Hormônios Vegetais: Funções e Metabolismo

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7ºAula
Hormônios Vegetais
Objetivos de aprendizagem
Ao término desta aula, vocês serão capazes de:
• diferenciar hormônio vegetal e regulador de crescimento;
• descrever os principais hormônios vegetais, seu metabolismo e funções fisiológicas.
Nas aulas anteriores, estudamos os diferentes processos 
metabólicos que ocorrem nas plantas. Nesta aula, iremos 
estudar como os hormônios vegetais controlam o crescimento 
e o desenvolvimento, por meio de uma comunicação eficiente 
entre células, tecidos e órgãos. Serão abordados os cinco 
fitormônios clássicos: auxina, giberelina, citocinina, etileno e 
ácido abscísico, destacando a caracterização química, biossíntese 
e funções fisiológicas de cada classe hormonal.
Vamos conhecer um pouco mais sobre os hormônios 
vegetais?
Bons estudos!
50Fisiologia Vegetal
Seções de estudo
1- Crescimento e Desenvolvimento
2- Auxina
3- Citocinina
4- Ácido Giberélico 
5- Etileno
6- Ácido abscísico (ABA)
1- Crescimento e Desenvolvimento
O crescimento é um fenômeno quantitativo e pode 
ser entendido como um aumento irreversível no tamanho, 
volume ou na massa de uma célula, órgão ou organismo 
em decorrência da divisão celular e expansão celular. Para 
avaliação do crescimento das plantas, pode-se utilizar a massa 
fresca, massa de matéria seca, comprimento, altura, diâmetro 
e área. A escolha do tipo de avaliação depende de qual 
representa melhor o crescimento do órgão ou planta.
Desenvolvimento é defi nido como as modifi cações 
observadas na forma, bem como o estado de complexidade 
adquirido por um organismo, por meio de crescimento e 
diferenciação. Trata-se de um fenômeno qualitativo, ocorre 
mudança irreversível de fase, ou seja, constitui as diferentes 
etapas por que passa o vegetal desde a germinação até a 
senescência.
Diferenciação é o processo pelo qual, células com 
constituição genética idêntica adquirem diferentes 
características anatômicas e funcionais umas das outras e das 
células meristemáticas que lhes deram origem. A diferenciação 
celular é reversível em plantas, pois determinadas células 
readquirem a capacidade meristemática, reiniciam a divisão 
celular e, em alguns, casos podem regenerar uma planta 
completa. As células vegetais apresentam totipotência, ou 
seja, conservam a informação genética necessária para o 
desenvolvimento de uma planta completa.
As plantas são organismos pluricelulares complexos 
e necessitam para o seu crescimento e desenvolvimento 
ordenado uma comunicação efi ciente entre células, tecidos e 
órgãos. Os principais meios de comunicação intercelular são 
os hormônios que atuam como mensageiros químicos que, 
em concentrações muito baixas, podem transmitir sinais entre 
células e iniciar respostas fi siológicas.
Os hormônios vegetais ou fi tormônios são compostos 
orgânicos produzidos em diferentes partes da planta que, 
em baixas concentrações, promovem, inibem ou modifi cam 
qualitativamente o crescimento e o desenvolvimento vegetal. 
Para o desenvolvimento integrado das plantas, os níveis de 
seus hormônios são controlados rigorosamente, de acordo 
com a natureza do órgão, estágio de desenvolvimento e as 
condições ambientais.
Os fi tormônios clássicos, mais estudados são Auxina, 
giberelina, citocinina, etileno e ácido abscísico. Mais 
recentemente, alguns outros compostos têm sido descritos 
como hormônios vegetais, tais como brassinosteróides, 
jasmonatos, ácido salicílico, poliaminas, embora muitas 
dúvidas permaneçam quanto a classifi cação desses compostos.
Reguladores de crescimento ou fi torreguladores são 
substâncias sintéticas, produzidas em laboratório, quando 
aplicadas nas plantas produzem efeitos semelhantes aos dos 
hormônios. Estas substâncias são importantes na agricultura, 
são utilizadas como defensivos (herbicidas), estimuladores, 
inibidores, provocando respostas favoráveis ao seu uso.
2- Auxina
A auxina foi o primeiro fi tormônio descoberto. O 
termo auxina (do Grego auxein, crescer) foi proposto por 
Fritz Went (1926, Holanda), para descrever um composto 
não identifi cado que causava a curvatura em coleóptilos de 
aveia em direção à luz. O primeiro pesquisador a observar 
isto foi Darwin (1881). Os estudos de Went demonstraram 
a existência de uma substância que se deslocava de um lado 
para outro no coleóptilo. Em 1930, dois grupos de pesquisa 
determinaram a forma bioquímica da auxina mais abundante 
nos vegetais, o ácido indolil-3-acético (AIA), posteriormente, 
outras auxinas naturais foram identifi cadas (Fig.1). Existem 
vários tipos de auxinas sintéticas tais como: o ácido 
a-naftalenoacético (a-ANA), o ácido 2,4- didorofenoxiacético 
(2,4-D), o ácido 2-metoxi-3,6- didorobenzóico (dicamba) e 
o ácido 4-amino-3,S,Stricloropicolínico (picloram) Grande 
parte das auxinas sintéticas é empregada na agricultura como 
herbicida. Quimicamente a característica que unifi ca todas as 
moléculas com atividade auxínica é a presença de uma cadeia 
lateral ácida, a qual deve estar ligada a um anel aromático.
Figura 7.1. Estrutura química das principais auxinas naturais encontradas nos 
vegetais (KERBAUY, 2008). 
2.1 Biossíntese e metabolismo de 
auxina
A biossíntese do AIA está associada com locais de 
divisão celular, especialmente, no meristema apical caulinar, 
folhas jovens, frutos e sementes em desenvolvimento.
Nas plantas superiores, as rotas bioquímicas que levam à 
biossíntese do AIA não estão totalmente defi nidas, sabe-se que 
existem múltiplas rotas que permitem aos vegetais sintetizar 
o AIA. O triptofano é precursor da via de biossíntese e por 
meio de três rotas pode ser produzido o AIA, entretanto, 
evidências a parir de mutantes mostram a síntese por uma 
rota independente do triptofano. 
51
As plantas controlam o nível celular de AIA livre, 
regulando a síntese ou inativando temporariamente através da 
conjugação ou degradação por oxidação. Outras formas de 
regulação dos níveis de AIA livre em determinada célula é a 
compartimentalização nos cloroplastos e o transporte.
Embora o AIA livre seja a forma biologicamente ativa, 
a maior parte do conteúdo de auxinas presente nas plantas 
encontra-se na forma inativa conjugada como AIA-glicose, 
AIA-inositol e AIA-aspartato. Essas formas conjugadas 
podem ser revertidas para a forma livre, ou seja, ativas.
As auxinas podem ser inativadas irreversivelmente 
quando degradadas pelo processo de oxidação pela enzima 
AIA oxidase. As formas conjugadas de AIA não são inativadas 
pela peroxidase, sendo atribuído à conjugação do AIA a 
função de proteção contra a degradação.
O transporte de auxinas tem grande importância no 
crescimento e desenvolvimento dos vegetais. O transporte 
é do tipo polar, vai do ápice em direção à base (raízes) e 
independe da gravidade. As células transportadoras são do 
parênquima vascular. 
2.2 Efeitos fisiológicos das auxinas
Divisão celular
O estabelecimento da arquitetura da planta e das 
diferentes funções das células vegetais depende da divisão 
celular e diferenciação. A auxina junto com a citocinina 
estimulam a divisão celular, aumentando a síntese e induzindo 
a atividade das cinases (enzimas que controlam o ciclo celular).
Expansão/ alongamento Celular
Muitos fatores influenciam a taxa de expansão/ 
alongamento celular, provavelmente, modificando certas 
propriedades da parede celular, que é rígida e deve ser afrouxada 
de alguma maneira. A auxina aumenta extensibilidade da 
parede celular, possibilitando o crescimento celular e sua 
ação é explicada pela Hipótese do crescimento ácido: onde a 
auxina estimula a extrusão de H+ pela membrana plasmática, 
acidificando a parede celular. A parede celular com pH 
baixo (ácido) ativa as proteínas expansinas que promove o 
afrouxamento da parede celular por quebrar as ligações de 
hidrogênio entre os polissacarídeos da parede. Auxina acidifica 
a parede ativando H+-ATPase e síntese de H+-ATPase. 
A auxina também atua na expansão celular estimulando a 
absorção de solutos osmóticos na célula, possibilitando dessa 
forma a entradade água e ativa certas enzimas relacionadas 
com a biossíntese de polissacarídeos de parede.
Quebra da dominância apical e crescimento da 
gema axilar
A maioria das plantas apresenta dominância apical, ou seja, 
o desenvolvimento da gema apical inibe o desenvolvimento 
das gemas laterais. A inibição pode ser evidenciada com a 
remoção da gema apical provocando a brotação das gemas 
laterais. 
A teoria mais amplamente aceita pressupõe que a 
concentração ideal de auxina para estimular o crescimento da 
gema axilar seria mais baixa que o teor de auxina necessário ao 
crescimento do ápice caulinar e com a remoção do ápice(local 
de produção de AIA) reduz o fornecimento de auxina 
na região da gema lateral, liberando-a da inibição. Outros 
hormônios, a citocinina e ácido abscísico estão envolvidos no 
processo.
Desenvolvimento radicular 
O conteúdo de auxina da raiz primária tem origem, 
principalmente, no transporte polar desse hormônio da parte 
aérea, proporcionando o crescimento das células radiculares 
num processo de desenvolvimento normal. Células do 
periciclo na raiz primária são responsivas à auxina e iniciam 
o processo de divisão celular, formando o primórdio da raiz 
lateral. As auxinas têm importância na propagação vegetativa 
de plantas por estaquia, induzindo a formação de raízes. São 
formadas raízes adventícias na região basal das estacas devido 
ao transporte polar das auxinas e acúmulo nesta região.
Desenvolvimento de frutos
A auxina produzida pela semente e pelo fruto estimula 
a divisão celular e expansão celular nos tecidos dos frutos, 
em decorrência do aumento na extensibilidade das paredes 
celulares e uma maior absorção e retenção de água e solutos. 
Em algumas espécies, frutos sem sementes (partenocarpicos) 
podem ser produzidos naturalmente ou por tratamento de 
flores não polinizadas com auxinas.
Inibição da abscisão foliar
O processo de queda das folhas, flores e fruto é conhecido 
com abscisão. A auxina tem função inibitória da abscisão, os 
níveis são altos nas folhas jovens, decrescem progressivamente 
com a maturação da folha e são relativamente baixos nas 
folhas senescentes. Tem outros hormônios envolvidos com 
o processo.
Tropismos
Os tropismos são movimentos de crescimento 
orientados, realizados em direção às fontes de estímulos ou 
na direção oposta. Geralmente está associado à distribuição 
desigual de auxinas nos tecidos da planta. 
O fototropismo é a alteração do padrão de crescimento 
vegetal, em resposta à direção da luz. No estímulo luminoso 
unilateral, a auxina do ápice é transportada lateralmente para 
a zona de alongamento no lado sombreado, promovendo 
maior crescimento do lado sombreado, o que leva a curvatura 
da planta em direção da luz.
O gravitropismo é o crescimento vegetal em resposta 
a gravidade. Em plantas orientadas horizontalmente, a 
parte aérea cresce em direção oposta da gravidade (AIA é 
transportado lateralmente para parte inferior), tendo maior 
crescimento nessa região, enquanto, o sistema radicular cresce 
no sentido da gravidade , tendo maior concentração de AIA 
na parte inferior inibe crescimento, parte superior menor 
concentração, promove crescimento.
As células da raiz são inibidas pela alta concentração 
do AIA, enquanto as células do caule são ativadas para o 
crescimento. Os diferentes tecidos e órgãos apresentam 
sensibilidade diferente para uma mesma classe hormonal.
52Fisiologia Vegetal
3- Citocinina
Conhecido como hormônio de controle da divisão 
celular. Pesquisadores procuravam uma substância que 
fosse responsável pela divisão celular em vegetais, utilizando 
técnicas biotecnológicas de cultivo de tecidos. Sabiam que 
auxina junto com constituintes complexos com a água de coco 
(endosperma líquido) promoviam uma intensa proliferação 
das células cultivadas in vitro. Entretanto, queriam identifi car a 
substância. Em 1955, Miller conseguiu isolar uma substância 
que na presença da auxina promovia a divisão celular a partir 
do DNA autoclavado de esperma de arenque. Esta substância 
era muito ativa na divisão celular de tecidos isolados de plantas 
e foi denominada de cinetina.
Em 1973, foi proposto termo citocinina. Sendo designado 
citocinina toda substância que promove o crescimento e 
diferenciação em cultura de calo (aglomerado de células). A 
defi nição foi baseada na função e não em critério químico.
Na década de 70, foi isolada a primeira citocinina natural 
em endosperma de milho, chamada de Zeatina. Outras 
citocininas de ocorrência natural foram identifi cadas nas 
plantas, como a Dihidrozeatina e a Isopentenil Adenina. 
As citocinas naturais (zeatina, dihidrozeatina e isopentenil 
adenina) podem ser encontradas na forma livre, como 
ribosídeo, como ribotídeo ou como glicosídeo (Figura 7.2).
3.1 Biossíntese e metabolismo de 
citocinina
As citocininas são aminopurinas com N6 substituído, são 
derivadas da base púrica adenina. O principal local de síntese 
é o ápice de raízes, mas pode ser sintetizada por sementes 
e folhas jovens. Pode ser sintetizada por bactérias, insetos e 
nematódeos associados às plantas.
Figura 7.2 Estrutura das principais citocininas que ocorrem naturalmente nos 
tecidos vegetais. Isopenteniladenina - iP; trans-zeatina - t-Z e diidrozeatina - (diH)
Z são consideradas formas livres desses hormônios. As três formas podem se 
ligar a um açúcar, a ribose (ribosilação) (KERBAUY, 2008).
A citocinina produzida nas raízes é distribuída para toda 
planta via xilema, principalmente, na forma conjugada de 
ribosídeo (forma de transporte) de zeatina. As diferentes formas 
químicas de citocininas são rapidamente interconvertidas 
pelos tecidos vegetais. Sementes em desenvolvimento e folhas 
jovens, também sintetizam citocininas sendo distribuída na 
própria parte aérea, via fl oema. 
O nível endógeno das citocininas é regulado pela taxa 
de biossíntese, por redução da cadeia lateral; conjugação com 
açúcar; hidrólise e oxidação da cadeia lateral. O transporte 
também constitui uma forma de regulação dos níveis de 
citocinina em determinado tecido ou órgão.
3.2 Efeitos fi siológicos das citocininas
Controle da Divisão celular: as citocininas junto com 
auxina promovem a divisão celular nas regiões meristemáticas, 
regulando a atividade das cinases (enzimas) que por sua vez 
controlam o ciclo celular. As citocininas estão ligadas também 
na diferenciação das células, sobretudo no processo de 
formação de gemas caulinares.
Retarda a Senescência: as citocininas inibem as 
enzimas como proteases e nucleases que fazem a degradação 
das células, além de estimular síntese proteica. A senescência 
é o processo de degradação das estruturas e macromoléculas 
celulares, antecedendo a morte das células e tecidos vegetais.
Plantas transgênicas de fumo que possuem um gene que 
controla a biossíntese de citocininas apresentam senescência 
foliar retardada (fi gura 7.3).
Estabelecimento de drenos: as citocininas atuam 
sobre proteínas que promovem o descarregamento do 
fl oema, favorecendo a chegada de açúcar para o crescimento 
de brotos.
Figura 7.3 Retardamento na senescência em transgênicos que regulam a 
biossíntese de citocininas nas folhas maduras (esquerda). O genótipo que não 
autoregula a produção de citocininas nas folhas (à direita) apresenta-se em fase 
avançada de senescência (TAIZ; ZEIGER, 1998).
Desenvolvimento da Parte Aérea: a citocinina induz 
a formação de gemas caulinares e, consequentemente, 
desenvolvimento da parte aérea.
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Modifi cam Dominância Apical: embora a dominância 
apical possa ser determinada primariamente pelas auxinas, 
a aplicação de citocininas estimula a divisão celular e o 
crescimento das gemas laterais. A aplicação de citocinina 
ou a remoção do ápice desloca o dreno e a dominância é 
quebrada. Em plantas mutantes de fumo e de Arabidopsis 
superprodutoras de citocininas apresentam desenvolvimento 
das gemas laterais e são altamente ramifi cadas em relação às 
plantas selvagens (não mutantes). 
Balanço auxina/citocinina e o desenvolvimentovegetal: o balanço auxina/citocinina é importante para 
o desenvolvimento integrado das plantas: as citocininas 
produzidas nos ápices das raízes são transportadas para a 
parte aérea e induzem a formação de ramos. Os ápices dos 
ramos são fontes de auxinas que transportadas para as raízes, 
estimulam a produção de novas raízes.
Morfogênese em cultura de tecidos: a citocinina 
junto com a auxina são fundamentais para a divisão celular, 
possibilitando a multiplicação de células com a formação de 
tecidos e órgãos in vitro. A razão auxina: citocinina regula a 
morfogênese:
Concentrações iguais: promove a formação de calo 
(massa de células indiferenciadas)
Maior concentração de citocinina: promove a formação 
de parte aérea.
Maior Concentração de auxina: promove a formação de 
raízes.
4- Ácido Giberélico
As giberelinas foram descobertas em 1926 e isoladas 
por pesquisadores japoneses na década de 1930, como 
produtos naturais no fungo Gibberella fujikuroi, que infectava 
as plantas de arroz, tornando-as anormalmente altas, o que 
as deixa suscetíveis à queda e com produção reduzida; daí o 
nome bakanae, ou “doença da planta boba”. Posteriormente, 
descobriu-se que as plantas também produzem giberelinas. A 
primeira GA vegetal a ser identifi cada foi GA1, descoberta em 
extratos de sementes do feijão, em 1958 (TAIZ; ZEIGER, 
2017).
4.1 Biossíntese e metabolismo de 
giberelina
São diterpenos cíclicos, que possuem 19 ou 20 átomos 
de carbono. A síntese envolve três etapas, em diferentes locais 
das células vegetais: plastídios, reticulo endoplasmático e 
citosol. Nas plantas a biossíntese das giberelinas ocorrem nos 
frutos e sementes em desenvolvimento, zona de alongamento 
da gema apical caulinar e raízes. Em plântulas, as giberelinas 
armazenadas nas sementes são transportadas pelo fl oema nas 
formas livres ou conjugadas. A partir das raízes, as giberelinas 
são transportadas via xilema.
De todas as giberelinas conhecidas, apenas GA4 e GA1 
(Figura 7.4) são ativas e responsáveis pelos efeitos nas plantas, 
as demais são precursoras ou metabólitos. A GA3 produzida 
por fungos tem efeitos sobre o desenvolvimento das plantas e 
pode ser obtida comercialmente para uso agronômico.
Figura 7.4 Estrutura das giberelinas ativas produzidas por plantas 
(TAIZ; ZEIGER, 2017).
O nível endógeno da giberelina ativa é regulado pela 
taxa de biossíntese através da inibição retroativa (aumento 
de GA inibe sua síntese) ou por inativação pelo catabolismo, 
conjugação com açúcares (glicosilação) de forma reversível 
e também através do transporte de GA. Fatores ambientais, 
como fotoperíodo (dia longo) e baixa temperatura pode, em 
algumas espécies de plantas, aumentar a síntese de giberelina 
na forma ativa (GA1).
4.2 Efeitos Fisiológicos das 
Giberelinas
Crescimento do caule: vários estudos comprovam a 
ação de GA no alongamento do caule. Plantas com arquitetura 
em roseta cultivadas em dias longos são estimuladas a entrar 
na fase reprodutiva e ocorre o crescimento do caule devido 
aumento na síntese de GA. Em mutantes anões de milho com 
alteração na síntese das giberelinas pode ocorrer a reversão do 
nanismo com aplicação de GA (Figura 7.5) O crescimento é 
devido GA induzir a síntese de enzimas que ativam o ciclo 
de divisão celular nos meristemas, levando ao aumento da 
divisão celular. Atuam também no alongamento celular, 
ativando enzimas que aumentam a extensibilidade da parede 
celular.
Transição da Fase Juvenil para Fase adulta: coníferas 
jovens podem ser induzidas a entrar na fase reprodutiva por 
aplicações de GAs.
Frutifi cação: promove a formação e desenvolvimento 
do fruto em maça e uva. A aplicação de GA estimula a 
partenocarpia (formação do fruto sem a necessidade de 
fecundação e formação de sementes).
Figura 7.5 O efeito da GA exógena sobre o crescimento do milho. Mutante anão 
em A, mutante anão com aplicação de GA em B, tipo selvagem (normal) com 
aplicação de GA em C e tipo selvagem (normal) sem aplicar GA 
(TAIZ; ZEIGER, 2017).
54Fisiologia Vegetal
Quebra de Dormência: algumas espécies necessitam 
de dias frios (vernalização) e outras de dias longos 
(fotoperíodo) para quebrar a dormência de sementes e 
ocorrer a germinação. A aplicação de GA pode substituir a 
necessidade de vernalização e fotoperíodo, comprovando que 
os fatores ambientais aumentam a síntese de GA na forma 
ativa. Abaixo, temos alguns exemplos:
• Sementes que necessitam de frio para germinarem 
(pêssego);
• Plantas que necessitam de frio para fl orescerem 
(pêssego, pera e maçã);
• Germinação de sementes fotoblásticas positivas 
(alface, eucalipto);
• Brotações em tubérculos de batatas.
Germinação de Sementes
A germinação de sementes pode requerer GA em 
alguma das possíveis etapas: Ativação do crescimento do 
embrião; mobilização de reservas do endosperma; Quebra 
de dormência em algumas espécies. Em sementes de cereais 
(milho, trigo, cevada, sorgo etc.) as giberelinas atuam da 
seguinte forma: as giberelinas são sintetizadas no embrião 
e transportadas para o endosperma; elas se difundem 
para a camada de aleurona, induzem a síntese e secreção 
de α-amilase, bem como, outras enzimas hidrolíticas, que 
degradam o amido e outros compostos para substâncias 
solúveis de baixa massa molecular (açúcares) que são 
transportadas para o eixo embrionário em crescimento 
(Figura 7.6).
Figura 7.6 A estrutura da semente de cevada e as funções dos vários tecidos durante a germinação (TAIZ; ZEIGER, 1998).
5- Etileno
No século XIX, a partir do gás utilizado na iluminação 
das ruas, foi descoberta a presença de um composto (etileno)
que causava abscisão das folhas das árvores. Em 1901, através 
de ensaio em laboratório foi detectado que o etileno afetava 
o crescimento e desenvolvimento das plantas, causando 
resposta tríplice: redução no alongamento do caule; aumento 
do crescimento lateral. crescimento horizontal anormal.
Somente na década de 1930, o etileno foi identifi cado 
quimicamente como um produto natural do metabolismo e, 
devido aos seus efeitos sobre as plantas, ele foi classifi cado 
como um hormônio vegetal gasoso. O etileno, um 
hidrocarboneto insaturado gasoso que apresenta uma das 
moléculas orgânicas mais simples com atividade biológica 
(H2C=CH2). 
5.1 Biossíntese e metabolismo de 
etileno
O etileno é derivado do aminoácido metionina e 
do intermediário S-adenosilmetionina (SAM) e este sob 
ação da enzima sintase do ACC é convertido ao ácido 
1-aminociclopropano carboxílico (ACC) e em condições 
aeróbicas é convertido a etileno pela enzima oxidase do ACC. 
Uma parte do ACC produzido no tecido não é convertido 
para etileno, mas para uma forma conjugada não volátil, 
N-malonil-ACC, podendo ter um importante papel no 
controle da biossíntese de etileno (Figura 7.7).
O etileno é sintetizado por bactérias, fungos, algas e 
vegetais. Nas plantas pode ser sintetizado por todas as partes, 
sendo a taxa de biossíntese dependente do tipo de tecido 
e do estágio de desenvolvimento. Regiões meristemáticas 
são mais ativas na sua biossíntese. Embora, sua produção 
também aumente durante a abscisão foliar, senescência de 
fl ores e amadurecimento de frutos. Além disso, lesão (danos 
mecânicos), estresses por seca e inundação, e algumas doenças 
podem induzir a biossíntese de etileno (Figura 7.7).
55
Figura 7.7 Rota biossintética do etileno em plantas (TAIZ; ZEIGER, 2017).
A anaerobiose e temperatura abaixo de 35 oC, inibem 
a síntese de etileno por inibir a enzima ACC oxidase. A 
auxina e etileno podem causar respostas similares em plantas, 
em decorrência da capacidade das auxinas de promover a 
biossíntese de etileno. O transporte do etileno ocorre por 
difusão nos espaços intercelulares, podendo ser perdido para 
o ambiente.
5.2 Efeitos Fisiológicos do Etileno
Maturação de frutos: o etileno é importante para 
a maturação de um grupo de frutos classificados como 
climatéricos, amadurecem em resposta ao etileno, como 
exemplo temos banana, maçã, abacate, tomate, pêssego, 
ameixa, figo,manga, caqui, fruta-do-conde e graviola. 
Nesses frutos, antes da fase de maturação ocorre aumento 
da produção de etileno e elevação da taxa de respiração. O 
etileno está envolvido nas mudanças de coloração, sabor e 
amolecimento dos frutos.
Os frutos não climatéricos, amadurecem independente 
do etileno, como exemplo temos a uva, cítricos, abacaxi e 
morangos.
A função do etileno no amadurecimento de frutos 
climatéricos tem resultado em muitas aplicações práticas que 
objetivam uniformizar, acelerar ou retardar o amadurecimento. 
Pode retardar o amadurecimento de frutos armazenados, 
inibindo a biossíntese de etileno, controlando-se a atmosfera 
com baixas concentrações de O2 e baixas temperaturas ou 
com o uso de altas concentrações de CO2, que inibe a ação 
do etileno.
Promove senescência foliar: a senescência é regulada 
pelo balanço de etileno e citocinina. Maior concentração de 
etileno ocorre a senescência foliar, enquanto a citocinina inibe 
a senescência foliar.
Promove abscisão foliar: o etileno promove abscisão 
por aumentar a atividade da celulase(que degrada a parede 
celular), desencadeando a queda da folha. A auxina quando 
presente impede a abscisão, agindo como supressor do efeito 
do etileno, no entanto, auxinas sintéticas são utilizadas como 
herbicidas, quando aplicadas em concentrações elevadas 
promove a síntese do etileno ocasionando a senescência e 
abscisão foliar. 
Promove indução floral: embora, em muitas espécies 
o etileno inibe o florescimento, na família do abacaxi ocorre 
a indução. 
Expansão do caule: o etileno promove o crescimento 
radial e inibe o crescimento longitudinal do caule, por 
promover a expansão lateral das células.
Promove formação de raízes adventícias e pelos 
radiculares: o etileno é capaz de promover a formação de 
raízes em folhas e caules e atua como um regulador positivo 
na diferenciação dos pelos de raízes. 
56Fisiologia Vegetal
Uso Comercial: o etileno regula muitos processos 
fi siológicos no desenvolvimento da planta, no entanto, 
devido a sua alta taxa de difusão (hormônio gasoso), torna-se 
difícil a aplicação de etileno. O composto mais amplamente 
usado é o Ethefhon ou Ethrel que, quando misturado em 
água e absorvido pela planta, libera etileno em pH fi siológico. 
É utilizado para acelerar o amadurecimento de frutos 
climatéricos, sincronizar o fl orescimento e o estabelecimento 
do fruto em abacaxi, acelerar a abscisão de fl ores e frutos. 
Tem vários inibidores da ação de etileno que são utilizados 
para aumentar a longevidade de fl ores, frutos e folhas.
6- Ácido abscísico (ABA)
O ácido abscísico é um hormônio vegetal identifi cado 
na década de 1960, inicialmente considerado um inibidor 
de crescimento, por promover a dormência de gemas e 
a abscisão de frutos de algodão. Trabalhos posteriores 
evidenciaram que o ABA está mais envolvido no processo de 
senescência, em vez da própria abscisão. Atualmente, sabe-se 
que o ABA promove diversas funções durante o crescimento 
e desenvolvimento das plantas. 
6.1 Biossíntese e metabolismo do 
ácido abscísico
O ABA é um sesquiterpeno formado de 15 carbonos 
de ocorrência em plantas e fungos (Figura 7.8). Nas plantas 
é sintetizado a partir da degradação de um carotenoide 
presente no cloroplasto e outros plastídios. A parte fi nal da 
síntese ocorre no citosol. A síntese ocorre em quase todas as 
células que possuem plastídios, sendo na maioria dos órgãos 
e tecidos. O ABA é facilmente transportado entre folhas e 
raízes pelo fl oema, xilema e células parenquimáticas.
Os níveis de ABA ativo são regulados e pode ocorrer 
inativação por glicosilação, formando ABA-glicose ou por 
oxidação, formando ácido faséico e ácido diidrofaséico. Os 
níveis de ABA variam muito em resposta as mudanças no 
desenvolvimento (sementes em desenvolvimento, os níveis 
de ABA podem aumentar cerca de 100 vezes e, depois 
declinam na fase de maturação) e do ambiente (no défi cit 
hídrico, ocorre aumento na síntese).
Figura 7.8 Estrutura do ácido abscísico de ocorrência em plantas (TAIZ; ZEIGER, 
2017).
6.2 Efeitos Fisiológicos do Ácido 
Abscísico
Desenvolvimento da semente
Os níveis de ABA variam durante as fases de 
desenvolvimento das sementes. No início da embriogênese 
o conteúdo de ABA é baixo e depois se eleva na fase 
intermediaria e, então, decresce gradualmente, fi cando baixo 
quando a semente alcança a maturidade. O ABA promove 
a síntese das proteínas de armazenamento e lipídios, bem 
como de proteínas LEA (late embryogenesis abundant – proteínas 
abundantes no fi nal da embriogênese) envolvidas na tolerância 
dos embriões à dessecação. 
Durante o desenvolvimento da semente o ABA inibe 
a germinação precoce e a viviparidade (germinação pré-
colheita). No milho, mutantes vivíparos, produzem embriões 
ABA-defi ciente e ocorre germinação precoce, nos quais os 
embriões germinam na espiga enquanto ainda permanecem 
presos à planta.
Promove dormência em sementes 
Uma semente viável é considerada dormente, quando 
não germina, mesmo que todas as condições ambientais 
necessárias para o crescimento sejam adequadas. A dormência 
pode ser devido à presença de inibidores, especialmente o 
ABA, bem como da ausência de promotores, tal como as 
giberelinas. A dormência e germinação das sementes são 
controladas pela razão entre ABA e GA. Nas sementes de 
cereais, o ABA inibe a germinação, atuando na inibição da 
síntese de enzimas hidrolíticas (α-amilase) que são ativadas 
por GA (que promove a germinação).
Resposta ao estresse hídrico 
Os níveis de ABA aumentam em condições de baixo 
potencial hídrico (estresse hídrico) e desencadeia várias 
respostas adaptativas das plantas:
Plantas estressadas apresentam um aumento na 
relação raiz/parte aérea
O ABA estimula o crescimento de raízes otimizando 
a absorção de água e inibe o crescimento da parte aérea, 
reduzindo a transpiração, ajudando a planta a superar a seca.
Fechamento estomático: 
Ocorre aumento de ABA nas folhas, chega aumentar 
em até 50 vezes durante a seca. O ABA age na membrana 
plasmática das células guardas, causando o efl uxo de K+ e 
aníons, reduzindo a pressão de turgor das células guardas, 
provocando a saída de água e os estômatos se fecham (Figura 
7.9).
Figura 7.9 Fechamento estomático em resposta ao ABA. Na presença da luz, os 
estômatos estão abertos para as trocas gasosas com o ambiente (à esquerda). 
O tratamento com ABA fecha os estômatos na presença da luz (à direita). Essa 
reação reduz a perda de água durante o dia sob condições de estresse pela seca 
(TAIZ; ZEIGER, 2017).
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Senescência e abscisão foliar
O ABA promove a senescência foliar independente do 
etileno, no entanto, a abscisão foliar é estimulada pelo ABA 
em apenas algumas espécies.
Dormência de gemas 
O desenvolvimento das gemas é regulado pelo balanço 
entre inibidores de crescimento, como o ABA, e hormônios 
que induzem o crescimento, como as citocininas, auxinas e 
giberelinas. O acúmulo de ABA promove a dormência nas 
gemas.
Finalizamos nossa aula e para fi car mais claro o 
entendimento de vocês, vamos recordar:
Retomando a aula
1- Crescimento e Desenvolvimento
Os hormônios vegetais são compostos orgânicos 
produzidos em diferentes partes da planta e atuam como 
mensageiros químicos, regulando e coordenando o 
crescimento e o desenvolvimento vegetal.
2- Auxina 
Foi o primeiro hormônio a ser identifi cado, durante 
estudos da curvatura do coleóptilo devido ao fototropismo. 
A biossíntese está associada com locais de divisão celular, 
especialmente, no meristema apical caulinar, folhas jovens, 
frutos e sementes em desenvolvimento. Atua no processo 
de divisão e expansão celular, controla o processo de 
dominância apical junto com outros hormônios. Promove o 
desenvolvimento radicular, com importância na propagação 
vegetativa das plantas. Inibe a abscisão das folhas e atua nas 
respostas das plantas a gravidade e direção da luz.
3- Citocinina
Conhecida como hormônio de controle da divisão celular, 
o principal localde síntese é o ápice de raiz. As citocininas 
promovem a diferenciação das células, sobretudo no processo 
de formação de gemas caulinares e, consequentemente, 
desenvolvimento da parte aérea. Atua junto com a auxina no 
controle da dominância apical e o balanço auxina/citocinina 
é importante para o desenvolvimento integrado das plantas. 
Retarda a senescência foliar e promove os estabelecimentos 
de drenos.
4- Giberelina
Atua no alongamento do caule e promove a transição da 
Fase Juvenil para Fase adulta. A síntese de giberelina aumenta, 
em algumas espécies por temperaturas baixa e dias longos, 
para quebrar a dormência de sementes e de gemas para 
fl orescer. A germinação de sementes requer GA em alguma 
das fases do processo.
5- Etileno
Hormônio gasoso é a taxa de biossíntese dependente 
do tipo de tecido e do estágio de desenvolvimento, sua 
produção aumenta durante a abscisão foliar, senescência de 
fl ores e amadurecimento de frutos. Além disso, estresses 
por seca, inundação e ferimento promovem sua síntese. O 
etileno é importante para a maturação de um grupo de frutos 
classifi cados como climatéricos, promove a senescência e 
abscisão foliar.
6- Ácido abscísico
Foi descoberto em 1960. Era considerado um inibidor 
de crescimento e promotor de dormência de gemas. O ABA 
promove a síntese das proteínas durante o desenvolvimento 
da semente, promove a tolerância dos embriões à dessecação 
e dormência de sementes e de gemas. Os níveis de ABA 
aumentam em condições de estresse hídrico, e desencadeia 
várias respostas adaptativas das plantas, como o fechamento 
dos estômatos.
Experimento para observação da ação do etileno sobre 
o Amadurecimento de frutos climatéricos. Disponível em: 
http://www.periodicos.uem.br/ojs/index.php/ArqMudi/
article/view/19992/10845.
Vale a pena acessar
KERBAUY, G.B. Fisiologia Vegetal. 2. ed. Rio de 
Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
TAIZ, L.; ZEIGER, E.; trad. SANTARÉM, E. R. et al. 
Fisiologia Vegetal. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2013.
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