o agente 
cimentante mais dependente do manejo de solo e plantas. 
 
2.4. DENSIDADE DO SOLO (Ds) 
Expressa a relação entre a quantidade de massa de solo seco por unidade de 
volume do solo. No volume do solo é incluído o volume de sólidos e o de poros do 
solo. Entretanto, havendo modificação do espaço poroso haverá alteração da Ds. O 
uso principal da densidade do solo e como indicador da compactação, assim como 
medir alterações da estrutura e porosidade do solo. 
Os valores normais para solos arenosos variam de 1,2 a 1,9 g cm-3, enquanto 
solos argilosos apresentam valores mais baixos, de 0,9 a 1.7 g cm-3. Valores de Ds 
associados ao estado de compactação com alta probabilidade de oferecer riscos de 
restrição ao crescimento radicular situam-se em torno de 1,65 g cm-3 para solos 
arenosos e 1,45 g cm-3 para solos argilosos. 
A determinação da Ds é relativamente simples e baseia-se na coleta de uma 
amostra de solos de volume conhecido e com estrutura preservada com técnicas 
diversas, incluindo coleta de solo em cilindros, torrão ou feito diretamente no campo 
por escavação. Em todos necessita-se medir o volume da amostra e quantificar 
quanto de solo seco tem-se no volume coletado. 
 
2.5. POROSIDADE DO SOLO (Pt) 
O espaço do solo não ocupado por sólidos e ocupado pela água e ar compõem 
o espaço poroso, definido como sendo a proporção entre o volume de poros e o 
volume total de um solo. É inversamente proporcional à Ds e de grande importância 
direta para o crescimento de raízes e movimento de ar, água e solutos no solo. A 
14 
textura e a estrutura dos solos explicam em grande parte o tipo, tamanho, quantidade 
e continuidade dos poros. 
Os tipos de poros estão associados à sua forma, que por sua vez tem relação 
direta com sua origem. O tipo de poros mais característico são os de origem biológica, 
que são arredondados e formados por morte e decomposição de raízes ou como 
resultado da atividade de animais ou insetos do solo, como minhocas, térmitas, etc. 
Outro tipo de poros apresenta forma irregular e de fenda formados por vários 
processos, tipo umedecimento e secagem, pressão, etc. Poros arredondados tendem 
a ser mais contínuos e de direção predominante normal a superfície, ao contrário das 
fendas no solo. 
A classificação mais usual da porosidade refere-se à sua distribuição de 
tamanho. A mais usual é a classificação da porosidade em duas classes: micro e 
macroporosidade. A microporosidade é uma classe de tamanho de poros que, após 
ser saturada em água, a retém contra a gravidade. Os macroporos, ao contrário, após 
serem saturados em água não a retém, ou são esvaziados pelaação da gravidade. A 
funcionalidade desses poros fica evidente quando se considera que os microporos são 
os responsáveis pela retenção e armazenamento da água no solo e os macroporos 
responsáveis pela aeração e pela maior contribuição na infiltração de água no solo. 
A determinação da porosidade total (Pt) em laboratório é feita, principalmente, 
de dois modos: 
a) Saturando-se uma amostra de solo e medindo-se o volume de água contido; 
b) Por cálculo conhecendo-se a Ds e a Dp; 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
15 
 
 
 
Microporos Vol Sólidos 
37.9 35.0 
Solo de 
mato 
Macroporos 
27.1 
Ms = massa de sólidos; Vt = volume total 
Vs = volume de sólidos; Vp = volume de poros 
Va = volume de água retido à –6 kPa 
Ds = Ms/Vt; Dp = Ms/Vs 
Pt % = (1-Ds/Dp) 100 
Microporosidade % = 100 Va/Vt 
Macroporosidade = Pt – microporosidade 
 
 
Microporos Vol Sólidos 4 anos de 40.7 42.1 
cultivo 
 
Macroporos 
17.2 
 
 
Microporos 50 anos de 
40.2 Vol Sólidos 
47.0 cultivo 
 
Macroporo 
12.8 
 
 
 
 
A separação da porosidade total em micro e macroporos é feita em laboratório, 
drenando-se a água dos macroporos usando uma sucção leve (-6kPa) em mesa de 
tensão ou coluna de areia e medindo-se o volume de água que permanece na 
amostra, que é igual ao volume de microporos. Conhecendo-se a Pt, calcula-se a 
macroporosidade por diferença. Usando-se equação fundamental da 
 
então o tamanho aproximado ao limite entre micro e macroporos. 
Em solos arenosos há predominância de macroporos, enquanto em solos 
argilosos a tendência é predominar microporos. Nesse aspecto, a origem do tamanho 
de poros relaciona-se ao tamanho de partículas e são considerados de natureza 
textural ou porosidade textural. Quando as partículas se organizam em agregados, há 
a criação de poros no solo, geralmente poros grandes entre agregados, sendo 
considerados porosidade estrutural. Esta última é especialmente importante em 
solos argilosos onde os macroporos são formados como conseqüência da 
estruturação. 
Em solos argilosos bem estruturados como muitos latossolos do Planalto 
Riograndense temos porosidade textural dentro dos agregados e estrutural entre 
16 
agregados, e nesses solos a macroporosidade é uma boa indicadora da condição 
estrutural ou física do solo. A aeração dos solos refere-se à habilidade de um solo 
atender a demanda respiratório da vida biológica do solo. Para isso, há necessidade 
de contínua troca de oxigênio e CO2 entre a atmosfera e o solo e, para que isso ocorra, 
é de grande importância a presença de macroporos. Normalmente, considera-se que 
o espaço aéreo de 10 % de macroporos é suficiente para arejar o solo e satisfazer a 
demanda respiratório no solo. 
 
2.6. CONSISTÊNCIA DO SOLO 
Descreve a resistência do solo em diferentes umidades contra pressão ou 
forças de manipulação, ou refere-se à sensação de dureza, à facilidade de quebra ou 
à plasticidade e pegajosidade de um solo em diferentes umidades ao ser manipulado 
pelas mãos. Sua descrição morfológica é feita em três classes de umidade, seco, 
úmido e molhado, manifestando, respectivamente, dureza, friabilidade e plasticidade 
e pegajosidade. 
A variação da consistência com a umidade do solo é devido à influência da 
umidade nas forças de adesão e coesão. 
O preparo e o tráfego do solo têm relação estreita com a consistência, pois 
afeta a resistência do solo e, por conseguinte, sua compressibilidade, 
compactabilidade, capacidade suporte e especialmente orientar manejo de solo em 
umidades ótimas de uso, exigindo menor esforço para tração ou compactando menos 
por unidade de carga aplicada. 
A consistência do varia muito de solo para solo e depende, especialmente, dos 
seguintes fatores: textura, mineralogia, teor de matéria orgânica e da agregação do 
solo. 
A mineralogia tem efeito marcante na consistência e na resposta do solo à 
mecanização. Solos com o tipo de argilomineral 2:1 expansivas, como ocorre em solos 
escuros da fronteira oeste do RS, são muito plásticos e pegajosos quando 
17 
úmidos e muito duros quando secos. A faixa de friabilidade, onde a umidade do solo 
é boa para manejo do solo é muito pequena, exigindo maquinária mais potente e em 
maior número para trabalhar o solo. O contrário se observa nos solos argilosos bem 
estruturados do Planalto Riograndense, onde a mineralogia indica presença 
predominante de caulinita (argilomineral 1:1) imprimindo ao solo ampla faixa de 
friabilidade, facilitando o manejo. 
A resistência do solo tem estreita relação também com o estado de 
compactação do solo e é freqüentemente usada para avaliar manejo de solos, visto 
que as raízes ao crescerem, o fazem em espaços já existentes no solo ou têm que 
vencer a resistência para abrir espaço ao seu crescimento. Quando a resistência do 
solo é maior que a pressão celular, as raízes crescem na direção de menor resistência 
e mudam sua distribuição, apresentando deformação do sistema radicular. 
 
2.7. RETENÇÃO DE ÁGUA NO SOLO 
A água na forma líquida apresenta uma série de propriedades de fundamental 
importância em seu comportamento no solo. A polaridade, pontes de hidrogênio e 
tensão superficial da água fazem com que a água em sistemas porosos atinja estado 
de menor energia livre e seja retida contra a gravidade, especialmente por 
capilaridade e também por adsorção. 
A equação fundamental da capilaridade estabelece que a força de retenção da 
água é inversamente proporcional ao diâmetro do capilar multiplicado por uma 
constante derivada das condições locais (gravidade local, Dp, temperatura). Se 
considerarmos o sistema poroso do solo como um sistema capilar e com determinada 
área superficial entenderemos que a água é retida no solo devido aos dois 
mecanismos: capilaridade e adsorção. A força capilar explica a ascensão da água em 
vasos ou no campo, de baixo para cima contra a gravidade e lateralmente quando a 
água é adicionada num ponto e aumenta a medida que o tamanho de 
18 
poro diminui. A medida que o solo seca diminui o volume de água retido até que a 
lâmina de água fica restrita ‘a superfície das partículas, retida por efeito eletrostático 
ou por adesão. Nestes dois processos de retenção, o maior volume de água e o mais 
disponível é retido por efeito capilar e o volume menor e fortemente retido no solo é 
retido por adsroção. 
A textura e a estrutura do solo que definem a área superficial e a arquitetura 
do sistema poroso são os principais fatores associados ao armazenamento e 
disponibilidade da água nos solos, assim como, com a habilidade dos solos de deixar 
passar água na sua matriz para camadas profundas do perfil do solo e da camada 
terrestre. 
A quantidade de água retida por unidade de massa de sólido é definida como 
umidade gravimétrica (Ug) e por unidade de volume do solo (Vt) é definida como 
 
percentuais. A medida da umidade é importante e de fácil execução, porém para a 
medição da Uv necessita-se de coletar amostra com volume conhecido e estrutura 
preservada. Como a umidade do solo é muito variável, o comum é medir-se a Ds e 
determinar a Ug, transformando-a em Uv multiplicando-se pela Ds como segue: Uv 
= Ug x Ds. 
Assim como a chuva, a quantidade de água armazenada em um solo é 
comumente apresentada em termos de lâmina de água retida. Um solo que 
apresenta Uv=0,3 cm3 cm-3 de 0 a 50 cm de profundidade possui retida um lâmina 
de 150 mm de água armazenada, calculada como segue: 
Armazenamento, mm=Uv . espessura da camada = 0,3 cm3 cm-3 . 50 cm = 15 
cm = 150 mm Se considerarmos um hectare de área haverá 1 500 000 litros de água 
armazenado, calculado como segue: 
Armazenamento, litros ha-1 até 50 cm = 0,15 m. 10 000 m2 = 1 500 m3 = 1 500 
00. A quantidade de água retida é um importante parâmetro do solo, porém não 
informa sua disponibilidade ou a sua força de retenção. O movimento de 
19 
massas na natureza se dá de pontos de energia livre mais altos para pontos de energia 
mais baixa,e como no solo o movimento de água é pequena a energia considerada é 
a potencial. Modernamente, no solo estipulou-se medir o quanto de trabalho deve 
ser realizado numa quantidade de água para se deslocar de um dado estado ao estado 
de referência. Três forças definem o total da energia livre da água: 
a) osmótica; 
b) gravitacional e; 
c) forças originadas pela matriz do solo. 
 
 
No solo as concentrações de sais tendem a se igualar por difusão, sendo a 
diferença de energia devido a forças osmóticas, predominantes no domínio solo- raiz, 
influindo pouco no movimento e retenção da água. Na gravidade a energia potencial 
toma conotação de energia de posição dentro do campo gravitacional, importante na 
definição do movimento de água e deve ser computado para equacionamento de 
fluxo de água no solo. As forças originadas pela matriz do solo, através dos fenômenos 
de adsorção e capilaridade, são as responsáveis pelo potencial matricial, antigamente 
chamado de potencial capilar. 
O total de energia por unidade de volume de água é definido como sendo o 
potencial total expresso em termos de pressão (kPa, bar, cm de coluna de Hg ou 
água). O principal componente do potencial total em solos não saturados é o 
potencial matricial, responsável pela retenção de água contra a ação da gravidade e 
por isso ter sinal negativo e chamado de tensão da água no solo. Pela equação da 
capilaridade temos que, quanto menor o tamanho dos poros maior a força capilar e 
maior tem que ser a força para extrair a água de dentro deste capilares. Deste modo 
um solo saturado ao secar os poros maiores são esvaziados primeiro e a medida que 
a umidade do solo vai reduzindo, a energia livre é menor e a água vai ficando mais 
fortemente retida. Assim na mesma posição gravitacional e no mesmo solo ou 
horizonte a água de desloca de pontos mais úmidos para mais secos, no entanto, 
20 
quando a posição gravitacional não é a mesma não necessariamente a água se move 
de pontos mais úmidos para mais secos. 
Em laboratório constrói-se curvas relacionando umidade do solo e potencial 
matricial denominado-as de curva de retenção de água no solo ou curva característica 
de água no solo. No campo a medição do potencial matricial é feita por um 
equipamento chamado de tensiômetro. 
 
 
Um solo saturado apresenta toda sua porosidade cheia de água, que após 
drenado em condições naturais, os macroporos são drenados e os microporos ficam 
preenchidos com água. Neste estado o movimento descendente é pequeno e 
tradicionalmente considera- se que o solo apresenta a sua máxima capacidade de 
armazenamento de água contra a gravidade e considera-se a umidade deste estado 
como sendo a capacidade de campo (CC). 
O potencial matricial da água no solo encontra-se na faixa de -10 a -33 kPa, 
dependendo da textura e estruturação do solo. Ao contrário, a umidade onde as 
plantas murcham permanentemente é chamada de ponto de murcha permanente 
(PMP) e apresenta potencial matricial em torno de –1500 kPa. A diferença de umidade 
entre a CC e PMP nos indica a faixa de água disponível de um solo, que 
21 
pode ser dada em termos percentuais ou em lâmina de água. Esta última é uma 
excelente indicadora da habilidade de um solo reter água a ser utilizada pelas plantas. 
A textura, matéria orgânica e a agregação são os principais fatores que afetam a 
disponibilidade de água para as plantas. 
 
3. CONCEITOS QUÍMICOS 
3.1. FERTILIDADE DO SOLO 
3.1.1. FERTILIDADE NATURAL 
A fertilidade natural corresponde à fertilidade do solo que ainda não sofreu 
nenhum manejo, ou seja, não foi trabalhado e, portanto, não sofreu recente 
interferência antrópica. É muito usada na avaliação e classificação de solos onde não 
existe atividade agrária. Dá idéia da capacidade que apresenta um solo ou unidade de 
classificação para ceder os nutrientes (Lepsch, 1983). Por exemplo, um solo distrófico 
(V < 50%) aparentemente apresentaria menor capacidade de ceder os nutrientes, do 
que um eutrófico (V \u2265 50%). Na verdade, este índice pouco representa em 
termos da real capacidade de ceder nutrientes, já que um solo pode ser distrófico e 
ter uma CTC superior, com maiores teores de cátions trocáveis, do que um solo 
eutrófico e, portanto, ter condições de fornecer maior quantidade de nutrientes para 
as plantas. 
 
3.1.2. FERTILIDADE POTENCIAL 
No caso da fertilidade potencial, evidencia-se a existência de algum elemento 
ou característica que impede o solo de mostrar sua real capacidade de ceder 
nutrientes. Assim, persistindo essas condições limitantes, a capacidade de ceder 
elementos estará obstruída, ainda que a fertilidade potencial seja alta. 
Entre as características limitantes cita-se o caso de solos ácidos, onde o teor de 
Al3+ é elevado e a disponibilidade de Ca, Mg e P é baixa ou insuficiente, o que se 
poderia corrigir com adição de calcário, gesso e fosfato. 
 
22 
Assim, também, os solos salino-sódicos apresentam conteúdos excessivos de 
Na+, o que eleva o pH e ocasiona diminuição da disponibilidade de micronutrientes, 
principalmente Fe, Mn, Zn e Cu. 
O Quadro 3 dá uma idéia desse tipo de fertilidade, pois se observa que a 
incorporação de gesso, CaSO4.2H2O, aumentou significativamente a produção de 
soja e de feijão, mesmo em diferentes solos, devido ao fornecimento de Ca e S, efeito 
fertilizante, e a diminuição de saturação de Al no solo, efeito corretivo. 
 
3.1.3. FERTILIDADE ATUAL 
A fertilidade atual é a que apresenta o solo após receber práticas de manejo 
para satisfazer as necessidades das culturas; dá a idéia da fertilidade de um solo já 
trabalhado. Deve ser interpretada considerando-se as correções realizadas, por 
exemplo, calagem, adubação fosfatada, etc. 
A fertilidade atual é caracterizada pela determinação das formas disponíveis 
dos nutrientes do solo. 
 
3.2. POTENCIAL HIDROGÊNICO (pH) 
O pH mede a acidez ativa do solo que é a atividade de H+ presente na solução 
do solo. O pH varia ao longo do tempo, alterando seu valor conforme o manejo do 
solo, cultivos sucessivos e adubações. 
As plantas, ao absorverem nutrientes de carga positiva (K+ , Mg++, Ca++ etc.), 
liberam H+ das raízes para a solução do solo, o que reduz o pH. Na reação dos 
fertilizantes nitrogenados com o solo, especificamente na nitrificação (passagem de 
amônio para nitrato), também há liberação de H+. 
Além desses, outros fatores contribuem para o aumento da acidez do solo 
como precipitação pluviométrica, irrigações, dentre outros. Na análise do solo, o pH 
é determinado agitando-se 10 cm3 de solo com 25 mL de água (relação 1:2,5), 
realizando-se a leitura em potenciômetro. Em alguns estados do Brasil, como São 
23 
Paulo, o pH é determinado em solução de CaCl2 (0,01 mol/L), que tem por objetivo 
reduzir a influência de sais sobre a leitura do pH. 
O pH do solo é um indicativo da sua fertilidade atual, isto é, da forma química 
em que o alumínio se encontra, se tóxica (Al3+) ou precipitada (Al(OH) 3 ), do nível de 
solubilidade dos macro e micronutrientes e da atividade de micro-organismos no solo. 
A alteração da disponibilidade de alumínio e dos macro e micronutrientes em 
função do pH do solo é apresentada na figura abaixo: 
Disponibilidade de nutrientes e alumínio em função do pH do solo. 
Fonte: Adaptado de Potash Phosphate Institute (1989). 
 
 
A redução do pH do solo diminui a disponibilidade dos micronutrientes Cl, Mo 
e B e dos macronutrientes e aumenta a solubilidade de Al3+, forma tóxica do 
alumínio. Em solos com pH superior a 6,5 há redução acentuada na disponibilidade 
dos micronutrientes Zn, Cu, Fe e Mn. Por essas razões, o pH do solo considerado 
24 
adequado para o crescimento e desenvolvimento das plantas situa-se entre 6,0 e 6,5. 
Nessa faixa de pH não há presença de Al3+ (forma tóxica) e há boa disponibilidade de 
nutrientes. Em pH acima de 6,5, a solubilidade do Fe decresce aproximadamente mil 
vezes para cada unidade de aumentodo pH do solo. Na faixa de pH de 4 a 9, a 
solubilidade de Mn diminui 100 vezes, para cada unidade de aumento do pH do solo. 
 
3.3. ALUMÍNIO (Al3+) 
Indica o teor de alumínio na forma iônica Al3+ (também denominada acidez 
trocável) que é a forma tóxica às plantas. Todos os solos contêm alumínio em diversas 
formas ou compostos, sendo o seu teor total praticamente constante. O que varia são 
as formas em que o alumínio se encontra. 
O pH do solo influencia as formas de alumínio, sendo este alterado com a 
calagem. A dissociação dos carbonatos de Ca e Mg do calcário liberam OH- para a 
solução do solo, que reage com o H+ formando H2 O, elevando assim o pH (reação de 
neutralização). Com a elevação do pH, a forma de alumínio solúvel Al3+ (tóxica) passa 
para a forma insolúvel Al(OH) 3 (não tóxica). 
Com o passar do tempo, a lixiviação de bases do solo, proporcionada pelas 
chuvas, a absorção de bases pelas plantas em cultivos sucessivos e a aplicação de 
fertilizantes, principalmente os nitrogenados amoniacais, voltam a acidificar o solo, 
reduzindo o seu pH e aumentando assim a solubilidade do alumínio, que passa da 
forma Al(OH) 3 0 para Al3+ (e outras formas intermediárias), voltando a causar toxidez 
às plantas. 
 
25 
Em solos ácidos, a solubilidade do Al3+ é muito elevada, causando danos às 
raízes das plantas. Com a elevação do pH, ocorre a redução da solubilidade de Al3+, 
até pH 5,5, não mais havendo presença da forma tóxica, predominando o alumínio na 
forma Al(OH) 3 , que é um precipitado inerte. 
O Al3+ causa o engrossamento das raízes, reduz o seu crescimento e impede a 
formação de pêlos radiculares, prejudicando a absorção de água e nutrientes. No 
entanto, há espécies de plantas com alta tolerância ao Al3+, como diversas espécies 
do gênero Eucaliptus. 
 
3.4. H+Al 
Também denominada “acidez potencial” ou “acidez total”. As classes de 
interpretação para a acidez potencial (H+Al) estimadas pela correlação com o pH 
SMP. 
Essas classes de interpretação são genéricas e de pouca aplicação prática, uma 
vez que a determinação do H+Al tem por objetivo principal o cálculo da CTC Total do 
solo (T). Geralmente os valores de H+Al são maiores em solos ricos em matéria 
orgânica, principalmente se estes apresentarem baixos valores de pH. 
 
3.5. SOMA DE BASES (SB) 
Representa a soma das bases presentes no solo, ou seja, dos elementos K+ , 
Na+ Ca2+ e Mg2+. É também denominada S, sendo que esta representação deve ser 
evitada para não confundir com o enxofre, cujo símbolo também é representado pela 
letra S. Para o cálculo da soma de bases (SB), todos os elementos devem estar 
expressos na mesma unidade (cmolc /dm³). Como o teor de K+ é expresso em 
mg/dm³, é necessária a sua transformação. Para isso, divide-se o teor de K+ por 39,1 
(massa atômica do K), obtendo-se assim o seu teor em mmolc /dm³, utilizando a 
análise de solo de referência, 73/39,1 = 1,87 mmolc /dm³. Para converter mmolc/cm³ 
em cmolc/dm³ divide-se por 10. O que equivale a 0,187 cmolc /dm³. 
Portanto, para simplificar o cálculo, é utilizado o fator de transformação 391, isto é, 
26 
se for dividido o teor de K+ em mg/dm³ por 391 (K/391) será obtido oresultado em 
cmolc/dm³ (73 mg/dm³ de K ÷ 391 = 0,187 cmolc /dm³ de K). O teor de Na na 
análise, assim como o K, também é expresso em mg/dm3 , para a sua transformação 
para cmolc /dm3 . Se o teor de Na for dividido por 23 (massa atômica do Na), 
obtém-se dessa forma o seu teor em mmolc/dm³ , ou seja, 15/23 = 0,65 mmoc/dm³. 
Para converter mmolc/cm³ em cmolc/dm³ divide-se por 10, resultando em 
0,065 cmolc/dm³. Portanto, para simplificar o cálculo, é utilizado o fator de 
transformação 230, isto é, se for dividido o teor de Na em mg/dm3 por 230 (Na/230) 
será obtido o resultado em cmolc/dm³ (15 mg/dm³ de Na ÷ 230 = 0,065 cmolc/dm³ 
de Na). Ressalta-se a pouca contribuição do sódio na soma de bases do solo em solos 
não salinos ou sódicos. Os teores de Ca2+ e Mg2+ na análise frequentemente já são 
expressos em cmolc /dm³. 
 
SB = 𝑲+ + 𝑵𝒂+ + 𝑪𝒂𝟐++ 𝑴𝒈𝟐+ 
 
3.6. CTC TOTAL (T) 
É a capacidade de troca de cátions do solo, medida à pH 7, também 
representada pela letra T. É uma das variáveis mais importantes para a interpretação 
do potencial produtivo do solo. Indica a quantidade total de cargas negativas que o 
solo poderia apresentar se o seu pH fosse 7. 
Essas cargas são aptas a adsorver (reter) os nutrientes de carga positiva (K+, 
Ca2+ e Mg2+), adicionados ao solo via calagem ou adubações, e outros elementos 
como Al3+, H+, Na+ etc. 
T = 𝑲+ + 𝑵𝒂+ + 𝑪𝒂𝟐++ 𝑴𝒈𝟐+ + (H +Al) 
ou 
T = SB + (H + Al) 
 
 
27 
Para o cálculo da T é necessário que os elementos estejam expressos na mesma 
unidade (cmolc/dm³). Assim, os teores de K e Na (expressos em mg/dm³) têm que ser 
transformados para cmolc/dm³ , conforme já descrito anteriormente. 
A T é uma característica do solo e apresenta valor praticamente constante 
(somente pode ser alterada com a aplicação de elevadas doses de matéria orgânica 
ou em decorrência de intenso processo erosivo, quando há perda da camada 
superficial). Assim, sendo a quantidade total de cargas negativas do solo praticamente 
constante, quanto maior a quantidade de Al3+, H+ e Na+ no solo menor é a 
quantidade de cargas negativas disponíveis para adsorver as bases K+ Ca2+, Mg2+. 
Quando a quantidade de nutrientes catiônicos adicionada via adubação é 
superior à CTC do solo, esses nutrientes (K+, Ca2+, Mg2+) podem ser perdidos por 
lixiviação. Solos argilosos e/ou com elevado teor de matéria orgânica geralmente 
possuem elevada T, isto é, conseguem adsorver grande quantidade de nutrientes 
catiônicos. Solos arenosos apresentam baixa T e, mesmo com pequena adição de 
bases, estas estão suscetíveis a perdas por lixiviação. Solos de regiões de clima 
temperado, menos intemperizados, geralmente apresentam maior T do que solos 
de regiões tropicais, devido à mineralogia e aos maiores teores de matéria orgânica 
em razão da menor taxa de mineralização proporcionada pelas baixas temperaturas. 
Solos que apresentam T abaixo de 4,5 cmolc /dm3 geralmente apresentam 
baixa capacidade tampão, isto é, menor resistência à variação do pH. 
Pequenas quantidades de calcário geralmente são suficientes para alterar 
significativamente o pH. Solos que apresentam CTC (T) acima de 10 cmolc /dm3 
geralmente também apresentam elevado poder tampão, isto é, necessitam de maior 
quantidade de calcário para alterar o pH. A proporção de ocupação de cada elemento 
na T do solo é obtida pela divisão do seu teor pelo valor da T, multiplicando-se o 
resultado por 100. 
 
 
28 
 
 
Solos com boas características de fertilidade geralmente apresentam as 
seguintes proporções de nutrientes na CTC: 
 𝑲+ = 3 a 5% 𝑪𝒂𝟐+= 50 a 70% 𝑴𝒈𝟐+ = 10 a 15% 𝑵𝒂+= < 5% 
 
 
Esses valores são variáveis com a calagem e as adubações e podem ser 
utilizados para indicar o limite máximo da quantidade do elemento a ser aplicado ao 
solo para que este não se perca por lixiviação; entretanto, não devem ser utilizados 
como base para a adubação das culturas, pois em solos com baixa CTC certamente a 
quantidade estimada poderá ser inferior à necessidade das plantas. 
 
3.7. CTC EFETIVA (t) 
Indica a quantidade de cargas negativas ocupadas com os cátions trocáveis. 
Neste caso não se considera o H+. 
 
 
t = 𝑲+ + 𝑵𝒂+ + 𝑪𝒂𝟐++ 𝑴𝒈𝟐+ + 𝑨𝒍𝟑+ 
ou 
y = SB + 𝑨𝒍𝟑+ 
 
 
29 
3.8. SATURAÇÃO POR BASE (V) 
Indica a porcentagem do total de cargas negativas ocupadas por bases (K+ + 
Na+ + Ca2+ + Mg2+). É calculada pela divisão da soma de bases (SB) pela T do solo, 
multiplicado por 100. 
 
 𝐕 = 𝐒𝐁 𝐓 𝐗 𝟏𝟎𝟎 
 
 
 
 
A unidade utilizada para expressar a saturação por bases é a porcentagem (%), 
sendo aceita pelo Sistema Internacional de Unidades por se tratar de um índice 
calculado e não concentração ou teores. 
Com a calagem, busca-se elevar a saturação por basesdo solo a valores 
adequados à exigência da cultura, os quais geralmente variam de 50 a 80%. 
Ao se elevar a saturação por bases do solo com a calagem, há uma redução 
proporcional do H+Al, reduzindo-se assim a acidez do solo. 
 
3.9. SATURAÇÃO POR ALUMÍNIO (m) 
É o índice de saturação por Al3+ na CTC efetiva (t). 
 
 
 𝐦 = 𝑨𝒍𝟑+ 𝐭 𝐗 𝟏𝟎𝟎 
 
 
 
O Al é o único elemento cuja proporção é determinada com base na t, pois a T 
é estimada considerando-se todas as cargas negativas ocupadas com bases, em pH 
7. Para os demais elementos (K+, Ca2+, Mg2+ e Na+), a proporção é calculada em 
relação à T. Para o adequado crescimento e desenvolvimento das plantas, o ideal é 
que não haja presença de Al3+, isto é, que o pH seja maior que 5,5, ocasião em que o 
m se iguala a zero. 
30 
3.10. Na ISNa 
Na é o teor de sódio disponível (trocável) e ISNa é o índice de saturação de 
sódio do solo, também denominado Porcentagem de Sódio Trocável (PST). 
Mesmo não sendo um nutriente essencial às plantas, sua determinação é 
importante em solos halomórficos ou salinos, próximos ao litoral ou que receberam 
resíduos de indústrias como efluentes de laticínios, ricos em sais. 
Quando presente em alta concentração no solo, o Na pode causar efeito 
depressivo sobre a produtividade das culturas por dificultar a absorção de água e 
nutrientes pela planta ou pelo seu efeito dispersante sobre as argilas, causando a 
desestruturação do solo e reduzindo a infiltração de água, trocas gasosas e 
dificultando a penetração de raízes. 
Somente a informação do teor de Na disponível do solo não é suficiente para 
avaliar os efeitos adversos sobre o crescimento e desenvolvimento das plantas. 
É importante conhecer também a proporção em relação aos demais cátions do 
solo, como K+ , Ca2+ e Mg2+. O índice de saturação de sódio em relação aos demais 
cátions trocáveis na T do solo é expresso pela relação: 
 
 𝐈𝐒𝐍𝐚 = 𝑵𝒂+ (𝒄𝒎𝒐𝒍𝒄/𝒅𝒎³) 𝐓 (𝒄𝒎𝒐𝒍𝒄/𝒅𝒎³) 𝐗 𝟏𝟎𝟎 
 
 
 
 
Um solo é considerado sódico quando apresenta ISNa superior a 15% 
(RICHARDS, 1970). Considerando-se, por medida de segurança, um ISNa máximo de 
10% e sendo a CTC do solo utilizada como exemplo igual a 7,1 cmolc/dm³, estima-se, 
pela fórmula acima, que o teor de Na máximo seria de 0,71 cmolc/dm³, que 
corresponde a 163 mg/dm³, valor muito superior ao indicado no resultado da análise 
de referência (15 mg/dm³). 
 
 
 
31 
3.11. MATÉRIA ORGÂNICA (MO) 
A matéria orgânica (MO) do solo é formada pelos resíduos da parte aérea e 
radicular das plantas, de micro-organismos e exsudados de raízes. É constituída 
basicamente por C, H, O, N, S e P. A proporção destes elementos gira em torno de 
58% de C, 6% de H, 33% de O e 3% de N, S e P. O teor de MO do solo é calculado 
multiplicando-se o teor de carbono do solo (carbono orgânico) pelo fator 1,72 (obtido 
pela divisão 100/58). 
 
Matéria Orgânica = Carbono Orgânico x 1,72 
 
 
O teor de matéria orgânica do solo é um indicativo do seu potencial produtivo, 
pois solos com maior teor de MO apresentam maiores valores de T e maior 
capacidade de fornecimento de nutrientes às plantas, quando comparados a solos 
com menores teores de MO. Em solos tropicais, a MO é a principal responsável pela 
geração de cargas negativas do solo, contribuindo com até 80% das cargas negativas 
do solo. Com a mineralização da MO no solo, há liberação de bases que se 
encontravam imobilizadas nas cadeias carbônicas dos tecidos vegetais, que 
promovem aumento do pH e da disponibilidade de nutrientes. Ocorre também a 
complexação do Al3+ do solo pelas moléculas orgânicas liberadas, o que contribui 
para reduzir a toxidez desse elemento e elevar o pH. 
Na análise do solo geralmente não se determina o teor de N em razão da sua 
complexa dinâmica no solo, com alteração de sua forma em função das condições 
ambientais, como umidade, temperatura, pH, atividade de micro-organismos etc. 
Embora existam métodos para a determinação das diferentes formas de N do solo, 
ainda não foi possível um método que integralize um número tão grande de fatores 
e forneça um índice de disponibilidade de N. Uma forma de se estimar o potencial de 
fornecimento de N do solo é a quantificação de sua disponibilização pela matéria 
orgânica do solo. 
32 
 
 
MACRONUTRIENTES 
 
 
1. INTRODUÇÃO 
 
Ao analisar-se quimicamente um solo, inúmeros elementos podem ser 
encontrados na amostra e, de forma semelhante, o mesmo pode ser observado nos 
vegetais superiores. De maneira geral, qualquer elemento que se encontre na forma 
disponível pode ser absorvido. No entanto, a presença de um elemento químico no 
tecido vegetal não implica que este seja fundamental para a nutrição da planta. 
Em decorrência a este fato, foi necessário separar os elementos que são 
essenciais para o crescimento e desenvolvimento das plantas, daqueles que sem ser 
essenciais, são benéficos. Para tanto, foram definidos os critérios de essencialidade 
dos nutrientes. 
Para que um elemento seja classificado como essencial, deve satisfazer alguns 
critérios (Arnon & Stout, 1939): 
 A ausência do elemento impede que a planta complete seu ciclo; 
 A deficiência do elemento é específica, podendo ser prevenida ou 
corrigida somente mediante seu fornecimento; 
 O elemento deve estar diretamente envolvido na nutrição da planta, 
sendo que sua ação não pode decorrer de correção eventual de condições químicas 
ou microbiológicas desfavoráveis do solo ou do meio de cultura, ou seja, por ação 
indireta. 
Epstein (1975), de maneira simples e direta, funde os dois últimos critérios em 
apenas um, mais objetivo: 
O elemento faz parte da molécula de um constituinte essencial à planta. Um 
exemplo clássico de um elemento que satisfaz este critério é o Mg, que toma parte 
da molécula de clorofila. 
Desde o início do Século XX foram realizadas inúmeras pesquisas visando à 
caracterização dos elementos fundamentais para o ciclo vital das plantas. Com o 
34 
desenvolvimento dos cultivos em soluções hidropônicas ou, simplesmente, técnica 
hidropônica, as pesquisas puderam rapidamente evoluir tornando-se mais fácil à 
supressão de um determinado elemento e a tentativa de sua substituição por outro, 
prática fundamental para a caracterização de essencialidade de um elemento. 
Como todo ser vivo, as plantas necessitam de água e de diferentes moléculas 
orgânicas para sua sobrevivência. Portanto, os elementos que compõem a água (H2O) 
e qualquer molécula orgânica (C, O, H) obviamente têm sua essencialidade 
totalmente comprovada. Esses elementos são absorvidos pelas plantas a partir da 
água absorvida pelas raízes e do CO2 absorvido via fotossíntese. 
Juntamente a esses três elementos, mais seis são absorvidos e exigidos em 
quantidades superiores aos demais: nitrogênio (N), fósforo (P), enxofre (S), potássio 
(K), cálcio (Ca) e magnésio (Mg), formando os chamados macronutrientes. Já os 
micronutrientes, que são exigidos em quantidades inferiores aos nove anteriormente 
citados, são: ferro (Fe), manganês (Mn), zinco (Zn), cobre (Cu), boro 
(B) molibdênio (Mo) e cloro (Cl). 
Cerca de 90 % da matéria seca de uma planta consiste de C, H e O. De maneira 
geral, no estudo da fertilidade do solo esses três elementos não são considerados, 
uma vez que o solo não é a maior fonte destes, como comentado anteriormente. 
A separação entre macro e micronutrientes é principalmente didática, pois esta 
separação quantitativa pode variar entre as diferentes espécies. Plantas como 
palmeiras (Cocus nucifera L) ou cebola (Allium cepa L) podem apresentar em seus 
tecidos o Cl em concentrações equivalentes ou superiores a de alguns 
macronutrientes como P e Mg, por exemplo. 
Os elementos com funções específicas e essenciais no metabolismo das plantas 
são geralmente classificados em dois grupos, os macronutrientes e os 
micronutrientes, em relação às suas concentrações na planta, conforme são 
requeridos para crescimentoe reprodução adequados (MARSCHNER, 1995; MENGEL 
e KIRKBY, 2001; EPSTEIN e BLOOM, 2004). Os nutrientes minerais que são essenciais 
35 
para as plantas foram estabelecidos em experimentos com cultivos em água e em 
areia, comparando o crescimento e os sintomas visuais de plantas que receberam 
soluções completas de nutrientes com aque- las que receberam soluções nas quais 
foram suprimidos elementos específicos. A partir de tais experimentos, os 
micronutrientes de plantas são agora reconhecidos como ferro (Fe), manganês (Mn), 
cobre (Cu), molibdênio (Mo), zinco (Zn), boro (B), cloro (Cl) e níquel (Ni). As 
concentrações requeridas de todos os nutrientes, incluindo os micronutrientes, são 
mostradas na Tabela 1. As con- centrações comparativas, expressas tanto em termos 
de matéria seca como do número relativo de átomos presentes em relação ao Mo, 
indicam claramente as concentrações consideravelmente mais baixas dos 
micronutrientes. Contudo, deve-se sempre lembrar que, apesar dessas baixas 
concentrações, os micronutrientes têm importância igual à dos macronutrientes para 
o crescimento das culturas. 
 
 
2. NITROGÊNIO 
 
O N geralmente é exigido em grandes quantidades pelos vegetais, 
encontrando-se em concentrações que variam de 1 a 5 dag/kg da matéria seca. De 
maneira geral, é observado em maiores concentrações nos tecidos das espécies 
pertencentes à família Leguminoseae. 
Para a maioria das culturas, sua absorção ocorre preferencialmente na forma 
de NO -, exceto em solos sob condições adversas a nitrificação. Uma vez absorvido o 
NO - é reduzido e incorporado em compostos orgânicos. 
Sua forma mais abundante é como um peptídeo ligado as proteínas, uma 
ligação muito estável graças a sua configuração eletrônica que permite fortes ligações 
covalentes com dois átomos adjacentes de C. Assim, o N é constituinte de 
aminoácidos, nucleotídeos, coenzimas, clorofila, alcalóides, e outros. 
Na ausência desse elemento, o principal processo bioquímico afetado na planta 
é, justamente, a síntese protéica, com conseqüências no seu crescimento. O 
36 
amarelecimento ou clorose das folhas mais velhas, como sintoma de deficiência de N, 
decorre da inibição da síntese de clorofila. Plantas com excesso de N apresentam 
folhas de coloração verde escura, com folhagem suculenta, tornando-a mais 
susceptível às doenças e ataque de insetos ou déficits hídricos. 
O N apresenta interações com P, S e K. A absorção de NO - estimula a absorção 
de cátions, enquanto que a absorção de NH + pode restringir a 
absorção de cátions como o Ca2+,por exemplo. 
Sinais de deficiência: 
 
 
3. FÓSFORO 
 
O P, apesar de seu papel fundamental como componente energético, sua 
concentração nos tecidos vegetais pode variar de 0,10 a 1,0 dag/kg da matéria seca, 
sendo que a faixa de suficiência para a maioria das culturas pode variar de 0,12 a 0,30 
dag/kg. Da solução do solo, é absorvido nas formas aniônicas (H PO -2- e HPO4), as 
quais apresentam uma forte ligação covalente com o átomo de O, que é mantida 
mesmo após sua incorporação aos tecidos vegetais. Ao ligar-se a átomos de C, forma 
complexos polifosfatados como adenosina trifosfato (ATP) e adenosina difosfato 
(ADP), vitais para o metabolismo energético, ou seja, para processos de conversão de 
energia nas plantas. 
Além de formar ATP e ADP, o P atua em outras funções vitais. Participa de 
reações de esterificação com açúcares e outros compostos envolvidos na 
37 
fotossíntese e na respiração. Componente dos ácidos ribonucléicos (DNA e RNA) e 
formando fosfolipídeos nas membranas, sua maior concentração pode ser observada 
nas sementes e frutos. O P pode apresentar interações com N, S e micronutrientes 
como: Cu, Fe, Mn e Zn. 
A carência de fosfato causa distúrbios severos no metabolismo e 
desenvolvimento das plantas, levando a menor perfilhamento em gramíneas, 
redução no número de frutos e sementes. Inicialmente, em folhas mais velhas, a 
deficiência de P mostra-se sob a forma de clorose, ou redução no brilho e um tom 
verde-azulado. Os sintomas de excesso aparecem, principalmente, na forma de 
deficiência de micronutrientes, como Fe e Zn. 
Sinal de deficiência: 
 
 
4. POTÁSSIO 
 
A concentração de K nos tecidos vegetais pode apresentar grande variabilidade 
em função da espécie e do manejo cultural utilizado. Valores mais comumente 
encontrados situam-se na faixa de 1,0 a 3,5 dag/kg. Seu papel tem pouco em comum 
com o desempenhado pelo N, P e S. Sua estrutura química não conduz à formação de 
ligações covalentes e, portanto, não forma complexos de grande estabilidade. Assim 
como o P, e contrariamente ao que ocorre com o N e 
38 
com o S, durante sua assimilação não sofre alteração em seu estado redox, 
permanecendo na mesma forma iônica em que foi absorvido. 
Seu principal papel é o de ativador enzimático, com participações no 
metabolismo protéico, fotossíntese, transporte de assimilados e potencial hídrico 
celular. Como principal componente osmótico das células guardas, a transferência de 
K dentro e fora destas células regula a abertura e o fechamento dos estômatos. Junto 
com Ca e Mg participa da importante função de manutenção do equilíbrio iônico com 
os ânions. 
Como ativador de inúmeras enzimas, sua deficiência conduz a profundas 
alterações no metabolismo. Compostos nitrogenados solúveis acumulam-se, 
indicando a redução na síntese protéica. Em condições de deficiência de K, as plantas 
tendem a apresentar diminuição da dominância apical, internódios mais curtos e 
clorose seguida de necrose das margens e pontas de folhas mais velhas. 
Sinal de deficiência: 
 
 
 
 
39 
5. CÁLCIO 
 
O Ca é comumente encontrado nos tecidos vegetais em concentração que pode 
variar entre 0,5 a 3 dag/kg da matéria seca. A maior parte do Ca nas plantas ocorre 
formando ligações intermoleculares nas paredes celulares e membranas, 
contribuindo, assim, para a estabilidade estrutural e o movimento intercelular de 
vários metabólitos. Atua, ainda, como catalisador de várias enzimas. 
Níveis adequados de Ca ajudam a planta a evitar estresse decorrente da 
presença de metais pesados e, ou, salinidade. A substituição do cálcio por metais 
pesados pode causar um desequilíbrio estrutural e alterar a rigidez estrutural da 
parede celular. Apresenta interações com Mg e K a ponto de um excesso do nutriente 
promover deficiências nos últimos 
Como o Ca não se movimenta via floema, sua redistribuição entre os órgãos da 
planta praticamente não ocorre, podendo existir, simultaneamente, carência do 
elemento nas partes mais novas da planta e excesso nas partes mais velhas. Dessa 
forma, a deficiência de Ca mostra-se inicialmente nos tecidos mais jovens. 
Sinal de deficiência: 
 
 
 
40 
6. MAGNÉSIO 
 
A concentração de Mg nos tecidos dos vegetais pode variar de 0,15 a 1,0 dag/kg 
da matéria seca. Mais da metade do Mg contido nas folhas pode estar formando 
clorofila, já que esta possui um átomo central de Mg. Além de seu papel na clorofila, 
o Mg é ativador das enzimas relacionadas com o metabolismo energético, além de 
servir de ligação entre as estruturas de pirofosfato do ATP e ADP. Apresenta 
interações com Ca e K. 
A deficiência de Mg afeta parte do metabolismo das plantas, sendo a clorose 
internerval das folhas velhas o sintoma inicial, seguido da redução da fotossíntese 
decorrente da menor síntese de clorofila. Em casos extremos de deficiência, são 
observadas necroses inclusive nas folhas novas. 
Sinais de deficiência: 
 
 
 
 
41 
7. ENXOFRE 
 
Assim como o P e a maior parte do N, o S é absorvido do solo sob a forma 
aniônica de sulfato (SO4 ) e, posteriormente, reduzido e incorporado a compostos 
orgânicos. Pode ser encontrado em concentrações que variam de 0,1 a 0,4 dag/kg, 
não sendo incomum apresentar-se em valores superiores ao P. 
Como o N, sua estrutura química permite a formação de ligações covalentes 
estáveis, principalmente com oC e com outros átomos de S. A ligação estável com o 
C nos aminoácidos cisteína (-C-SH), metionina (-C-S-CH3) e cistina (-C-S-S-C) que 
formam as proteínas, compõem a maior parte do S contido nas plantas. 
Quando o fornecimento de sulfato é grande, sua absorção pode ser mais rápida 
que sua redução e assimilação em compostos orgânicos. Fração apreciável do S total 
pode, por isso, estar na forma de sulfato - uma fração maior que a correspondente ao 
nitrato em relação ao N total. 
O S pode apresentar interações notadamente com o N, P, B e Mo. 
Plantas deficientes em S tornam-se cloróticas devido a redução da biossíntese 
de proteínas que formam complexos com a clorofila nos cloroplastos. A deficiência 
de S pode, ainda, levar a um baixo nível de carboidratos e a um acúmulo das frações 
nitrogenadas solúveis como o nitrato. Dessa forma, observa-se, além da redução da 
fotossíntese (devido ao baixo nível de carboidratos), a impossibilidade dos substratos 
nitrogenados serem utilizados na síntese de proteínas. Dada a baixa mobilidade 
interna do S, a sintomatologia de sua deficiência normalmente é inicialmente 
manifestada em tecidos mais jovens. 
Sinal de deficiência: 
 
 
 
 
 
 
 
 
42 
 
MICRONUTRIENTES 
 
 
1. INTRODUÇÃO 
 
As concentrações muito mais baixas dos micronutrientes em comparação com 
as dos macronutrientes nos tecidos das plan- tas implica diferentes papéis para estes 
dois grupos de nutrientes no crescimento e no metabolismo das plantas, e na maior 
parte das vezes isto é verdade. 
As concentrações mais baixas dos micro- nutrientes se refletem em sua função 
como constituintes de grupos prostéticos em metaloproteínas e como ativadores de 
reações enzi- máticas. Sua presença em grupos prostéticos permite que eles cata- 
lisem processos redox por transferência de elétrons (principalmen- te os elementos 
de transição Fe, Mn, Cu e Mo). 
Os micronutrientes também formam complexos enzimáticos ligando a enzima 
ao substrato (por exemplo, Fe e Zn). Atualmente também se sabe que vários 
micronutrientes (Mn, Zn, Cu) estão presentes nas isoenzimas superóxido dismutase 
(SD), as quais agem como sistemas de varre- dura para erradicar radicais de oxigênio 
tóxicos de modo a proteger as biomembranas, o DNA, a clorofila e as proteínas. Para 
os não- metais B e Cl não há nenhuma enzima ou outros compostos orgâni- cos 
essenciais bem definidos que contenham esses elementos micronutrientes. Porém, já 
se encontra estabelecido que o B é um constituinte essencial das paredes celulares. 
 
2. FERRO 
O Fe é constituinte de inúmeros metabólitos, podendo ser parte integrante de 
proteínas (ferrodoxinas p.e.) e de enzimas mitrocondriais relacionadas com o 
transporte de elétrons, ou mesmo cofator de outras enzimas. Participa da redução do 
nitrato e do sulfato e da produção de energia. Sendo essencial para a síntese de 
clorofila, podem ser observadas correlações significativas entre o teor de Fe e de 
clorofila na planta. Esse fato proporciona certa semelhança entre as deficiências de 
Mg e de Fe, sendo, contudo, a deste último manifestada inicialmente nas folhas 
novas, dada a pouca mobilidade do Fe na planta. Em casos extremos a folha inteira 
pode apresentar clorose intensa manifestada por um branqueamento foliar. Sua 
concentração normal em plantas cultivadas pode variar de 50 a 150 mg/kg na matéria 
seca de folhas. 
Elevadas concentrações de P na planta reduzem a solubilidade interna do Fe. 
A falta de Fe deprime a produção de ferridoxina, o que, por sua vez, afeta o 
transporte de elétrons para estes processos, incluindo a redução de nitrito e de 
sulfito, de tal modo que tanto o nitrato quanto o sulfato estão freqüentemente 
presentes em níveis elevados em plantas deficientes neste micronutriente. 
As várias funções do Fe no desenvolvimento e na função dos cloroplastos 
indicam que as causas da clorose não são simplesmente uma expressão da 
necessidade de Fe para a biossíntese da clorofila. As menores concentrações de 
carboidratos em plantas deficientes em Fe também são indicativas da diminuição da 
atividade fotossintética. 
As pesquisas mais recentes dos biólogos moleculares es- tão enfocando a 
detecção e a sinalização do Fe nas plantas. O Fe é um nutriente modelo para os 
biólogos moleculares no estudo dos transportadores regulados por este 
micronutriente na planta, que é altamente coordenado. Uma complexa rede de 
tráfego de Fe intra e intercelularmente parece conduzir a um nível de distribuição de 
Fe de acordo com as necessidades da planta (SCHMIDT, 2003). 
O primeiro sintoma visível nas brotações é o desenvolvi- mento de clorose nas 
folhas jovens. Na maioria das espécies, a clorose é internerval e um padrão de 
reticulado fino pode ser encontrado nas folhas recém-formadas, as nervuras verde- 
escuras contrastando bastante com um fundo verde mais claro ou amarelo. As folhas 
mais jovens podem ficar totalmente destituídas de cloro- fila. Em cereais, a deficiência 
de Fe é evidenciada por faixas verdes e amarelas alternadas. Como 80% 
45 
do Fe das folhas está localizado nos cloroplastos, e este é o sítio primário da função 
do Fe, não é de surpreender que a deficiência deste micronutriente cause mudanças 
marcantes na ultraestrutura dessas organelas e, sob extrema deficiência, os grana de 
tilacóide podem estar ausentes. 
O intervalo de deficiência situa-se em torno de 50 mg kg-1 a 100 mg kg-1, 
dependendo da espécie de planta e até mesmo da cultivar. No entanto, as folhas das 
plantas nas quais as concentrações de Fe são maiores podem mostrar sintomas de 
deficiência deste micronutriente em decorrência da inibição do crescimento da folha 
em extensão. 
O Fe incorporado nos cloroplastos tem mobilidade bastante limitada dentro 
das plantas, o que está de acordo com a observação de que os sintomas de deficiência 
deste micronutriente são restritos às brotações jovens (TERRY e LOW, 1982). 
Entretanto, Rissmüller (1874 citado por MOLISCH, 1892) mostrou, há mais de 100 
anos, que o Fe pode ser translocado através do floema durante a senes- cência das 
folhas (Tabela 14). Esta mobilidade do Fe dentro da planta foi confirmada mais 
recentemente por Zhang et al. (1995) em feijão fava (Vicia faba) submetido a 
sombreamento. Além disso, os mesmos autores mostraram que uma alta proporção 
de Fe que foi translocada das raízes para as brotações no xilema pode ser 
retranslocada pelo floema até os ápices das brotações em crescimento após a 
transferência no xilema/floema nas folhas mais velhas sem a necessidade de 
senescência como pré-requisito. 
Para isso, a transferência no xilema/floema ou o carregamento do floema com 
Fe-nicotianamina é obviamente requerido, pois a nicotianamina é quelador de 
micronutrientes catiônicos. Esses dados claramente enfatizam que, em princípio, o Fe 
é móvel no floema. 
Este fato é importante para aplicações foliares deste micronutriente. Porém, 
deve-se levar em consideração que, antes de atingir o apoplasto das folhas, o Fe tem 
que passar através da parede celular da epiderme, com sua camada cutinizada 
46 
e cera epicuticular e, para atingir isto, é essencial estar em uma forma quelada. O Fe 
pode ser facilmente transportado dentro do xilema ou do floema antes que seja 
rapidamente desintoxicado por imobilização para evitar danos às folhas por formação 
de radicais de oxigênio. 
Sinais de deficiência: 
 
 
3. ZINCO 
 
Atuando como constituinte de algumas enzimas (desidrogenases, p. e.) ou 
como cofator destas, sua faixa de concentração normal nos tecidos foliares pode 
variar de 27 a 150 mg/kg na matéria seca, conforme a espécie. Sua deficiência talvez 
seja uma das que mais afeta o crescimento de plantas, resultando em pequena 
expansão foliar e encurtamento dos internódios (formação de "roseta"). Essa 
manifestação deve-se a seu papel na síntese de triptofano, importante aminoácido 
precursor das auxinas. O P pode interferir no metabolismode Zn assim como em sua 
absorção pelas raízes. Altas concentrações de Zn podem induzir deficiências de Fe. 
Em contraste com Fe, Mn, Cu e Mo, o elemento de transição Zn não está sujeito 
a mudanças de valência e ocorre nas plantas somente como Zn(II). O elemento 
funciona principalmente como cátion divalente em metaloenzimas, em algumas das 
quais liga as enzimas a seus substratos correspondentes, enquanto em 
47 
outras o Zn forma complexos tetraédricos com N e O e, particularmente, ligantes de 
S com uma variedade de compostos orgânicos. 
 
Há cada vez mais evidências de que o Zn, pelo fato de manter a estrutura e a 
integridade da membrana e de controlar a permeabilidade, também protege a planta 
contra vários patógenos. Em plantas deficientes neste micronutriente, as membranas 
tornam-se permeáveis, de tal modo que os carboidratos e os aminoácidos são 
liberados, atraindo patógenos e insetos tanto para as raízes quanto para as brotações. 
Concentrações críticas deficientes características para Zn nos tecidos 
encontram-se entre 15 mg kg-1 e 30 mg kg-1 e podem ser maiores em plantas com 
alto teor de P. Os sintomas visuais mais característicos em dicotiledôneas são os 
internódios curtos e a diminuição da expansão foliar (folhas pequenas). Nas 
monocotiledôneas, faixas cloróticas se formam em ambos os lados da nervura central, 
as quais, posteriormente, tornam-se necróticas. A ocorrência de plantas enfezadas e 
especialmente de necrose das folhas mais velhas em plantas deficientes em Zn é 
intensificada com alta intensidade luminosa. Em árvores no campo, o lado voltado 
para o sol é particularmente afetado, indicando o envolvimento de radicais 
superóxido (MARSCHNER e CAKMAK, 1989; CAKMAK, 2000). O Zn também é 
requerido para o crescimento generativo e a viabilidade do pólen é altamente 
dependente de um adequado suprimento deste nutriente (SHAR- MA et al., 1990). 
Pensa-se que a mobilidade do Zn dentro das plantas é baixa e sua translocação 
ocorre principalmente durante a senescência, como mostrado na Tabela 15 (WOOD 
et al., 1986). No entanto, estudos recentes indicaram que há retranslocação 
substancial deste micronutriente via floema em folhas de trigo jovens em 
desenvolvimento (ERENOGLU et al., 2002) e em arroz, como mostra a Tabela 18 
(HAJIBOLAND et al., 2001). Nesta última cultura, a taxa de retranslocação de Zn 
mostrou correlação com a eficiência de Zn observa- da para os genótipos 
48 
estudados. Esta descoberta enfatiza a importância de uma mobilidade interna do Zn 
em adição à aquisição pelas raízes na determinação da eficiência deste 
micronutriente. A importância da mobilidade do Zn, portanto, deve ser considerada 
na obtenção de genótipos melhorados com alta eficiência em Zn. 
Sinal de deficiência: 
 
 
 
4. MANGANÊS 
Com concentração variando entre 20 e 100 mg/kg na matéria seca de folhas, o 
Mn atua como ativador de muitas enzimas. Está envolvido em processos de oxidação 
e redução no sistema de transporte de elétrons. Sua deficiência tem efeito 
 
49 
direto na respiração, podendo, ainda, afetar a formação de vários metabólitos. Os 
sintomas manifestam-se inicialmente nas folhas novas na forma de clorose 
internerval, ou de pequenas manchas necróticas ou mesmo de, até, dimorfismo foliar. 
O Mn está presente nas plantas principal- mente na forma divalente (MnII). 
Este forma apenas ligações fracas com ligantes orgânicos, nos quais pode ser 
prontamente oxidado a Mn(III) e Mn(IV). Além disso, o Mn desempenha um papel 
importante nos processos redox, tais como no transporte de elétrons na fotossíntese 
e na desintoxicação de radicais livres de oxigênio. O Mn é uma metaloproteína, isto 
é, um com- ponente integrante de somente duas enzimas, a enzima que quebra a 
molécula da água no fotossistema II (FS II) e a superóxido dismutase que contém Mn. 
Também é ativador de várias enzimas. 
O papel mais bem documentado e exclusivo do Mn em plantas verdes é aquele 
da reação de quebra da molécula da água e do sistema de evolução de O2 na 
fotossíntese que ocorre nos cloro- plastos, denominado reação de Hill. Os elétrons 
são liberados pela enzima que quebra a água, a qual contém quatro átomos de Mn, e 
são transferidos para o FS II. No processo de fotólise, duas moléculas de água liberam 
uma molécula de O2 e quatro H com a doação simultânea de quatro elétrons. Em 
decorrência desta função-chave na reação de quebra da água, a deficiência de Mn 
afeta principal- mente a fotossíntese e a evolução de O. 
Até mesmo deficiências leves de Mn afetam a fotossíntese e diminuem o nível 
de carboidratos solúveis na planta, mas o re- suprimento deste micronutriente reativa 
a evolução fotossintética de oxigênio. Com deficiência mais severa de Mn, entretanto, 
ocorre uma quebra na estrutura do cloroplasto que não pode ser revertida. Por causa 
da importância fundamental do Mn na cadeia de trans- porte de elétrons durante a 
fotossíntese, quando ocorre deficiência deste micronutriente a reação à luz durante 
a fotossíntese é seria- mente prejudicada e todas as outras reações associadas com o 
transporte de elétrons também o são. 
50 
O Mn também atua como um importante co-fator para várias enzimas-chave 
na biossíntese dos metabólitos secundários da planta associados com a via do ácido 
chiquímico, incluindo aminoácidos aromáticos fenólicos, cumarinas, ligninas e 
flavonóides (BUR- NELL, 1988). Deste modo, concentrações mais baixas de compostos 
fenólicos, lignina e flavonóides foram detectadas em tecidos deficientes em Mn, o 
que pode, em parte, ser a causa da maior suscetibilidade a doenças das plantas 
deficientes neste micronutriente (GRAHAM, 1983). 
Esta relação com o metabolismo secundário também provavelmente pode ser 
a causa da influência que a deficiência deste micronutriente tem sobre a diminuição 
da viabilidade do pólen. Plan- tas de milho deficientes em Mn desenvolveram 
sintomas visíveis de deficiência e apresentaram baixo pendoamento e 
desenvolvimento tardio das anteras. Tanto a produção de sementes das plantas 
deficientes em Mn como a taxa de germinação das sementes produzidas foram 
especialmente diminuídas (SHARMA et al., 1991). 
Os cloroplastos são as mais sensíveis de todas as organelas celulares à 
deficiência de Mn, o que leva à desorganização do sistema lamelar e a sintomas 
visíveis de clorose. A deficiência de Mn, portanto, se parece com a deficiência de Mg, 
pois em ambas ocorre clorose internerval nas folhas. Porém, em contraste com a 
deficiência de Mg, os sintomas da deficiência de Mn são primeiramente visíveis nas 
folhas mais jovens, enquanto na deficiência de Mg as folhas mais velhas são afetadas 
primeiro. Nas dicotiledôneas, freqüentemente aparecem pequenas manchas 
amarelas nas folhas mais jovens. Nas monocotiledôneas, particularmente em aveia, 
que é uma cultura-teste, os sintomas de deficiência de Mn aparecem na parte basal 
das folhas como manchas ou listras cinza-esverdeadas e é conhecida como “grey 
speck”. O nível crítico de deficiência deste nutriente para a maioria das espécies de 
plantas situa-se no intervalo de 10 mg kg-1 a 20 mg kg-1. 
O Mn, da mesma forma que o Fe, é facilmente translocado através do xilema 
das raízes até as brotações, mesmo as localizadas nos ápices da planta (HORST, 
51 
1976); já a translocação no floema é limitada. Este é particularmente o caso para Mn 
aplicado via foliar (EL-BAZ et al., 1990), sendo a retranslocação de Mn quelado como 
MnEDTA um tanto melhor do que a de MnSO4. Em contraste com Fe, Zn e Cu, assim 
que o Mn é incorporado ou imobilizado nas folhas, não pode mais ser retranslocado, 
mesmo sob senescência induzida (WOOD et al., 1986). 
Particularmente interessante é a redistribuição a curto prazo do Mn junto com 
o Si após ataque de patógenos (LEUSCH e BUCHENAUER, 1988), a qual está 
estreitamente relacionada com o aumento da biossíntese de substâncias fenólicas 
que aumentam a resistência adoenças (MARSCHNER, 1995). Também está bem 
documentado que o Si pode alterar a mobilidade do Mn e o padrão de redistribuição 
deste nutriente e, portanto, diminuir os sintomas de toxicidade de Mn quando há alto 
suprimento deste micronu- triente (HORST e MARSCHNER, 1978). 
Em algumas leguminosas, entretanto, possivelmente duran- te o estádio de 
enchimento de vagens, uma concentração relativa- mente alta de Mn já foi relatada 
na seiva do floema, o que está estreitamente correlacionado com a ocorrência de 
sintomas da desordem denominada “semente partida” em tremoço (CAMPBELL e 
NABLE, 1988). Esta descoberta sugere alta dependência da re- translocação de Mn 
para o genótipo da planta e o estádio de crescimento e requer pesquisas sistemáticas 
adicionais. 
 
5. COBRE 
Assim como o Zn, o cobre atua como constituinte e cofator de enzimas, 
participa do metabolismo de proteínas e de carboidratos e na fixação simbiótica de 
N2. Concentrações foliares normais podem variar de 5 a 30 mg/kg. Dada sua pouca 
mobilidade interna, sua deficiência inicialmente manifesta-se como clorose nas 
pontas e margens, encurvamento das folhas mais novas, permitindo que as nervuras 
fiquem mais salientes. Observa-se, ainda, acúmulo de compostos nitrogenados 
solúveis e menor absorção de O2. 
52 
O cobre pode interferir no metabolismo do Fe, resultando no 
desenvolvimento de deficiências de Fe. 
O Cu é um pouco semelhante ao Fe, pois forma quelatos altamente estáveis e 
permite a transferência de elétrons (Cu2+ + e- 
papel comparável ao do Fe em processos fisiológicos redox. No entanto, 
diferentemente do Fe, as enzimas que contêm Cu podem reagir com oxigênio 
molecular e preferencialmente catalisam processos de oxidação terminais. 
Várias proteínas contendo Cu desempenham papel funda- mental em 
processos tais como fotossíntese, respiração, desin- toxicação de radicais superóxido 
e lignificação. Quando há defi- ciência de Cu, as atividades de todas essas enzimas 
ficam drastica- mente reduzidas. O decréscimo do transporte fotossintético de elé- 
trons, como conseqüência especialmente dos menores teores da plastocianina, uma 
proteína contendo Cu, diminui a taxa de fixação de CO2, de tal modo que o teor de 
amido e de carboidratos solúveis (especialmente sacarose) é diminuído. Este é o 
principal fator que causa a redução da produção de matéria seca em plantas que so- 
frem deficiência de Cu durante o crescimento vegetativo. A falta de suprimento de 
carboidratos para os nódulos das leguminosas, cau- sando crescimento restrito e 
deficiência de N na planta hospedeira, também parece ser um efeito indireto da 
deficiência de Cu, pois não há evidência de que o Cu seja requerido especificamente 
no pro- cesso de fixação de N2. 
O papel do Cu no metabolismo secundário pode ser mais bem relacionado com 
o aparecimento dos sintomas de deficiência. As enzimas polifenoloxidase, ascorbato 
oxidase e diamino oxidase contêm Cu, ocorrem nas paredes celulares e 
desempenham um papel nas vias biossintéticas desde fenol via quinona até 
substâncias melanóticas e lignina. 
A deficiência de Cu diminui a atividade dessas enzimas,levando ao acúmulo de 
fenóis e à diminuição da lignificação e de substâncias melanóticas. Este papel do Cu 
no metabolismo secundário indica uma função importante do elemento para 
53 
conferir à planta resistência a doenças. A formação da lignina significa uma barreira 
mecânica contra a entrada de organismos assim como a produção de substâncias 
melanóticas também aumenta a resistência, pois alguns desses compostos são ativos 
como fitoalexinas, as quais inibem a germinação de esporos e o crescimento fúngico. 
O atraso no florescimento e na senescência, que são freqüentemente 
observados em plantas deficientes em Cu (REUTER et al., 1981), parecem ser 
causados por concentrações elevadas de ácido indolacético (AIA) resultantes do 
acúmulo de certas substância sfenólicas, as quais inibem a ação da IAA oxidase. 
A falta de Cu afeta o crescimento reprodutivo (formação de grãos, sementes e 
frutos) muito mais do que o crescimento vege- tativo. Nas flores de plantas 
adequadamente supridas com Cu, as anteras (contendo pólen) e os ovários têm o 
maior teor e demanda deste nutriente . Assim, o pólen proveniente de plantas 
deficientes em Cu não é viável (AGARWALA et al., 1980). Outras causas de esterilidade 
masculina incluem falta de amido no pólen e inibida liberação dos estames como 
resultado de problemas na lignificação das paredes celulares das anteras. Jewell et al. 
(1988) também sugerem que o desenvolvimento anormal tanto do tapete quanto dos 
micrósporos pode ser uma causa de esterilidade masculina. O efeito marcante da falta 
de Cu na diminuição do crescimento reprodutivo do trigo, expresso pela produção de 
grãos. 
Sintomas típicos de deficiência de Cu são clorose, necrose, distorção foliar e 
dieback (seca de ponteiro). Os sintomas ocorrem preferencialmente em tecidos das 
brotações e são indicativos de redistribuição pobre de Cu em plantas deficientes 
neste nutriente (LONERAGAN, 1981). 
Plantas de cereais deficientes apresentam aparência arbustiva, com as pontas 
das folhas enroladas e brancas e redução da formação de panículas. As espigas não 
se desenvolvem totalmente e podem ficar parcialmente chochas. A redução da 
lignificação é outro sintoma típico, o qual é associado com murcha, tombamento 
54 
das brotações e acama- mento, principalmente em cereais, e baixa resistência a 
doenças. A deficiência de Cu reduz drasticamente as produções de frutos e sementes 
em decorrência de seu efeito indutor da esterilidade masculina. 
A mobilidade do Cu dentro das plantas é limitada e particularmente 
dependente do estado nutricional em termos de Cu e de N. Devido a sua forte ligação 
com as paredes celulares, a translocação do Cu das raízes para as brotações é lenta. 
Além disso, um alto suprimento de N diminui a disponibilidade de Cu dentro das plan- 
tas com a conseqüência de um requerimento crítico maior de Cu para a máxima 
produtividade de grãos. Em adição a isso, como um alto suprimento de N retarda a 
senescência, a possível retranslocação de Cu induzida pela senescência também é 
retardada. 
 
 
 
 
 
 
 
55 
6. BORO 
 
Existindo nas plantas na forma do ânion borato (BO 3-) o principal papel do B 
nas plantas é o de regulador do metabolismo de carboidratos. Acredita-se que seja 
importante na síntese de uma das bases que forma o RNA (uracil). Está associado à 
germinação do pólen e à formação do tubo polínico. Sua concentração foliar pode 
variar de 1 a 6 mg/kg nas monocotiledôneas; de 20 a 70 mg/kg nas dicotiledôneas e 
de 80 a 100 mg/kg nas dicotiledôneas produtoras de látex. Sintomas de deficiência 
podem ser identificados pela formação de folhas de menor tamanho, com clorose 
irregular, deformadas, quebradiças e morte do meristema apical, entre outros. 
Elevadas concentrações de Ca na planta podem proporcionar maior requerimento de 
B. 
 
O Boro é o menos compreendido de todos os nutrientes minerais, embora em 
termos molares seja requerido pelas dicotiledôneas nas maiores quantidades dentre 
todos os micronutrientes. Não parece ser requerido por fungos ou bactérias e não há 
evidências de que seja nem um ativador, nem um constituinte de qualquer 
56 
enzima. É relativamente fácil induzir deficiência de B e os sintomas aparecem 
rapidamente, junto com mudanças distintas na atividade metabólica. Ao longo dos 
anos, estas mudanças foram sendo investigadas e as funções que se sugere para o B 
nas plantas incluem o transporte de açúcar, a lignificação da parede celular, a 
estruturação da parede celular, o metabolismo de carboidratos, o metabolismo do 
RNA, a respiração, o metabolismo do AIA, o metabolismo dos fenóis, a função da 
membrana, a fixação de N2, o metabolismo do ascorbato e a diminuição da toxicidade 
de Al. Há evidências crescentes de que alguns destes efeitos são