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Olfato e Gustação INTRODUÇÃO → Sensação é a capacidade de codificar certos aspectos da energia física e química em impulsos nervosos → Sentidos são as diferentes modalidades sensoriais que advêm da tradução de diferentes formas de energia → Percepção trata-se da capacidade de vincular os sentidos a outros aspectos da existência, como o comportamento e o pensamento. É mais seletiva que os sentidos → RECEPTORES SENSORIAIS RECEPTORES SENSORIAIS Quimiorreceptores: • Receptores de moléculas químicas • Substâncias podem estar no ar, alimentos, sangue ou fluidos e devem estar dissolvidas no líquido que banha as células receptoras • Podem estar associados entre si ou com outros tecidos → formando órgãos • Quimiorreceptores olfatórios e quimiorreceptores gustativos Olfação → Olfato é o sentido menos compreendido por ser subjetivo (difere muito entre os animais, e muitas vezes, é mais aguçado que nos humanos) → Primeira tentativa dos neurocientistas foi classificar os cheiros → Falha ao encontrar cheiros básicos e a classificação passou a ser uma maneira de descrevê-los melhor (descrever os cheiros) → Substâncias odorantes: álcoois, éteres, ácidos, aminoácidos, carboidratos, etc CAVIDADE NASAL Ar é inalado → Entra nas narinas → Epitélio olfatório → Neurônios em contato direto com o meio externo (percepção do olfato) → Células de suporte → Células basais (podem se diferenciar em células de suporte ou neurônio) • Os neurônios do sistema olfatório e os quimiorreceptores olfatórios são constantemente renovados MEMBRANA OLFATÓRIA • Mucosa nasal é simples; • Muco é viscoso e utilizado para proteção e dissolução de substâncias odorantes pois é a parte do sistema nervoso que está em maior exposição ao meio externo • Muco possui proteínas ligadoras de odorantes (atraem a molécula odorífera para o neurônio) e Ig • Quimiorreceptores são renovados em cada 6 a 8 semanas → Na infecção por covid as células basais são destruídas, por isso muitas pessoas acabam perdendo o sentido do olfato, depois de um tempo essas células são renovadas e o olfato pode ou não voltar a ser como era antes • Quimiorreceptores são neurônios bipolares • Na membrana dos cílios estão os receptores olfatórios (recepção da molécula olfatória – neurônio de 1ª ordem) • Outro polo penetra a placa crivosa até o bulbo • Neurônio faz sinapse com célula mt no glomérulo • Mais de um neurônio no mesmo glomérulo • No bulbo, entre os glomérulos = células periglomerulares conectam glomérulos (seleciona as informações que chegam no glomérulo e as passa para as células m/t) • Entre as células m/t = células granulares (definem quais informações vão ser passadas para o encéfalo) = estimulam as células m/t com glutamato ou inibir com GABA VIAS OLFATÓRIAS • Informações são transmitidas pelo nervo olfatório para o encéfalo • Outra via vai para o prosencéfalo e estabelece conexão com o sistema límbico • Interação entre a olfação e comportamentos como fome e sexo (conexão amigdala e hipotálamo) MECANISMO DE AÇÃO • Quando uma molécula é aspirada, é dissolvida pelo muco, no neurônio olfatório existem receptores associados a proteínas G, na subunidade alfa, há GDP • O estimulo químico faz com que GDP seja trocado por GTP e se dissocia da proteína G, passando a estimular uma proteína efetora (quebra um ATP em um AMPc, que estimula a resposta na célula olfatória) • AMPc permite abertura de canais iônicos e a passagem de cátions, com isso, Na+ entra e despolariza a célula neuronal (passa a informação para células m/t) o Ca++ abre canais de extravasamento de cloreto, que passa para o liquido extracelular • Com a entrada de Na+ e saída de cloreto a despolarização é potencializada (por isso a informação olfatória é muito percebida) • Nas células olfatórias não existem um receptor para cada molécula química (alguns animais possuem mais receptores) • Um grupo de receptores é disposto em um local especifico do epitélio olfatório (tipos específicos de cheiros) = Código olfatório de população • Em um mesmo grupo de neurônios, cada um responde de uma maneira a um estimulo respiratório, a soma desses, gera a resposta a um determinado cheiro PA NAS CÉLULAS OLFATÓRIAS • Odorantes causam despolarização da membrana olfatória (de -55 para -30) • Frequência do disparo é proporcional à amplitude do potencial receptor, sendo esta proporcional a concentração do odorante; • Na presença do odorante, quimiorreceptores disparam PAs para os glomérulos, onde ocorrerá a 1ª sinapse • No bulbo, as células m/t são ativadas e os cheiros são identificados individualmente • Células m/t respondem a certas moléculas e são inibidas por outras parecidas • Isso ocorre devido as células granulares e perigranulares por sinapses inibitórias ou não (seleção da informação estimula diferentes regiões do encéfalo → diferentes respostas) • Mapa dos cheiros ADAPTAÇÃO → A olfação é um sentido capaz de adaptação, há duas hipóteses para isso: 1) O aumento da concentração intracelular de cálcio causa bloqueio das moléculas receptoras nos cílios (enquanto há cálcio, há saída de cloreto, impedindo a repolarização e informação não é novamente processada) 2) Após o início do estímulo, o SNC desenvolve forte inibição por feedback para suprimir a retransmissão de sinais de olfato pelo bulbo (impede que as informações olfatórias sejam novamente processadas) Gustação → Percepção da gustação é evidente desde o nosso nascimento → Gustação é multissensorial (é essencialmente sensorial porém tem uma adaptação cultural → gosto por determinados alimentos → Há outros sentidos associados para sentir o sabor de alimentos (textura, temperatura, aparência, cheiro) CAVIDADE OROFARÍNGEA • Receptores na língua, mucosa oral, faringe, laringe e esôfago • Papilas: fungiformes, filiformes e valares (em cada uma há milhares botões gustatórios) • Quimiorreceptores estão reunidos na forma de botões gustatórios • Nos botões temos os quimiorreceptores e as células basais Células epiteliais são diferentes e identificam tipos diferentes de gosto (não necessariamente cada papila é especializada em um tipo de gosto)• Quimiorreceptores gustativos são células epiteliais que fazem sinapses e expressam algumas moléculas neuronais (neurônio de 2ª ordem – 2ª célula a receber a informação) • Células basais renovam as células epiteliais que recebem a informação (constantemente renovadas) • Quimiorreceptores tem inúmeras microvilosidades e junções comunicantes RECEPTORES GUSTATÓRIOS → 13 possíveis quimiorreceptores nas células gustatórias: • 2 receptores para sódio • 2 receptores para potássio • 1 receptor para cloreto • 1 receptor para adenosina • 1 receptor para inosina • 2 receptores para doce • 2 receptores para amargo • 1 receptor para glutamato • 1 receptor para íon hidrogênio Na prática, estes quimiorreceptores foram resumidas em 5 sensações primárias da gustação: 5 GOSTOS PRIMÁRIOS • Gosto salgado: Causado pela presença de sais ionizados (sódio) • Gosto azedo: concentração de hidrogênio • Gosto doce : Causado por várias classes de compostos: açucares, glicóis, álcoois, aldeídos, amidos, ésteres, aminoácidos, proteínas pequenas, ácidos sulfônicos, ácidos halogenados e sais inorgânicos de chumbo e berílio; • Gosto amargo: Causado por substâncias orgânicas de cadeia longa e alcalóides (quinina, cafeína e nicotina); • Gosto umami: Causado por alimentos que contém L-glutamato → Toda as subtancias toxicas tem gosto azedo ou amargo, por isso nosso corpo causa repulsa a determinados alimentos (porém nossa gustação é moldável) Gosto salgado • Receptor ENaC: canal é insensível a voltagem que fica sempre aberto, apenas fecha na presença de amilorida • Na+ entra por diferença de concentração e despolariza a membrana • Despolarização abre canais de Na+ e Ca++ (promove a exocitose das vesículas) • Serotonina = informação do salgado vai até o encéfalo • Combinações de alimentos podem alterar a percepção dos sabores. Gosto azedo • Prótons geram o PA de duas maneiras: 1) Bloqueio de canais seletivos ao potássio 2) Ativar canais TRP Gosto amargo • No amargo, doce e umami é igual, apenas mudam os receptores (amargo = T2Rs) • As células contém todos os receptores, por isso não é possível diferir gostos amargos • Proteína efetora: fosfolipase (clivagem = trifosfato de inositol) • Trifosfato de inositol como 2º mensageiro • IP3 abre canais de Na+ e libera Ca++ → aumento da [Ca++] → abre canais que permitem efluxo de ATP (estimula neurônios) • ATP ativa receptores purinérgicos (P2X2/P2X3) em axônios pós-sinápticos Gosto doce • Alguns animais não apresentam T1R2 • Mesma via do amargo, mas em células diferentes (receptor T1R2 + T1R3) • Diferentes linhas de transmissão Gosto umami • Semelhantes ao doce no T1R3 • Mesma via do doce e amargo, mas em células diferentes (receptor T1R1 + T1R3) • Diferentes linhas de transmissão VIAS DA GUSTAÇÃO • Área 36 de Brodmann • 3 pares de nervos cranianos = facial, glossofaríngeo e vago • Informações são transmitidas para o bulbo trato solitário tálamo córtex insular (córtex gustatório primário) • Trato solitário recebe aferentes viscerais que atuam na digestão • Trato solitário se comunica indiretamente com o hipotálamo e amígdala (alimentos que melhoram o bem estar e busca por alimentos específicos em cada momento) • Trato solitário também ativa núcleos salivatórios (aumento da salivação) • Do córtex gustatório primário partem projeções para o secundário (córtex órbitofrontal) que intrega outros sentidos (gustação é multissensorial) • Vias gustatórias são ipsilaterais PREFERÊNCIA GUSTATÓRIA • Fibras nervosas apresentam preferências de sabores pela frequência dos PAs • Preferências podem se alterar de acordo com as necessidades do corpo • Experiência prévia confirma a preferência (a 1ª experiência é de repulsa porém a preferência é moldável) • Não existem linhas exclusivas do PAs, mas sim uma combinação de padrões SOMESTESIA QUÍMICA • As mucosas da face apresentam nociceptores, adicionando aos sabores e cheiros outras qualidades: dor, ardência, sensação de frio, textura) • Mucosa oral também apresenta termorreceptores e receptores ao tato
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