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Sistema quimiorreceptor: olfato e paladar Os sentidos do paladar e do olfato (gustação e olfação) são um sistema quimiorreceptor externo, uma vez que as substâncias químicas provêm do ambiente ao redor do animal. O olfato é fundamental para a sobrevivência do animal, pois permite a localização do alimento, a secreção reflexa das enzimas digestivas (chamada de fase cefálica, mediada pelo nervo vago), e a detecção do perigo, uma vez que alimentos nocivos geralmente têm cheiro forte. Os dois sentidos juntos permitem identificar alimentos nocivos (além do cheiro, tem gosto amargo) e separá-los dos alimentos nutritivos, participam das funções gastrointestinais, resultando em ações nas vísceras, e são relacionados entre si, atuando simultaneamente. Os receptores de paladar e olfato são quimiorreceptores, que respondem às substâncias químicas do ar (fluxo nasal) e da saliva, transduzindo-as em um potencial receptor. OLFATO O bulbo olfatório, que recebe estímulos de neurônios primários, é muito mais desenvolvido nos animais cuja sobrevivência está mais intimamente ligada com o monitoramento químico do seu ambiente. Um canino tem cerca de 200 milhões de receptores olfatórios em seu focinho (comparado ao nariz humano com 5 milhões),, o que lhes permite identificar uma grande quantidade de cheiros, mesmo em quantidades muito reduzidas. O sist. olfatório consiste em neurônios olfatórios primários (axônios formam o nervo olfatório-1°par). O nervo olfatório faz sinapse com n. sensoriais secundários localizados no bulbo olfatório, que processam a informação de entrada. Neurônios de segunda e terceira ordem se projetam pelo trato olfatório para o córtex olfatório . Um aspecto do olfato é a sua ligação com o paladar, a memória e a emoção. Um aroma especial pode desencadear memórias e cria uma onda de nostalgia em relação ao tempo, espaço ou pessoa com quem o aroma está associado. O processamento dos odores no sistema límbico cria memórias olfativas. As substâncias voláteis entram na parte alta das narinas, para iniciar o processamento de cheiros (ortonasal) e da cavidade oral, através da nasofaringe, para processar os odores dos alimentos na boca (retronasal), e se dissolvem no muco produzido pelas glândulas do epitélio olfatório, que também produzem a proteína de ligação olfatória, a qual facilita esta união ao receptor, transportando ou concentrando a substância odorífera, ajudando na alta capacidade de percepção de cheiros, mesmo em pequenas quantidades de uma substância (principalmente nos caninos). Múltiplos receptores podem reagir com uma mesma molécula odorífera, variando a parte da estrutura química dela com a qual interagem. Os neurônios sensoriais ligados aos receptores são do tipo bipolar, cujos corpos celulares estão na mucosa olfatória, abaixo da lâmina cribriforme do osso etmóide, e tem um único dendrito em cada extremidade. Este neurônio termina na mucosa olfatória, como botão olfatório, o qual emite cerca de 10-20 cílios espalhados sobre a mucosa olfatória, e cobertos por muco. As moléculas odoríferas penetram na camada de muco para poderem-se ligar à proteína de ligação odorífera. Os cílios é que são os receptores sensoriais, responsáveis pela transdução dos sinais olfatórios. Os axônios são amielinizados e dão origem ao trato olfatório (a fascículos e não a um único nervo, como os outros nervos cranianos). Os fascículos emergem na lâmina cribiforme ao bulbo olfatório e fazem sinapse com células tufosas e mitrais. A transdução dos sinais olfatórios ocorre através da ligação da substância odorífera aos receptores com seus cílios (receptores acoplados à proteína G – RAPG, usando IP3 e AMPc como segundos mensageiros) , para determinar um potencial receptor (mudança de carga elétrica na célula ao atingir o limiar) e gerar potencial de ação para o neurônio sensorial (PEPS + PIPS). Esta resposta varia conforme a concentração da substância odorífera. Os receptores do olfato são de adaptação rápida, ou seja, percebem presença ou ausência da substância, sendo “limpos” dela pela própria presença do muco que os “lava”. PALADAR O sentido da gustação está relacionado com o olfato. Os receptores gustativos estão localizados primariamente nos botões gustativos agrupados na superfície da língua. Um botão gustativo é composto de 50 a 150 céls receptoras gustatórias. Os receptores também estão espalhados em outros locais da cavidade oral, como o palato. Cada célula receptora gustativa é uma célula epitelial polarizada não neural. A membrana apical da célula gustativa possui microvilosidades para aumentar a área de superfície em contato com o meio externo. Para que uma substância seja degustada ela deve primeiro se dissolver na saliva e no muco da boca. Os ligantes gustativos dissolvidos interagem com PTN na membrana apical da cél gustativa. As céls gustativas para as sensações doce, amargo e umami não formam sinapses tradicionais. Em vez disso, elas liberam ATp e o ATP atua tanto nos neurônios sensoriais quanto nas células pré-sinápticas vizinhas. TRANSDUÇÃO GUSTATÓRIA 1) Nas células gustativas do tipo II (amargo, doce, umami) as PTN receptoras são associadas com uma proteína G denominada gutsducina. A gutsducina ativa várias vias de transdução de sinal. Os sinais de Ca++ iniciam a liberação de ATP da cél gustativa do tipo II. Já os mecanismos da transdução do gosto azedo e salgado são mediados por canais iônicos, em vez de receptores acoplados a PTN G. 2) No salgado, o Na+ entra na célula pré-sináptica e despolariza a célula gustativa, resultando na exocitose do neurotransmissor serotonina. A serotonina excita o neurônio gustatório primário. 3) Os mecanismos de transdução para o gosto azedo são controversos, uma vez que o aumento do H+ altera o ph. O h+ despolariza a cél pré-sináptica e resulta na liberação de serotonina. Neurotransmissores (atp e serotonina) liberados ativam neurônios gustativos primários cujo axônios seguem pelos nervos cranianos VII, IX, X para o bulbo, onde fazem sinapses. A informação então passa para o tálamo e depois para o córtex gustatório.
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