Livro Digital CAP2 - BIOQUÍMICA DA NUTRIÇÃO ESPORTIVA

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13/04/2022 18:48 Livro Digital - BIOQUÍMICA DA NUTRIÇÃO ESPORTIVA
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FISIOLOGIA E
METABOLISMO DE
NUTRIENTES NO
EXERCICIO E NO
ESPORTE
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
Conhecer o metabolismo energético e a contribuição dos nutrientes
no exercício e no esporte.
Considerar a bioquímica do sangue, tecidos e variações metabólicas
que irão interferir diretamente na prática de esportes e na
performance do atleta de acordo com as exigências das diferentes
modalidades esportivas.
Diferenciar as contribuições metabólicas e �siológicas dos nutrientes
no exercício e no esporte.
Estar apto a aplicar os conhecimentos adquiridos para o
entendimento das particularidades na prescrição dietética na prática
de exercícios e esportes.
A partir da perspectiva do saber-fazer, são apresentados os seguintes
objetivos de aprendizagem:
Capítulo 2 
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1 CONTEXTUALIZAÇÃO
Vamos continuar nossa viagem?  A partir de agora vamos entrar no
campo da �siologia do exercício. Segundo Wilmore e Costill (2001), a
Fisiologia do Exercício (também chamada de Fisiologia do Esforço ou da
Atividade Física) é uma área do conhecimento derivada da disciplina
Fisiologia, que estuda como as funções orgânicas respondem e se
adaptam ao estresse imposto pelo exercício físico. Ela é caracterizada
pelo estudo dos efeitos agudos e crônicos do exercício físico sobre as
estruturas e as funções dos sistemas do corpo humano.
 Com isso, você conseguirá identi�car os sistemas de produção de
energia e sua relação com as demandas metabólicas nutricionais que
justi�carão a prescrição de determinados nutrientes vistos nos capítulos
deste livro. Assim, ao estudarmos o metabolismo energético, a
bioquímica do sangue e os tecidos, alguns conceitos básicos serão
relembrados no início do capítulo para que você não tenha dúvidas e
para que você possa organizar seu pensamento e raciocínio no
andamento dos conteúdos.
2 FISIOLOGIA E METABOLISMO DE NUTRIENTES NO
EXERCÍCIO E NO ESPORTE
Antes de iniciarmos, é importante relembrar alguns conceitos como o de
exercício e atividade física para que você não tenha problemas na
compreensão dos conteúdos que serão abordados neste momento, uma
vez que são frequentemente confundidos por muitas pessoas, inclusive
em publicações na internet.
O quadro a seguir mostra conceitos importantes que serão citados ao
longo deste livro.
QUADRO 1 – DIFERENÇAS ENTRE AS DEFINIÇÕES DE ATIVIDADE FÍSICA E
EXERCÍCIO
 De�nição Exemplos 
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Atividade Física Qualquer movimento
corporal produzido
pela contração da
musculatura
esquelética
(voluntária), que
aumenta o gasto
energético acima do
nível basal.
Andar, correr, andar
de bicicleta, subir
escadas, caminhar de
casa até o
supermercado.
Exercício ou Exercício
Físico
É a atividade física
repetida, programada
e que tem como
objetivo obtenção ou
melhora da aptidão
física.
Musculação, futebol,
natação, triatlo.
FONTE: Adaptado de McArdle e Katch et al. (2014)
2.1 ESPORTE 
 O termo esporte pode ser de�nido como uma forma de atividade física
praticada com �nalidade recreativa, educativa, sociocultural, pro�ssional,
ou como meio de melhorar a saúde. Também pode ser de�nido como um
sistema ordenado de práticas corporais com certa complexidade que
envolve atividades de competição institucionalmente regulamentada, que
se fundamente na superação de competidores ou de marcas/resultados
anteriores estabelecidos pela categoria ou esporte (GENERALITAT DE
CATALUNYA, 1991; GUEDES et al., 1995; BRASIL, 2004).
FORJAZ, C. L. M; TRICOLI, V. V.  A Fisiologia em Educação Física e
Esporte. Rev. bras. Educ. Fís. Esporte, São Paulo, v.25, p.7-13. 2011.
Disponível em: http://www.scielo.br/pdf/rbefe/v25nspe/02.pdf
Capítulo 2 
http://www.scielo.br/pdf/rbefe/v25nspe/02.pdf
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2.2 PERFORMANCE 
Performance, ou Desempenho Esportivo, é a capacidade física de�nida
como o potencial anátomo-�siológico que o atleta possui, cabendo ao
preparador físico utilizar métodos de treinamento e controle para que o
treinador possa usufruir deste atleta com plenitude física (AOKI, 2002).
2.3 ATLETA AMADOR, ATLETA PROFISSIONAL E ESPORTISTA
O esportista, ou desportista, é aquela pessoa que realiza alguma
atividade esportiva, que se dedica a um esporte como corrida, natação e
esportes coletivos sem caráter pro�ssional. A palavra atleta provém do
grego athletes e do termo aethos, que signi�ca esforço. O atleta é aquele
que pratica alguma modalidade relacionada ao esporte, mais
especi�camente ao atletismo.  Atualmente o termo “atleta” estende-se a
outros esportes.
O atleta amador é aquele que pratica esportes por lazer e sem a intenção
de rendimentos �nanceiros pela prática da atividade. O atleta
pro�ssional, ou de elite, é o que atinge altos níveis de desempenho,
tendo como foco a competição, dedica grandes jornadas de horas
durante os seus treinos e preparação física. Em resumo, o atleta
pro�ssional tem a prática de esporte como sua pro�ssão e rendimento
�nanceiro.
2.4 ESPORTE DE ALTO RENDIMENTO 
Caracteriza-se o esporte de alto rendimento como estruturado, orientado
a uma tarefa e com demanda de comprometimento e esforço, sendo
esse o nível que de�ne o esporte pro�ssional, bem como o ápice da
carreira esportiva (DIMANDE, 2010).
A própria de�nição de esporte de alto rendimento assemelha-se muito
com a de�nição de trabalho, que consiste na força concentrada dos
esforços de um indivíduo para executar uma tarefa ou meta (CAMPOS et
al., 2017).
Os esportes de alto rendimento, por exemplo, corridas e natação de
longa distância, ciclismo, triathlon, entre outros que envolvem a prática
de atividades que promovem grande gasto energético durante um longo
período, geralmente acima de duas horas de duração (GUEDES et al.,
1995).
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2.5 ENDURANCE 
O treinamento de endurance é caracterizado pelo alto volume (tempo e
repetições) e baixa intensidade (carga) de trabalho, o que possibilita a
melhora no desempenho em provas de longa duração, porém com baixa
margem de efeito na �exibilidade muscular e na potência aeróbia, ou
ainda, a capacidade de resistência aeróbia de longa duração, ou seja, a
capacidade de manter contrações musculares por um período de tempo
prolongado (WEINECK, 1991).
2.6 EXERCÍCIOS DE FORÇA E EXERCÍCIOS DE RESISTÊNCIA
 Resistência, segundo Weineck (1991), pode ser de�nida como a
capacidade psicofísica do indivíduo resistir à fadiga sob a forma de
resistência muscular localizada em geral; aeróbia ou anaeróbia, de curta,
média e longa duração; resistência de força, resistência de força rápida e
resistência de velocidade.
2.7 MÚSCULOS 
São estruturas individualizadas que cruzam uma ou mais articulações,
sendo responsáveis pelo movimento que é efetuado por células
especializadas denominadas �bras musculares. Assim, os músculos são
capazes de transformar energia química em energia mecânica. Os
músculos representam entre 40-50% do peso corporal total de um
indivíduo (GUEDES et al., 1995).
3 FADIGA MUSCULAR 
Conjunto de manifestações produzidas por trabalho, ou exercício
prolongado, tendo como consequência a diminuição da capacidade
funcional de manter ou continuar o rendimento esperado. A fadiga é o
mecanismo de proteção para impedir que se esgote completamente as
reservasde energia do organismo. Manifesta-se por declínio do nível da
atividade realizada, queda da força, espasmos musculares e diminuição
da velocidade (GUEDES et al., 1995).
4 VOLUME DE OXIGÊNIO MÁXIMO (VO ) 2MÁX
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VO , ou volume de oxigênio (O ), é a capacidade máxima do corpo de
um indivíduo de transportar e metabolizar oxigênio durante a execução
de um exercício físico tipicamente feito em uma esteira ergométrica,
sendo que a variável �siológica é a que melhor re�ete a capacidade
aeróbica de um indivíduo.
2máx 2
Embora a sigla tenha volume em seu nome, a variável expressa volume
por unidade de tempo, geralmente intervalo de um minuto. É uma
grandeza expressa em litros de oxigênio por minuto (L /min) de forma
absoluta e em mililitros de oxigênio por quilograma por minuto
(mL/kg·min) de forma relativa ao peso do indivíduo. A forma relativa
geralmente é usada para comparação entre diferentes atletas (WILMORE;
COSTILL, 2001; DLUGOSZ et al., 2013; MCARDLE et al., 2014).
O2
O VO é usado para medir o condicionamento e o quão condicionável
é o indivíduo, por isso, é o melhor índice �siológico para classi�cação e
triagem de atletas (DLUGOSZ et al., 2013).
2máx
O VO de um homem sedentário é aproximadamente 30 a 35
mL/kg/min, enquanto que os maratonistas têm um VO máx de 70
mL/kg/min. Mulheres têm VO máx um pouco menor, variando entre
20 a 25 mL/kg/min nas sedentárias, até 60 mL/kg/min nas atletas,
por possuírem naturalmente uma maior quantidade de gordura e
menor quantidade de hemoglobina.
2máx
2
2
Teste do VO máx: para medir o VO2, pode-se realizar o teste de
ergoespirometria, também chamado de teste da capacidade
pulmonar, ou teste do esforço, que é realizado numa esteira ou
bicicleta ergométrica com a pessoa usando uma máscara no rosto e
com eletrodos colados no corpo. Esse teste mede o VO2máx, a
frequência cardíaca, a troca de gases na respiração e a percepção de
esforço conforme a intensidade do treino.
2
O teste é normalmente solicitado pelo cardiologista ou médico do
esporte para avaliar atletas, ou para avaliar a saúde de pessoas que
sofrem de problemas pulmonares ou cardíacos, e em alguns casos,
também se mede a quantidade de lactato no sangue, no �nal do
teste.
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BRUCE, C. VO2 Máximo: O que é, como medir e como aumentar.
2020.
Disponível em: https://www.tuasaude.com/vo2-máximo/ 
a) Limiar anaeróbio
Ponto onde a produção de lactato é aumentada, mas ainda existe um
equilíbrio entre a produção e a remoção, as fontes aeróbias continuam
sendo predominantes no fornecimento de energia (MCARDLE; KATCH et
al., 2014).
b) Lactato
Lactato é um composto orgânico produzido naturalmente pelo
organismo, principalmente pelos músculos, glóbulos vermelhos e células
cerebrais durante a produção de energia anaeróbica após a glicólise (o
organismo busca esta energia em fontes alternativas, produzindo o
lactato). O acúmulo desta substância nos músculos pode gerar uma
hiperacidez, que causa dor e desconforto logo após o exercício. Assim, a
determinação da concentração sanguínea do lactato permite avaliar
indiretamente a acidose metabólica do exercício, sendo uma das
ferramentas em avaliação �siológica de atletas (WILMORE; COSTILL, 2001;
MCARDLE; KATCH et al., 2014).
c) Equivalente Metabólico (MET)
O equivalente metabólico (MET), múltiplo da taxa metabólica basal,
equivale à energia su�ciente para um indivíduo se manter em repouso,
representado na literatura pelo consumo de oxigênio (VO ),
aproximadamente 3,5 ml/kg/min.
2
Quando se exprime o gasto de energia em METs, representa-se o número
de vezes pelo qual o metabolismo de repouso foi multiplicado durante
uma atividade. Por exemplo, pedalar a quatro METs implica em gasto
calórico quatro vezes maior do que o que vigora em repouso (FARINATTI,
2003; MCARDLE; et al., 2014; COELHO-RAVAGNANI et al., 2013).
 
Capítulo 2 
https://www.tuasaude.com/vo2-maximo/
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Para saber mais sobre os Equivalentes Metabólicos (MET) de
algumas modalidades esportivas. https://nutritotal.com.br
MET (Múltiplos de Equivalentes Metabólicos). Nutritotal. 2020.
Disponível em: https://nutritotal.com.br
5 BIOQUÍMICA DO SANGUE, TECIDOS ÓSSEOS E VARIAÇÕES METABÓLICAS
5.1 BIOQUÍMICA DO SANGUE 
O sangue humano faz parte do sistema circulatório, formado também
pelo coração e vasos sanguíneos. Sua principal função é a distribuição
dos nutrientes, gás oxigênio e hormônios para as células do corpo
humano.
É formado pelo plasma (parte líquida do sangue que contém diversas
substâncias), hemácias (glóbulos vermelhos), leucócitos (glóbulos
brancos) e plaquetas (fragmentos celulares). Os glóbulos e as plaquetas
representam 45% da composição do sangue, que circula pelos vasos
sanguíneos (artérias, veias e capilares) (WILMORE; COSTILL, 2001;
DLUGOSZ et al., 2013; MCARDLE; KATCH et al., 2014).
5.2 PLASMA SANGUÍNEO 
 É uma solução aquosa amarelada constituída de água, sais minerais e
proteínas. Sua função é transportar essas substâncias pelo corpo. O
plasma representa cerca de 55% do volume sanguíneo e a água constitui
95% da massa, os outros 5% são de proteínas, sais, hormônios,
nutrientes, gases e excreções.
As principais proteínas do plasma são a albumina, com papel importante
na manutenção da pressão osmótica do sangue, e as imunoglobulinas,
Capítulo 2 
https://nutritotal.com.br/pro/material/met-multiplos-de-equivalentes-metabolicos/
https://nutritotal.com.br/pro/material/met-multiplos-de-equivalentes-metabolicos/
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importantes anticorpos (WILMORE; COSTILL, 2001; MCARDLE; KATCH et
al., 2014; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
a) Hemácias
Também chamadas de eritrócitos ou glóbulos vermelhos, são células
compostas por moléculas de hemoglobina, proteína responsável pela cor
vermelha do sangue. Sua função é transportar o oxigênio. As hemácias
correspondem a cerca de 42 a 47% do volume do sangue. Homens
adultos saudáveis possuem entre 4,1 e 6 milhões de hemácias por
milímetros cúbicos de sangue. Já mulheres adultas saudáveis, entre 3,9 e
5,5 milhões por milímetros cúbicos de sangue (WILMORE; COSTILL, 2001;
MCARDLE; KATCH et al., 2014).
b) Leucócitos
 
 São os glóbulos brancos responsáveis por defender o organismo contra
microrganismos invasores e correspondem a 1% do volume do sangue no
corpo. Em condições normais há entre 4 a 12 mil leucócitos em cada
milímetro cúbico de sangue humano (WILMORE; COSTILL, 2001;
JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
c) Plaquetas (trombócitos)
São importantes na coagulação do sangue e correspondem a menos de
1% do volume do sangue. O organismo humano possui cerca de 300 mil
por milímetro cúbico. No caso de um ferimento, as plaquetas são
ativadas e aderem ao local da lesão, liberando a enzima tromboplastina,
que resulta na coagulação do sangue (WILMORE; COSTILL, 2001).
5.3 BIOQUÍMICA DO TECIDO MUSCULAR 
O tecido muscular possui células alongadas e ricas em �lamentos
contráteis. As células musculares são alongadas, por isso também são
chamadas de �bras musculares, compostas por �lamentos de actina e de
miosina, responsáveis pela sua contração (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
A matriz extracelular consiste na lâmina basal (ou externa) e nas �bras
reticulares. As células musculares lisas secretam colágeno, elastina,
proteoglicanas e fatores de crescimento, sendo que alguns desses
elementos ajudam na adesão entre as células.O tecido muscular é
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dividido em: músculo estriado esquelético, músculo estriado cardíaco e
músculo liso (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
As células do músculo estriado esquelético são originadas da fusão de
centenas de células precursoras, os mioblastos, o que as tornam grandes
e alongadas, de formato cilíndrico e com diâmetro de 10 a 100mm, até
30cm de comprimento e são multinucleadas em posição periférica
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
FIGURA 1 – CÉLULAS MUSCULARES
FONTE: <www.descomplica.com.br>. Acesso em 12 dez. 2020
As células musculares esqueléticas do adulto não se dividem. No entanto,
é possível a formação de novas células no processo de reparo após lesão
ou de hipertro�a decorrente do exercício intenso através da divisão e
fusão de mioblastos quiescentes, as células satélites. Elas são fusiformes,
mononucleadas, com o núcleo escuro e menor do que aquele da célula
muscular. Estão posicionadas entre a lâmina basal e a membrana
plasmática dessa célula. O termo esquelético é devido à sua localização,
já que está ligado ao esqueleto. Esse músculo está sob controle
voluntário (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
As células possuem uma pequena quantidade de retículo endoplasmático
rugoso e ribossomos. O retículo endoplasmático liso (geralmente
chamado de retículo sarcoplasmático) é bem desenvolvido e armazena
íons Ca2+, importantes para o processo de contração. As mitocôndrias
são numerosas nas �bras tipo I e fornecem energia ao processo.
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Para a obtenção da energia, elas armazenam glicogênio e gotículas
lipídicas. Contêm pigmentos de mioglobina, que são proteínas
transportadoras de oxigênio semelhantes à hemoglobina (JUNQUEIRA;
CARNEIRO, 2013).
O músculo estriado cardíaco apresenta estriações devido ao arranjo dos
�lamentos contráteis e localiza-se no coração. É formado por células
cilíndricas (10 a 20mm de diâmetro e 80 a 100mm de comprimento),
rami�cadas, com um ou dois núcleos em posição central ou próxima.
 Quase metade do volume celular é ocupado por mitocôndrias, o que
re�ete a dependência do metabolismo aeróbico e a necessidade contínua
de ATP. Glicogênio e gotículas lipídicas formam o suprimento energético.
Como o consumo de oxigênio é alto, há uma abundante quantidade de
mioglobina. O retículo endoplasmático é relativamente esparso
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
As células do músculo liso são fusiformes, com 3 a 10mm de diâmetro (na
região mais larga, onde está o núcleo) e comprimento variado, sendo
20mm nos pequenos vasos sanguíneos, 200µm no intestino e 500mm no
útero gravídico com núcleo central e alongado.
A disposição dos feixes de �lamentos contráteis em diferentes planos faz
com que as células não apresentem estriações, por isso a denominação
de músculo liso.  A contração desse músculo é involuntária e lenta,
controlada pelo sistema nervoso autônomo (JUNQUEIRA; CARNEIRO,
2013).
Contração Muscular
A contração muscular refere-se ao deslizamento da actina sobre a
miosina nas células musculares, permitindo os movimentos do
corpo. As �bras musculares contêm os �lamentos de proteínas
contráteis de actina e miosina, dispostas lado a lado. Esses
�lamentos se repetem ao longo da �bra muscular, formando o
sarcômero.
O sarcômero é a unidade funcional da contração muscular. Para
que ocorra a contração muscular são necessários três elementos:
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Estímulo do sistema nervoso;
As proteínas contráteis, actina e miosina;
Energia para contração, fornecida pelo ATP.
O cérebro envia sinais através do sistema nervoso para o
neurônio motor que está em contato com as �bras musculares.
Quando próximo da superfície da �bra muscular, o axônio perde
bainha de mielina e dilata-se, formando a placa motora. Os nervos
motores se conectam aos músculos através das placas motoras.
FIGURA 2 – CONTRAÇÃO MUSCULAR
 
FONTE: <www.anatomiadocorpo.com>. Acesso em: 12 dez. 2020
Com a chegada do impulso nervoso, as terminações axônicas do
nervo motor lançam sobre suas �bras musculares a acetilcolina,
uma substância neurotransmissora. A acetilcolina liga-se aos
receptores da membrana da �bra muscular, desencadeando um
potencial de ação. Nesse momento, os �lamentos de actina e
miosina se contraem, levando à diminuição do sarcômero e
consequentemente provocando a contração muscular (MCARDLE;
KATCH et al., 2001).
Capítulo 2 
http://www.anatomiadocorpo.com/
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Depleção de glicogênio muscular e hepático;
Níveis de glicose sanguínea reduzidos;
Acidez muscular devido ao acúmulo de ácido láctico;
Níveis de amônia no plasma e músculo;
Volume sanguíneo corporal devido a desidratação;
Temperatura corporal em função da desidratação (MCARDLE; KATCH
et al., 2014).
5.4 PRINCIPAIS DETERMINANTES DA FADIGA COM IMPLICAÇÕES
NUTRICIONAIS
6 BIOQUÍMICA DO TECIDO ÓSSEO, CONJUNTIVO E VARIAÇÕES METABÓLICAS
O osso é um tecido multifuncional, metabolicamente muito ativo e
constituído por uma população heterogênea de células, em diferentes
estágios de diferenciação celular. Está em equilíbrio dinâmico, com
regulação da mobilização e deposição mineral durante toda a vida.
É um tecido que metabolicamente sofre processo contínuo de renovação
e remodelação. Esta atividade é consequência, em sua maior parte, da
atividade de dois tipos celulares principais e característicos do tecido
ósseo: os osteoblastos e os osteoclastos. Há também um terceiro tipo
celular, os osteócitos, que são derivados dos osteoblastos e
metabolicamente menos ativos (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
O processo de remodelação óssea se desenvolve com base em dois
processos antagônicos, mas acoplados: a formação e a reabsorção
ósseas. O acoplamento dos dois processos permite a renovação e a
remodelação óssea, é mantido a longo prazo por um complexo sistema
de controle que inclui hormônios, fatores físicos e fatores humorais
locais.
Uma série de condições, como idade, doenças ósteo-metabólicas,
mobilidade diminuída, ação de algumas drogas etc., podem alterar este
equilíbrio entre formação e reabsorção, levando ao predomínio de um
sobre o outro.
Capítulo 2 
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Nutrientes presentes em menores quantidades nas dietas, os minerais
são fundamentais para o funcionamento das rotas metabólicas. A
interação entre estas classes de nutrientes é perfeita e a disponibilidade
deles determina o melhor desempenho dos animais. Os minerais
apresentam uma função estrutural (ex.: cálcio e fósforo) e/ou metabólica
(MCARDLE; KATCH et al., 2014; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
O esqueleto contém 99% do Ca do organismo e funciona como uma
reserva desse íon, cuja concentração no sangue (calcemia) deve ser
mantida constante para o funcionamento normal do organismo.
++
Há um intercâmbio contínuo entre o Ca do plasma sanguíneo e o dos
ossos. O Ca absorvido da alimentação que faria aumentar a concentração
sanguínea deste íon é depositado rapidamente no tecido ósseo, e,
inversamente, o Ca dos ossos é mobilizado quando diminui sua
concentração no sangue (MCARDLE; KATCH et al., 2014; JUNQUEIRA;
CARNEIRO, 2013).
++
++
O osso é constituído aproximadamente por 70% de minerais, 20% de
matriz orgânica e cerca de10% de água, o que o diferencia de outros
tecidos conjuntivos menos rígidos (RATH et al., 2000).
A matriz mineral, ou inorgânica, é formada predominantemente por Ca
e P na forma de cristais de hidroxiapatita Ca (PO ) , constituindo
aproximadamente de 60 a 70% do peso do osso e sendo responsável
pelas propriedades de rigidez e resistência à compressão. Outros
minerais também são encontrados, como 13% de carbonato de Ca
(CaCO ) e 2% de fosfato de magnésio Mg (PO ) (FIELD, 2000).
++
3 4 2
3 4
Para a homeostase do Ca, três hormônios estão envolvidos com grande
importância no controle do seu metabolismo: a vitamina D ativa, o
Paratormônio (PTH) e a calcitonina.
O osso está intimamente relacionado ao processo de crescimento do
organismo, sofrendo adaptações constantes quanto à sua constituição,
podendo estar hipertro�ado quando é mais exigido, ou atro�ado, quando
em desuso. Serve de reserva metabólica de cálcio e fósforo no
organismo, os quais podem ser mobilizados durante alterações da
homeostase (MCARDLE; KATCH et al., 2014).
A matriz extracelular, em sua maior parte, é composta por colágeno,
substância fundamental. O colágeno é encontrado em todos os tecidos
do corpo, sendo uma proteína �brosa sintetizada por �broblastos e
Capítulo 2 
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células relacionadas, tais como os condroblastos da cartilagem e os
osteoblastos do osso.
A formação de �brilas de colágeno envolve reações no meio intracelular e
extracelular. As ligações cruzadas são as principais responsáveis pela
estabilização da molécula e das �bras de colágeno e pela modulação das
propriedades de resistência à tração conferida ao osso pelo colágeno,
conferindo força ao tecido para suportar tais pressões (WILMORE;
COSTILL, 2001; MCARDLE; KATCH et al., 2014).
6.1 CONTRIBUIÇÃO METABÓLICA DOS TECIDOS HEPÁTICO, RENAL,
CARDÍACO E ADIPOSO PARA O DESEMPENHO MUSCULAR 
No processo de contração, e consequente desempenho muscular, ajustes
químicos, neurais e hormonais ocorrem antes e durante a prática de
exercícios. Antes ou após o início do exercício, ocorrem alterações
cardiovasculares a partir dos centros nervosos que estão acima da região
medular.
Tais ajustes proporcionam um aumento signi�cativo na frequência e na
força de bombeamento do coração, bem como promovem alterações
previsíveis no �uxo sanguíneo regional, que são proporcionais à
intensidade do exercício (WILMORE; COSTILL, 2001; MCARDLE; KATCH et
al., 2014).
Com o prosseguimento da atividade física, a saída de informação
simpática colinérgica, junto com fatores metabólicos locais que atuam
sobre os nervos quimiossensíveis, além de atuar diretamente sobre os
vasos sanguíneos, causam a dilatação dos vasos de resistência dentro do
músculo (WILMORE; COSTILL, 2001; MCARDLE; KATCH et al., 2014).
Essa resistência periférica reduzida permite que as áreas ativas recebam
maior irrigação sanguínea. Quando o exercício se prolonga, há ajustes de
contração adicionais nos tecidos menos ativos que, assim, mantêm uma
pressão de perfusão adequada, mesmo com uma grande vasodilatação
muscular.
Essa ação permite a correta redistribuição do sangue para satisfazer as
necessidades dos músculos ativos. Os nervos, os hormônios e os fatores
metabólicos atuam sobre as bandas de músculo liso nos vasos
sanguíneos. Isso causa uma alteração de seu diâmetro interno, regulando
o �uxo sanguíneo: as �bras simpáticas adrenérgicas liberam
noradrenalina, que causa vasoconstrição; e os neurônios simpáticos
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colinérgicos secretam acetilcolina, que produz vasodilatação (WILMORE;
COSTILL, 2001; MCARDLE; KATCH et al., 2014).
O exercício físico produz dois tipos de reações do ponto de vista
�siológico, de acordo com o tempo de duração em que se desenvolve:
uma tem ação aguda, como a resposta imediata ao estímulo do exercício;
a outra tem ação cumulativa, progressiva e sistemática no organismo,
que age de forma crônica quando a atividade física é realizada por 24
semanas ou mais (WILMORE; COSTILL, 2001; MCARDLE; KATCH et al.,
2014).
O treinamento bem planejado permite modi�cações necessárias nas
variações hematológicas, tanto com �ns de alto rendimento, como nos
programas de saúde dirigidos à população e essas modi�cações são
menos bruscas pela adaptação ao exercício (WILMORE; COSTILL, 2001;
MCARDLE; KATCH et al., 2014).
A respiração é uma função vital do organismo, que tem como �m
primordial o aporte de O  da atmosfera até os tecidos e a eliminação de
CO para o exterior. Para isso, o sistema respiratório usa uma série de
músculos (músculos respiratórios), que produzem variações de pressão e
volume na cavidade torácica, possibilitando a aeração dos alvéolos.
2
2
Durante o exercício vigoroso, a frequência respiratória de adultos jovens
sadios aumenta normalmente para 35-45 respirações/min (embora
tenham sido registradas em esportistas de elite, frequências respiratórias
tão altas quanto 60-76 durante exercício máximo). Volumes correntes de
2 L/min são comuns durante o exercício (WILMORE; COSTILL, 2001;
MCARDLE; KATCH et al., 2014).
Homens jovens sadios treinados alcançam durante um exercício intenso,
um volume ventilatório máximo de 140 a 180 L/min; as mulheres
alcançam de 80 a 120 L/min. A diferença diminui nas esportistas de alto
rendimento. Foram relatados valores de 200 L/min em homens
esportistas de competição de alto nível. Em pacientes com patologia
obstrutiva, diminui-se até 40% do considerado normal com relação à
idade e tamanho corporal.
O pH do sangue mantém-se levemente alcalino (7,4), qualidade que não
pode sofrer modi�cações importantes para a correta homeostase do
organismo. A realização do exercício sempre gera um aumento na
produção de CO , quase sempre de ácido láctico e com um aumento da
concentração do íon hidrogênio (H+); por isso, durante o exercício há
2
Capítulo 2 
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uma tendência à acidose metabólica. Isso pode ser compensado com
sistemas tamponadores, presentes nos líquidos corporais, como o
tampão bicarbonato, o fosfato e as proteínas plasmáticas.
Esses sistemas químicos esgotam-se com certa rapidez, razão pela qual
necessitam de tamponadores físicos, como os pulmões e os rins, os quais
atuam a médio e longo prazos e, além disso, potencializam a atividade
dos tamponadores químicos (WILMORE; COSTILL, 2001; MCARDLE; KATCH
et al., 2014).
O sistema endócrino é um dos grandes mecanismos de controle de que o
organismo dispõe, fundamentando-se nos mensageiros químicos, os
hormônios, que são produzidos em glândulas especializadas. Eles são
liberados diretamente no sangue e, assim, distribuem-se por todo o
organismo e exercem suas ações a distância nos órgãos-alvo
correspondentes.
A secreção dos diferentes hormônios ocorre em resposta às alterações
especí�cas do meio, ou seja, do estimulo dos exercícios. Os hormônios
são classi�cados de acordo com sua estrutura química em: peptídeos e
derivados dos aminoácidos (que correspondem à maioria dos hormônios)
e esteroides, derivados do colesterol (que incluem hormônios do
córtex suprarrenal, hormônios sexuais e hormônios metabólitos ativos da
vitamina D) (WILMORE; COSTILL, 2001; MCARDLE; KATCH et al., 2014;
SANDOVAL, 2014).
A resposta do hipotálamo ao exercício possui cronologicamente três
componentes:
Uma resposta rápida a cargo do sistema simpático suprarrenal, com a
liberação de catecolaminas (adrenalina, noradrenalina etc.), que se
produzem até antes do exercício em resposta a ordens recebidas de
centros motores ou do sistema límbico. No início do
exercício incorporam-se estímulosprocedentes dos proprioceptores.
Uma resposta intermediária (após algum tempo de exercício) por meio da
secreção de hormônios hipo�sários: hormônio de crescimento (GH),
adrenocorticotropina (ACTH), prolactina (PRL), hormônio antidiurético
(ADH), TSH hipo�sário (hormônio tireoestimulante), etc. Estes, por sua
vez, acompanham-se da produção de suas glândulas periféricas
correspondentes, como, por exemplo, o ACTH da hipó�se e a produção
de cortisol.
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Um componente lento, depois de pelo menos 60 minutos de exercício,
procedente das modi�cações do meio interno, como a hipoxia, o ácido
láctico e, em especial, a hipoglicemia, que modula as respostas anteriores
e estimula a atividade vagal, com secreção dos hormônios
gastrenteropancreáticos, como glucagon, insulina e peptídeo inibidor
vasoativo (VIP) (WILMORE; COSTILL, 2001; MCARDLE; KATCH et al., 2014;
SANDOVAL, 2014).
Assim, são acionados no metabolismo uma das duas fases, a anabólica
ou a catabólica, para que todo esse processo possa ocorrer com estímulo
ou inibição de hormônios. A seguir vamos falar sobre essas fases.
O início de um exercício se caracteriza pelo aumento plasmático da
concentração da maioria dos hormônios, embora alguns diminuam. A
resposta hormonal não é determinada pelo exercício por si mesmo, mas
pelas próprias necessidades das células musculares ativas mediante
sinais que provocam as modi�cações orgânicas.
Desse modo, por exemplo, o exercício físico prolongado aumenta a
a�nidade dos receptores para a insulina nos músculos (SANDOVAL, 2014;
WILMORE; COSTILL, 2001; MCARDLE; KATCH et al., 2014).
A duração e a intensidade do exercício estão muito relacionadas à
produção e ao equilíbrio dos hormônios. Com o treinamento, a célula
muscular aumenta a sensibilidade aos hormônios. Quando existe uma
relação equilibrada entre treinamento e recuperação, os mecanismos de
adaptação endócrina ao exercício funcionam adequadamente
(SANDOVAL, 2014; WILMORE; COSTILL, 2001; MCARDLE; KATCH et al.,
2014).
O metabolismo é o conjunto de todas as reações bioquímicas que
ocorrem no organismo, dividido em duas formas: o anabolismo e o
catabolismo. A regulação do metabolismo varia conforme as
características de cada indivíduo, como: peso, idade, sexo e atividades
físicas exercidas.
O funcionamento adequado do nosso organismo depende do correto
balanceamento e integração entre o anabolismo e o catabolismo que
podem ocorrem na prática de exercícios (MCARDLE; KATCH et al., 2014).
FIGURA 3 – METABOLISMO ENERGÉTICO E A PARTICIPAÇÃO DOS TECIDOS NA
FASE ANABÓLICA
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FONTE: A autora
Isso pode ser feito com a prática de exercícios físicos e consumo de
alimentos. Quando o suprimento de energia é pouco, o organismo realiza
o catabolismo. O catabolismo abrange todas as reações em que
compostos orgânicos complexos são convertidos em moléculas mais
simples. Portanto, o catabolismo se resume em reações de degradação
ou quebra (MCARDLE; KATCH et al., 2014; MORAES; MEDEIROS; MUSSOI
apud MUSSOI, 2017).
FIGURA 4 – METABOLISMO ENERGÉTICO E A PARTICIPAÇÃO DOS
TECIDOS NA FASE CATABÓLICA
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FONTE: A autora
7 SISTEMAS DE PRODUÇÃO DE ENERGIA
Nosso organismo precisa de energia para manter suas funções básicas,
como o metabolismo basal, respiração, contração muscular, crescimento,
desenvolvimento, entre outras.
Essa energia é obtida através dos sistemas de produção de energia que,
através do ATP, faz existir uma capacidade limitada de energia em cada
célula. Além disso, o organismo consegue obter energia de outras fontes,
pois há um "estoque" limitado de ATP no músculo.
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Com a realização do exercício, há um aumento da demanda de energia
armazenadas nas ligações do ATP, portanto, é necessário ressintetizar a
molécula para quebrá-la e gerar energia (MCARDLE; KATCH et al., 2014;
MORAES; MEDEIROS; MUSSOI apud MUSSOI, 2017).
Os sistemas de produção de energia se dividem em: anaeróbios (ATP-CP -
glicogenólise e glicólise anaeróbia); e os aeróbios (vias oxidativas com
degradação de glicogênio, glicose, aminoácidos e ácidos graxos). Com
isso, um indivíduo pode se manter em atividade por inúmeras horas
(MCARDLE; KATCH et al., 2014; MORAES; MEDEIROS; MUSSOI apud
MUSSOI, 2017).
A escolha do substrato de energia utilizado durante o exercício irá
depender do tipo de exercício, intensidade e duração. São três os
sistemas de produção/obtenção de energia: ATP-CP (do fosfagênio) ou
Anaeróbio Alático; ou Anaeróbio lático ou glicolítico; e o sistema Aeróbio
(MCARDLE; KATCH et al. 2014).
 
Lembremos que INTENSIDADE é o nível de esforço para a realização de
uma atividade física determinada pela frequência cardíaca durante o
treino. É importante ressaltar que essa a�rmação é bastante discutível se
o exercício for aeróbio devido à quebra da linearidade entre FC e VO
com aumento da intensidade. Adicionalmente, ela é incorreta para
exercícios anaeróbios.
2
A tabela a seguir apresenta uma classi�cação de intensidade do exercício
baseada em um treinamento de até 60 minutos, também descreve a
relação entre a intensidade relativa de esforço, baseada no percentual da
FC , no percentual da reserva de FC (ou no percentual do VO ) e
o índice de percepção de esforço (IPE) da escala de Borg.
máx máx 2máx
TABELA 1 – CLASSIFICAÇÃO DA INTENSIDADE DO EXERCÍCIO BASEADA EM
UM TREINAMENTO DE ENDURANCE DE 20 A 60 MINUTOS
Intensidade relativa (%)
Índice de
percepção do
esforço
Classi�cação de
intensidade
FCmáx VO2máx
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<35% <30 % <10 Muito leve
35-59% 30-49% 10-11 Leve
60-79% 50-74% 12-13 Moderada
80-89% 75-84% 14-16 Pesada
≥90% ≥85% >16 Muito pesada
FONTE:  Adaptado de American College Of Sports Medicine (1998)
Posicionamento O�cial: a quantidade e o tipo recomendados de
exercícios para o desenvolvimento e a manutenção da aptidão
cardiorrespiratória e muscular em adultos saudáveis. Rev Bras Med
Esporte. Niterói, v. 4, n. 3, p. 96-106, 1998.
7.1 SISTEMA ATP-CP (DO FOSFAGÊNIO) OU ANAERÓBIO ALÁTICO
O sistema ATP-CP é a forma mais rápida de ressintetizar energia. A
fosfocreatina é armazenada nas células musculares. Ela é semelhante ao
ATP por também possuir uma ligação de alta energia no grupo fosfato.  
A quantidade de ATP disponível a partir do sistema fosfagênio equivale a
uma quantidade entre 5,7 e 6,9 kcal, não representando muita energia
para ser utilizada durante o exercício (MCARDLE; KATCH et al., 2014).
O sistema do fosfagênio representa a fonte de energia disponível mais
rápida do ATP para ser usado pelo músculo, pois: 
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Não depende de uma longa série de reações químicas;
Não depende do transporte do oxigênio que respiramos para os
músculos que estão realizando trabalho;
Tanto o ATP quanto o CP estão armazenados diretamente dentro
dos mecanismos contráteis dos músculos.
 
Ex.: As reservas de fosfagênio nos músculos ativos serão esgotadas,
provavelmente, após 10 segundos de exercício extenuante, como: dar um
piquede 80 metros, levantamento de peso (10/15s), 25m natação (11s),
corrida de 100m (10s) e cortada no voleibol (WILMORE; COSTILL, 2001).
7.2 SISTEMA ANAERÓBIO LÁTICO OU GLICOLÍTICO 
Esse sistema envolve a desintegração incompleta da glicose (carboidrato)
em ácido lático, que é então chamado de glicólise anaeróbia. Pode ser
utilizado dessa forma ou armazenado no fígado e nos músculos, como
glicogênio muscular e hepático.
A glicólise anaeróbia é mais complexa do que o sistema do fosfagênio,
pois envolve várias reações no processo. O acúmulo mais rápido e os
níveis mais altos de ácido lático são alcançados durante um exercício que
pode ser sustentado por 60 a 180 segundos. Exemplo: corrida 400m (48s),
natação 100m (54 s) e musculação (MCARDLE; KATCH et al., 2014).
7.3 SISTEMA AERÓBIO 
Consiste no término da oxidação dos carboidratos, envolvendo a
oxidação dos ácidos graxos. São exercícios físicos de intensidade baixa a
moderada com a frequência cardíaca abaixo do limiar (demanda de ácido
lático baixa) que promove a transformação do ácido pirúvico em Acetil-
CoA, causando a produção de energia através do ciclo de Krebs.
Exemplos: corridas 5000m, ciclismo (+10km), aulas de hidroginástica (40-
60 min) (WILMORE; COSTILL, 2001; MCARDLE; KATCH et al., 2014).
A leitura desse artigo é importante para complementar o
entendimento sobre o sistema aeróbio:
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Sistema ATP-CP: quebra do ATP, energia imediata (<10s), curta
duração e alta intensidade. Atividades de força e velocidade.
Sistema Anaeróbio lático: quebra da glicose, energia a curto prazo (1
a 2 min), duração moderada e alta intensidade.
Sistema aeróbio: intensidade baixa para moderada. Longa duração.
Atividades de resistência.
BERTUZZI, R. et al. Energy System Contributions during
Incremental Exercise Test. Journal of Sports Science and Medicine, v.
12, 2013. p. 454-460.
Na presença de oxigênio, 1 mol de glicogênio é transformado
completamente em dióxido de carbono (CO2) e água (H2O), liberando
energia su�ciente para a ressíntese de 38 mols de ATP. As reações do
sistema do oxigênio ocorrem dentro da célula, nas mitocôndrias,
presentes em maiores proporções nos músculos esqueléticos (WILMORE;
COSTILL, 2001).
As reações do sistema aeróbio podem ser divididas em três séries
principais:
a) Glicólise aeróbia
 
A glicose (C H O ) proveniente da degradação dos carboidratos se
converterá em duas moléculas de ácido pirúvico ou piruvato (C H O ). A
glicose é degradada através da Glicólise, e é uma das principais fontes de
Acetil-CoA. A descarboxilação oxidativa do piruvato dá início ao ciclo de
Krebs. Ela corresponde à remoção de CO  do piruvato, gerando o grupo
acetil, que se liga à coenzima A (CoA) e forma o Acetil-CoA, conforme
pode ser visto na Figura 5 (WILMORE; COSTILL, 2001; MCARDLE; KATCH et
al., 2014).
6 12 6
3 4 3
2
FIGURA 5 – GLICÓLISE AERÓBIA
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FONTE: <http://educacao.globo.com/biologia>. Acesso em: 13 mar. 2020
b) Ciclo de Krebs
 
Também chamado de ciclo do ácido cítrico, ou ciclo do ácido
tricarboxílico, é uma das fases da respiração celular descoberta pelo
bioquímico Hans Adolf Krebs, no ano de 1938. Essa fase da respiração
ocorre na matriz mitocondrial (WILMORE; COSTILL, 2001; MCARDLE;
KATCH et al., 2014).
No ciclo de Krebs, o ácido pirúvico (C H O ) proveniente da glicólise sofre
uma descarboxilação oxidativa pela ação da enzima piruvato
desidrogenase, existente no interior das mitocôndrias dos seres
eucariontes e reage com a coenzima A (CoA). O resultado dessa reação é
a produção de acetilcoenzima A (acetil-CoA) e de uma molécula de gás
carbônico (CO ).
3 4 3
2
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http://educacao.globo.com/biologia
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Em seguida, o acetil-CoA reage com o oxaloacetato, ou ácido oxalacético,
liberando a molécula de coenzima A, que não permanece ao ciclo,
formando ácido cítrico (WILMORE; COSTILL, 2001; MCARDLE; KATCH et al.,
2014).
Depois de formar o ácido cítrico, haverá uma sequência de oito reações,
na qual ocorrerá a liberação de duas moléculas de gás carbônico,
elétrons e íons H . Ao �nal das reações, o ácido oxalacético é restaurado
e devolvido à matriz mitocondrial, onde estará pronto para se unir a
outra molécula de acetil-CoA para recomeçar o ciclo.
+
Os elétrons e os íons H  que foram liberados nas reações são
apreendidos por moléculas de NAD, que se convertem em moléculas
de NADH e também pelo FAD (dinucleotídeo de �avina-adenina), outro
aceptor de elétrons (WILMORE; COSTILL, 2001; MCARDLE; KATCH et al.,
2014).
+
No ciclo de Krebs, a energia liberada em uma das etapas forma, a partir
do GDP (difosfato de guanosina) e de um grupo fosfato inorgânico (Pi),
uma molécula de GTP (trifosfato de guanosina), que difere do ATP apenas
por conter a guanina como base nitrogenada ao invés da adenina.
O GTP é o responsável por fornecer a energia necessária a alguns
processos celulares, como a síntese de proteínas (MCARDLE; KATCH et al.,
2014).
Por �m, o ciclo de Krebs é uma reação catabólica porque promove a
oxidação do acetil-CoA a duas moléculas de CO e conserva parte da
energia livre dessa reação na forma de coenzimas reduzidas, que serão
utilizadas na produção de ATP na fosforilação oxidativa, a última etapa da
respiração celular.
2
O ciclo de Krebs também tem função anabólica, sendo, por isso,
classi�cado como um ciclo an�bólico. Para que esse ciclo tenha ao
mesmo tempo a função anabólica e catabólica, as concentrações dos
compostos intermediários formados são mantidas e controladas através
de um complexo sistema de reações auxiliares que chamamos de
reações anapleróticas. Um exemplo de reação anaplerótica é a
carboxilação de piruvato para se obter oxalacetato, catalisado pela
enzima piruvato carboxilase (WILMORE; COSTILL, 2001; MCARDLE; KATCH
et al., 2014).
Capítulo 2 
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Assista ao vídeo sobre o ciclo de Krebs 
KHAN ACADEMY BRASIL. Ciclo de Krebs - Ciclo do ácido cítrico
(17min48s). 2014.
Disponível em: https://youtu.be/mlDME8k92E0 
c) Sistema de transporte dos elétrons 
 
Cadeia respiratória, ou cadeia transportadora de elétrons, ou fosforilação
oxidativa, é a terceira  etapa da respiração celular que se caracteriza pelo
transporte de elétrons na membrana interna da mitocôndria de células
em várias etapas liberadoras de energia para síntese de ATP. É na
cadeia respiratória que ocorre a maior parte do ATP produzido pelo
processo de respiração celular (WILMORE; COSTILL, 2001; MCARDLE;
KATCH et al., 2014).
Nessa etapa, os elétrons obtidos na quebra do átomo de hidrogênio são
transportados através do NADH e FADH  até o oxigênio. Há várias
substâncias transportadoras de elétrons na membrana interna da
mitocôndria, como proteínas que recebem elétrons do NADH, compostos
orgânicos e proteínas que possuem ferro ou cobre em sua composição.
Elas formam verdadeiros complexos chamados de cadeias
transportadoras de elétrons por se encontrarem en�leiradas na
membrana interna da mitocôndria (WILMORE; COSTILL, 2001; MCARDLE;
KATCH et al., 2014).
2
À medida que são transferidos pela cadeia respiratória, os elétrons
perdem energia e, no �nal da cadeia, conseguem combinar com o gás
oxigênio, formando água. É importante lembrar que na respiração
celular, o gás oxigênio só participa da última etapa, embora não esteja
envolvido em nenhuma etapa do ciclo de Krebs. Se houver ausênciadesse gás no ciclo, ele será interrompido (WILMORE; COSTILL, 2001;
MCARDLE; KATCH et al., 2014).
7.4 RESTAURAÇÃO DO ATP-CP 
Grande parte da reserva de ATP depletada no músculo durante o
exercício, é restabelecida em poucos minutos após o exercício, faz-se
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O tipo de exercício realizado;
A quantidade de carboidratos dietéticos consumidos durante a
recuperação.
necessário que haja oxigênio disponível na circulação sanguínea
(MCARDLE; KATCH et. al, 2014; MAHAN; RAYMOND, 2018).
QUADRO 2 – TEMPO DE RECUPERAÇÃO DO SISTEMA ATP-CP
Tempo de recuperação do sistema ATP-CP
30seg 70 %
1 min 80 %
2 a 3 min 90 %
5 a 10 min 100%
FONTE: Adaptado de MCArdle e Katch et al. (2014)
7.5 RESSÍNTESE DO GLICOGÊNIO MUSCULAR 
É a plena restauração das reservas de glicogênio após um exercício. O
processo leva vários dias e depende de dois fatores principais: 
 
QUADRO 3 – TEMPO PARA CONCLUSÃO DE PROCESSOS BIOQUÍMICOS
DURANTE DESCANSO
Processos Tempo de Recuperação
Recuperação de reservas de O do2
Capítulo 2 
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A) Pelas enzimas.
B) Pelo piruvato.
C) Pelo acetil-CoA.
D) Pela adenosina trifosfato.
Responder
A) Requer oxigênio para a sua realização.
B) Gera energia abundante após a sua �nalização.
Recuperação de reservas de O do
organismo
2 10 a 15seg
Recuperação de reservas anaeróbio
muscular
2 a 5 min
Eliminação do acido lático 30 a 90 min
Ressintese das reservas intra-musculares
d li ê i
12 a 48h
FONTE: Adaptado de MCArdle e Katch et al. (2014)
Depósito de glicogênio hepático e muscular – 1200 a 2000 kcal
Deposito de Lipídeos – 70000 a 75000 kcal
1 - Durante o metabolismo, a energia liberada é capturada e
transferida:
2 - A glicólise ______.:
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C) Converte glicose em piruvato para a obtenção de
energia.
D) Produz amônia como subproduto.
Responder
A) A produção ácido láctico.
B) A fase do catabolismo energético.
C) O processo de armazenamento de energia.
D) Mobilização de energia à partir do glicogênio.
Responder
A) Acetil CoA.
B) Aminoácidos.
C) Ácidos graxos.
D) Corpos cetônicos.
Responder
3 - A glicogenólise é ______.:
4 - Durante o jejum, quando as reservas de glicogênio são esgotadas,
o organismo começa a sintetizar glicose a partir de:
Capítulo 2 
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A) Acetil CoA.
B) Piruvato
C) Elétrons
D) Amônia
Responder
5 - Antes de entrar no Ciclo de Krebs, cada um dos nutrientes
fornecedores de energia é quebrado em:
8 CONTRIBUIÇÃO DOS NUTRIENTES NO EXERCÍCIO 
8.1 SISTEMA AERÓBIO E O METABOLISMO LIPÍDICO
A gordura armazenada representa a mais abundante fonte corporal de
energia potencial, considerada uma produção quase ilimitada de energia
via metabolismo lipídico. Representa cerca de 90 000 a 110 000 kcal de
energia, enquanto a reserva de energia na forma de carboidratos é
inferior a 2 000 kcal.
CALDAS, P. B. Efeito dos exercícios de alta intensidade aeróbios e
anaeróbios na oxidação de gordura corporal: uma revisão
sistemática. Revista Brasileira de Prescrição e Fisiologia do Exercício,
São Paulo. v.8. n.43. p.50-61. Jan/Fev. 2014.
Disponível em: http://www.rbpfex.com.br
FIGURA 6 – NUTRIENTES COMO SUBSTRATO ENERGÉTICO CONFORME
INTENSIDADE DO EXERCÍCIO
Capítulo 2 
http://www.rbpfex.com.br/index.php/rbpfex/article/download/586/546/
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FONTE: Adaptado de MCArdle e Katch et al. (2014)
Para exercícios acima de duas horas de duração, ocorre a redução da
concentração nos músculos de ácido pirúvico oriundos da glicólise.
Quando os estoques de carboidratos são depletados, é então reduzida a
oxidação de gorduras. Portanto, “a gordura queima na chama dos
carboidratos” (MCARDLE; KATCH et al., 2014, p. 56).
Capítulo 2 
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8.2 AS PROTEÍNAS NO METABOLISMO AERÓBIO 
O papel das proteínas no metabolismo aeróbio é secundário durante o
repouso e na maioria das condições de exercício, quase não desempenha
signi�cativas contribuições. Contudo, inanição ou jejum em condições de
privação de carboidratos, ou em atividades extremas de longa duração,
como em uma corrida de seis dias, o catabolismo das proteínas pode ser
signi�cativo, pois desempenha função energética, doando esqueletos de
carbono para a produção de glicose, combustível para a contração
muscular (MCARDLE; KATCH et al., 2014; MAHAN; RAYMOND, 2018).
“Proteína pode substituir exercícios físicos e academia”, diz estudo
Cientistas dos Estados Unidos apontam possível ligação entre
acúmulo de Sestrin no organismo e resistência física
Pesquisadores da Universidade de Medicina de Michigan,
nos Estados Unidos, podem ter descoberto uma maneira de fazer
com que o corpo  humano se bene�cie de um treino na academia
sem ao menos sair de casa. Após estudarem, em moscas e
camundongos, a classe de uma proteína natural chamada Sestrin,
os cientistas descobriram que ela consegue imitar os efeitos do
exercício e garante maior resistência.
Para testar a descoberta, os pesquisadores construíram uma
espécie de escada rolante, onde treinaram as moscas de Drosophila
por três semanas, para comparar seus níveis de resistência e
habilidades os de moscas que haviam recebido injeções de Sestrin
em seus músculos.
Jun Hee Lee, um dos professores da Universidade envolvidos no
estudo, disse em comentário que ele e sua equipe observaram uma
melhora na habilidade das moscas com Sestrin, além de terem
desenvolvido maior resistência: Propomos que o Sestrin possa
coordenar essas atividades biológicas ativando ou desativando
diferentes vias metabólicas. Esse tipo de efeito combinado é
importante para produzir os efeitos do exercício”, completou.
Essas descobertas são capazes de, eventualmente, auxiliar os
cientistas a achar uma maneira de diminuir a perda de massa
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muscular devido ao envelhecimento – já que analisaram que o
Sestrin pode �car armazenado nos músculos. Lee ainda auxiliou em
outro estudo da Universidade Pompeu Fabra, na Espanha, que
relatou que o Sestrin consegue prevenir a atro�a de um músculo
que �ca imobilizado por bastante tempo.
Disponível em: https://exame.abril.com.br
8.3 ENERGIA AERÓBIA A PARTIR DO GLICOGÊNIO 
O sistema aeróbio é particularmente adequado para a produção de ATP
durante o exercício prolongado tipo resistência (endurance). Nesses tipos
de exercícios, o principal fornecedor de ATP é o sistema aeróbio.
Os sistemas do ácido lático e do ATP-CP também contribuem, porém
apenas no início do exercício antes de o consumo de O alcançar um
novo nível de estado estável (steady-state); durante esse período há
dé�cit de O . Depois que o consumo de O alcança novo nível de estado
estável (cerca de 2 ou 3 minutos), torna-se su�ciente para fornecer toda a
energia ATP exigida pelo exercício (MCARDLE; KATCH et al., 2014; MAHAN;
RAYMOND, 2018).
2
2 2
Assim, a glicólise anaeróbia cessa uma vez,alcançando o consumo de O
(estado estável) e a pequena quantidade de ácido lático previamente
acumulado se mantém constante até o término do exercício (MCARDLE,
KATCH et al., 2014; MAHAN; RAYMOND, 2018).
2
Metabolismo do glicogênio muscular durante o exercício físico:
mecanismos de regulação
 
          O metabolismo energético durante o exercício, em especial
do glicogênio muscular, tem sido amplamente investigado.
Bergstrom et al. demonstraram que o tempo de sustentação de
determinado exercício está relacionado com a quantidade de
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https://exame.abril.com.br/ciencia/proteina-pode-substituir-exercicios-fisicos-e-academia-diz-estudo/
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glicogênio muscular disponível para ressíntese da molécula de
adenosina trifosfato (ATP).
Nesse estudo veri�cou-se que níveis aumentados de glicogênio
muscular, obtidos por combinação exercício-dieta
(supercompensação), prorrogam o tempo de permanência no
esforço, enquanto níveis reduzidos por jejum ou reposição
inadequada de carboidratos dietéticos levam a uma diminuição no
tempo de atividade. A partir desses achados, técnicos, treinadores e
nutricionistas passaram a utilizar estratégias dietéticas para
aumentar as reservas desse substrato.
Com o prolongamento do exercício, as reservas de glicogênio
muscular diminuem progressivamente e parte da energia
despendida no esforço passa a ser fornecida pelos triglicerídeos
musculares, por glicose e por ácidos graxos livres (AGL) circulantes
no plasma . Entretanto, o conhecimento acerca dos mecanismos
bioquímicos e �siológicos que controlam a alternância dos
substratos energéticos predominantes é limitado. Estudos recentes
sugerem que uma combinação entre ação hormonal (adrenalina,
noradrenalina e insulina) e a própria estrutura molecular do
glicogênio muscular regulam a entrada de substratos na �bra
muscular.
4
Uma série de estudos tem sido realizada para compreensão do
metabolismo de glicogênio muscular durante o exercício. Estudos
clássicos apontaram uma associação entre as reservas iniciais de
glicogênio muscular e o tempo de sustentação do esforço. O
glicogênio muscular diminui de forma semi-logarítmica em função
do tempo, mas a concentração desse substrato não chega a zero, o
que sugere a participação de outros mecanismos de fadiga na
interrupção do exercício prolongado.
Nesse tipo de atividade, a depleção de glicogênio, primeiro,
ocorre nas �bras de contração lenta, seguida pela depleção nas de
contração rápida. A diminuição na taxa de utilização de glicogênio
muscular está sincronicamente ligada ao aumento no metabolismo
de gordura, mas o mecanismo �siológico é pouco compreendido.
Estudos recentes sugerem que uma diminuição da insulina durante
o exercício limitaria o transporte de glicose pela membrana
plasmática, causando um aumento no consumo de ácidos graxos.
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Alguns estudos têm demonstrado, também, que a própria
estrutura do glicogênio muscular pode controlar a entrada de ácidos
graxos livres na célula, via proteína quinase. Fisicamente, a molécula
de glicogênio se apresenta de duas formas, uma com estrutura
molecular menor (Proglicogênio) e outra maior.
Aparentemente, a forma Proglicogênio é metabolicamente mais
ativa no exercício e a Macroglicogênio mais suscetível a aumentar
com dietas de supercompensação. Maior concentração de
hipoxantinas e amônia no exercício com depleção de glicogênio
muscular também foi relatada, mas estudos com melhor controle da
intensidade do esforço podem ajudar a elucidar essa questão.
LIMA-SILVA, A. E et al. Metabolismo do glicogênio muscular
durante o exercício físico: mecanismos de regulação. Rev. Nutr. 
2007, vol.20, n.4, pp.417-429. Disponível em:
https://www.scielo.br/pdf/rn/v20n4/09.pdf. Acesso em: 20 jan. 2020.
FIGURA 7 – CONCENTRAÇÃO DE LACTATO E PROGRESSÃO DO
EXERCÍCIO
FONTE: Adaptado de MCArdle e Katch et al. (2014)
Capítulo 2 
https://www.scielo.br/pdf/rn/v20n4/09.pdf
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Na Figura 8, visualizamos como alguns fatores controlam a utilização do
substrato energético. Observa-se que com o passar do tempo de
exercício, há predomínio da utilização de gordura como fonte energética
no lugar do carboidrato, que era a fonte principal nos primeiros minutos
de atividade, uma vez que são mobilizadas as reservas de glicogênio
(MCARDLE; KATCH et al., 2014; MAHAN; RAYMOND, 2018).
FIGURA 8 – FATORES QUE CONTROLAM A UTILIZAÇÃO DO SUBSTRATO
FONTE: Adaptado de MCArdle e Katch et al. (2014)
Quando o exercício atinge intensidade superior à capacidade de
transporte e entrega de O pelo sistema cardiovascular, o metabolismo
aeróbio passa a ser substituído por mecanismos anaeróbios (ácido lático)
(ver Fig. 8).
2
Em exercícios de alta intensidade, a disponibilidade dos ácidos graxos �ca
comprometida, em parte, por causa do acúmulo de ácido lático que
ocorre. Então, ocorre menor velocidade de captação de lipídeos para
utilização pelo músculo e oxidação (MCARDLE; KATCH et al., 2014;
MAHAN; RAYMOND, 2018).
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Assim, quanto maior a intensidade e duração do exercício, maior será a
contribuição dos lipídeos como fonte energética.
O exercício físico modi�ca diretamente a regulação do
metabolismo da gordura corporal, como o consumo, o gasto e o
armazenamento de energia, podendo ter in�uências bené�cas no
tratamento da obesidade. 
Objetivo: Esta revisão bibliográ�ca teve como objetivo, apresentar
as alterações no metabolismo da gordura corporal promovidas pelo
exercício físico. 
Método: Para a realização da pesquisa foram selecionados:
material bibliográ�co textual (livros) e artigos cientí�cos de revistas
indexadas nos bancos de dados da Pubmed, LILACS, Scielo, CAPES,
Science Direct. 
Discussão: A intervenção com exercícios promoveria o aumento
na taxa de metabolização de gorduras, a perda de peso corporal ou
manutenção desta perda, seguido de signi�cativa redução nos
estoques lipídicos e ainda, aumentaria os valores percentuais de
massa magra, tendo como re�exo, o aumento na taxa de
metabolismo de repouso, fatores estes, importantes para o
emagrecimento. 
Conclusão: Portanto, o exercício físico, apresentou-se como uma
intervenção comportamental efetiva e funcional no tratamento
obesidade.
CARNEIRO, J.A.; BRAGA, M.A.O. Exercício físico e o metabolismo de
gordura: in�uências na obesidade. FDeportes.com - Revista Digital.
Buenos Aires, Ano 16, n. 155, 2011. 
Disponível em: https://www.efdeportes.com
Capítulo 2 
https://www.efdeportes.com/efd155/exercicio-fisico-e-o-metabolismo-de-gordura.htm.
13/04/2022 18:48 Livro Digital - BIOQUÍMICA DA NUTRIÇÃO ESPORTIVA
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A) Pelos triglicerídeos musculares, glicose e ácidos graxos
livres circulantes no plasma.
B) Pela glicose sanguínea exclusivamente.
C) Incialmente pelos ácidos graxos livres e na sequência
pelos aminoácidos.
D) Pelos aminoácidos exclusivamente.
Responder
A) Que isso ocorre na fase anabólica do metabolismo
onde ocorre a glicogênese e a lipogênese.
B) Que o organismo precisa da ingestão de aminoácidos
para que ocorra a oxidação de lipídeos.
C) Que a lipólise acontece com o auxílio da ingestão de
carboidratos, em especial, antes dos exercícios.
D) Que a mobilização de energia depende exclusivamente
da oxidação de carboidratos.
Responder6 - Com o prolongamento do exercício, as reservas de glicogênio
muscular diminuem progressivamente. Neste caso, a energia passa a
ser fornecida por quem?
7 - Qual alternativa signi�ca melhor a frase:
 
“A gordura queima na chama dos carboidratos”
Capítulo 2 
13/04/2022 18:48 Livro Digital - BIOQUÍMICA DA NUTRIÇÃO ESPORTIVA
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A) Após os exercícios, etapa normal do metabolismo
energético para recuperação muscular.
B) No jejum, nas condições de privação de carboidratos ou
em atividades extremas de longa duração.
C) No repouso, pois nesse momento ocorre hipoglicemia,
então é necessário obter energia imediata.
D) Durante exercícios anaeróbios, pois neste momento o
organismo não consegue obter glicose de forma e�ciente.
Responder
8 - O catabolismo das proteínas pode ser signi�cativo, pois ele
desempenha função energética, doando esqueletos de carbono para
a produção de glicose e combustível para a contração muscular. Isso
ocorre em qual momento?
ALGUMAS CONSIDERAÇÕES
Neste capítulo, �zemos a revisão de alguns termos e conceitos
necessários à compreensão do conteúdo. A bioquímica e a �siologia do
exercício, muito presentes, foram o foco do estudo nessa disciplina. Por
isso, passamos pela bioquímica e �siologia dos tecidos muscular, ósseo e
do sangue, e sua participação na �siologia do exercício.
O metabolismo e suas fases, anabólica e catabólica, são imprescindíveis
para o processo da construção do seu conhecimento em nutrição
esportiva a �m de ensiná-lo a identi�car as fases de síntese e mobilização
de energia. Aprofundamo-nos também no conhecimento a respeito dos
sistemas de produção de energia para então entrar no estudo da
participação dos nutrientes no metabolismo energético.
Para o próximo capítulo, falaremos sobre as recomendações de
nutrientes e as intervenções nutrionais no exercício e no esporte. Por �m,
sugiro uma pausa para que você releia os conteúdos deste capítulo antes
de irmos para a última parte da disciplina.
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13/04/2022 18:48 Livro Digital - BIOQUÍMICA DA NUTRIÇÃO ESPORTIVA
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Capítulo 1  Capítulo 3
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