Desenvolvimento do Esmalte Dentário

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DESENVOLVIMENTO DO ESMALTE DENTÁRIO (AMELOGÊNESE)
As células do epitélio interno do órgão do esmalte diferenciam-se em ameloblastos
e formarão o esmalte. Os pré-ameloblastos, completam sua diferenciação em
ameloblastos somente após a deposição da primeira camada de dentina. A
formação propriamente dita do esmalte inicia-se durante a fase de coroa. Desde a
fase em que são células indiferenciadas do epitélio interno do órgão do esmalte até
que seja completada a formação e a maturação pré-eruptiva do esmalte, os
ameloblastos passam por fases sucessivas de desenvolvimento, as quais
constituem o “ciclo vital”. As fases da amelogênese são: morfogenética, de
diferenciação, secretora, de maturação e protetora.
Fase morfogenética:
O epitélio interno do órgão do esmalte determina a forma da coroa do dente. Esta
fase corresponde ao início do estágio de campânula, quando nas regiões dos
vértices das futuras cúspides (ou borda incisal) do dente as células do epitélio
interno do órgão do esmalte param de se dividir, determinando que a forma da coroa
do dente seja estabelecida pela dobra desse epitélio. As células são cúbicas, com
núcleo ovóide, grande e central ou próximo à lâmina basal que as separa da papila
dentária; O citoplasma tem numerosos ribossomos livres, polirribossomos,
mitocôndrias esparsas e complexo de Golgi pouco desenvolvido, localizado na
região adjacente ao retículo estrelado. Essas características sugerem que, nessa
fase, o material sintetizado pelas células do epitélio interno é destinado
principalmente a fins intracelulares, como, por exemplo, o desenvolvimento das
organelas.
Fase de diferenciação:
Com a inversão da sua polaridade, as células do epitélio interno do órgão do
esmalte tornam-se pré-ameloblastos. Após o período de divisão, as células do
epitélio interno do órgão do esmalte se alongam, alcançando quase o dobro de sua
altura original. Desse modo, as células que inicialmente eram cúbicas passam a ser
cilíndricas. Coincidentemente, duas ou três camadas de células achatadas
aparecem nitidamente localizadas entre as células do epitélio interno e o retículo
estrelado, constituindo uma nova estrutura no órgão do esmalte, denominada
estrato intermediário. Com o alongamento das células do epitélio interno, ocorre a
inversão da polaridade: o núcleo localiza-se ao lado da célula, constituindo o novo
polo proximal, enquanto o complexo de Golgi migra em sentido inverso, para o lado
próximo à papila dentária, determinando, o novo pólo distal. Desenvolvem-se,
também, cisternas de retículo endoplasmático granular, as quais se orientam,
paralelas, ao eixo longitudinal da célula. Esses eventos coincidem com o
aparecimento de um citoesqueleto bem desenvolvido. Nesse estágio do
desenvolvimento, com a nova disposição do núcleo e das organelas, as células se
denominam pré-ameloblastos. A diferenciação deles ocorre gradualmente, até
tornarem-se ameloblastos secretores. Os pré-ameloblastos induzem a diferenciação
das células da periferia da papila dentária, enquanto isso, o processo de
diferenciação dos futuros ameloblastos continua gradualmente, completando a
diferenciação somente após a formação da primeira camada de matriz orgânica de
dentina. A altura dos pré-ameloblastos aumenta, tornando-os células cilíndricas
altas e inicia-se também a liberação de enzimas lisossomais que degradam e
tornam a lâmina basal descontínua. Ao mesmo tempo, desenvolvem-se numerosos
e curtos processos na superfície distal, que se projetam para a matriz de dentina,
que, por sua vez, está apenas começando sua mineralização. Esses processos dos
pré-ameloblastos formam contatos com processos de odontoblastos e com
vesículas da matriz. Entre os pré-ameloblastos, estabelecem-se junções
intercelulares comunicantes (GAP), desmossomos e junções oclusivas (TIGHT) nos
dois pólos celulares, formando, desse modo, os complexos juncionais proximais e
distais. Após esses eventos, os pré-ameloblastos tornam-se ameloblastos
diferenciados, prestes a secretar matriz de esmalte.
Fase secretora:
No início desta fase, o órgão do esmalte é constituído pelo epitélio externo, o
retículo estrelado, o estrato intermediário e os ameloblastos recém-diferenciados.
No início desta fase, todos os componentes do órgão do esmalte ligam-se entre si
pelas junções intercelulares comunicantes (GAP) e desmossomos. Entretanto, entre
os ameloblastos recém-diferenciados, as junções oclusivas (TIGHT) dos complexos
juncionais distais, já observados entre pré-ameloblastos, desenvolvem-se ainda
mais, passando a constituir extensas fileiras. Desse modo, a formação do esmalte e
sua mineralização são reguladas exclusivamente pelos ameloblastos, em razão da
consequente restrição da via intercelular. A fase secretora marca o início da
amelogênese propriamente dita: os ameloblastos já têm todas as características
ultraestruturais das células sintetizadoras e secretoras de proteínas. O retículo
endoplasmático rugoso inicia a síntese das proteínas da matriz orgânica do esmalte
e seguem-se a condensação e o empacotamento do material no complexo de Golgi,
sendo observados, posteriormente, grânulos de secreção envolvidos por membrana
no citoplasma, contendo material orgânico. Rapidamente, esses grânulos migram
para o polo distal e são liberados nos espaços intercelulares e sobre a dentina do
manto, que nesta fase está consolidando seu processo de mineralização. A
superfície distal dos ameloblastos, nos primeiros momentos da fase secretora, é
mais ou menos plana, apresentando, porém, numerosas e curtas protrusões com
aspecto de microvilos e invaginações. A matriz orgânica do esmalte é constituída
por proteínas distintas das que constituem as matrizes de natureza colágena, a sua
composição é basicamente protéica, contendo carboidratos e lipídios, expressando
a origem não conjuntiva do esmalte. Costumam ser reconhecidos dois grupos de
proteínas na matriz de esmalte recém-secretada: as amelogeninas e suas
isoformas, as mais abundantes e hidrofóbicas, e as enamelinas. Nos últimos anos,
foram identificados novos e vários tipos de proteínas, também dois grandes grupos:
as amelogeninas e as não amelogeninas. Todavia, recentemente foram identificadas
mais duas proteínas do esmalte, a amelotina e a apina. A mineralização do esmalte
começa imediatamente após o início de secreção da matriz orgânica. A
mineralização inicial chega apenas até 15% do total da matriz recém-formada,
sendo, portanto, o esmalte jovem constituído principalmente por componentes
orgânicos. Os primeiros cristais de mineral, ou seja, de hidroxiapatita, são
depositados em contato direto com a dentina do manto, que, neste estágio, forma
uma camada mineralizada contínua. Desse modo, forma-se, inicialmente, uma
primeira camada mais ou menos homogênea de esmalte, com os cristais de mineral
alinhados perpendiculares à superfície de dentina. Estudos recentes apontam para
a capacidade da proteína tufelina como agente nucleador de mineral. A interação
entre a enamelina e tufelina, desencadearia, o início da mineralização, ou seja, a
formação dos característicos cristais em forma de fita. Nesse estágio, as moléculas
de amelogenina se agregam, formando pequenos glóbulos, denominados
nanosferas. Estas se alinham helicoidalmente, orientando, o crescimento dos
cristais de mineral. Após a deposição de uma fina camada aprismática, os
ameloblastos desenvolvem o processo de Tomes Como consequência da deposição
da primeira camada de esmalte. O aparecimento dessa nova estrutura no pólo distal
dos ameloblastos inicia a segunda parte da fase secretora, em razão dessas
projeções passarem a comandar a orientação do esmalte em formação. Nas regiões
que contêm ameloblastos secretores, ocorre a involução dos demais elementos do
órgão do esmalte. Enquanto a camada de ameloblastos secreta ativamente e
apresenta, no conjunto, sua porção distal com aspecto serrilhado, em razão dos
processos de Tomes, os outros componentes do órgão do esmaltesofrem também
algumas modificações. Como consequência disso, a totalidade do órgão do esmalte,
na região correspondente à matriz em formação, sofre colapso, tornando possível a
aproximação entre os ameloblastos e o folículo dentário. Assim, o folículo
representa a única fonte de nutrição, pois a dentina calcificada impede a passagem
de nutrientes provenientes dos vasos sanguíneos da papila dentária. Os vasos do
folículo dentário passam a constituir, portanto, a fonte de nutrientes dos
ameloblastos para a secreção das moléculas da matriz e continuação do processo
de mineralização. Além disso, neste estágio da amelogênese, vasos sanguíneos do
folículo penetram na região do retículo estrelado. Como foi mencionado, após o
desenvolvimento dos processos de Tomes, os ameloblastos formam um esmalte
estruturalmente diferente, constituído pelo arranjo dos cristais de mineral em
unidades características denominadas prismas, devido à mudança na
movimentação dos ameloblastos durante a deposição da matriz e mineralização.
Todavia, é por meio de pequenas reentrâncias formadas em sua face plana
secretora (superfície "S") que ocorre a liberação dos grânulos que contêm a matriz
orgânica do esmalte; na face côncava do processo (superfície "N"), não ocorre
secreção. Com o avançar da secreção, os outros componentes do órgão do
esmalte, ou seja, o estrato intermediário, o retículo estrelado e o epitélio externo
completam seu colapso, passando a compor uma só estrutura constituída por duas
ou três camadas de células pavimentosas. Os processos de involução dos
componentes do órgão do esmalte ocorrem, provavelmente, por mecanismos de
morte celular programada - apoptose. Ao finalizar a fase secretora, o ameloblasto
não mais apresenta processo de Tomes. A formação do esmalte, seguindo o padrão
descrito anteriormente, continua até a deposição das últimas camadas.
Fase de maturação
A degradação e a remoção da matriz orgânica possibilitam o crescimento dos
cristais de mineral. Após a deposição da fina camada superficial de esmalte
aprismático, os ameloblastos reduzem sua altura, diminuindo suas organelas
relacionadas com síntese e secreção, por meio de mecanismos de autofagia. Assim,
os ameloblastos mostram-se, nesta fase de maturação, como células cilíndricas
baixas, assemelhando-se, neste último caso, à borda estriada das células elásticas.
Enquanto os primeiros estão envolvidos na remoção de elementos orgânicos e
água, os últimos participam no rápido bombeamento de íons cálcio e fosfato para a
matriz, tornando possível também o rápido crescimento dos cristais de
hidroxiapatita. Além disso, nesta fase, o alto conteúdo inicial de amelogeninas é
reduzido pela degradação, provavelmente, pela ação de metaloproteinases. Esse
evento parece ser importante para o aumento do componente mineral, já que as
amelogeninas em cultura inibem o crescimento de cristais. Tem sido observado que
os cristais de mineral em forma de fitas, após o início da remoção de material
orgânico da matriz, aumentam rapidamente de largura em mais ou menos duas ou
três vezes, enquanto sua espessura aumenta mais lentamente, alcançando, porém,
dimensões quase oito vezes maiores que as iniciais. O aumento no tamanho dos
cristais é acompanhado pela fusão de vários deles. A existência simultânea de dois
grupos de ameloblastos e sua alternância são responsáveis pelos eventos cíclicos
de remoção de elementos orgânicos e o influxo de íons para a matriz. Assim, essa
fase inicia-se nas camadas mais profundas, na região da junção amelodentinária, e
termina quando a superfície externa é completamente mineralizada. Esta fase
corresponde, na verdade, à denominada maturação pré-eruptiva.
Fase de proteção
O epitélio reduzido recobre o esmalte maduro até a erupção do dente. Uma vez
completada a maturação do esmalte, os ameloblastos perdem a ondulação da sua
superfície distal, a qual se torna definitivamente lisa. A altura das células diminui
ainda mais, o que as transforma em células cúbicas, que secretam um material
semelhante ao da lâmina basal localizada entre as células do epitélio externo e o
folículo dentário adjacente. Esse material é depositado sobre o esmalte
recém-formado. Todavia, são formados hemidesmossomos que ligam os
ameloblastos a essa lâmina basal. Externamente a esta camada de células, os
outros componentes do órgão do esmalte, que já na fase de maturação
mostravam-se francamente reduzidos, nesta fase, perdem por completo sua
identidade. Estabelece-se assim, com a camada de ameloblastos protetores, o
epitélio reduzido do esmalte, estrutura que reveste a coroa do dente até sua
erupção na cavidade oral, separando-a do conjuntivo adjacente. Esse epitélio
reduzido contribui para a formação do epitélio juncional da gengiva. Com a
exposição do esmalte na cavidade oral e o avançar da idade, ocorrem modificações
químicas e estruturais. Essas modificações incluem perda de água, diminuição do
conteúdo orgânico e aumento da cristalinidade.
BIBLIOGRAFIA:
Histologia E Embriologia Oral - Katchburian; Arana - 3 Ed. (2013) - Ponto