Sistema Gustativo e Olfativo

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Flávia Licia Mendes de Assis 
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Sistema Gustativo e olfatório 
 
1- Caracterizar as suas estruturais 
A olfação e a gustação são formas de quimiorrecepção, um 
dos sentidos mais antigos na perspectiva evolutiva. 
 
- Há três sistemas sensoriais associados o olfato, a gustação e 
o sistema quimiossensorial trigeminal-dedicados à detecção 
de substâncias químicas no ambiente, por meio de receptores 
que interagem com moléculas relevantes no meio; 
I. O sistema olfatório detecta moléculas presentes no 
ar denominadas odorantes. Os odorantes fornecem 
informações sobre si, ambiente, alimentos e 
substâncias nocivas ou irritantes. 
 
II. O sistema gustatório detecta o gosto de moléculas 
hidro ou lipossolúveis. Os gostos fornecem 
informações adicionais sobre a qualidade, a 
quantidade, o prazer e a segurança acerca do 
alimento ingerido; 
 
III. O sistema trigeminal oferece informação sobre 
moléculas irritantes ou nocivas que entram em 
contato com a pele ou com as mucosas dos olhos, da 
boca e do nariz; 
 
1.1 Gustativo 
Além da língua, outras áreas da boca, como o palato, a faringe 
e a epiglote, também estão envolvidas no processo de 
gustação; 
- Os aromas do alimento que estamos consumindo também 
passam pela faringe rumo à cavidade nasal, onde podem ser 
detectados pelos receptores olfativos. 
 
LÍNGUA 
As papilas gustatórias são protuberâncias cercadas por 
invaginações do epitélio lingual que formam valas, para 
concentrar as moléculas estimulantes gustatórias. 
 
- Cada papila tem de um a várias centenas de botões 
gustativos, que são classificadas quanto a sua forma em: 
foliadas (bordas laterais), circunvaladas (base) e fungiformes 
(dorso e extremidade anterior); 
 
- Os estímulos químicos chegam primeiro aos receptores das 
papilas fungiformes e, então, os receptores das papilas 
foliadas, circunvaladas e por ultimo os botões na faringe, na 
laringe e no esôfago superior. 
 
BOTÕES GUSTATIVOS 
Os botões gustatórios, os sítios para as células receptoras 
gustatórias, estão distribuídos ao longo da superfície lateral 
das papilas, bem como das paredes; 
- O sistema gustatório percebe cinco tipos de estímulos: 
salgado, azedo, doce, amargo e umami (provocado por 
glutamato de sódio ou outros aminoácidos encontrados em 
alimentos ricos em proteínas); 
 
Obs: Baixas concentrações, misturas de substâncias podem 
provocar sensações gustatórias novas, porque em baixas 
concentrações, a resposta protetora a gostos aversivos pode ser 
ignorada, levando as pessoas a adquirir preferência por uma 
variedade de gostos azedos e amargos, como o limão e a quinina. 
 
Receptores: Cada um dos cinco gostos primários 
corresponde a classes diferentes de receptores proteicos 
expressos em conjuntos de células gustatórias. 
 
Estrutura 
Poro gustativo: Orifício próximo à superfície da língua, onde 
as substâncias gustatórias solubilizadas são concentradas e 
apresentadas diretamente aos receptores celulares; 
 
Células gustatórias (Não são consideradas neurônio): 
Estão reunidas em torno do poro gustativo; 
Na superfície apical das células receptoras possui 
microvilosidades que estão orientadas para o poro gustatório; 
 
As células 
gustatórias são 
células epiteliais 
polarizadas com 
uma região 
apical e outra 
basal, separadas 
por junções 
oclusivas; 
 
Contém 
também, os canais iônicos de transdução (para salgado e 
azedo) e os receptores acoplados a proteínas G (para doce, 
umami e amargo) restritos ao domínio apical. 
 
Na base das células fazem sinapses com os terminais do 
axônios gustativos aferentes. 
 
Células basais e regeneração 
 
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As células gustatórias têm um tempo de vida em torno de 
duas semanas, provavelmente por exposição a agentes 
infecciosos e toxinas). 
Elas aparentemente são regeneradas a partir das células 
basais, que são células-tronco mantidas na língua madura. 
- Esse processo depende da influência do nervo sensorial, 
porque, se o nervo for cortado, o botão gustativo degenerará. 
 
1.2 Olfativo 
Cheiramos com uma pequena e fina camada de células no 
olfato da cavidade nasal, denominada epitélio olfativo. 
 
EPITÉLIO OLFATIVO 
- Uma camada de neurônios e células de suporte que 
revestem aproximadamente metade da cavidade nasal; 
 
Possui três tipos de células principais: as células 
receptoras olfativas (locais da transdução), células de suporte 
(produção de muco) e células basais (fonte de novos 
receptores). 
 
Muco: 
- Secretado pelas glândulas de Bowman e células epitepiais 
- É totalmente renovado a cada 10 min 
- Permitem o contato dos odorantes com o epitélio olfatório, 
por meio da dissolução das moléculas odorantes. 
- Contém: Mucopolissacarídeos, Anticorpos, Enzimas, que 
garantem proteção inicial, prendendo e neutralizando agentes 
químicos potencialmente perigosos. 
-Além de proteínas capazes de se ligar a odorantes, captando 
os odorantes lipossolúveis e facilitando o seu contanto com a 
membrana dos quimiorreceptores. 
 
Neurônio receptor olfativo: 
São células bipolares, onde na superfície apical originam um 
único processo que se expande em uma saliência 
arredondada (botão dendrítico) de onde várias 
microvilosidades, denominadas cílios olfativos, se estendem 
dentro de uma espessa camada de muco. 
 
O axônio dessas células atravessam a membrana basal, a 
lamina crivosa até o glomérulo no bulbo olfatório 
 
Obs: Totalmente renovada em cada 6 a 8 semanas pela 
proliferação e diferenciação das células basais. 
 
Glomérulo 
Onde as fibras olfatórias receptoras fazem sinapses 
axodentriticas com as fibras olfatórias tufosas e mitrais. 
 
Bulbo olfatório 
O bulbo olfatório fica posicionado dentro do crânio, bem no 
ponto onde as fibras primárias atravessam a placa crivosa. 
No bulbo estão situados as células mitrais e em tufo projetam-
se do bulbo olfatório pelo trato olfatório), bem como 
interneurônios (células granulares e periglomerulares) 
que realizam os primeiros estágios de processamento da 
informação transduzidas pelos receptores e levada ao 
encéfalo. 
 
 
ASPECTOS DAS PROTEÍNAS RECEPTORAS E AS 
SUBSTÂNCIAS ODORÍFERAS 
- Na superfície das células há varios tipos de proteínas 
receptoras para discriminar as milhares de substâncias 
odoríferas; 
 
Obs: Nós temos aprox. 350 genes que codificam as proteínas dos 
receptores. Cada gene de receptor tem uma estrutura única, que 
permite que as proteínas codificadas por esses genes liguem 
odorantes diferentes. 
 
- O epitélio olfativo está organizado em algumas grandes 
zonas, e dentro de cada zona, as células receptoras estão 
espalhados aleatoriamente. 
➢ Cada célula receptora expressa uma única proteína 
receptora olfativa, e diferentes células estão 
 
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espalhadas aleatoriamente para formar o botão 
gustativo. 
 
➢ Registros com microelétrodos, mostraram que 9 das 
três diferentes células mostram que cada uma 
responde a muitos estímulos odoríferos, mas com 
preferências diferentes. 
- Medindo a resposta de todas as três células 
receptoras, cada um dos quatro estímulos odoríferos 
pode ser distinguido claramente. 
 
COMO AS CÉLULAS RECEPTORAS DISCRIMINAM OS 
ESTIMULOS ODORÍFEROS? 
❖ Diferença de sensibilidade 
- Cada proteína receptora liga diferentes substâncias 
odoríferas mais ou menos facilmente 
 
- Portanto, a célula receptora é mais ou menos sensível a esses 
estímulos, ou seja, algumas células são mais específicas para 
a estrutura química das substâncias odoríferas às quais elas 
respondem. 
 
❖ Limiares diferentes a um odorante em 
particular 
- Ou seja, neurônios receptores que são inativos a uma 
concentração basal de um determinado odorante podem ser 
ativados quando expostos a concentrações maiores do 
mesmo odorante. 
 
- Essas características indicam por que a percepção de um 
odor pode mudar emfunção de sua concentração. 
 
Conclusão 
Cada célula olfativa produz informação bastante ambígua 
sobre o tipo e a intensidade de estímulo odorífero. 
 
- O trabalho das vias olfativas centrais é analisar o conjunto 
completo de informações que chega do epitélio olfativo (o 
código de população) e utilizá-lo posteriormente para 
classificar os estímulos. 
 
2- Descrever o processo de transdução 
2.1 Gustativo 
A transdução quimiossensorial é iniciada no domínio apical 
dessas células, onde possuem receptores e moléculas de 
sinalização concentradas nas microvilosidades e no domínio 
basal consiste em especializações secretórias que fazem 
sinapse com axônios aferentes primários dos ramos de três 
nervos cranianos: o facial (VII), o glossofaríngeo (IX) e o vago 
(X). 
 
Os neurotransmissores liberados nas células gustatórias 
permanecem incertos, mas acredita-se que incluem 
serotonina e ATP. 
 
TRANSDUÇÃO 
A transdução gustativa envolve diversos processos 
diferentes, e cada sabor básico pode usar um ou mais 
mecanismos. 
 
Estímulos gustativos podem: 
1. Passar 
diretamente através 
de canais iônicos 
(salgado e ácido); 
 
2. Ligar-se a, 
e bloquear canais 
iônicos (ácido); 
 
3. Ligar-se a 
receptores de 
membrana 
acoplados a 
proteínas G, que 
ativam segundo 
mensageiros que, 
por sua vez, abrem 
canais iônicos (doce, 
amargo e umami). 
 
 
SABOR SALGADO E AZEDO 
Os gostos salgados e azedo são provocados por estímulos 
iônicos, como os íons carregados positivamente em sais 
(Na+) ou o H+ em ácidos. 
 
Os íons nas substâncias salinas e ácidas iniciam a transdução 
sensorial por meio de canais iônicos específicos, 
provavelmente um canal de Na+ sensível à amilorida 
(salgado) e um canal catiônico não específico permeável ao 
H+ , membro da família de canais receptores de potencial 
transitório (TRP, de transient receptor potential (azedo). 
 
Em ambos os casos 
(descritos em A e B), 
a corrente positiva 
através dos canais 
de cátions leva à 
despolarização da 
célula. 
 
Transdução do salgado 
1) Células gustativas sensíveis para salgado possuem 
um canal seletivo ao Na+ sensíveis a amilorida; 
2) Esses canais são bastante diferentes dos canais de 
sódio dependentes de voltagem que geram 
potenciais de ação. 
3) Quando você introduz uma substância salgada na 
boca... 
 
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4) A concentração de Na⁺ aumenta no lado de fora do 
receptor, e o gradiente de Na⁺ através da membrana 
fica maior; 
5) O Na⁺ se difunde a favor do gradiente para dentro da 
célula, e a corrente de entrada induz a despolarização 
da membrana, o potencial de receptor; 
6) Essa despolarização, por sua vez, causa abertura dos 
canais de sódio e cálcio dependentes de voltagem, 
próximo das vesículas sinápticas; 
7) Isso desencadeia a liberação de neurotransmissor 
sobre o axônio gustativo aferente. 
 
Transdução do azedo 
Ácidos, como o HCl, dissolvem-se em água e liberam íons 
hidrogênio (H⁺); 
- Os prótons (H⁺) são os agentes causadores da sensação de 
acidez. 
 
Os prótons afetam receptores de duas maneiras: 
1) O H⁺ pode entrar pelos canais de sódio sensíveis à 
amilorida (mesmo do salgado) e isso causar uma 
entrada de corrente de H⁺, que despolariza a célula. 
 
2) Os íons hidrogênio podem ligar-se, e bloquear canais 
seletivos para K⁺. Assim, quando a permeabilidade 
de membrana ao K⁺ decresce, a membrana 
despolariza. 
 
SABOR DOCE E UMAMI 
Para substâncias doce, umami, diferentes classes de 
receptores acoplados a proteínas G medeiam a transdução. 
 
- Para os estímulos doce, receptores T1R2 e T1R3 ativam 
canais de Ca2+ TRPM5, mediados por um mecanismo 
dependente de PLCβ2 e IP3. 
 
- Para aminoácidos, receptores T1R1 e T1R3 transduzem os 
estímulos por meio do mesmo mecanismo dependente de 
PLCβ2 /IP3 /TRPM5. 
 
Obs: Já que o doce usa o mesmo sistema de 5 segundo mensageiro 
que os receptores para o estímulo amargo. Por que nós não 
confundimos as substâncias? 
 
- As proteínas que formam o receptor são expressados em células 
gustativas diferentes; 
 
- As células gustativas para ambos os sabores, por sua vez, 
conectam-se a axônios gustativos diferentes. Assim entregues ao 
SNC ao longo de diferentes linhas de transmissão. 
 
SABOR AMARGO 
- Substâncias amargas são transduzidas por receptores T2R 
associados à proteína G gustducina, que não é encontrada em 
células gustatórias que expressam receptores para doce ou 
umami. O receptor T1R1/T1R3 é amplamente seletivo para 
os L-aminoácidos encontrados em proteínas (mas não para 
seus D-enantiômeros). 
 
A despolarização 
usam o mesmo 
mecanismo 
PLCβ2/ IP3/ 
TRPM5, usado 
para o doce e 
umami. 
 
Transdução geral do doce, amargo e umami 
1) Quando você introduz alguma destas substancias na 
boca... 
2) A substância se liga a um receptor para o sabor 
amargo (ou doce ou umami), ativa uma proteína G, a 
qual estimula a enzima fosfolipase C; 
1) Em seguida, o isoforma PLCβ2 ligado a subunidade 
alfa, leva a um aumento na concentração de inositol 
trisfosfato (IP3); 
2) O IP3 ativa um tipo especial de canal iônico TRP 
(especificamente o canal TRPM5), o qual se abre, 
permitindo a entrada de Na⁺; 
3) Ocorre a despolarização dessas células, causando a 
abertura de canais de cálcio dependente de 
voltagem, permitindo a entrada de Ca²⁺ na célula; 
4) O IP3 também pode induzis a liberação de Ca²⁺ dos 
estoques intracelulares. 
5) Essas duas fontes de cálcio ajudam a desencadear a 
liberação do neurotransmissor, dessa forma 
estimulando o axônio aferente gustativo. 
 
2.2 Olfativo 
A transdução de sinal no epitélio olfatório começa com a 
ligação do odorante aos receptores proteicos específicos 
concentrados nas superfícies externa dos cílios olfativos. 
 
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Antes da identificação dos receptores proteicos, a 
sensibilidade ao odor localizada nos cílios; 
 
Transdução 
1) As moléculas odorantes no muco ligam-se 
diretamente (ou são conectadas por meio de 
proteínas ligantes) a um dos muitos receptores 
localizados nas membranas dos cílios. 
2) Essa associação ativa uma proteína G Golf que, por 
sua vez, ativa uma adenilato-ciclase 3 (uma 
adenilato-ciclase específica do sistema olfatório), 
resultando em um aumento de AMP cíclico (AMPc). 
3) Um alvo do AMPc é um canal catiônico que, quando 
aberto, permite o influxo de Na+ e Ca2+ no cílio, 
resultando em despolarização. 
4) O aumento de Ca2+ intracelular abre canais de Cl-, 
responsáveis pela maior despolarização nos 
receptores olfativos. 
5) O potencial do receptor é reduzido em magnitude 
quando a concentração do AMPc diminui em função 
da clivagem por fosfodiesterases específicas. 
6) Ao mesmo tempo, o Ca2+ complexa-se com 
calmodulina (Ca2+-CaM) e se liga àquele canal, 
reduzindo sua afinidade por AMPc. 
7) Por fim, o Ca2+ é removido pela ação de um trocador 
de Na+ /Ca2+ na membrana. 
 
Obs: Adaptação- Mesmo na presença contínua da substância 
odorífera, a resposta olfativa diminui; 
Isso ocorre porque a resposta do receptor em si se adapta à 
substância odorífera em cerca de um minuto, diminuindo a 
resposta. 
 
3- Descrever as vias 
3.1 Gustativo 
1) As células gustatórias (os receptores periféricos) são 
encontradas em botões gustatórios distribuídos na 
superfície dorsal da língua, no palato mole, na faringe 
e na parte superior do esôfago; 
 
2) Essas células estabelecem sinapses sobre axônios 
primários que correm ao longo da corda timpânica e 
dos ramos superiores do nervo facial, do ramo 
língual, do nervo glossofaríngeo e do ramo laríngeo 
superior do nervo vago, inervando os botões 
gustatórios na língua, no palato, na epiglote e no 
esôfago, respectivamente,nimportante para a 
integração dos gostos; 
 
3) Os axônios centrais desses neurônios sensoriais 
projetam-se às regiões rostral e lateral do núcleodo 
tracto solitário no tronco encefálico; 
 
4) Axônios da parte rostral (gustatória) do núcleo 
solitário projetam-se ao complexo ventral posterior 
do tálamo, onde eles terminam na metade medial do 
núcleo ventral posterior medial. 
 
5) Esse núcleo, por sua vez, projeta-se a várias regiões 
do neocórtex, incluindo a ínsula anterior no lobo 
temporal (o córtex insular gustatório) e o opérculo do 
lobo frontal. 
 
6) Há também uma área neocortical gustatória 
secundária na porção caudal lateral do córtex 
orbitofrontal, onde os neurônios respondem a uma 
combinação de estímulos visuais, somatossensoriais, 
olfatórios e gustatórios. 
 
7) Por fim, projeções recíprocas conectam o núcleo do 
trato solitário através dos núcleos da ponte ao 
hipotálamo e à amígdala. 
 
8) Supõe-se que essas projeções influenciem aspectos 
afetivos e de experiência de aversão a alimento, de 
apetite, de saciedade e de outras respostas 
homeostáticas associadas à ingestão. 
 
 
 
 
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3.2 Olfativo 
Os axônios das células mitrais são a única estação de 
retransmissão para a informação olfatória ao restante do 
encéfalo. 
1) Os axônios das células mitrais de cada bulbo olfatório 
formam um feixe, o trato olfatório; 
 
2) O trato olfatório lateral que se projeta ao núcleo 
olfatório acessório, ao tubérculo olfatório, aos 
córtices entorrinal e piriforme, bem como a porções 
da amígdala; 
 
3) O principal destino do trato olfatório é o córtex 
piriforme, situado na posição ventromedial do lobo 
temporal, próximo ao quiasma óptico; 
 
4) Os neurônios do córtex piriforme, que respondem a 
odores, e os sinais das células mitrais dos glomérulos, 
que recebem projeções de receptores olfativos 
específicos, permanecem parcialmente isolados. 
 
5) A maioria das projeções do trato olfatório lateral são 
ipsilaterais; entretanto, um conjunto de axônios das 
células mitrais cruza a linha mediana, 
presumivelmente iniciando o processamento 
bilateral de alguns aspectos da informação olfatória; 
 
6) Os axônios das células piramidais do córtex 
piriforme, projetam-se a vários núcleos talâmicos e 
hipotalâmicos e também ao hipocampo e à amígdala. 
 
7) Alguns neurônios do córtex piriforme também 
inervam diretamente uma variedade de áreas no 
neocórtex, incluindo o córtex orbitofrontal, onde 
respostas multimodais a estímulos complexos, em 
particular alimentares, incluem um componente 
olfatório.