Fisiologia_Neuro_Comparada

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Aula 1 A: Animais e Meio-ambiente 
 
Objetivo: Compreender o conceito de mecanismo fisiológico e seu significado 
adaptativo. 
 
A fisiologia animal estuda como os animais funcionam, e desta forma ajuda a compreender 
a saúde e a doença em humanos e em outras espécies. O fascinante na fisiologia é a sua 
capacidade integrativa, isto é, não estudamos os mecanismos como eventos isolados, mas 
como; uma complexa e real rede de interação com a anatomia, a bioquímica, a biofísica, a 
genética, a farmacologia, a biologia evolutiva, a ecologia, e outras áreas. Por exemplo, não 
se consegue entender os mistérios do vaga-lume, se não conhecemos a química associada à 
produção de luz. 
 
Os fisiologistas buscam responder duas perguntas centrais: 1) Qual o mecanismo pelo qual 
cada órgão desempenha sua função? , 2) Como este mecanismo se originou ou por que os 
animais atuais apresentam este mecanismo? 
 
Os mecanismos exibidos atualmente pelos animais são produtos da evolução. Se pudermos 
aprender por que a evolução produziu tal mecanismo, compreenderemos melhor o 
significado adaptativo. 
 
A seleção natural parece ser o principal processo pelo qual os animais tornam-se aptos a 
viver nos seus habitats. Durante a evolução por seleção natural, ocorre um aumento na 
freqüência de genes, que resultam fenótipos de animais cujas chances de sobrevivência e 
reprodução são elevadas. 
 
A adaptação é esta condição, aceita como evolução por seleção natural. A adaptação ocorre 
de forma muito lenta, nas espécies, ao longo de inúmeras gerações; e geralmente não é 
reversível. Um exemplo de espécie que se adaptou à altitudes elevadas, é o ganso de 
cabeça listrada, que é capaz de voar sobre os picos do Monte Everest. Diferentemente, 
aclimatização é uma mudança fisiológica, bioquímica ou anatômica dentro de um 
determinado animal, devido à exposição crônica a uma condição ambiental nova. Por outro 
lado, aclimatação se refere a uma aclimatização induzida experimentalmente. 
 
 
Os animais evoluíram dois tipos de relações entre o meio interno e o meio externo: 
conformidade ou regulação (Figura1.1). Quando as condições do meio externo se alteram, 
os animais podem modificar o meio interno para que se iguale ao externo. Neste caso, estes 
animais são denominados conformistas. Como exemplo, podemos citar as estrelas do mar, 
cuja osmolaridade (salinidade) interna é regulada por alterações do meio externo 
(salinidade da água). Por outro, se o animal é capaz de manter a homeostasia frente a 
variações do meio ambiente externo, o denominamos regulador. O camarão de água de 
doce é um oxiregulador. Entretanto, vale lembrar que alguns animais, como o salmão, são 
conformadores para as variações de temperatura, mas são reguladores quanto a 
concentração de cloreto no sangue. 
 
Aula 1B: Os neurônios, o potencial de repouso e o potencial de ação 
 
Objetivo: Entender como um impulso nervoso é desencadeado pelo neurônio, e a 
propagação deste sinal elétrico no neurônio. 
 
 Neurônios 
 Todo animal deve responder, adaptativamente, a mudanças no seu meio interno e 
externo. Esta habilidade de apresentar respostas que facilitem a sobrevivência e a 
reprodução foi preservada no curso da evolução, desde os protozoários até o homem. Os 
organismos unicelulares apresentam uma “irritabilidade” geral e uniforme. Entretanto, com 
o desenvolvimento da multicelularidade, surge a necessidade de propagar a informação 
entre as células. 
Os neurônios são células excitáveis, capazes de comunicar entre si e também com 
células de suporte não excitáveis (glias), formando um sistema nervoso que integra as 
informações de diferentes fontes e coordena as funções das células, tecidos, órgãos e 
sistemas. Embora ao longo da evolução, o sistema nervoso tenha se tornado cada vez mais 
complexo e especializado, a estrutura básica do neurônio, tem sido fundamentalmente a 
mesma através de toda a filogenia. Por exemplo, o neurônio de um celenterado é 
semelhante em estrutura e função, a um neurônio humano. A complexidade do sistema 
nervoso, ao longo da evolução, foi alcançada devido ao aumento do número neurônios e 
também ao grau de conexões entre eles. 
O tamanho e forma dos neurônios podem variar, mas a estrutura básica consiste de 
três partes: dendritos, corpo celular ou soma e axônio (Figura 1.2). 
 Potencial de Repouso 
A sensibilidade e a capacidade de excitabilidade dos neurônios estão associadas às 
características de sua membrana plasmática. Em condições de repouso, o neurônio 
apresenta uma polaridade através de sua membrana plasmática, isto é, há um desequilíbrio 
de cargas elétricas entre o lado interno e externo da membrana. Esta diferença de potencial 
é conhecida como potencial de repouso. O potencial de repouso pode ser facilmente 
entendido, quando avaliamos as concentrações iônicas nos compartimentos intra e 
extracelular, e o fluxo de íons através da membrana plasmática. 
O fluxo de moléculas, dotadas de carga elétrica, é determinado pela 
permeabilidade, pelo gradiente (diferença) de concentração, e também pela diferença de 
potencial elétrico entre os dois lados da membrana. Nas condições repouso, a concentração 
de K+ no interior da célula é 20 vezes o seu valor no líquido extracelular. Por outro lado, a 
concentração de Na+ no exterior é cerca de 9 vezes o seu valor no interior da célula. Esta 
distribuição desigual dos íons gera correntes de difusão através da membrana, levando a 
saída de K+ e entrada de Na+. Entretanto, como a permeabilidade da membrana, no 
repouso, é muito maior para o K+, que para o Na+, haverá maior perda de cargas positivas 
pela célula que ganho, o que gera um potencial elétrico negativo (-60mV) através da 
membrana (Figura 1.3). Além da diferença de permeabilidade aos íons Na+ e K+, há outro 
fator que contribui para a eletronegatividade da membrana do neurônio: a bomba de sódio 
e potássio ATP-dependente. A bomba é eletrogênica, ou seja, transporta 3Na+ para fora e 
2K+ para dentro do neurônio, o que gera uma diferença de potencial elétrico. 
 
 Potencial de Ação 
 
O potencial de repouso de um neurônio pode ser alterado, a partir do momento que 
esta célula recebe diferentes estímulos (calor, frio, substâncias químicas, lesão da 
membrana, estímulo elétrico, e outros). A estimulação do neurônio levará a uma alteração 
da permeabilidade iônica através da membrana, isto é, aumentará a permeabilidade ao 
Na+, o qual ao se difundir para o interior da célula permite a entrada de cargas positivas, e, 
conseqüentemente a despolarização (inversão da polaridade elétrica do repouso). Quanto 
maior for o estímulo, maior a despolarização, até que ao atingir um determinado valor 
(potencial limiar), o potencial de membrana salta muito rapidamente de valores negativos 
para um valor positivo e rapidamente retorna ao valor de repouso (Figura 1.4). Esta 
alteração rápida do potencial de repouso, que dura uma fração de segundo é chamada de 
potencial de ação (PA). O potencial de ação (impulso nervoso), portanto, é composto de 
uma fase de despolarização (potencial positivo) seguida de uma fase de repolarização 
(potencial retorna ao repouso). O potencial de ação desencadeado no neurônio após um 
estímulo é caracterizado por se tudo-ou-nada, ou seja, a partir do momento que o limiar de 
excitabilidade for alcançado, e o PA for disparado, a magnitude (grau de despolarização) 
do mesmo não é alterada pela grandeza do estímulo. 
Ao comparamos invertebrados e vertebrados, não há variações uniformes na 
grandeza do potencial de ação relacionadas ao tamanho do axônio, ou ao tamanho do 
animal (Tabela 1.1). Entretanto, nem todas as espécies apresentam elevadas concentrações 
de sódio extracelular. Os insetos herbívoros representam um grupo de animais cuja 
concentração de sódio na hemolinfa é extremamente baixa (Tabela 1.2). Neste caso, como 
é desencadeado o potencial de ação? Estes insetostêm o sistema nervoso envolvido por 
uma bainha (perineuro) que separa o nervo do fluido extracelular. Esta bainha funciona 
como uma barreira que limita a movimentação de substâncias entre a hemolinfa e o fluido 
junto â superfície do neurônio. Desta forma, a concentração de sódio no fluido que banha 
os neurônios pode estar em uma concentração maior que àquela encontrada na hemolinfa. 
Assim, o funcionamento do sistema nervoso é independente de alterações que possam 
ocorrer na hemolinfa. 
 
 Períodos Refratários 
Durante a ocorrência de um impulso nervoso (potencial de ação) e algum tempo 
após, o neurônio passa por um período de modificação na sua excitabilidade que pode ser 
dividido em duas fases consecutivas: o período refratário absoluto e o período refratário 
relativo. Durante o período refratário absoluto a célula é inexcitável, isto é, ela não é capaz 
de disparar um segundo potencial de ação, por mais forte que seja o estímulo. Este período 
acontece durante e algum tempo após o potencial de ação. Já o período refratário relativo, 
acontece logo após o período refratário absoluto, e nesta fase é possível disparar um 
segundo potencial de ação, mas os estímulos de maior intensidade que os originais. 
 
 Condução do potencial de ação 
Em um neurônio o potencial de ação iniciado na região do cone axonal deve 
propagar ao longo do axônio, como uma onda de despolarização e repolarização a uma 
velocidade praticamente constante. Entretanto, quando comparamos a velocidade de 
condução entre diferentes nervos e entre os animais encontramos diferenças, as quais se 
devem a dois fatores: o diâmetro do axônio e a presença ou não da bainha de mielina. Na 
lula (Tabela 1.3), por exemplo, seus axônios gigantes que envolvem o manto, apresentam 
uma velocidade de condução quase 9 vezes maior que seus nervos motores, o que permite 
o comportamento motor de propulsão a jato (Figura 1.5). Este aumento na propagação do 
impulso nervoso está relacionado a uma resposta de fuga. Os axônios gigantes têm um 
calibre muito maior (mais grosso) quando comparados com axônios comuns. 
Diferentemente dos invertebrados, o vertebrados não possuem axônios gigantes, 
ainda que exibam uma velocidade rápida de condução do potencial de ação nos nervos 
motores. Neste grupo, a condução rápida está associada à presença de um envoltório, de 
origem lipídica, chamada bainha de mielina, a qual se encontra de forma descontínua ao 
longo do axônio. A bainha de mielina no sistema nervoso periférico, é formada por 
prolongamentos das células de Schwann, já no sistema nervoso central, a célula que 
origina a mielina é o oligodendrócito (Figura 1.6). Nos neurônios mielinizados, a mielina 
isola eletricamente a membrana do axônio, permitindo que aconteçam somente potenciais 
de ação nas regiões sem mielina (nódulos de Ranvier). Alguns invertebrados, tais como, os 
insetos, as minhocas, os caranguejos e os pitus apresentam nervos revestidos por múltiplas 
camadas similares à mielina dos vertebrados. 
 
 AUTOAVALIAÇÃO: 
1- Qual a diferença entre animal conformista e regulador? 
2- O neurônio nas condições de repouso apresenta polaridade. Explique esta 
afirmação. 
3- Um mesmo estímulo pode desencadear potencial ação no neurônio A, mas não no 
neurônio B. O que explica esta diferença na excitabilidade neuronal? 
4- Descreva os mecanismos moleculares envolvidos em cada fase do potencial de 
ação? 
5- Considerando a relevância da bainha de mielina, o que pode acontecer a uma 
resposta efetora (por exemplo, contração muscular), se um animal perde a bainha 
de mielina? 
 
Aula 2: Sinapses elétricas e químicas 
Objetivo: Diferenciar os tipos de comunicação celular presentes nos animais, e saber 
relacionar este processo com a evolução da complexidade do sistema nervoso 
 
 Ao longo da evolução, o maior grau de complexidade do sistema nervoso está 
associado não só a um aumento no número de neurônios, mas também a um maior número 
de conexões entre estes neurônios, denominadas sinapses. Uma sinapse é uma 
comunicação neurônio-neurônio, neurônio-músculo, ou ainda neurônio-glândulas. Embora, 
por razões didáticas, estudaremos a comunicação entre dois neurônios, devemos ter em 
mente, que um único neurônio pós-sináptico recebe terminações sinápticas de centenas de 
neurônios pré-sinápticos (Figura 2.1). 
 As sinapses podem ser classificadas quanto à região de contato entre os, por 
exemplo: axo-somática, axo-axônica, axo-dendrítica, e dendro-dendrítica. Por outro lado, 
podemos classificar as sinapses, quanto ao mecanismo anatomo-funcional para condução 
do impulso nervoso: sinapse elétrica e sinapse química. 
 
2.1 Sinapse elétrica 
 
 Na sinapse elétrica a membrana da terminação axonal de um neurônio pré-sináptico 
está interconectada com a membrana plasmática do neurônio pós-sináptico, através de 
canais protéicos que permitem a comunicação entre os dois citoplasmas (Figura 2.2). 
Assim, uma corrente despolarizante gerada no neurônio pré-sináptico é transmitida 
rapidamente ao neurônio pós-sináptico. Neste tipo de sinapse não há participação de 
vesículas contendo neurotransmissores, e o impulso nervoso pode ser propagado de forma 
não polarizada, ou seja, em ambas as direções. 
 As sinapses elétricas ocorrem em muitos locais no sistema nervoso de 
invertebrados e vertebrados, tendo sido descritas em celenterados, artrópodes, anelídeos, 
moluscos, peixes, embriões de anfíbios, pássaros e no tronco cerebral de mamíferos. 
Normalmente, este tipo de sinapse está associado às repostas de fuga. Nos peixes, por 
exemplo, as células de Mautner, associadas ao comportamento de fuga, recebem 
informações de neurônios sensoriais através de sinapses elétricas. Após uma rápida 
despolarização da célula de Mautner, neurônios motores são ativados, promovendo a 
contração da cauda e um rápido escape. Também nos órgãos elétricos de peixes, o 
sincronismo de alguns neurônios é obtido a partir de sinapses elétricas. 
 
2.2 Sinapse Química 
 
 Nas sinapses químicas, a membrana do botão sináptico não se funde com a 
membrana do neurônio pós-sináptico. Entre os neurônios existe uma fenda sináptica, e no 
inerior do terminal axonal existem milhares de vesículas ou grânulos contendo os 
neurotransmissores (acetilcolina, adrenalina, noradrenalina, serotonina, ácido gama-
aminobutírico (GABA), histamina, glutamato, dopamina, glicina, aspartato, e outros). 
 Em síntese, a chegada do potencial de ação no terminal axonal, provoca uma 
despolarização da membrana, e conseqüente abertura de canais de cálcio voltagem 
dependente, o que leva a um aumento de cálcio intracelular. O aumento do cálcio permite o 
transporte de vesículas e, posterior fusão da membrana das vesículas, com a membrana 
pré-sináptica. Após esta fusão o conteúdo das vesículas é liberado na fenda sináptica 
(Figura 2.3). A disponibilidade do neurotransmissor na fenda sináptica pode ser regulada 
por três mecanismos: degradação enzimática, recaptação e difusão. 
 Ao ser liberado na fenda sináptica, o neurotransmissor se difunde e combina com 
um receptor presente na membrana do neurônio pós-sináptico. A sinapse química pode se 
diferenciar em rápida (receptores ionotrópicos) ou lenta (receptores metabotrópicos), de 
acordo com o mecanismo de ação que acorre no neurônio pós-sináptico (Tabela 2.1). Na 
sinapse química rápida, o neurotransmissor se liga a um sítio receptor que faz parte de um 
canal iônico, já na sinapse química lenta, o neurotransmissor se liga a um receptor, que é 
independente (está afastado) do canal iônico (Figura 2.4). A partir desta ligação, 
neurotransmissor-receptor, o neurônio pós-sináptico pode despolarizar (potencial pós-
sináptico excitatório/PEPS) ou hiperpolarizar (potencial pós-sináptico inibitório/PIPS). Os 
neurotransmissores são denominados de excitátórios ou inibitórios, em função de sua ação 
resultar em um PEPS ou um PIPS, respectivamente. Entretanto,experimentos em 
neurônios cerebrais de caracol mostraram que a ação inibitória ou excitatória de um 
neurotransmissor, não depende exclusivamente do receptor, ou do canal iônico que será 
aberto, mas principalmente do gradiente iônico entre o meio extracelular e o intracelular 
(dentro do neurônio ou dentro do músculo). O gradiente iônico é o fator que define o fluxo 
dos íons, e conseqüentemente a polaridade da célula (Figura 2.5). 
 Um mesmo neurotransmissor, atuando em diferentes tecidos, pode apresentar ações 
excitatória ou inibitória. Por exemplo, a acetilcolina, em vertebrados, é excitatória para os 
músculos somáticos e glânglios simpáticos, e, inibitória nas terminações vagais do 
músculo cardíaco e vísceras. No molusco Aplysia, a acetilcolina excita algumas células do 
gânglio abdominal e inibe outras do mesmo gânglio. 
AUTOAVALIAÇÃO: 
1- Qual a vantagem fisiológica de sinapse elétrica? E da química? 
2- Diferencie sinapse química rápida e sinapse química lenta. 
3- Quais fatores definem a caracterização de um neurotransmissor ser excitátorio ou 
inibitório? 
4- O mecanismo de ação de alguns anti-depressivos está diretamente associado a 
modulação da presença do neurotransmissor na fenda sináptica. Como eles 
poderiam agir? 
 
Aula 3: Músculos, Contração muscular e movimento 
Objetivo: Entender a relação estrutura-função dos músculos, os mecanismos 
moleculares da contração do músculo esquelético, e a adaptação fisiológica do 
músculo para alguns tipos de movimentos. 
 
Todos os organismos eucarióticos mostram uma forma de movimento. No entanto, 
os animais são o único grupo de multicelulares que podem se mover de um local para 
outro, devido às células musculares. Além da locomoção, outros processos e/ou 
comportamentos tais como a ingestão e o acasalamento são dependentes de diferentes 
movimentos: movimentos amebóides, batimento ciliar e flagelar e contração muscular. A 
produção de sons é também obtida em algumas espécies (peixe-sapo e cascavel), em 
conseqüência da contração muscular. 
Estudando a origem evolutiva e o desenvolvimento dos músculos, encontramos que 
foi nos cnidários (Hydra), que surgiram as primeiras células mioepiteliais. Músculos 
verdadeiros na parede do corpo são encontrados em ctenóforos (águas-vivas). A partir de 
nematelmintos e anelídeos já encontramos uma diferenciação anato-funcional das fibras 
musculares. Músculos lisos longitudinais e circulares são utilizados para a locomoção, 
enquanto na faringe, encontramos outro tipo muscular associado ao comportamento 
alimentar. 
Ao longo da evolução, podemos perceber que animais maiores e mais complexos, 
apresentam maior diversidade muscular. Por exemplo, animais pequenos sobrevivem 
usando difusão simples dos gases, mas os grandes animais não conseguem suprir suas 
demandas metabólicas apenas usando mecanismo de difusão. Por exemplo, os artrópodes 
têm músculos complexos que controlam a ventilação e movimento. Entretanto, foi nos 
vertebrados que a diversidade é máxima. Além disso, com a transição do meio-aquático 
para o terrestre e, os desafios de realizar movimentos contra a força da gravidade, levaram 
a uma evolução gênica rápida, resultando em maior diversificação muscular. 
A classificação dos músculos é feita com base nas características morfo-funcionais. 
Os músculos são subdivididos em músculos estriados e lisos. São componentes da 
subdivisão de músculos estriados: os músculos esqueléticos e o músculo cardíaco dos 
vertebrados. Já músculos lisos, são aqueles presentes nos órgãos internos, tais como: 
bexiga, intestino, vasos sangüíneos, útero, etc. 
Para que um músculo possa ser contraído, é necessário que a membrana plasmática 
da célula muscular seja despolarizada, e propague um potencial de ação. A despolarização 
do músculo esquelético é mediada por neurônios motores colinérgicos, os quais levam a 
uma entrada de sódio na célula muscular, suficiente para desencadear o potencial de ação. 
A propagação desse impulso nervoso para o interior da fibra muscular é feita através dos 
túbulos transversos (Túbulos T). Nesta estrutura encontram-se os receptores de 
diidropiridina, os quais são sensíveis a variação de voltagem e levam a abertura dos canais 
de cálcio do retículo sarcoplasmático, modulados por receptores rianodina (Figura 3.1). 
 O mecanismo bioquímico da contração muscular não se difere muito ao 
compararmos os músculos. Durante a contração muscular, os sarcômeros (unidade 
funcional do músculo estriado) se encurtam, porque os filamentos finos (actina) deslizam 
por entre os filamentos grossos (miosina). O deslizamento da actina sobre a miosina 
depende de um aumento do cálcio mioplasmático e da energia liberada pela hidrólise de 
ATP (Figura 3.2). 
 
 
3.1 Músculos esqueléticos de vertebrados 
 
 Nos vertebrados, os músculos esqueléticos são compostos por quatro tipos de 
fibras: 
 Fibras tônicas que contraem lentamente, não produzem potencial de ação (PA) e 
são utilizadas para manutenção da postura. São encontradas nos músculos posturais 
de anfíbios, répteis e aves, assim como nos fusos musculares e músculos extra-
oculares de mamíferos. 
 Fibras oxidativas de abalo lento (tipo I) as quais contraem lentamente e fatigam 
lentamente. São utilizadas para manter a postura e movimentos moderadamente 
repetitivos. Apresentam coloração vermelha, devido à grande concentração de 
mioglobina. 
 Fibras oxidativas de abalo rápido (tipo IIa), as quais utilizam fosforilação oxidativa 
e fatigam lentamente. São encontradas nos músculos dos vôos das aves selvagens. 
 Fibras glicolíticas de abalo rápido (tipo IIb) as quais contraem rápido e fatigam 
rapidamente. São encontradas nos músculos do peito das aves domésticas, 
vertebrados ectotérmicos, como anfíbios e répteis. 
 
O músculo gastrocnêmio do gato, usado para a extensão do pé, apresenta 03 tipos de 
fibras musculares: 1) contração e fadiga rápidas, 2) contração rápida e resistente a fadiga e, 
3) contração lenta resistente a fadiga (Figura 3.3). 
Os músculos natatórios dos peixes são compostos por fibras fásicas e tônicas. Os 
peixes, como as cavalinhas e o atum, que nadam a velocidades lentas, possuem os dois 
tipos de fibras, em diferentes grupos musculares. O músculo tônico (tipo I), localizado nas 
laterais do corpo, e responsável pela natação do tipo cruzeiro (longas distâncias), é 
formado por fibras de coloração vermelha, devido a presença da proteína mioglobina. Por 
outro lado, o músculo fásico (tipo II), responsável pela natação de escape (alta velocidade), 
é formado por fibras brancas (pouca mioglobina) (Figura 3.4). 
 
3.2 Músculos dos Invertebrados 
 
3.2.1 Músculos dos moluscos 
 
 Moluscos bivalves, como o mexilhão, são capazes de manter suas conchas fechadas 
por várias horas, devido a um mecanismo de contração mantida (conhecida como “catch”) 
nos músculos adutores. Este estado de contração mantida impede, por exemplo, que uma 
estrela-do-mar consiga separar as conchas de um mexilhão. O músculo do tipo catch mais 
bem caracterizado, é o músculo retrator anterior do bisso (MRAB), encontrado no 
mexilhão azul (Mytilus edulis). O mecanismo molecular responsável pela contração 
mantida (“catch”), ainda não está totalmente elucidado. Entretanto, sugere-se que a 
miosina do músculo catch é diferente quando comparada a miosina de outros músculos, já 
que ela não desfaz sua interação com a actina (ponte-cruzada), quando a concentração de 
cálcio mioplasmática diminui e, tampouco hidrolisa ATP. 
 
3.2.2 Músculos dos Artrópodes (crustáceos e insetos) 
 
 As pinzas dos caranguejos e lagostas são capazes de exercer uma força intensa, 
devido à disposição das fibras musculares presentes no músculo peniforme. O músculo 
peniforme é formado por fibras cuja disposição anatômica em ângulo, garante uma grande 
vantagem mecânica, maior força (Figura 3.5). Embora o espaço dentro da pinza seja muito 
restrito,o arranjo das fibras do músculo peniforme, permite que as mesmas se encurtem 
preenchendo completamente com seu volume esta cavidade. 
 Além do arranjo das fibras musculares, os crustáceos, assim como alguns insetos 
(gafanhotos), apresentam outra diferença nos músculos, sua inervação é mediada por 
somente alguns ou um único axônio. No gafanhoto, por exemplo, o músculo posterior da 
pata é inervado por apenas três axônios: 1) excitátório rápido; 2) excitatório lento; e 3) 
inibitório. A diferenciação das fibras nervosas permite uma grande variação no grau das 
contrações. 
 Os insetos que voam, apresentam dois diferentes tipos de músculos: sincrônicos e 
assincrônicos. Os insetos pertencentes às ordens Lepidoptera (mariposas e borboletas); 
Odonata (libélulas) e Orthoptera (gafanhotos) apresentam uma freqüência baixa de 
batimentos de asas, sendo cada contração muscular resultante de um impulso nervoso. 
Nestes insetos os músculos do vôo são denominados sincrônicos. Por outro lado, os insetos 
pertencentes às ordens Hymenoptera (vespas e abelhas); Hemíptera (percevejos); Díptera 
(moscas e mosquitos) e Coleóptera (besouros e joaninhas), apresentam uma elevada 
freqüência de batimentos das asas (100-1000 batimentos/segundo), sendo os impulsos 
nervosos transmitidos a uma freqüência mais baixa que as contrações. Seus músculos são 
denominados assincrônicos. (Figura 3.6) 
 
AUTOAVALIAÇÃO: 
1- Descreva o mecanismo de acoplamento excitação-contração muscular. 
2- Qual o papel do cálcio mioplasmástico na interação actina-miosina? 
3- Quais as principais diferenças entre as fibras musculares tônicas, oxidativas e 
glicolíticas. 
4- Quais são os mecanismos que determinam uma contração muscular mantida? 
5- Qual o papel do ATP na contração muscular? Quais as fontes de energia para 
mantermos ATP suficiente para uma atividade física de grande duração. 
6- Relacione a concentração de cálcio mioplasmático com a força de contração 
muscular. 
7- Como trabalham os músculos assincrônicos de alguns insetos? 
 
 
Aula 4: Fisiologia sensorial 
Objetivo: Compreender a relação entre estímulo sensorial e percepção; identificar a 
relevância de cada componente da via nervosa sensorial, conhecer a evolução da 
percepção sensorial entre as espécies. 
 
Para responder, adaptativamente, a mudanças no seu meio interno e externo, todo 
animal deve transformar diferentes tipos de estímulo sensorial em potenciais de ação, já 
que estes representam a linguagem dos centros integradores superiores. Embora, tendemos 
a associar o sistema receptor sensorial apenas com estímulos externos, devemos lembrar 
que nosso corpo (meio interno), também percebe estímulos internos, os quais nos 
comunicam sobre as alterações na homeostase. Em resumo, podemos dizer que todas as 
informações aferentes são processadas pelo sistema nervoso a fim de que possa efetuar os 
ajustes homeostáticos e comportamentais necessários. 
 
4.1 Os receptores 
 
 Os receptores são células especializadas, cuja principal função é detectar um tipo de 
estímulo e transformar o mesmo em impulso nervoso. Quanto a sua morfologia, os 
receptores podem ser neurônios, neurônios modificados (corpúsculo de Pacini), ou célula 
epitelial especializada (receptores do ouvido interno), que se conecta a neurônios aferentes 
(Figura 4.1). Os receptores podem ser classificados, de acordo com o estímulo ao qual são 
sensíveis, como: mecanorreceptores, termorreceptores, eletromagnéticos (fotorreceptores), 
quimiorreceptores e nociceptores. Cada tipo de receptor transmite sua informação por vias 
aferentes, para áreas específicas dos centros reguladores. 
 
 Qualquer estímulo ao atuar sobre uma célula receptora, independente de sua 
intensidade, é capaz de causar alterações na permeabilidade da membrana a íons, e 
conseqüentemente modifica sua polaridade. Esta alteração no potencial elétrico de um 
receptor é conhecida como potencial receptor ou potencial gerador. Se o potencial receptor 
for alto suficiente para alcançar o limiar de excitabilidade, o receptor, então, desencadeará 
um potencial de ação (impulso nervoso). Diferentemente do potencial de ação, o potencial 
receptor é graduado, ou seja, ele varia em amplitude em função de intensidade do estímulo. 
Quanto maior um estímulo, maior o potencial receptor. Por outro lado, se um estímulo for 
forte suficiente para desencadear um potencial de ação, ao aumentarmos ainda mais a sua 
intensidade provocaremos o aumento da freqüência dos potenciais de ação, mas não da sua 
amplitude (Figura 4.2). 
 
Os receptores são capazes de adaptar-se, isto é, reduzir a freqüência de potenciais 
de ação, do neurônio aferente, quando expostos a um estímulo constante. Quanto a 
adaptação, os receptores podem ser de adaptação lenta (tônicos), ou rápida (fásicos). Os 
receptores de adaptação lenta apresentam uma diminuição na freqüência dos potenciais de 
ação durante toda a duração do estímulo. Já os receptores fásicos disparam potenciais de 
ação somente no início ou no final de um estímulo (Figura 4.3). 
 
4.2 Quimiorrecepção comparada 
 
 A quimiorrecepção foi uma das primeiras percepções sensoriais a evoluir. Mesmo 
os organismos mais simples isentos de quimiorreceptores individualizados, respondem ao 
estímulo químico utilizando o sentido químico comum. O sentido químico comum, 
normalmente é ativado por diferentes substâncias químicas, em altas concentrações e pode 
ser encontrado nos protozoários, celenterados, insetos anelídeos, peixes e anfíbios. No 
homem pode ser encontrado na mucosa nasal, boca, laringe, ânus, e aberturas genitais. 
 Os sentidos químicos fornecem informações relevantes tais como: localização de 
alimento, parceiros ou inimigos. 
Nos invertebrados existe uma enorme diversidade de órgãos quimiorreceptores. A 
estrutura química na qual se encontram os quimiorreceptores em muitos invertebrados é 
chamada sensillum. Nos insetos, os neurônios sensoriais gustativos (receptores do gosto), 
são encontrados no sensillum gustativo. Na mosca varejeira, por exemplo, o pêlo gustativo 
encontrado na probóscide e nos tarsômeros tem cinco neurônios sensitivos, sendo um 
sensível à água, um ou dois a sais, um a açucares, e um mecanorreceptor sensível à 
inclinação do pêlo (Figura 4.4). 
Nos vertebrados os receptores do gosto, estão localizados nos botões gustativos, os 
quais são compostos por células receptoras secundárias, células de sustentação e células 
basais (Figura 4.5). As células basais fazem sinapse com fibras aferentes de neurônios 
sensoriais. Em anfíbios e peixes, os receptores da gustação podem se encontrados sobre a 
pele, ou distribuídos por todo o corpo, como é o caso dos bagres e carpas. Nos peixes, 
também encontramos botões gustativos nas brânquias e nadadeiras. Já nos mamíferos os 
botões gustatórios podem distinguir quatro sensações primárias: amargo, azedo, salgado e 
doce. Aves, répteis e anfíbios não apresentam uma gustação tão desenvolvida. Alguns 
peixes podem responder ao ácido, sal, açúcar e quinino. 
A quimiorrecepção pode ser utilizada tanto para detectar moléculas que diretamente 
agem sobre o animal (gustação), quanto àquelas moléculas situadas longe (olfato). 
Os receptores do olfato nos insetos podem ser do tipo pêlo ou cerdas, e se localizam 
freqüentemente nas antenas. Estes órgãos olfativos são capazes de detectar feromônios ou 
odorantes de plantas. Os ferômonios são de grande utilidade para os insetos (abelhas, 
formigas, mariposas e outros), já que servem para: indicar a localização do alimento, 
função sexual, deixar rastros, definir a casta social de um membro da colônia, etc. O 
macho, da mariposa da seda, Bombyx mori, é capaz de localizar a fêmea da espécie, 
mesmo que esta esteja a uma distância de vários quilômetros. O macho possui antenas 
gigantes, as quais são capazes de perceber a substância de atração sexual, liberada pela 
fêmea, em concentrações muito diluídas.Nos vertebrados, os receptores do olfato situam-se em um epitélio que reveste a 
cavidade nasal, e cuja estrutura é formada por três tipos de células: neurônios receptores 
olfativos, células de sustentação e células basais (Figura 4.6). Os cílios dos neurônios 
receptores são banhados por uma camada fluida e mucosa, na qual são dissolvidas as 
moléculas odoríferas. Em anfíbios e répteis existe um órgão acessório conhecido como 
órgão vomero-nasal ou órgão de Jacobson, localizado no teto da cavidade bucal, e que é 
revestido por receptores olfativos (Figura 4.7). 
 
4.3 Mecanorrecepção Comparada 
O sistema nervoso pode interpretar estímulos mecânicos, tais como, pressão, 
estiramento, vibração e deslocamento, devido a potenciais de ação deflagrados pelos 
mecanorreceptores. 
A mecanorrecepção tem um papel relevante na regulação de pressão arterial 
(vertebrados), no controle do volume celular, no tato, na audição e equilíbrio. 
Os mecanismos pelos quais os mecanorreceptores convertem os estímulos 
mecânicos em impulso nervoso começam a ser compreendidos. A partir de estudos 
genéticos em receptores táteis de C. elegans (nematódeo) e Drosophila (inseto) foram 
identificadas duas proteínas mecanorreceptoras nos neurônios: ENaC (canais epiteliais de 
sódio) e a TRP (receptor de potencial transitório) (Figura 4.8). No meio extracelular, foram 
identificadas âncoras que se associam aos canais. Ao receberam um estímulo mecânicos, as 
âncoras se movem, e conseqüentemente, alteram o citoesqueleto dos neurônios 
mecanorreceptores, o que provoca uma mudança conformacional dos canais, que abrem ou 
fecham, modificando a polaridade da membrana celular. 
 
4.3.1 Receptores de tato e proprioceptores 
 Nos insetos e outros artrópodes a presença de um exoesqueleto duro, impede que o 
tato seja detectado a partir de terminações nervosas livres presentes na superfície do corpo. 
Por isso, nestes animais, os receptores táteis (maioria) estão localizados em órgãos 
chamados de sensilas tricóides, as quais são prolongamentos da cutícula (semelhantes a 
cílios) que fazem sinapse com um neurônio sensorial bipolar. O deslocamento do “cílio” 
provoca uma alteração do potencial de membrana do receptor. As sensilas são sensíveis a 
pequenos deslocamentos de ar, sendo úteis para monitorar a aproximação de um predador. 
Os insetos também apresentam outro tipo de sensila, a campaniforme, a qual tem função na 
propriocepção, isto é, permite a percepção do corpo no espaço, facilitando a execução de 
movimentos coordenados (Figura 4.9). 
Os receptores táteis dos vertebrados estão distribuídos nas camadas superficiais e 
profundas da pele (Figura 4.10). Os discos de Merkel são utilizados para discriminação 
tátil fina, como por exemplo, a leitura em Braille. Na base dos folículos pilosos 
encontramos terminações nervosas livres, receptores que detectam movimentos na 
superfície do corpo. 
 Os corpúsculos de Pacini são mecanorreceptores localizados em camadas profundas 
da pele, nos músculo, nas articulações e órgãos internos, sendo sensíveis às vibrações. Por 
outro lado, os corpúsculos (terminações) de Ruffini são encontrados no tecido conectivo da 
pele, de membros e articulações, sendo sensíveis ao estiramento e movimentação. 
Os vertebrados apresentam três tipos de proprioceptores: os fusos musculares 
(sensíveis a variações no comprimento do músculo), os órgãos tendinosos de Golgi 
(detectam alterações de tensão muscular) e os receptores das cápsulas articulares (detectam 
pressão, tensão e movimento das articulações). 
 
4.3.2 Equilíbrio e audição 
 Nos invertebrados os órgãos utilizados para detectar a orientação de seus corpos em 
relação à força da gravidade se chamam estatocistos. Os estatocistos são cavidades ocas 
preenchidas com líquido e estatólitos (partículas de carbonato de cálcio), revestidas com 
neurônios sensoriais ciliados. Quando o animal modifica sua orientação, os estatólitos se 
movimentam e causam a estimulação dos mecanorreceptores (Figura 4.11). 
 Com relação à audição, os insetos exibem diferentes estruturas especializadas. Um 
agrupamento de sensilas tricóides modificadas é um tipo de estrutura que percebe 
vibrações sonoras presentes no ar. Entretanto, nos insetos, os órgãos cordotonais são os 
mais importantes para a audição. Vários insetos (abelhas, baratas e gerrídeos), usam um 
órgão cordotonal modificado, conhecido como órgão subgeneal, localizado dentro das 
patas, para detectar vibrações no solo ou água. Além disso, podemos encontrar em 
mariposas, moscas-das-frutas, abelhas e mosquitos, outro tipo de órgão cordotonal, nas 
antenas, conhecido como órgão de Johnston. Nestes insetos, a detecção dos sons, pelo 
órgão de Johnston, tem função na reprodução. Entretanto, os órgãos auditivos mais 
sensíveis dos insetos são os órgãos timpanais, os quais são encontrados nas patas, 
abdômen, tórax e base das asas. Os grilos, por exemplo, encontram seus parceiros por 
comunicação auditiva, pois seus ouvidos estão localizados no primeiro par de patas 
torácicas e estão associados com passagens respiratórias, chamadas traquéias (Figura 4.12). 
 Nos vertebrados, as células receptoras envolvidas na audição e no sentido do 
equilíbrio, são ciliadas (Figura 4.13). Estas células possuem um cílio longo (cinocílio) e 
muitos cílios pequenos (estereocílios). Em mamíferos adultos, as células ciliadas são 
desprovidas de cinocílio, sugerindo que o mesmo não é essencial para mecanorrecepção. 
Normalmente, os estereocílios estão conectados ao cinocílio através de filamentos 
conhecidos como pontes apicais. A transdução sonora ocorre devido a presença de canais 
iônicos mecanossensíveis localizados próximos a região apical dos estereocílios. A partir 
de um estímulo mecânico, tipo vibração, os estereocílios se dobram. Se a movimentação 
dos estereocílios acontece em direção ao cinocílio, canais iônicos são abertos e a célula 
ciliada despolariza, e promove a liberação de neurotransmissores que atuaram sobre o 
neurônio aferente acoplada a mesma. Entretanto, se o movimento do estereocílio acontece 
na direção do menor estereocílio, os canais iônicos são fechados, gerando uma 
hiperpolarização (Figura 4.14). Vale à pena lembrar que nas condições de repouso, a 
célula ciliada apresenta 15% dos seus canais iônicos abertos, ou seja, já existe uma 
despolarização basal, e uma baixa freqüência de potenciais de ação partindo do neurônio 
aferente sensorial. 
 As células ciliadas são encontradas não só em mamíferos, mas também em peixes, 
larvas de anfíbios e anfíbios adultos. Nestes, as células ciliadas estão agrupadas dentro dos 
nos neuromastos, e têm um papel importante na detecção dos movimentos provocados por 
predadores e presas na água. Os neuromastos são encontrados na pele, e na maioria dos 
peixes e anfíbios, eles estão dispostos em linhas laterais do corpo. Este sistema da linha 
lateral (Figura 4.15) está envolvido na detecção de alterações de pressão na água. 
 Nos vertebrados o ouvido executa duas funções sensoriais, como órgão de 
equilíbrio e como órgão da audição. Os órgãos do equilíbrio são compostos pelo sáculo e 
utrículo, que são rodeados de ossos e preenchidos com endolinfa. O utrículo origina os três 
canais semicirculares, que estão dispostos em três planos perpendiculares. Nos canais 
semicirculares, as células ciliadas detectam a aceleração da cabeça. Quando a cabeça é 
acelerada, a endolinfa se movimenta dentro dos canais semicirculares, causando a 
movimentação da cúpula (camada gelatinosa sobre as células ciliadas), e conseqüente 
movimentação dos cílios. Além de encontrarmos células ciliadas nos canais semicirculares, 
estas estão presentes nas máculas (câmaras ósseas abaixo dos canais semicirculares), onde 
estão partículas mineralizadas designadas otólitos (Figura 4.16). 
 A existência do som no meio ambiente levou a evolução da audição entre os 
animais. O som é uma onda mecânicacapaz de se propagar pelo ar ou pela água. 
 O ouvido dos mamíferos é composto por orelha externa, canal auditivo, orelha 
média e orelha interna. A orelha externa é importante para coletar as ondas sonoras e 
concentrá-las na membrana timpânica. A percepção auditiva depende não só da coleta das 
ondas sonoras, mas também do seu transporte da orelha média para a interna, onde se 
encontra as células ciliadas. De forma simplificada, as ondas sonoras após chegar ao 
tímpano, causam sua movimentação. O tímpano é capaz de transferir a energia para os 
ossículos auditivos (martelo, bigorna e estribo), e depois ao ouvido interno. Na orelha 
interna, o estímulo mecânico é recebido pela janela oval (superfície mais externa da 
cóclea). O aumento de pressão gerado na janela oval facilita o deslocamento da onda 
sonora para o líquido coclear (perilinfa). A cóclea é uma estrutura enrolada como a concha 
de um caramujo. Ela é dividida em três compartimentos: escala vestibular, timpânica e 
média. Na cóclea encontramos não só líquido (endolinfa e perilinfa), mas também o órgão 
de Corti (escala média), onde estão as células ciliadas. As células ciliadas da cóclea são 
capazes de informar sobre freqüência (altura) e intensidade sonora. Os estereocílios destas 
células estão em contato com a membrana tectória, enquanto os corpos celulares estão 
apoiados na membrana basilar (Figura 4.17). O movimento de líquido na cóclea leva a 
vibração das células ciliadas, e excitação dos nervos sensoriais auditivos. 
 
4.4 Fotorrecepção Comparada 
 
 No processo evolutivo ocorreu uma crescente especialização dos fotorreceptores e 
das estruturas acessórias, bem como uma melhor integração que refletiu a percepção de 
distâncias, movimentos, cor e imagens. 
 A sensibilidade difusa à luz é a forma mais primitiva de detecção luminosa, já que 
não envolve células fotorreceptoras, e possibilita a discriminação apenas entre luz e 
sombra. As amebas, por exemplo, reagem negativamente à luz, e o ouriço modifica o 
posicionamento dos espinhos de acordo com a luminosidade ambiental. Esta 
fotossensibilidade parece depender da presença de pigmentos fotossensíveis localizados 
abaixo da pele. 
 Com o surgimento de fotorreceptores individualizados, os animais puderam 
identificar a direção da luz, passando do comportamento de fotocinese para fototaxia. 
Os primeiros fotorreceptores individualizados aparecem como o estigma dos 
protozoários, na Euglena (Figura 4.18). Este protozoário é capaz de alterar a direção do seu 
deslocamento com relação à fonte de luz, diminuindo o sombreamento da região 
fotorreceptora. 
Nos metazoários, as minhocas são um exemplo, de animal que apresentam células 
fotorreceptoras especiais distribuídas na epiderme do corpo. A luz proveniente de qualquer 
direção é focalizada em uma rede de neurofibrilas, as quais estão ligadas aos nervos 
sensoriais que se estendem até o sistema nervoso. 
Com a evolução dos metazoários, o padrão de agrupamento das células 
fotorreceptoras foi modificando. Inicialmente, surgiu a retina chata, depois as retinas em 
forma de taça e vesicular e finalmente a retina convexa (anelídeos, moluscos e artrópodes). 
Os olhos formadores de imagens podem ser do tipo composto (insetos) ou em 
câmara (vertebrados). 
Os olhos compostos dos artrópodes são constituídos de muitas unidades ópticas, 
conhecidas como omatídeo. Cada omatídeo é formado por uma lente (córnea), seguida de 
um cone cristalino, sob o qual encontramos o rabdoma, estrutura altamente refrátil 
envolvida pelas células retinulares, e em cuja membrana se localizam os pigmentos 
fotossensíveis (Figura 4.19). A imagem formada pelo olho composto é uma imagem de 
mosaico. Além disso, o campo receptivo de cada omatídeo é relativamente grande, o que 
confere uma menor acuidade visual que os olhos dos vertebrados. Entretanto, os olhos 
compostos são capazes de discriminar intensidade, direção, cor e plano de polarização da 
luz. 
Nos vertebrados, os olhos são constituídos de três camadas: esclerótica, coróide e 
retina. A camada mais externa é a esclerótica, que tem um papel protetor, e se modifica 
anteriormente formando a córnea. A coróide contém muitos vasos sanguíneos que nutrem 
o globo ocular. Já a retina é a camada onde estão os fotorreceptores (cones e bastonetes). 
Além disso, os olhos dos vertebrados têm um sistema composto de lentes, as quais 
projetam uma imagem invertida e de tamanho menor na retina. A córnea sendo curva age 
como uma lente de foco fixo. O cristalino (lente biconvexa) é capaz de focar objetos a 
diferentes distâncias sobre a retina, sendo este processo conhecido como acomodação 
visual. Os peixes, anfíbios e cobras focam os objetos a diferentes distâncias deslocando o 
cristalino. Lagartos, aves e mamíferos fazem o ajuste do foco alterando a curvatura do 
cristalino. A curvatura do cristalino está intimamente associada à atividade dos ligamentos 
suspensores e dos músculos ciliares (Figura 4.20). 
O trajeto da luz começa ao passar pela córnea, depois atravessa o humor aquoso, o 
cristalino, e o humor vítreo, para finalmente chegar até a retina. Através da variação do 
diâmetro da pupila regulamos a quantidade de luz que chega até a retina, através de um 
mecanismo reflexo. 
A retina é considerada tecido nervoso, pois além de conter os fotorreceptores, 
também têm neurônios bipolares, células amácrinas, células horizontais e células 
ganglionares. Os fotorreceptores fazem sinapse com as células horizontais e com os 
neurônios bipolares, os quais se comunicam com as células amácrinas e ganglionares 
(Figura 4.21). Os axônios das células ganglionares formam o nervo óptico, o qual sai da 
retina pelo ponto cego (região isenta de fotorreceptores). 
Os cones e bastonetes apresentam três partes em suas estruturas: o segmento 
externo (alongado e fino nos bastonetes, grosso e cônico nos cones), o segmento interno 
(local onde se localiza o núcleo) e o terminal sináptico (Figura 4.22). O segmento externo 
exibe várias dobras da membrana celular (discos), onde se fixam os pigmentos 
fotossensíveis. Os bastonetes são ideais para visão em condições de luz difusa (noturna), 
devido ao seu baixo limiar de excitabilidade. Já os cones apresentam maior limiar de 
excitabilidade, e baixo grau de convergência sobre as células ganglionares, tornando os 
ideais para visão em condições de alta luminosidade (diurna). A imagem formada pelos 
bastonetes é pouco nítida e sem cor, e a imagem formada pelos cones é nítida e colorida. 
Considerando estas características podemos compreender porque os animais de hábito 
noturno apresentam mais bastonetes, enquanto os de hábito diurno apresentam mais cones. 
Nos animais de hábito diurno, na região da fovea centralis os cones recebem a luz 
diretamente sem sofrer desvios, o que proporciona maior acuidade visual. Nos humanos e 
em alguns mamíferos, a fóvea centralis é composta por apenas cones, sendo que no 
restante da retina encontramos cones e bastonetes. Alguns répteis, aves e peixes ósseos 
apresentam a fóvea na retina e também fóveas temporais. 
Ao longo do processo evolutivo encontramos uma variabilidade de olhos, mas o 
processo de transdução química, que transforma a luz em alterações de potenciais elétricos 
na membrana é semelhante entre os animais. Entretanto, devemos ressaltar uma diferença: 
nos invertebrados a luz causa uma despolarização dos fotorreceptores, já nos vertebrados o 
estímulo luminoso causa uma hiperpolarização. 
Como mencionado anteriormente, os bastonetes apresentam em sua estrutura um 
segmento externo, composto por várias invaginações da membrana, onde encontramos a 
rodopsina, pigmento fotossensível. Em condições de baixa luminosidade, a membrana do 
bastonete é altamente permeável ao sódio, o que leva à despolarização da membrana. Em 
condições de alta luminosidade, a molécula de rodopsina é modificada pela luz, levando a 
formação de vários compostos,sendo o último da reação, a metarrodopsina II. A 
Metarrodopsina II é capaz de estimular a proteína G, ativando uma cascata de sinalização 
que culminará com a redução do guanosina monofosfato cíclica (GMPc), o que causa 
fechamento dos canais de sódio e hiperpolarizaçao . 
 
AUTOAVALIAÇÃO: 
 
1. Descreva as principais diferenças entre potencial receptor e potencial de ação? 
2. Cada receptor é sensível a determinado estímulo, mas não exclusivo. Explique esta 
afirmação. 
3. O que é adaptação rápida ou adaptação lenta dos receptores? Qual a relevância 
fisiológica para um organismo, cujos receptores se adaptam? 
4. Os receptores gustatórios, tanto em invertebrados quanto em vertebrados, permitem 
a discriminação do doce, ácido, azedo e salgado. O mecanismo molecular que 
induz a excitação destes receptores e permite a diferenciação gustatória é o mesmo? 
5. Os quimiorreceptores de invertebrados podem atuar na percepção de moléculas 
odoríferas locais ou distantes. Explique esta afirmativa. 
6. Como os mecanorreceptores fazem a transdução de um estímulo mecânico para um 
impulso nervoso? 
7. Os humanos têm diferentes mecanorreceptores em diferentes locais, o que pode 
fisiologicamente representar uma melhor discriminação tátil. Comente esta 
informação. 
8. Se um grilo perde uma das patas torácicas, qual seria o prejuízo sensorial e 
comportamental? 
9. Como é feita a propagação da onda sonora na orelha de mamíferos? 
10. Como os estereocílios e o cinocílio atuam na polarização da célula ciliada? 
11. Quais fatores fazem com que os cones e bastonetes proporcionem diferentes visões 
em condições de luminosidade diferentes? 
12. Nos bastonetes a excitação do pigmento rodopsina, leva a qual mecanismo 
eletroquímico na membrana e no citoplasma celular? 
13. Quais os pigmentos dos cones e dos bastonetes? 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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