Contração Muscular

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CONTRAÇÃO MUSCULAR 
 
 O tecido muscular é de origem mesodérmica, sendo caracterizado pela propriedade de 
contração e distensão de suas células, o que determina a movimentação dos membros e das 
vísceras. 
 Há basicamente três tipos de tecido muscular: liso, estriado esquelético e estriado 
cardíaco. 
 Músculo liso: o músculo involuntário localiza-se na pele, órgãos internos, aparelho 
reprodutor, grandes vasos sanguíneos e aparelho excretor. 
 Músculo estriado esquelético: é inervado pelo sistema nervoso central e, como este se 
encontra em parte sob controle consciente, chama-se músculo voluntário. As contrações do 
músculo esquelético permitem os movimentos dos diversos ossos e cartilagens do esqueleto. 
 Músculo cardíaco: este tipo de tecido muscular forma a maior parte do coração dos 
vertebrados. 
 A Figura 1 mostra a diferença entre os três tipos de músculos. 
 
 
Figura 1 – Tipos de músculos. 
 
 Musculatura Esquelética 
 O sistema muscular esquelético constitui a maior parte da musculatura do corpo. Essa 
musculatura recobre totalmente o esqueleto e está presa aos ossos, sendo responsável pela 
movimentação corporal. 
 Os músculos esqueléticos estão revestidos por uma lâmina delgada de tecido 
conjuntivo, o perimísio (Figura 2), que manda septos para o interior do músculo, septos dos 
quais se derivam divisões sempre mais delgadas. O músculo fica assim dividido em feixes 
(primários, secundários, terciários). O revestimento dos feixes menores (primários), chamado 
endomísio, manda para o interior do músculo membranas delgadíssimas que envolvem cada 
uma das fibras musculares. 
 
Figura 2 – Perimísio e endomísio. 
 A fibra muscular é uma célula cilíndrica ou prismática (Figura 2), longa, de 3 a 12 
centímetros; o seu diâmetro é infinitamente menor, variando de 20 a 100 mícrons (milésimos 
de milímetro), tendo um aspecto de filamento fusiforme. 
 No seu interior notam-se muitos núcleos, de modo que se tem a ideia de ser a fibra 
constituída por várias células que perderam os seus limites (Figura 3), fundindo-se umas com 
as outras. Dessa forma, pode-se dizer que um músculo esquelético é um pacote formado por 
longas fibras, que percorrem o músculo de ponta a ponta. 
 
Figura 3 – Estrutura de uma fibra muscular 
 
 No citoplasma da fibra muscular esquelética há muitas miofibrilas contráteis, 
constituídas por filamentos compostos por dois tipos principais de proteínas – a actina e a 
miosina. 
 Filamentos de actina e miosina dispostos regularmente originam um padrão bem 
definido de estrias (faixas) transversais alternadas, claras e escuras. Essa estrutura existe 
somente nas fibras que constituem os músculos esqueléticos, os quais são por isso chamados 
músculos estriados. 
 Em torno do conjunto de miofibrilas de uma fibra muscular esquelética situa-se o 
retículo sarcoplasmático (Figura 3), especializado no armazenamento de íons cálcio. 
 As miofibrilas são constituídas por unidades que se repetem ao longo de seu 
comprimento, denominadas sarcômeros (Figura 4). A distribuição dos filamentos de actina e 
miosina varia ao longo do sarcômero. 
 As faixas mais extremas e mais claras do sarcômero, chamadas banda I (Figura 4), 
contêm apenas filamentos de actina. Dentro da banda I existe uma linha que se cora mais 
intensamente, denominada linha Z (Figura 4), que corresponde a várias uniões entre dois 
filamentos de actina. A faixa central, mais escura, é chamada banda A (Figura 4), cujas 
extremidades são formadas por filamentos de actina e miosina sobrepostos. Dentro da banda A 
existe uma região mediana mais clara, chamada de banda H (Figura 4), que contém apenas 
miosina. Um sarcômero compreende o segmento entre duas linhas Z consecutivas e é a 
unidade contrátil da fibra muscular, pois é a menor porção da fibra muscular com capacidade 
de contração e distensão. 
 
Figura 4 – Estrutura de um sarcômero. 
 
Contração 
 Ocorre pelo deslizamento dos filamentos de actina sobre os de miosina, com há 
diminuição do sarcômero devido à aproximação das duas linhas Z, e a zona H chega a 
desaparecer (Figura 5). 
 A contração do músculo esquelético é voluntária e ocorre pelo deslizamento dos 
filamentos de actina sobre os de miosina. Nas pontas dos filamentos de miosina existem 
pequenas projeções (cabeças), capazes de formar ligações com certos sítios dos filamentos de 
actina, quando o músculo é estimulado. 
 Essas projeções de miosina puxam os filamentos de actina, forçando-os a deslizar 
sobre os filamentos de miosina. Isso leva ao encurtamento das miofibrilas e à contração 
muscular. Durante a contração muscular, o sarcômero diminui devido à aproximação das duas 
linhas Z, e a zona H chega a desaparecer. Constatou-se, através de microscopia eletrônica, 
que o sarcolema (membrana plasmática) da fibra muscular sofre invaginações, formando 
túbulos que envolvem cada conjunto de miofibrilas. Essa rede foi denominada sistema T, pois 
as invaginações são perpendiculares as miofibrilas. Esse sistema é responsável pela contração 
uniforme de cada fibra muscular estriada esquelética, não ocorrendo nas fibras lisas e sendo 
reduzido nas fibras cardíacas. 
 
Figura 5 - Mecanismo da contração muscular. 
 
A química da contração muscular 
 A contração muscular é desencadeada por uma onda de despolarização que se 
propaga pela membrana das fibras musculares em resposta à chegada do impulso nervoso 
(figura 6). 
 
Figura 6 – Liberação do íon cálcio pelo estímulo do impulso nervoso. 
 A despolarização é transmitida até o interior da fibra muscular, uma vez que o 
sarcolema apresenta invaginações transversais à superfície da fibra (Túbulos T)(Figura 6). 
Justapostas aos túbulos T, encontram-se cisternas do retículo endoplasmático, que respondem 
à mudanças do potencial de membrana com liberação do íon Ca++ para o sarcoplasma. 
 No músculo em repouso, a concentração de íon cálcio no interior do retículo 
endoplasmático é mantida muito alta (10-3 mol/L) em relação ao sarcoplasma (10-7 mol/L), 
graças à ação de uma bomba de cálcio movida a ATP (Ca++-ATPase) presente na membrana 
do retículo endoplasmático. 
 A chegada do impulso nervoso torna a membrana do retículo endoplasmático 
permeável ao cálcio, e o vazamento deste íon para o sarcoplasma eleva a concentração em 
até 10-5 mol/L. 
 A liberação do cálcio no sarcoplasma inicia a contração, que ocorre por encurtamento 
do sarcômero devido ao deslizamento dos filamentos finos (actina) entre os grossos (miosina). 
 O íons cálcio liga-se à troponina C, alterando a conformação da troponina que 
“empurra” a tropomiosina mais para o interior do sulco da actina, descobrindo assim os sítios 
das actinas aos quais as cabeças de miosina, contendo ATP em seu centro ativo, são capazes 
de ligarem-se (Figura 7). 
 
Figura 7 – Formação da ponte cruzada entre actina e miosina. 
 
 A ligação de miosina à actina estimula a atividade ATPásica das cabeças de miosina, 
com produção de ADP e ânion fosfato. A hidrólise de ATP acompanhada pela saída de ADP e 
ânion fosfato, determina uma alteração no ângulo de ligação das cabeças de miosina à actina e 
provê energia para que as cabeças empurrem o filamento fino (actina). Este tipo de movimento 
é semelhante ao de um remo. 
 Uma nova molécula de ATP liga-se à cabeça de miosina, provocando a separação 
entre miosina e actina, começando um novo ciclo de contração. Enquanto isso ocorre, estão 
sendo formadas pontes cruzadas em outros locais, impedindo que o filamento de actina volte á 
sua posição original. Assim os filamentos finos são deslocados em direção ao centro do 
sarcômero que diminui o seu comprimento (Figura 5). Esse processo, no qual a energia 
química é convertida em energia mecânica, leva a uma superposição total dos filamentos finos 
e grossos, acarretando o encurtamento da fibra muscular. 
 Cessada a excitação nervosa, os íons cálcio são bombeados para dentro do retículo 
sarcoplasmático,restabelecendo as concentrações características do estado de repouso. A 
troponina C, agora sem cálcio, não desloca mais a tropomiosina, que passa a impedir novas 
ligações de cabeças de miosina à actina; as cabeças de miosina contendo ATP no centro ativo, 
desligam-se da actina, instalando-se o relaxamento muscular. 
 Quando a concentração de ATP no sarcoplasma é baixa, implica em moléculas de ATP 
que não estão em quantidade disponível para serem ligadas às cabeças de miosina; 
acarretando desta forma a impossibilidade do complexo actina-miosina de se desfazer, 
permanecendo no estado de contratura. É o que acontece no rigor mortis, a rigidez dos 
músculos verificada após a morte. 
 
Tipos de fibras musculares. 
 Os músculos esqueléticos são compostos por fibras lentas e rápidas, também 
conhecidas como fibras vermelhas ou brancas, respectivamente. 
 As fibras lentas ou vermelhas devem sua cor a uma grande vascularização, alto 
conteúdo de mioglobina e de outras hemoproteínas, já que são especialmente ricas em 
mitocôndrias. 
 As fibras rápidas ou brancas são mais claras por serem praticamente destituídas de 
mioglobina e contendo poucas mitocôndrias. 
 Naturalmente, as fibras vermelhas são capazes de oxidar aerobicamente carboidratos 
e ácidos graxos, ao contrário das fibras brancas, que obtêm energia quase exclusivamente por 
glicólise anaeróbica, usando, então, apenas glicose e glicogênio. 
 
Características bioquímicas e contráteis do músculo esquelético. 
 Em geral, as duas principais características do músculo importantes para a função 
muscular são: a capacidade oxidativa e o tipo de isoforma da ATPase. 
 A capacidade oxidativa de uma fibra muscular é determinada pelo número de 
mitocôndrias, pelo número de capilares que circundam a fibra e pela quantidade de mioglobina 
no interior da fibra. 
 Uma grande quantidade de mitocôndrias provê uma maior capacidade de produção 
aeróbica de ATP. Uma quantidade elevada de capilares circundando uma fibra muscular 
garante que ela receba oxigênio adequadamente nos períodos de atividade contrátil. 
Finalmente, a mioglobina é similar à hemoglobina no sangue pelo fato de se ligar ao oxigênio e, 
também, por atuar como um mecanismo de lançadeira de oxigênio entre a membrana celular e 
as mitocôndrias. 
 Consequentemente, uma concentração elevada de mioglobina aumenta a liberação de 
oxigênio capilar para as mitocôndrias onde ele é utilizado. Coletivamente, a importância dessas 
características bioquímicas é que uma fibra muscular com alta concentração de mioglobina 
aliada a um número elevado de mitocôndrias e capilares possuirá alta capacidade oxidativa e, 
portanto, será resistente á fadiga. 
 A segunda característica bioquímica importante da fibra muscular é a atividade da 
ATPase. Existem inúmeras isoformas de ATPase, e estas diferem em suas atividades, isto é, 
na velocidade com que degradam o ATP. 
 As fibras musculares que contêm isoformas da ATPase com alta atividade degradam a 
ATP rapidamente e isso resulta numa maior velocidade de encurtamento muscular. Por outro 
lado, as fibras musculares com baixas atividades de ATPase encurtam mais lentamente. 
 
Propriedades contráteis do músculo esquelético. 
 Na comparação das propriedades contráteis dos tipos de fibras musculares, três 
características de desempenho são importantes: produção de força máxima, velocidade de 
contração e eficiência da fibra muscular. 
 A produção de força máxima de uma fibra muscular é comparada expressando-se 
quanta força ela produz por unidade de área transversal. 
 A velocidade de contração da fibra muscular é comparada medindo-se a velocidade de 
encurtamento máximo (Vmax) das fibras individuais. A Vmax representa a maior velocidade com 
que uma fibra muscular pode encurtar. Como as fibras musculares encurtam por meio de 
movimento das pontes cruzadas, a Vmax é determinada pela taxa de formação de pontes 
cruzadas. Um fator bioquímico fundamental que regula a Vmax da fibra é a atividade da ATPase 
da miosina. As fibras com alta atividade da ATPase da miosina (fibra rápida) possuem Vmax 
elevada, enquanto as fibras com baixa atividade da ATPase da miosina possuem Vmax baixa 
(fibra lenta). 
 A eficiência de uma fibra muscular é uma medida da economia da fibra muscular, isto 
é, uma fibra eficiente deve exigir menos energia para realizar certa quantidade de trabalho em 
comparação com uma fibra menos eficiente. Na prática, a mensuração é realizada dividindo-se 
a quantidade de ATP pela quantidade de força produzida. 
 
Características individuais dos diferentes tipos de fibras. 
 Foi identificado um tipo de fibra lenta nos humanos (Tipo I). As fibras Tipo I, também 
denominas oxidativas lentas ou fibras de contração lenta, contêm muitas enzimas oxidativas, 
ou seja, grande quantidade de mitocôndrias, e são envolvidas por mais capilares do que 
qualquer outro tipo de fibra. Além disto, as fibras Tipo I tem concentração de mioglobina mais 
elevada do que as fibras rápidas. A alta concentração de mioglobina, o grande número de 
capilares e a alta atividade enzimática mitocondrial fazem com que estas fibras possuam 
grande capacidade de metabolismo aeróbico e alta resistência à fadiga. 
 Em termos de propriedades contráteis, as fibras do Tipo I possuem um Vmax mais lenta 
em comparação com as fibras rápidas. Estas fibras são mais eficientes do que as rápidas. 
 Existem dois tipos de fibras rápidas nos seres humanos: Tipo IIa e Tipo IIb. 
 As fibras Tipo IIb, algumas vezes chamadas fibras de contração rápida, ou fibras 
glicolíticas rápidas apresentam um número relativamente pequeno de mitocôndrias, 
capacidade limitada de metabolismo aeróbico e são menos resistentes à fadiga do que as 
fibras lentas. No entanto, essas fibras são ricas em enzimas glicolíticas, as quais lhes proveem 
uma grande capacidade anaeróbica. A atividade ATPase da miosina nas fibras do Tipo IIb é 
maior do que nos outros tipos de fibras, resultando na maior Vmax de todos os tipos de fibras. 
Estas fibras são menos eficientes do que os outros tipos, e isto se deve à alta atividade da 
ATPase, que acarreta maior consumo energético por trabalho realizado. 
 Um segundo tipo de fibra rápida é a fibra Tipo IIa, também denominada fibra 
intermediária, ou fibra glicolítica oxidativa rápida. Essas fibras possuem características 
bioquímicas e de fadiga que se encontram entre as fibras do Tipo I e do Tipo IIb. Por isso, 
conceitualmente, as fibras do Tipo IIa podem ser vistas como uma mistura das características 
das fibras do Tipo I e do Tipo IIb. No entanto, as fibras do Tipo IIa são extremamente 
adaptáveis, isto é, com o treinamento de endurance, elas podem elevar sua capacidade 
oxidativa à níveis iguais aos das fibras Tipo I. 
 A Figura 8 mostra as principais diferenças entre os três tipos de fibras musculares. 
 
Figura 8 – Principais diferenças entre os três tipos de fibras musculares.