Aula 02b - espermatogênese

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Reprodução Animal 7 de março de 2022 
 
 
 
 
Pontos importantes: 
• Testículo: espermatogênese e produção 
espermática; alojado na bolsa escrotal 
• Plexo pampiniforme ou cordão 
espermático: ducto deferente, inervação, 
sistema linfático, músculo cremaster 
(tracionar e relaxar o testículo, de acordo 
com a temperatura ambiente) 
• Espermatogênese ocorre de 4 a 6º menor 
que a temperatura corporal 
Anatomia básica: 
Testículo → epidídimo (cabeça, corpo e 
cauda) → ducto deferente (ampola dos 
ductos na região pélvica) → vesícula seminal 
→ próstata → pênis (S peniano ou flexura 
sigmoide) ligado ao músculo retrator do 
pênis, o qual é responsável pela ereção → 
glande 
Anatomia do Bovino 
 
 
 
 
 
• Vesícula seminal do bovino é bem 
desenvolvida e lobulada, que é possível 
sentir na palpação 
• Próstata pouco desenvolvida 
Anatomia do Equino 
Principais particularidades: 
• A disposição dos testículos tende para 
horizontalidade 
• Glândula vesicular bem desenvolvida 
• Glândula bulbouretral: presente e 
contribui para porção gelatinosa do 
sêmen do equino 
• Musculo retrator do pênis com distribuição 
longitudinal 
• Vesícula seminal piriforme 
• Ampola mais desenvolvida 
 
 
Sistema reprodutivo masculino 
Espermatogênese em mamíferos 
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Anatomia do cão 
• Pênis com osso peniano 
• Bolbo do pênis mantem a cópula por um 
tempo mais prolongado 
• Próstata bem desenvolvida nos carnívoros 
– aumenta volume do ejaculado 
• Vesícula seminal contribui com o maior 
volume do ejaculado 
 
 
 
Anatomia comparada de outras espécies 
Suíno: 
 
• Vesícula seminal e bulbouretral muito 
desenvolvida 
• Um ejaculado de suíno pode ter centenas 
de mls 
Gato: 
 
• Particularidade na região do pênis → 
espículas penianas, protuberâncias que 
induz ovulação na gata 
• Machos castrados perdem espículas 
Diferenças das glandes entre espécies 
Cachaço: glande em ponta de agulha e em 
forma de saca rolha 
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Equino: bem ampla, com região que se dilata 
durante a cópula e encosta na região 
cervical, fazendo uma ejaculação 
intrauterina + projeção da uretra + fossa 
uretral 
Bovino: diferente do cachaço 
Carneiro: apêndice vermiforme, pelo qual sai 
o sêmen 
 
 
 
• Importância da temperatura testicular 
para ocorrência da espermatogênese 
• Musculo cremaster: auxilia tracionamento 
do testículo, contrai e relaxa dependendo 
da temperatura 
Bolsa escrotal 
1. Pele: rica em glândulas sudoríparas 
2. Túnica Dartos: ligada a pele, contrai e 
relaxa 
3. Fáscias: derivadas dos músculos 
abdominais 
4. Túnica vaginal parietal: prega de 
peritônio, recobre todo testículo. Dividida 
em duas porções, a túnica vaginal 
visceral, aderida no testículo, e a túnica 
albugínea, que divide do testículo 
 
Anatomia comparativa do testículo: 
 
Eficiência da termorregulação 
Resfriamento do sangue: é essencial para 
termorregulação; o sangue arterial entrando 
no testículo tem que ser resfriado pelo sangue 
venoso que está saindo do testículo 
• Os dois vasos são muito próximos entre si, 
contribuindo para eficiência dessa 
relação 
• A temperatura das duas varia de 4 a 6 
graus 
Termorregulação testicular 
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• Quebra da termorregulação leva a 
processo degenerativo do testículo. Ex: 
levar um gado europeu do Sul para o 
Norte do Brasil pode causar esse problema 
• Manejo do ambiente → retorno da 
espermatogenese 
 
 
 
 
 
Definição: processo de divisão e 
transformação celular que resulta na 
formação do espermatozoide 
Pode ser dividido em três fases: 
espermatocitogênese (proliferação e mitose), 
meiose (cito1-cito2-tide) e espermiogênese 
(diferenciação) 
Pode-se reduzir a dois processos, para melhor 
entendimento: 
• Espermiocitogênese: transformação de 
espaermatogônias tronco em 
espermatócitos secundários 
• Espermiogênese: diferenciação do 
espermatócito secundário em 
espermatogônia arredondado e, depois, 
alongado 
Estrutura testicular: 
 
• A túnica albugínea penetra no testículo 
dividindo em lóbulos com túbulos 
seminíferos 
• O entorno dos lóbulos é irrigado pela 
túnica vasculosa 
• Os túbulos desembocam até o mediastino 
(centro) 
Funções: 
• Produção de espermatozoides 
• Produção hormonal 
• Inter relação entre as células que estão 
dentro do túbulo e fora do túbulo 
Estrutura do testículo 
• Dentro dos testículos temos as regiões 
tubulares e intertubulares ou intersticial 
• Na região intertubular existem células de 
Leydig (síntese hormonal), casos 
sanguíneos e linfáticos 
• Dentro dos túbulos, no chamado 
compartimento adluminal, estão 
presentes os túbulos seminíferos, possuindo 
Espermatogênese 
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desde espermatogônias tronco até 
células espermáticas 
• Células de Sertoli estão presente nos 
compartimentos e ancoram as células da 
linhagem espermática, elas estendem da 
membrana basal até o lume do túbulo 
seminífero, envolvendo as células 
germinativas vizinhas 
 
Na imagem abaixo, as estruturas pretas são 
espermátides secundárias, não 
espermatogônias 
Existe uma barreira entre o compartimento 
adluminal e a regi]ao intertubular 
 
 
 
 
 
Também chamada de fase mitótica 
Processo de formação das gônadas às 
espermatogônias 
 
 
Momento de formação dos cordões 
testiculares 
Túbulos seminíferos em corte histológico, 
mostrando a proliferação celular 
• Células de Sertoli: sustentação 
• Células germinativas: mitose 
Espermatogônias indiferenciadas: 
• Células tronco (gônia A) 
• Proliferação 
• Em diferenciação (gônia B) 
 
Tipos de espermatogônias 
Espermatogônia tronco: manter capacidade 
de produção de sêmen ao longo da vida 
↓ mitose 
Espermatogônia Apr 
↓ mitose 
Espermatogônia A1, 2 , 3 e 4 (divisões consec) 
↓ mitose – esperatogônias intermidiárias 
Espermatogônia B 
Espermatocitogênese 
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• Na imagem, representação do tubo 
seminífero 
 
 
 
• Ou fase meiótica 
• Fase de diferenciação 
Espermatogônia B 
↓ mitose 
Espermatócito primário 
↓ meiose I 
Espermatócito secundário 
↓ meiose II 
Espermatides 
↓ diferenciação 
Espermatozoide 
 
 
 
Estágios da prófase: 
Pré Leptóteno: duplicação do DNA 
Leptóteno: condensação dos 
cronomossomos 
Zigóteno: início do pareamento dos 
cromossomos 
Paquíteno: fim do pareamento dos 
cromossomos 
Diplóteno: separação dos cromossomos e 
inicio do tracionamento dos cromossomos 
para os polos 
→ O tracionamento dos cromossomos vai 
ocorrer nas fases de metáfase, anafase e 
telófase. Ocorrerá o tracionamento pelos 
microtúbulos, reconstituição célular, 
estruturação dos núcleos, síntese de DNA e 
divisão da célula, com conservação da 
ploidia 
 
DIFERENCIAÇÃO 
→ Conjunto de modificações morfológicas 
que levam a transformação de uma 
espermátide em espermatozoide 
Acontecimentos: 
• Desenvolvimento do flagelo 
• Desenvolvimento do acrossomo 
• Condensação nuclear 
Na imagem abaixo: 
1- Vesícula acrossomica e aparelho de golgi 
2- Vesícula acrossomica, aparelho de golgi e 
centríolo 
3- Início da formação do flagelo e evolução 
da distribuição do acrossomo 
Espermiogênese 
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4- Mitocôndrias em todo citoplasma, que vai 
se alongando 
5- Distribuição do acrossomo e 
amadurecimento nuclear 
6- Formato de cabeça, mitocôndria na 
peça intermediaria e diminuição do 
citoplasma 
7- Espermatozoide completo: cabeça, peça 
intermediaria e cauda 
 
É possível identificar quatro fases nesse 
processo: 
• Fase de golgi: desenvolvimento do 
aparelho 
• Fase do capuz: distribuição do acrossomo 
começando como um ponto e que vai 
englobando a célula 
• Fase acrossomal: maturação do núcelo e 
formação do acrossomo 
• Fase de maturação: condensaçãonúcleo 
e formação do espermatozoide 
Fase de Golgi: desenvolvimento de grânulos 
pró acrossômicos e centríolos. Vesícula 
acrossomica com grânulo na parte proximal 
e centríolo proximal e distal na parte inferior, 
sendo que a peça intermediária se 
desenvolverá no meio deles 
 
Fase de capuz: 
 
A: 
• Golgi migra para a cauda 
• Centríolo distal forma o axonema, que 
será a cauda 
B: 
• Granulo acrossômico forma capuz 
acrossomal, com enzimas 
• Formação da membrana interna e 
externa do acrossomo 
Fase acrossomal 
 
A: 
• Alongamento nuclear 
• Acrossomo recobre o núcelo 
• Manchete (microtubulos) na área 
posterior do núcleo 
B: 
• Pescoço e anulus faz junção da pela 
intermediária e peça principal (cauda) 
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Fase de maturação 
 
• Mitocôndrias na 
parte intermediária 
• Manchete de 
microtúbulos e o 
anulus 
• Liga a parte 
principal com a 
parte intermediária 
 
 
Desenvolvimento do flagelo 
Distribuição de dois microtúbulos centrais de 
nove pares de microtúbulos periféricos → 
conectados por braço de dineína 
 
• Alterações no microtúbulo leva ao 
dobramento de cauda na avaliação 
andrológica 
Translocação do espermatozoide 
 
A espermátide fica ancorada na célula de 
Sertoli 
Espermiação: lliberação do espermatozoide 
no túbulo 
 
As mitocôndrias fornecem energia para o 
espermatozoide se movimentar 
Histologia do espermatozoide 
Peça intermediaria: 
 
 
Peça principal: 
*Fibrinas densas, ricas 
em cisteína, dão 
estrutura para a célula, 
dando possibilidade de 
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se movimentar sem causar lesão 
Cabeça: 
 
Peça intermediaria e peça principal: 
 
 
 
Funções: sustentação e nutrição 
• Sustentação das células em todas suas 
fases de desenvolvimento até a liberação 
no lúmen 
• Manutenção da integridade do epitélio 
seminífero 
• Compartimentalização do epitélio 
seminífero 
• Secreção de fluido luminal 
• Espermiação 
• Fagocitação de células com defeito, 
garantindo população espermática 
Produção de proteínas: transferrina, SPARC, 
ABP 
Produção de fatores de crescimento: IGF-1, 
EGF, TGFbeta, Inibina 
→ cada uma dessas enzimas tem seus efeitos 
 
 
 
Evita penetração de imunoglobulinas dentro 
do tubo seminífero, uma vez que o contato 
faria com que formacem anticorpos contra 
esses corpos haploides 
Elas realizam a proteção das células N à 
resposta imune: 
1º barreira: impede penetração de células – 
compartimento intersticial 
2ª barreira: junções oclusivas das células de 
Sertoli – compartimento adluminal 
 
 
16 espermatogônias → 4096 espermátides 
 
 
 
 
Células de Sertoli 
Barreira hemato-testicular 
Clones de células germinativas 
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É dividido em oito estágios, sendo o ultimo a 
liberação do espermatozoide na luz do túbulo 
 
Estágio 1: espermatogônia A, espermatócito 
primário e espermátide arredondada 
Estágio 4: espermatogônia A, 
espermatogônia intermediária, 
espermatócitos primério e secundário e 
espermátides em maturação 
Estágio 8: espermatogônia A e B, 
espermatócito primário, espermátides 
arredondas e alongadas 
Estágios do ciclo 
 
X = divisão celular 
O espermatócito primário ao secundário é a 
fase mais longa 
O tempo de cada estágio varia conforme as 
espécies 
 
Quando ocorre um processo de 
degeneração, a possibilidade e tempo de 
recuperação depende do tipo de célula que 
é afetada. Normalmente tem de se esperar, 
no mínimo, o tempo de espermatogênese 
A produção de espermatozoide depende do 
peso/tamanho dos testículos, uma vez que 
está relacionada ao grama por parênquima 
testicular, e do número de células de Sertoli 
 
 
 
Compartimento adluminal: inclui túbulos 
seminíferos e células de Sertoli → 
espermatogênese 
Compartimento Intertubular/Intersticial: 
células de Leydig 
LH e FSH são liberados na adenohipófise, sob 
ação de GnRH 
Ação do LH 
LH age nas células de Lydig e estimula a 
síntese de testosterona, que é transformada 
em estrógeno e age no hipotálamo. 
Ciclo do epitélio seminífero 
Controle neuro endócrino 
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A célula de Sertoli também sintetiza a Proteína 
Ligadora de Andrógenos (ABP), a qual se liga 
ao estrógeno e facilita a entrada de 
testosterona na célula 
A testosterona é convertida em 
dihidrotestosterona e transportado para fora 
da célula e age no hipotálamo, contribuindo 
com a liberação de gonadotrofinas 
 
Ação do FSH 
É sintetizado na hipófise e age na célula de 
Sertoli 
A inibina sintetizada nas células de Sertoli inibe 
a sintetização de FSH 
 
Produção de testosterona 
A síntese é feita na célula de Leydig por ação 
do LH 
 
A pregnolona é convertida em progesterona 
e, ao fim da cadeia, em testosterona. Ela será 
liberada na corrente circulatória e age no 
hipotálamo 
Relação de GnRH, LH e FSH 
 
Pode ter entre 4 a 8 picos de liberação de FSH 
O pico de FSH é menor que o do LH pois sofre 
modelação das células de Sertoli 
LH e Testosterona 
 
O pico de LH gera um de testosterona, sendo 
que ela tem altos e baixos ao longo do dia. 
Por isso, a coleta de sangue deve ser feita de 
mais uma vez 
 
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Túbulos seminíferos 
 
Cada um dos túbulos se encontra em um 
estágio 
No espaço intertubular, essa “malha”, se 
encontram células de Leydig, macrófagos, 
células endoteliais, espaço linfático e 
componentes do interstício 
 
 
Testosterona 
• Previne a apoptose células, facilita maior 
número de células 
• Mantem contato entre célula de Sertoli e 
as células germinativas 
• Promove o alongamento da espermátide 
• Promove a espermiação 
• Além de sua ação sobre a 
espermatogênese, a testosterona é 
necessária para o comportamento sexual 
e a ejaculação 
Características: 
• Produzidas pelas células de Leydig 
• Presente no testículo em concentrações 
maiores que as necessárias para a 
espermatogênese na luz do túbulo está 
ligada a ABP 
• Sempre está em maior quantidade que os 
receptores para testosterona 
• A testosterona é carreada para o 
epidídimo glândulas anexas a ABP 
Animal castrado → falta de testosterona 
• Redução de libido 
• Desaparecimento dos espermatócitos e 
espermátides 
• Ação sobre o citoesqueleto da célula de 
Sertoli 
• Apoptose das células germinativas 
Estrógeno 
• Manutenção estável da população de 
células de Leydig 
• Estimula a divisão das espermatogônias 
• Estimula a biogênese do acrossoma 
• Em garanhões: modulam a liberação de 
LH – causa efeito negativo na liberação 
de GnRH 
• Estimula a função epididimária – 
maturação espermática 
Síntese de estrógeno: P450 aromatade, 
presente nas células de Sertoli, Leydig e nos 
espermatozoides 
Em ratos, suínos e carneiros 
• Imaturos: síntese estimulada pelo FSH nas 
células de Sertoli – o estrógeno causa: 
o Proliferação das células de Sertoli antes 
da puberdade 
o Proliferação das células de Leydig 
durante a puberdade 
• Maduros: síntese estimulada pelo LH nas 
células de Leydig 
 
 
Estrutura anatômica do testículo 
 
Túbulos seminíferos e espermatogênese 
• Hormônios: FSH, ABP 
• Espermatogênese: temperatura, nutrição, 
fármacos e radiação 
• Células de Leydig 
Controle da espermiogênese 
Epidídimo 
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• Células Sertoli: suporte, proteção, aporte 
nutricional, fagocitose 
Espermiogênese 
• Espermátides → espermatozoide 
• Complexo de golgi 
• Capuchão/acrossomo 
• Maturação 
→ EPIDÍDIMO 
Função: transporte, maturação e 
armazenametno 
 
Composição: 
• Cabeça: ductos eferentes e atividade 
secretória 
• Corpo: maturação 
• Cauda: adquire habilidade de fertilização 
e armazena espermatozoides – auxilia na 
temperatura 
Tempo de trânsito epididimário 
 
Cabeça 
O espermatozoide nessa porção: 
• Não tem motilidade 
• Nãoé fértil 
• Gota citoplasmática ainda proximal 
• Proteína de disulfeto baixa 
 
Corpo 
 
• Possui alguma expressão de motilidade 
após diluição 
• Produz alguma expressão de fertilidade 
• Translocação da gota citoplasmática 
• Grau de proteína de dissulfato moderado 
a alto 
• Consegue se ligar a oócitos 
Cauda 
 
• Expressão normal da fertilidade 
• Potencial fértil 
• Gota já distal 
• Alto grau de proteína de dissulfato 
• Consegue ligar a oócitos 
• Local de armazenamento dos 
espermatozoides 
• Luz dos túbulos da cauda são maiores que 
as da cabeça 
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• Ocorre reabsorção de água para que 
haja concentração maior de 
espermatozoides na cauda 
Ductos: é um enovelado e, no corte 
histológico, parece que tem vários 
Patologias 
- Gota como indicativo: 
Percentual elevado de gota citoplasmática 
proximal → disfunção epididimária do corpo 
para cima 
Percentual elevado de gota citoplasmática 
distal → disfunção epididimária da cauda ou 
proximidade da cauda 
Barreira hemato-epididimária 
Composta por um complexo juncional entre 
as células principais adjacentes 
• Junções comunicantes (gap): na região 
apical, com transporte de moléculas 
• Junções aderentes (adherens and tight 
junctions): selam os espaços entre as 
celuals separando o meio extrabubular do 
intratubular 
Células epididimárias 
• Possuem cílios que facilitam o transporte 
de espermatozoides e moléculas 
• Secretam e absorvem proteínas 
 
 
Importância: 
• Modificações funcionais ocorrem durante 
o trânsito no epidídimo 
• Dá habilidade do espermatozoide 
• Adquire mobilidade espermática através 
de alterações nos padrões metabólicos 
do aparelho flagelar 
Morfologia: enzimas hidrolíticas da cabeça 
do epidídimo (GCP) 
Enzimas do acrossomo: hialuronidase e pró 
acrosina 
Mudanças funcionais: 
• Ativação da atividade flagelar 
• Habilidade de ligação com a zona 
pelúcida 
• Principais mudanças ocorrem no corpo do 
epidídimo 
Glândulas acessórias: mais desenvolvidas 
dependendo da espécie. Contribuem com 
secreção de fluidos que vão aumentar 
volume do sêmen. Participam da ejaculaçao 
• Ampola seminal 
• Vesícula seminal 
• Próstata 
• Glândula bulbouretral 
Função do plasma seminal 
• Protege e da estabilidade do 
espermatozoide 
• Impede que a reação acrossômica ocorra 
precocemente, impedindo a fertilização 
• No processo de capacitação, perde essas 
proteínas que impedem 
Trajeto do ejaculado 
Cauda do epidídimo → ducto deferente → 
ocitocina agindo nas glândulas anexas → 
contração da região → liberação do sêmen 
 
 
 
 
 
Maturação espermática