aula1

Prévia do material em texto

1ºAula
Relações Hídricas
Objetivos de aprendizagem
Ao término desta aula, vocês serão capazes de: 
• descrever a estrutura e propriedades físicas e químicas da água;
• compreender as funções da água na vida da planta;
• descrever os mecanismos de absorção, transporte e perda de água pelas plantas.
Nesta aula, iremos estudar a importância fisiológica e 
ecológica da água para os vegetais e a relação com sua estrutura 
e propriedades físicas e químicas. Bem como, será abordado 
o conceito de potencial hídrico, os mecanismos e as forças 
propulsoras que operam no transporte de água no sistema solo-
planta-atmosfera. Ainda, vamos compreender o processo de 
transpiração, os fatores que interferem e suas possíveis funções 
para as plantas.
Vamos conhecer um pouco mais sobre as relações hídricas?
Bons estudos!
6Fisiologia Vegetal
Seções de estudo
1- Importância, estrutura e propriedades da água
2- Processos de transporte de água 
3- Relação hídrica no sistema solo-planta-atmosfera
1- Importância, estrutura e 
propriedades da água
Diariamente, as plantas absorvem quantidades 
expressivas de água do solo através do sistema radicular e boa 
parte é perdida para a atmosfera na forma de vapor, processo 
esse conhecido como da transpiração. O desequilíbrio 
nesse fl uxo de água pode causar o mau funcionamento dos 
processos celulares e as plantas, devem realizar um balanço 
adequado de absorção e perda de água, o qual se constitui um 
desafi o para as plantas terrestres. 
A água representa de 80 a 95% da massa dos tecidos 
metabolicamente ativos de plantas em crescimento, enquanto, 
em tecidos lenhosos, alcança de 35 a 75%. Embora, sementes 
secas possam conter 5 a 15%, estão metabolicamente inativas 
e reassumem atividade metabólica somente após a absorção 
de uma considerável quantidade de água. 
A importância de estudar relações hídricas em plantas 
se deve a diversidade de funções ecológicas e fi siológicas 
que a água exerce. Apesar da abundância de água no planeta 
terra, sua disponibilidade pode limitar tanto a distribuição da 
vegetação sobre a superfície terrestre quanto a produtividade 
agrícola. A absorção de água na planta gera uma força de 
turgor no interior das células, que pode exercer função de 
sustentação, alongamento celular e o transporte no fl oema. 
A alta capacidade da água de absorver calor (alto calor 
específi co) contribui para que as plantas não sofram tanto com 
as fl utuações de temperatura do ambiente. A água é essencial 
como solvente ou substrato de importantes processos como 
a fotossíntese, respiração e movimento de nutrientes minerais 
tanto no solo quanto nas plantas.
A molécula é constituída de um átomo de oxigênio 
ligado covalentemente a dois átomos de hidrogênio. A 
água é eletricamente neutra, o oxigênio mais eletronegativo 
atrai os elétrons da ligação covalente, resultando em uma 
carga negativa parcial na molécula de oxigênio e positiva 
no hidrogênio. Essas cargas são iguais. Apresenta estrutura 
polar devido à distribuição assimétrica de elétrons e forma da 
molécula de água (Figura 1.1). 
Figura 1.1 Diagrama da molécula de água (TAIZ; ZEIGER, 1998).
As moléculas de água estão fortemente ligadas através 
de ponte de hidrogênio. Cada molécula de água pode fazer 
pontes de hidrogênio com outras quatro moléculas de água. 
A fórmula química da água deveria ser expressa (H2O)N. o 
aumento da temperatura rompe as pontes de hidrogênio entre 
as moléculas de agua, diminuindo o N (Figura 1.2)
Figura 1.2 A Diagrama esquemático apresentando a agregação das moléculas 
de água através das pontes de hidrogênio numa forma semicristalina. B. 
Desagregação das moléculas de água devido à contínua agitação térmica, 
mostrando uma confi guração ao acaso (fase gasosa) (TAIZ; ZEIGER, 1998).
A polaridade e a extensiva quantidade de pontes de 
hidrogênio intermoleculares contribuem com as propriedades 
das moléculas de água.
1.1 Propriedade de solvente
A estrutura polar e seu pequeno tamanho torna a água 
um excelente solvente para substâncias iônicas e molécula 
com grupos polares (açúcar, proteínas). Neutraliza cargas de 
íons e macromoléculas formando a camada de solvatação. 
A água se liga fortemente a superfície de coloides do solo e 
celulose.
1.2 Propriedades térmicas
Em decorrência da quantidade de energia requerida para 
romper a forte atração intermolecular causada pelas pontes 
de hidrogênio, a água apresenta elevados valores de ponto de 
fusão e de ebulição, de calor latente de fusão e de vaporização 
e de calor específi co. As propriedades térmicas possibilitam 
as plantas, quando bem hidratadas uma redução dos danos 
relacionados às fl utuações de temperatura do ambiente.
1.3 Propriedades de coesão e 
adesão
As ligações de hidrogênio conferem uma forte atração 
entre as moléculas de água, conhecida como coesão, e confere 
uma elevada tensão superfi cial (difi culdade dos líquidos se 
espalharem). A coesão confere também a capacidade das 
colunas de água em resistir a elevada pressão negativa (tensão) 
sem ocorrer o rompimento. As moléculas de água também 
são atraídas a superfícies sólidas, um processo conhecido 
como adesão. A combinação entre as propriedades de adesão 
e coesão, são importantes na manutenção da continuidade de 
colunas de água nas plantas e sua ascensão. 
7
2- Processos de transporte de água 
A água move-se do solo, através das plantas até a 
atmosfera e no estudo das relações hídricas. É importante que 
se conheça os processos que governam o movimento da água, 
sendo o fl uxo em massa e a difusão.
2.1 Fluxo em massa
Movimento de grupos de moléculas que ocorre quando 
forças externas são aplicadas (pressão, gravidade), todas 
se movem na mesma direção. Principal meio de transporte 
a longa distancia (movimento no xilema, água no solo), 
governado por gradiente de pressão.
2.2 Difusão
Movimento aleatório em decorrência da agitação 
térmica ao acaso, de regiões de maior potencial químico 
(alta concentração) para de menor potencial químico (baixa 
concentração). Governado por gradiente de concentração. O 
movimento de água líquida, por diferença de concentração, 
é lento, de modo que a difusão somente se torna importante 
para as plantas, quando se trata de transporte a curta distância.
2.3 Osmose
As membranas celulares de todos os organismos são 
semipermeáveis e o movimento da água através da membrana 
semipermeável é chamado de osmose. O processo de osmose 
envolve difusão e fl uxo em massa através de canais da 
membrana chamados de aquaporinas (Figura 1.3).
Figura 1.3 Transporte de água através das membranas vegetais por difusão 
das moléculas individualmente por meio da bicamada lipídica ou por fl uxo em 
massa, através de canais formados por proteínas integrais da membrana como 
aquaporinas (TAIZ; ZEIGER, 2017).
A direção e a taxa de fl uxo de água através da membrana 
são determinadas pela somatória do gradiente de pressão e 
de concentração, expresso como um gradiente de potencial 
químico ou como estabelecido pelos fi siologistas vegetais, 
como um gradiente de potencial hídrico (TAIZ; ZEIGER, 
2017). 
2.4 Potencial hídrico (Ψw )
Segundo Kerbauy (2012), o potencial hídrico (químico da 
água) é descrito como a quantidade de energia livre associada 
com a capacidade da água realizar trabalho. Em geral, a energia 
livre da água pode ser infl uenciada por quatro principais 
fatores: concentração, pressão, forças de superfície e coloidais 
e gravidade. Assim, podemos representar o potencial hídrico 
(Ψw ) com os seguintes componentes:
Ψw = Ψπ + Ψp + Ψm + Ψg
Potencial osmótico (ψπ): representa o efeito do soluto, 
que reduz a energia livre da água. Varia de zero na água 
pura a valores negativos quando solutos estão presentes 
(KERBAUY, 2012).
Potencial de pressão (ψp): representa a pressão que a água 
exerce dentro das células, chamada de pressão de turgor. A 
pressão de turgor resulta da água que chega ao protoplasto, 
pressionando-o contra a parede celular que resiste à expansão. 
Células com pressãode turgor são ditas túrgidas e sem turgor 
são ditas fl ácidas. O Ψp pode ser positivo, como ocorre nas 
células túrgidas, podendo alcançar também valores negativos 
(tensão), o que ocorre nos vasos do xilema de plantas 
transpirando com importância no movimento da água a 
longas distâncias através da planta (KERBAUY, 2012).
Potencial mátrico (Ψm): é devido a interação da água com 
as superfícies sólidas (partículas do solo e macromoléculas) 
e diminuem o Ψw. Geralmente é negativo, podendo ser 
zero em sistemas isentos de partículas coloidais. Seu valor 
é desprezível em células. O Ψm é importante nas relações 
hídricas de solos (KERBAUY, 2012).
Potencial gravitacional (ψg): em nível celular é desprezível, 
se toma signifi cativo para movimentos de água em árvores 
altas (KERBAUY, 2012).
Segundo Kerbauy (2012) em relação ao transporte 
de água em células vegetais, o potencial hídrico (Ψw) é 
infl uenciado com os seguintes componentes: 
Ψw = Ψπ + Ψp.
3- Relação hídrica no sistema solo-
planta-atmosfera
3.1 Água no solo
O conteúdo e a taxa de movimento de água no solo para 
as plantas dependem do tipo de solo e de sua estrutura. O solo 
é um sistema complexo constituído de três fases: sólida, líquida 
e gasosa. A fase sólida é constituída pelas frações mineral e 
orgânica. Em equilíbrio com a fase sólida, encontra-se a fase 
líquida do solo, constituída de uma solução aquosa diluída. A 
estrutura do solo afeta a porosidade e, consequentemente, a 
retenção da água e a aeração. Em solos de textura arenosa, os 
espaços entre partículas são grandes e a água tende a drenar 
facilmente entre eles, enquanto, nos solos de textura argilosa, 
os canais são estreitos e a água não drena facilmente. Este 
fenômeno é refl etido na capacidade de retenção de umidade 
ou capacidade de campo. 
8Fisiologia Vegetal
A capacidade de campo é o conteúdo de água do solo que 
permanece retido por capilaridade após o excesso de água ter 
sido drenado por gravidade, expressa em gramas de água por 
100 mL de solo. O solo em capacidade de campo apresenta a 
máxima disponibilidade água para as plantas, sendo maior em 
solos argilosos em relação aos arenosos.
O movimento de água no solo ocorre predominantemente 
por fl uxo em massa, ou seja, por diferença de pressão. O 
potencial de hídrico da solução do solo pode ser considerado 
tendo dois componentes, o potencial osmótico e o potencial 
de pressão. Na maioria dos solos, em razão de a fase líquida 
ser bastante diluída, o potencial osmótico é desprezível, 
exceto em solos salinos. O Ψw do solo é determinado, 
principalmente, pelo potencial de pressão. Para solos úmidos, 
o ψp encontra-se próximo a zero; no entanto, à medida que 
água é evaporada ou absorvida e não é reposta, o ψp diminui, 
reduzindo o ψw (KERBAUY, 2012).
Absorção de água no solo pelas plantas ocorre se houver 
gradiente de ψw favorável, ou seja, o ψw do solo é maior que o 
ψw da raiz. Em solos muito secos, o Ψw pode se tornar igual 
ou inferior ao ψw da raiz, que, mesmo impedindo totalmente 
a perda de água pela transpiração, a planta não recupera a 
pressão de turgor. Esse nível é chamado de ponto de murcha 
permanente (PMP). O turgor só é recuperado se adicionar 
água ao solo. O PMP não é propriedade única do solo, mas 
também das plantas, em decorrência da variação do potencial 
hídrico entre as espécies (KERBAUY, 2012).
3.2 Absorção de água pelas raízes
A maior parte da água que as plantas adquirem é 
absorvida através da zona pilífera das raízes. Após a água ter 
sido absorvida nos pelos ou células da epiderme das raízes, 
ela tem que se movimentar radialmente atravessando o córtex 
para chegar aos elementos do xilema. Da epiderme até a 
endoderme das raízes, a água pode seguir três rotas distintas: a 
via apoplasto, transmembrana e simplasto (Figura1.3).
Figura 1.3 Movimento de água nas raízes via apoplasto, simplasto e transmembranar (TAIZ; ZEIGER, 2017).
9
Na via apoplasto, a água move-se continuamente na 
região das paredes celulares e nos espaços intercelulares até 
a endoderme.
Na via simplasto, a água move-se de célula em célula, 
através dos plasmodesmos (Canais microscópicos delimitado 
por membrana, conectando células adjacentes através da 
parede celular).
Na via transmembranar, a água move-se de célula em 
célula cruzando a membrana plasmática através da bicamada 
fosfolipídica ou canais. 
Na endoderme, o movimento de água através do 
apoplasto pode ser obstruído pelas estrias de Caspary, 
formadas pela deposição de substância hidrofóbica, conhecida 
como suberina. A entrada de água no cilindro central se 
dá, então, via simplasto ou pela via transmembrana. Após 
atravessar a endoderme, a água pode voltar a se mover na via 
apoplasto e daí chegar ao lúmen das células condutoras do 
xilema (elementos de vaso e traqueídeos).
3.3 Movimento ascendente de água 
no xilema
O principal tecido condutor de água nas plantas é o 
xilema, responsável também pela condução de minerais e pela 
sustentação. As células condutoras do xilema (traqueídes e 
elementos de vaso) são células mortas com parede secundaria 
com estruturas especializada que possibilita o transporte de 
grande quantidade de água com alta eficiência.
O movimento de água no xilema é um fluxo em massa 
gerado por um gradiente de potencial de pressão entre as 
extremidades do sistema condutor. Os fisiologistas de planta 
procuraram por muito tempo uma teoria que explicasse o 
movimento ascendente de água no xilema em árvores com 
mais de 100 metros de altura. Diferentes forças podem 
provocar movimento ascendente de água no xilema, como a 
pressão positiva da raiz e a capilaridade. Entretanto, a teoria 
mais amplamente aceita é a da coesão e tensão, descrita por 
Dixon, em 1914, que combina a transpiração com a força de 
coesão entre as moléculas de água para explicar a formação do 
gradiente de potencial de pressão.
A teoria da Pressão positiva da raiz explica o transporte 
quando os potenciais hídricos do solo são altos e as taxas de 
transpiração são baixas e uma pressão hidrostática positiva se 
estabelece no xilema, porque as raízes continuam a absorver 
íons do solo e a transportá-los para o xilema, reduzindo o 
potencial hídrico e ocorre absorção de água, que, por sua 
vez, gera uma pressão hidrostática positiva no xilema. As 
plantas que desenvolvem pressão de raiz geralmente eliminam 
gotículas líquidas nas margens de suas folhas, por poros 
chamados de hidatódios, fenômeno conhecido como gutação 
(Figura 1.4).
Figura 1.4 Gutação em uma folha Alchemilla vulgaris (RAVEN, 2007).
A teoria da coesão e tensão fundamenta-se na existência 
de uma coluna contínua de água indo da ponta das raízes, 
passando pelo caule, até as células do mesofilo das folhas. É na 
superfície das paredes celulares das folhas que se desenvolve a 
pressão negativa que causa o movimento ascendente da seiva 
no xilema (RAVEN, 2007).
De acordo com Kerbauy (2012), os fundamentos que 
explicam a teoria são: 
1) A existência da coluna contínua de água indo da 
ponta das raízes até o mesófilo das folhas.
2) A transpiração nas células das folhas gera pressão 
negativa (tensão) que é transmitido através de toda 
a coluna de água até à raiz. Como resultado, a água 
é “arrastada” através da planta” das raízes até a 
superfície das células do mesofilo nas folhas.
3) A coesão entre as moléculas de água através das 
pontes de hidrogênio impede o rompimento da 
coluna de água pela tensão imposta.
Apesar da coesão, a grande tensão que se desenvolve no 
xilema, pode ocorrer o processo de cavitação (formação de 
bolhas de ar no xilema), resultando na obstrução do xilema, 
interrompendo o transporte de água.
3.4 Transpiração
As plantas absorvem e perdem água continuamente. A 
maior parte da água perdida pela planta evapora das folhas 
à medida que o CO2 necessário à fotossíntese é absorvido 
da atmosfera através dos estômatos. Essa perda de água na 
forma de vapor é conhecida como transpiração. De toda 
a água absorvida pelas plantas, cerca de95% é perdida 
pela transpiração, sendo o restante (ou menos) usado no 
metabolismo e crescimento.
A transpiração está relacionada à anatomia da folha 
(Fig. 1.5). Somente cerca de 5% da perda de água da folha 
ocorre através da cutícula, que cobre a epiderme das folhas, 
funcionando como uma barreira bastante efetiva à saída de 
água, tanto líquida quanto na forma de vapor, o restante 
(95%) ocorre por difusão através dos poros dos estômatos.
Figura 1.5 A estrutura da folha mostrando a presença da cutícula e de estômatos 
na superfície abaxial (TAIZ; ZEIGER, 2017). 
10Fisiologia Vegetal
Na transpiração estão envolvidas a evaporação da água 
das células para o espaço intercelular e para a atmosfera, através 
dos estômatos. O movimento vai depender do gradiente 
de pressão de vapor ou de concentração de vapor de água 
entre os espaços de ar da folha e o ar externo. Além disso, 
vai depender também das resistências (r) à difusão durante o 
percurso. A resistência pode ser dividida em resistências da 
própria folha (rf). sendo a principal a resistência dos poros 
estomáticos que pode estar aberto ou fechado e resistência 
devido à camada de ar sem turbulência na superfície da folha, 
a conhecida camada de ar limítrofe (ra). Assim, a taxa de 
transpiração (T), em mol m -2 s-1, é relacionada à diferença 
de concentração de vapor (mol m-3) e às resistências ao fl uxo 
de vapor (s m-1), pela seguinte equação:
A taxa de transpiração pode ser infl uenciada pela umidade 
relativa do ar e temperatura por modifi car o gradiente de 
concentração de vapor de água entre a folha e a atmosfera. 
Outro fator que interfere na taxa de transpiração é o vento, 
que está diretamente relacionado com a resistência da camada 
de ar limítrofe (ra). A espessura da camada de ar limítrofe 
é infl uenciada pela velocidade do vento. Quando o ar que 
circunda a folha está parado, a espessura da camada de ar 
limítrofe pode aumentar, elevando a resistência e diminuindo 
a transpiração.
A alta taxa de transpiração é o resultado inevitável 
da abertura dos estômatos para absorção de dióxido de 
carbono para a fotossíntese. A solução para as plantas é a 
regulação temporal da abertura estomática. É importante, 
o conhecimento das características dos estômatos e dos 
mecanismos de controle da abertura e fechamento. Os 
estômatos são compostos por duas células-guardas que 
delimitam uma fenda (ostíolo). A abertura e o fechamento 
da fenda estomática ocorrem por variação de turgescência 
das células-guardas sendo infl uenciada por luz, temperatura, 
potencial hídrico foliar e concentração intracelular de CO2. 
(Figura 1.6). A abertura dos estômatos ocorre por aumento na 
pressão de turgor em decorrência da absorção iônica de K+, 
Cl- e malato2- nas células guardas e o fechamento pela saída 
dos íons e consequentemente da água.
Figura 1.6 Estrutura do estômato, (A) aberto após tratamento com luz e (B) 
fechado, após tratamento no escuro (TAIZ; ZEIGER, 2017).
Além dos fatores ambientais, fatores intrínsecos também 
interferem na taxa de transpiração, como a espessura da 
cutícula, tamanho e forma das folhas, pilosidade, número e 
localização dos estômatos.
A função da transpiração é debatida por estudiosos em 
fi siologia vegetal, com pontos de vista distintos. Um grupo 
entende que o processo transpiratório é um mal necessário e 
inevitável, já que é indispensável à manutenção dos estômatos 
abertos para permitir a entrada de CO2, fundamental para 
a fotossíntese. Já o outro grupo considera a transpiração 
benéfi ca às plantas porque causa o resfriamento das folhas, 
absorção e transporte de água e de íons para a parte aérea das 
plantas.
Embora o resfriamento seja benéfi co, folhas sob sol pleno 
raramente são injuriadas por temperatura elevada quando a 
transpiração é reduzida por fechamento dos estômatos. A 
transpiração aumenta a velocidade do movimento da seiva 
no xilema, mas experimentos têm mostrado que é improvável 
que isso seja um requerimento essencial. A transpiração 
meramente aumenta a velocidade e quantidade de água 
em movimento até o alto de uma planta, mas não existem 
evidências de que essa maior taxa seja benéfi ca. Absorção e 
translocação de nutrientes são provavelmente aumentadas 
por taxa de transpiração elevada; todavia, muitas plantas se 
desenvolvem bem na sombra e em hábitats úmidos, onde a 
transpiração é baixa.
 Finalizamos nossa primeira aula e para fi car mais 
claro o entendimento de vocês, vamos recordar:
Retomando a aula
1- Importância estrutura e propriedades da água
A disponibilidade de água pode limitar tanto a 
distribuição da vegetação sobre a superfície terrestre quanto a 
produtividade agrícola. A água exerce função de sustentação, 
alongamento celular, atua como tampão térmico, como 
solvente ou substrato de importantes processos metabólicos. 
A água é formada por dois átomos de hidrogênio ligado a 
um oxigênio e suas moléculas apresentam propriedades de 
solvente, térmicas, de coesão e adesão.
2- Processos de transporte de água 
A água move-se do solo, através das plantas até a 
atmosfera os processos que governam o movimento da água, 
são fl uxo em massa e a difusão. As membranas celulares de 
todos os organismos são semipermeáveis e o movimento 
da água através da membrana semipermeável é chamado de 
osmose.
O Potencial Hídrico corresponde a quantidade de energia 
livre associada com a capacidade da água realizar trabalho. O 
movimento de água ocorre a favor do gradiente de potencial 
hídrico no sistemas solo-planta-atmosfera. 
11
Atividade prática como proposta de ensino: 
Como ocorre o transporte de água no corpo das 
plantas? Disponível em: http:/labtrop.ib.usp.br/lib/exe/fetch.
php?media=projetos:restinga:restsul:divulga:apostila:ecologia_
na_restinga_atv2p64-73.pdf.
Ensino prático sobre gutação. Disponível em: https://
ensinopraticodebotanica.furg.br/fisiologia.html.
Vale a pena acessar
EVERT, R. E.; EICHHORN, S. E. Raven Biologia 
Vegetal. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.
KERBAUY, G.B. Fisiologia Vegetal. 2. ed. Rio de 
Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
TAIZ, L.; ZEIGER, E.; trad. SANTARÉM, E. R. et al. 
Fisiologia Vegetal. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2013.
Vale a pena ler
Vale a pena
3- Relação hídrica no sistema solo-planta-atmosfera
A água é absorvida pelas raízes e transportada em direção 
a parte aérea através do xilema. O movimento de água no xilema 
é um fl uxo em massa gerado por um gradiente de potencial de 
pressão entre as extremidades do sistema condutor. A teoria 
mais amplamente aceita é a da coesão e tensão, descrita por 
Dixon, em 1914, que combina a transpiração com a força de 
coesão entre as moléculas de água para explicar a formação do 
gradiente de potencial de pressão.
Finalizamos com a transpiração (perda de água nas plantas 
na forma de vapor) e os fatores ambientais que infl uenciam, 
assim como, as adaptações dos vegetais para evitar a perda de 
água. A transpiração é considerada um mal necessário, com a 
abertura da fenda estomática para a absorção de CO2 e ocorre 
a saída de água na forma de vapor.
Minhas anotações