Comunicação neural, sentidos somatossensoriais e sentidos especiais

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DESCRIÇÃO
Os potenciais de repouso, graduado, de ação e as sinapses na célula
nervosa. A fisiologia sensorial do tato, dor, propriocepção, olfato, gustação,
audição e visão.
PROPÓSITO
Compreender como ocorre a comunicação neural é imprescindível para o
entendimento do funcionamento do sistema nervoso. Entender como os
sentidos somatossensoriais e os sentidos especiais atuam é fundamental
para que o futuro profissional da área da saúde possa avançar no estudo do
funcionamento do sistema nervoso e na sua atuação profissional.
OBJETIVOS
MÓDULO 1
Definir o que é potencial de repouso da membrana, potencial graduado,
potencial de ação e como ocorre a comunicação neural
MÓDULO 2
Identificar quais são, como atuam e a importância dos sentidos
somatossensoriais para o ser humano
MÓDULO 3
Reconhecer quais são, como atuam e a importância dos sentidos especiais
para o ser humano
INTRODUÇÃO
O sistema nervoso e o sistema hormonal são considerados superiores aos
demais sistemas orgânicos hierarquicamente, pois ambos são capazes de
comandá-los. Isso é possível através de uma impressionante capacidade de
comunicação, extremamente rápida e precisa, que pode atingir grandes
distâncias em um curto espaço de tempo. A transmissão de informações ou
transmissão sináptica é fundamental para processos vitais, tais como a
percepção, a linguagem, a memorização, os movimentos voluntários, a
aprendizagem, entre outros.
Dentro dessa complexa rede de comunicação neural, temos os estímulos
sensitivos que, ininterruptamente, são enviados ao sistema nervoso
central (SNC) e são fundamentais para a manutenção da homeostasia e
boa função do corpo humano. O estudo da fisiologia sensorial permitirá que
você entenda como o SNC recebe estímulos externos e internos, como os
decodifica e determina as diferentes reações do organismo para esses
estímulos. Dividimos o estudo da fisiologia sensorial em sentidos
somatossensoriais (somáticos) do tato, da dor (incluindo temperaturas
extremas) e da propriocepção, e em sentidos especiais do olfato, da
gustação, da audição e da visão.
MÓDULO 1
 Definir o que é potencial de repouso da membrana, potencial
graduado, potencial de ação e como ocorre a comunicação neural
POTENCIAL DE REPOUSO DA
MEMBRANA
Os neurônios têm a capacidade de gerar e propagar sinais elétricos por
serem células lábeis ou excitáveis. Em repouso, existe uma diferença de
cargas elétricas dentro e fora da membrana celular que faz com que o seu
interior seja negativo em relação ao seu exterior, ou seja, existe uma
polarização.
O potencial de repouso da membrana (Vm) é definido como: Vm = Vint - Vext,
em que Vint é o potencial no meio intracelular, e Vext é o potencial no meio
extracelular.
Essa negatividade interior da membrana interna dos neurônios em relação à
membrana externa fica em torno de -70 mV (milivolt) e se chama potencial
de repouso da membrana. Esse valor foi obtido ao medir essa diferença
de carga elétrica com um voltímetro. Um microeletrodo de registro foi
colocado no interior da membrana, e um outro microeletrodo de referência
foi colocado no lado externo da membrana.
Arbitrariamente, por convenção, atribuiu-se o valor de zero para o exterior e
verificou-se que o interior estava aproximadamente -70 mV em relação ao
seu exterior.
 
Fonte: Shutterstock.com
 Potencial de repouso da membrana.
Pode-se destacar três principais responsáveis pelo potencial de repouso da
membrana:
A distribuição desigual na quantidade de íons de sódio, potássio e cloro
dentro e fora da célula é muito importante no desenvolvimento do potencial
de repouso da membrana. No lado de fora, há mais sódio (carga positiva) e
cloro (carga negativa) em relação ao lado de dentro; e do lado de dentro há
mais potássio (carga positiva) em relação ao lado de fora.
A incapacidade de alguns íons negativos saírem da célula que influenciam
na negatividade interior, como o fosfato, que, normalmente, liga-se a outros
dois fosfatos, formando uma molécula de ATP (adenosina trifosfato), e
aminoácidos que se ligam a outros aminoácidos, formando uma grande
molécula de proteína.
A bomba eletrogênica, ou bomba de sódio e potássio, que,
ininterruptamente, transporta três íons de sódio para o líquido extracelular e
dois íons de potássio para o líquido intracelular, contra o gradiente de
concentração e com gasto energético, por transporte ativo.
 
Fonte: Shutterstock.com
 Bomba de sódio e potássio.
Qualquer tipo de sinalização elétrica envolve alterações rápidas do potencial
de repouso da membrana, que são decorrentes da abertura e do
fechamento dos canais iônicos encontrados na membrana celular. A entrada
e a saída de íons da célula, sejam eles carregados positiva (cátions), ou
negativamente (ânions), afetam a característica do potencial de repouso da
membrana. Quando esse potencial de repouso da membrana torna-se
menos negativo, chama-se despolarização e, quando se torna mais
negativo, chama-se hiperpolarização.
POTENCIAL GRADUADO
Os potenciais graduados são despolarizações ou hiperpolarizações que
ocorrem nos neurônios. Normalmente, ocorrem nos dendritos e no corpo
celular, embora também possam ocorrer nos axônios de maneira menos
frequente. Eles se denominam graduados em função da sua amplitude,
que está diretamente relacionada com a intensidade do estímulo que
desencadeia o evento, ou seja, um estímulo grande vai desencadear um
grande potencial graduado, e um estímulo pequeno vai desencadear um
pequeno potencial graduado. Os potenciais graduados percorrem distâncias
curtas e perdem a força à medida que percorrem a célula.
POTENCIAL DE AÇÃO
O potencial de ação é diferente do potencial graduado em dois pontos que
valem ser destacados:
Os potenciais de ação são sempre idênticos, sempre terão a mesma
amplitude.
Os potenciais de ação não diminuem conforme percorrem o neurônio.
Um potencial de ação é gerado pelo fluxo de íons através dos canais
voltagem dependentes e sua amplitude não diminui à medida que ele
percorre o axônio.
Pode-se definir potencial de ação como sendo uma alteração
extremamente rápida do potencial de repouso da membrana com a
inversão das cargas elétricas, tornando o interior da membrana positivo e
o exterior negativo. O potencial de ação é fundamental para que o estímulo
nervoso possa ser transmitido por toda a fibra nervosa. Quando o potencial
de ação acaba, a situação característica de repouso é restabelecida
rapidamente.
Na fase de repouso, anterior ao potencial de ação, a membrana encontra-se
polarizada com o interior da membrana negativo (em torno de -70 mV) em
relação ao seu exterior. Quando a célula é estimulada, ocorre a abertura
dos canais rápidos de sódio, e a membrana plasmática torna-se permeável
aos íons de sódio com grande influxo (entrada) desse cátion na célula. Esse
fenômeno ocorre por retroalimentação positiva; como os íons de sódio têm
carga positiva, gera uma despolarização da membrana, fazendo com que o
interior desta, que, anteriormente encontrava-se negativo em relação ao seu
exterior, fique positivo, ou seja, ocorre uma inversão das cargas elétricas.
Quase que imediatamente após essa abertura dos canais rápidos de sódio
que fez com que a membrana celular ficasse permeável aos íons sódio, os
canais de sódio se fecham e interrompem o influxo de sódio na célula.
Nesse momento, os canais lentos de potássio se abrem, causando o efluxo
(saída) de íons de potássio(ânions) para fora da célula, iniciando a
restauração do potencial de repouso da membrana. À medida que os íons
de potássio carregados positivamente saem, o interior da membrana fica
mais negativo, ocorrendo uma repolarização da membrana.
No entanto, assim como os canais lentos de potássio se abrem depois, eles
podem continuar abertos, mesmo após atingir o valor do potencial de
repouso da membrana (-70 mV); e como cargas positivas continuam a sair
da célula, a membrana poderá ficar mais negativa do que se encontrava no
potencialde repouso da membrana, causando a hiperpolarização. É
possível chegar a valores de -90 mV, até que os canais de potássio voltem
a se fechar e o potencial de repouso da membrana de -70 mV seja
restabelecido.
 
Fonte: Shutterstock.com
 Etapas do potencial de ação.
As bombas de sódio e potássio terão papel fundamental no
restabelecimento do potencial de repouso da membrana, pois elas nunca
param de fazer o seu trabalho. Todas essas possíveis etapas do potencial
de ação somadas duram menos de 1 ms (milissegundo). Dessa forma, os
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potenciais de ação se repetem mais de mil vezes em apenas um único
segundo.
1 MS (MILISSEGUNDO)
Um segundo dividido por mil
 
Fonte: OpenStax/Wikipedia commons/CC BY 4.0
 Potencial de ação.
LEI DO TUDO OU NADA
A estimulação de um neurônio obedece à Lei do Tudo ou Nada, segundo a
qual, para que ocorra o potencial de ação, o estímulo deve ser intenso o
suficiente para atingir o limiar de excitabilidade, que fica em torno de –55
mV. Não existe potencial de ação mais forte ou mais fraco, pois, atingindo o
limiar de excitabilidade, todos os potenciais de ação terão sempre a mesma
amplitude de +30 mV. Caso não consigam atingir o limiar de excitabilidade,
não ocorrerá o potencial de ação, ou seja, ou o estímulo é suficientemente
intenso para estimular o neurônio, desencadeando o potencial de ação, ou
não vai acontecer nada.
Utiliza-se o termo potencial excitatório pós-sináptico (PEPS) para os
estímulos capazes de gerar o influxo de íons positivos, tornando a
membrana mais propensa a despolarizar e gerar um potencial de ação. Por
outro lado, utiliza-se o termo potencial inibitório pós-sináptico (PIPS)
para os estímulos capazes de gerar o influxo de íons negativos,
aumentando a negatividade interior (hiperpolarizando) e tornando a
membrana menos propensa a produzir um potencial de ação.
Os potenciais de ação respeitam também ao que é chamado de período
refratário. Esse termo vem de uma palavra latina que significa “inflexível”.
Existe um período refratário absoluto, no qual um segundo estímulo é
incapaz de desencadear um novo potencial de ação. Esse período ocorre
durante as fases de despolarização e final da repolarização da membrana.
O outro período é denominado de período refratário relativo, em que um
estímulo mais intenso que o normal, é capaz de desencadear um novo
potencial de ação, desde que atinja o limiar excitatório, antes que ocorra o
completo retorno ao potencial de repouso da membrana. Esse período
ocorre na fase de hiperpolarização da membrana.
DIREÇÃO DO POTENCIAL DE
AÇÃO
Sabe-se que os potenciais de ação sempre se dirigem para as terminações
axonais conforme foi descrito pelo médico espanhol Santiago Ramon Y
Cajal. Ele usou o método de coloração por prata, desenvolvido pelo italiano
Camilo Golgi, para propor o “princípio da polarização dinâmica”, no final
do século XIX. Isso o levou a ganhar o prêmio Nobel de fisiologia em 1906,
juntamente com Camilo Golgi, outro grande neurofisiologista.
Segundo o princípio da polarização dinâmica, a informação desloca-se
sempre em apenas uma direção dentro do neurônio (que, normalmente, vai
dos dendritos para o axônio, até atingir as terminações axonais).
VELOCIDADE DE CONDUÇÃO
NERVOSA
A velocidade de condução nervosa é afetada diretamente pelo diâmetro
(calibre) do axônio e pela quantidade de mielina envolvendo esses axônios.
O neurônio com um axônio de grande diâmetro promove um potencial de
ação mais rápido, pois oferece menos resistência ao fluxo de cargas
elétricas. Assim, quanto maior for o diâmetro do axônio, maior será a
velocidade de condução; e o contrário também é verdadeiro, quanto menor
for o axônio do neurônio, menor será a sua velocidade de condução
nervosa.
A quantidade de mielina que envolve o axônio é outro fator importante para
a velocidade de condução nervosa. A mielina é uma substância lipídica
produzida pelos oligodendrócitos e pelas células de Schwann para os
axônios dos neurônios localizados no sistema nervoso central e sistema
nervoso periférico (SNP), respectivamente. A mielina atua como isolante
elétrico, impedindo o fluxo de corrente entre o citoplasma e o líquido
extracelular.
No entanto, nem todos os neurônios têm mielina envolvendo seus axônios,
e a transmissão nervosa em neurônios sem mielina (amielinizados) é
denominada de condução contínua, e a transmissão nas fibras com
mielina (mielinizadas) é denominada de condução saltatória.
Fonte: Shutterstock.com
 Neurônio com bainha de mielina.
Na condução saltatória, em cada Nodo de Ranvier existe uma grande
quantidade de canais iônicos dependentes de voltagem; quando a
despolarização chega ao nódulo, esses canais se abrem e ocorre influxo de
sódio, reforçando a despolarização. No Nodo de Ranvier, o fluxo é mais
lento; na região mielinizada, o fluxo é mais rápido e “salta” para o próximo
Nodo de Ranvier. Por causa desse padrão “saltatório” do potencial de ação,
de Nodo de Ranvier em Nodo de Ranvier, é que a transmissão nas fibras
mielinizadas foi chamada de condução saltatória.
 
Fonte: Shutterstock.com
 Condução saltatória.
Ao atingir as terminações axonais, o potencial de ação poderá excitar ou
inibir uma outra célula alvo. Essa célula alvo pode ser um outro neurônio ou
uma célula efetora, e para que isso ocorra terá de acontecer uma sinapse.
Se a célula alvo estiver localizada no SNC, ela será um outro neurônio.
Mas, se ela estiver localizada no SNP, poderá ser um outro neurônio ou
uma célula efetora.
SINAPSES
Em média, um neurônio tem 1.000 conexões sinápticas e recebe mais de
10.000 conexões. As células de Purkinje do cerebelo recebem mais de
100.000 conexões aferentes, por exemplo.
O sistema nervoso tem uma complexa rede sensorial em que os mais
diversos tipos de receptores sensoriais, dentro e fora do corpo humano,
estão o tempo todo captando estímulos e enviando ao Sistema Nervoso
Central (SNC). Mais de 99% dessa informação sensorial, depois de ser
“analisada”, é descartada pelo SNC e sequer se torna consciente. No
entanto, algumas informações sensoriais captadas necessitam que
respostas adequadas sejam enviadas por vias motoras até os respectivos
órgãos efetores.
Para que essa comunicação ocorra entre os diferentes neurônios, ou entre
o neurônio e uma célula efetora (pode ser uma glândula ou um músculo), é
necessário que ocorram sinapses. O termo sinapse parece ter sido dado
pelo Fisiologista inglês Sir Charles S. Sherrington (1852-1952) e significa
em grego “prender”. No entanto, Santiago Ramon Y Cajal já havia descrito
histologicamente como “zona especializada de contato”.
 
Fonte: Shutterstock.com
Atualmente, pode-se conceituar sinapse como sendo a passagem de um
estímulo nervoso (informação) de um neurônio para outro, ou de um
neurônio para uma célula efetora. Portanto, a sinapse é interpretada como
uma forma de comunicação entre essas células.
Primeiramente, acreditava-se que todas as sinapses eram elétricas até que,
por volta de 1920, o farmacêutico alemão Otto Loewi descobriu que uma
substância química denominada de acetilcolina (Ach) transmitia sinais do
nervo vago (10º par craniano) ao coração. Essa descoberta gerou intensos
debates sobre como ocorriam as transmissões sinápticas.
Atualmente, sabe-se que existem dois tipos de sinapses: elétricas e
químicas. No ser humano, a maioria das sinapses se utilizam de um
transmissor químico (neurotransmissor). Porém, existem sinapses que
atuam exclusivamente por estímulos elétricos.
As sinapses elétricas necessitam de estruturas proteicas denominadas
canais de junções comunicantes ou junções do tipo GAP, que permitem a
passagem de íons de uma célula para a outra de maneira muito rápida e
estereotipada. Esse tipo de junção interliga o citoplasma da célula pré-
sináptica com o citoplasma da outra célula pós-sináptica (célula alvo),
permitindo que a corrente elétrica flua através desses canais. A sinapse
elétrica ocorre em neurôniose neuroglias, sendo também encontrada na
musculatura lisa e na musculatura estriada cardíaca.
Otto Loewi (1873-1961) recebeu o prêmio o prêmio Nobel de Medicina
em 1936 por seus estudos sobre transmissão de impulsos nervosos.
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Fonte: Shutterstock.com
 Sinapse elétrica.
O potencial de ação produzido na célula pré-sináptica produz um potencial
pós-sináptico de despolarização, desencadeando um potencial de ação. A
latência, que é o tempo entre o potencial de ação pré-sináptico e o potencial
de ação pós-sináptico, é muito curta, sendo quase instantânea. Já a
sinapse química depende de outros fatores que vão desde a liberação do
transmissor na fenda sináptica, difusão do transmissor até a membrana pós-
sináptica e ligação desse transmissor a um receptor específico na
membrana pós-sináptica para que ocorra a abertura de canais iônicos.
A maioria dos canais de junções comunicantes fecha-se em resposta a uma
diminuição do pH do citoplasma ou a um aumento do nível de cálcio
intracelular. Sendo essa informação útil, inclusive, para verificar se a célula
se encontra em perfeita funcionabilidade. Células lesadas têm altas
quantidades de cálcio e prótons no seu interior.
Algumas sinapses elétricas são chamadas de retificadoras, pois seus
canais são dependentes de voltagem. Isso faz com que só sejam capazes
de conduzir o estímulo elétrico em um único sentido, sempre da célula pré-
sináptica para a célula pós-sináptica.
A abertura e o fechamento dos canais parecem ser dependentes de um
pequeno deslocamento das seis conexinas que os compõe. Cada canal de
junção comunicante é formado por dois hemicanais, que ficam um na
célula pré-sináptica e outro na célula pós-sináptica. Esse hemicanal é
denominado de conéxon e é composto de seis proteínas chamadas de
conexinas que parecem ser capazes de executar essa mudança
conformacional que resulta na abertura e no fechamento dos canais de
junções comunicantes.
Desse modo, as junções comunicantes são importantíssimas pela sua
capacidade de aumentar a velocidade da sinalização neural e de produzir
sincronismo importante. Além disso, pelo seu tamanho relativamente
grande, os canais de junções comunicantes também podem permitir sinais
metabólicos entre as células, pois, além do fluxo de íons (positivos ou
negativos) através deles ser comum, eles também permitem a passagem de
alguns compostos orgânicos e até de pequenos peptídeos.
As sinapses químicas são realizadas através de substâncias químicas
chamadas de neurotransmissores, que atuam como mensageiros
químicos, passando o estímulo nervoso de uma célula para a outra, as
quais são separadas completamente por um espaço que se chama fenda
sináptica.
 
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 Sinapse química.
Os neurotransmissores são substâncias químicas sintetizadas no interior
do neurônio pré-sináptico e que ficam armazenadas, aos milhares, no
interior de vesículas secretoras ou vesículas sinápticas, esperando um
estímulo para que sejam secretadas na fenda sináptica por exocitose.
A exocitose é ativada pela entrada de cálcio e seu acúmulo no interior das
terminações axonais. Assim, as vesículas secretoras se dirigem para a
membrana plasmática, se fundem a essa membrana e rompem, liberando
os neurotransmissores na fenda sináptica. Após serem secretados por
exocitose na fenda sináptica, os neurotransmissores se difundem até os
seus receptores específicos que estão localizados na membrana pós-
sináptica.
A interação do neurotransmissor com o receptor faz com que esse receptor
seja ativado, e essa ativação poderá provocar excitação ou inibição,
podendo gerar uma sinapse excitatória ou uma sinapse inibitória, ou
seja, a abertura ou o fechamento de canais iônicos.
A existência de todas essas etapas causa uma latência nas sinapses
químicas de alguns milissegundos (ms) que não ocorre nas sinapses
elétricas. Por outro lado, as sinapses químicas têm a capacidade de
amplificação, visto que a liberação de neurotransmissores por apenas uma
única vesícula já é capaz de abrir milhares de canais iônicos na célula pós-
sináptica (célula alvo).
Dessa forma, a sinapse química envolve dois processos: a transmissão e a
recepção. A transmissão ocorre com a liberação (secreção) do
neurotransmissor na fenda sináptica, e a recepção ocorre quando o
neurotransmissor se liga ao seu receptor na célula pós-sináptica.
O processo de atuação de um neurotransmissor é semelhante à ação de
um hormônio endócrino. Ambos são substâncias químicas secretadas e que
levam uma mensagem para uma célula alvo.
No entanto, duas diferenças funcionais devem ser destacadas. A primeira é
que o neurotransmissor só precisa atravessar a fenda sináptica para se ligar
aos seus receptores, enquanto os hormônios são conduzidos pela corrente
sanguínea até as células espalhadas pelo corpo humano que possuem os
seus respectivos receptores. Portanto, os neurotransmissores chegam mais
rápido, e de forma mais direcionada, à célula alvo do que os hormônios.
A outra diferença que merece ser destacada é a meia vida (tempo
necessário para que uma determinada substância reduza sua quantidade
pela metade) de um neurotransmissor, que é bem menor que a de um
hormônio.
Os neurônios também são capazes de sintetizar e secretar, além dos
neurotransmissores, os neuromoduladores e os neuro-hormônios. Uma
diferença entre essas três substâncias é que os neurotransmissores e os
neuromoduladores atuam na célula alvo próxima ao seu botão terminal.
Sendo que, os neuromoduladores atuam em locais não sinápticos, ao
contrário dos neurotransmissores. Os neuro-hormônios são secretados na
corrente sanguínea e podem atuar por todo o corpo humano e, por isso,
muitas vezes, são confundidos com a ação de um hormônio endócrino.
A quantidade de substâncias identificadas como neurotransmissores e
neuromoduladores aumenta constantemente e encontra-se próxima de uma
centena. Classificar os neurotransmissores é uma tarefa difícil.
Alguns autores classificam os neurotransmissores pelo tamanho da
molécula e pela velocidade da ação:
Neurotransmissores de moléculas pequenas e de ação rápida.
Neurotransmissores de moléculas grandes e de ação lenta.
No entanto, alguns neurotransmissores são mais conhecidos e merecem
ser destacados por sua importância.
A acetilcolina (Ach) que é sintetizada a partir da colina e da acetil-CoA de
forma bem simples nas terminações axonais. Os neurônios que sintetizam
Ach e os seus receptores específicos são igualmente denominados de
colinérgicos, podendo os últimos ser do tipo nicotínico ou muscarínico.
Os neurotransmissores amínicos (dopamina, norepinefrina e epinefrina)
recebem esse nome por serem provenientes de um único aminoácido
chamado de tirosina. Esses três neurotransmissores também são
secretados pela medula da glândula suprarrenal. Os neurônios que
sintetizam esses neurotransmissores e os seus receptores são
denominados de adrenérgicos, sendo que os últimos podem ser
classificados em alfa1, alfa2, beta1 e beta2.
A serotonina e a histamina também são considerados neurotransmissores
amínicos. No entanto, são sintetizadas a partir dos aminoácidos triptofano e
histidina, respectivamente.
Alguns aminoácidos como o glutamato, o aspartato, o ácido gama
aminobutírico (GABA) e a glicina também são neurotransmissores. Sendo
que, os dois últimos estão associados à geração de sinapses inibitórias.
A substância P, que participa de vias nociceptivas, as encefalinas e as
endorfinas que promovem analgesia, são exemplos de neurotransmissores
polipeptídeos.
Purinas como a adenosina também podem atuar como neurotransmissores
no coração, por exemplo, assim como gases como o óxido nítrico (ON)
sintetizado a partir da conversão da citrulina em arginina no organismo.
Dessa maneira, com um outro olhar sobre os neurotransmissores, podemos
separá-los em categorias como: a) acetilcolina; b) aminas; c) aminoácidos;
d) polipeptídeos; e) purinas e; f) gases. Veja a tabela abaixo:NEUROTRANSMISSOR RECEPTOR
LOCALIZAÇÃO DO
RECEPTOR
Acetilcolina (Ach)
Colinérgico
Tipo nicotínico
Tipo
muscarínico
MEE e nas sinapses
autonômicas
Músculo liso, MEC e
glândulas
Norepinefrina
Adrenérgico
Alfa e Beta
Músculo liso, MEC e
glândulas
Dopamina Dopamina (D) SNC
Serotonina
Serotonérgico
5-
hidroxitriptamina
SNC
Histamina Histamina (H) SNC
Glutamato
Glutaminérgico
APAM e NMDA
SNC
GABA GABA SNC
Glicina Glicina SNC
Adenosina Purina (P) SNC
Óxido nítrico Nenhum NA
 Fonte: EnsineMe.
APAM = ácido propriônico alfa-amino-3-hidroxi-5-metil-4-isoxazole; NMDA =
N-metil-D-aspartato; GABA= ácido gama aminobutírico; MEE = músculo
estriado esquelético; MEC= músculo estriado cardíaco; SNC= sistema
nervoso central; NA=não se aplica.
Exemplos de neurotransmissores, seus receptores e localização do
receptor.
 Atenção! Para visualização completa da tabela utilize a rolagem
horizontal
POTENCIAL DE AÇÃO E
COMUNICAÇÃO NEURAL
VERIFICANDO O APRENDIZADO
1. QUAL É O TIPO DE SINAPSE QUE PERMITE O FLUXO
LIVRE DE ÍONS EM UMA TRANSMISSÃO MUITO MAIS
RÁPIDA?
A) Sinapse excitatória
B) Sinapse química
C) Sinapse inibitória
D) Sinapse elétrica
E) Sinapse térmica
2. ASSINALE A OPÇÃO CORRETA. A DESPOLARIZAÇÃO É
A PRIMEIRA FASE DO POTENCIAL DE AÇÃO E É
DESENCADEADA:
A) Pela abertura dos canais lentos de potássio
B) Pelo fechamento dos canais rápidos de sódio
C) Pela abertura dos canais rápidos de sódio
D) Pela abertura dos canais lentos de cloro
E) Pelo fechamento dos canais lentos de potássio
GABARITO
1. Qual é o tipo de sinapse que permite o fluxo livre de íons em uma
transmissão muito mais rápida?
A alternativa "D " está correta.
 
A sinapse elétrica caracteriza-se por ter as junções comunicantes, que são
importantíssimas pela sua capacidade de aumentar a velocidade da
sinalização neural.
2. Assinale a opção correta. A despolarização é a primeira fase do
potencial de ação e é desencadeada:
A alternativa "C " está correta.
 
Quando a célula é estimulada, ocorre a abertura dos canais rápidos de
sódio e a membrana plasmática torna-se permeável aos íons de sódio com
grande influxo (entrada) desse cátion na célula, causando a despolarização
da membrana.
MÓDULO 2
 Identificar quais são, como atuam e a importância dos sentidos
somatossensoriais para o ser humano.
FISIOLOGIA SENSORIAL
O tempo todo, milhões de estímulos aferentes chegam ao SNC
provenientes das mais diferentes áreas internas e externas ao corpo
humano. A maior parte desses estímulos não chega a se tornar consciente.
O estímulo que se torna consciente é chamado de sensação, e a percepção
é a subsequente interpretação dessa sensação.
Apesar de as sensações terem diferentes maneiras de recepção, todas elas
apresentam três etapas em comum:
Um estímulo.
Uma série de eventos que transformam esse estímulo em impulsos
nervosos.
Uma resposta para esse estímulo na forma de experiência consciente da
sensação ou percepção.
Para que esses estímulos sejam detectados, os receptores sensoriais estão
constantemente ativados e captando informações. Existem cinco grupos de
receptores sensoriais:
a) Os mecanorreceptores, que detectam alterações mecânicas, como
a vibração, a pressão, a aceleração e o estiramento, por exemplo.
b) Os quimiorreceptores, que detectam alterações químicas, como a
concentração de oxigênio, dióxido de carbono e o pH, por exemplo.
c) Os termorreceptores, que detectam alterações na temperatura.
d) Os fotorreceptores, que detectam alterações na luminosidade.
e) Os nociceptores, que detectam alterações nocivas ou dolorosas.
 Atenção! Para visualização completa da tabela utilize a rolagem
horizontal
Em uma classificação mais geral, podemos separar os receptores
sensoriais em três grupos:
 
Fonte: Shutterstock.com
Os exterorreceptores, que captam estímulos externos ao organismo
humano.
 
Fonte: Shutterstock.com
Os visceroceptores, que captam estímulos internos.
 
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Os proprioceptores localizados nas articulações, nos músculos e nos
tendões que informam sobre a localização do corpo humano no espaço, a
força e o nível de estiramento das fibras musculares.
Alguns fisiologistas dividem em duas as modalidades de sensação: os
sentidos somatossensoriais, que incluem o tato, a dor (incluindo
temperaturas extremas) e a propriocepção; e os sentidos especiais, que
incluem o olfato, a gustação, a audição e a visão. Agora, vamos estudar
detalhadamente cada um deles.
TATO
Inicialmente, o tato fazia parte dos cinco sentidos especiais propostos por
Aristóteles. No entanto, essa indicação foi revista, e hoje são considerados
apenas quatro sentidos especiais, tendo o tato recebido a classificação de
sentido somático.
Os receptores de tato são os mesmos que detectam as sensações de
pressão e vibração, apesar de serem sensações diferentes. A sensibilidade
tátil permite ao ser humano perceber o mundo exterior através do contato
com a sua superfície corporal.
 
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 Indivíduo cego baseando-se em sua percepção tátil para se guiar.
Os receptores táteis estão localizados na pele ou em tecidos imediatamente
abaixo dela. Existem seis tipos de receptores táteis diferentes:
 
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 Receptores táteis.
As terminações nervosas livres detectam tato e pressão. São
encontradas em toda a pele e em alguns tecidos espalhados pelo corpo
humano.
O corpúsculo de Meissner detecta o tato e é encontrado em grande
quantidade nas pontas dos dedos, nos lábios e em áreas da pele em que a
capacidade discriminativa de sensações táteis está mais desenvolvida.
Os discos de Merkel também detectam o tato e são encontrados nas
pontas dos dedos e em outras áreas do corpo humano. A diferença entre os
discos de Merkel e os corpúsculos de Meissner é que os discos transmitem
sinais iniciais fortes que se adaptam e, logo em seguida, transmitem sinais
mais fracos e contínuos que lentamente se adaptam. Desse modo, eles
conseguem detectar os sinais mantidos, permitindo que um toque contínuo
sobre a pele seja percebido.
Os órgãos terminais do pelo também são receptores táteis que se
localizam na base do pelo. São capazes de perceber movimentos de
objetos na superfície corporal e o contato inicial de um objeto com o corpo
humano.
As terminações de Ruffini estão localizadas nas camadas mais profundas
da pele e em tecidos internos. A adaptação dessas terminações é lenta, e
isso é importante para deformações lentas dos tecidos, como ocorre no tato
e na pressão prolongada. Nas cápsulas articulares, elas também ajudam a
sinalizar rotações articulares.
Os corpúsculos de Paccini estão localizados sob a pele e nas fáscias,
sendo sensíveis a uma compressão local e rápida dos tecidos.
As terminações nervosas livres encontradas na superfície da pele são
responsáveis pela detecção das cócegas (comichão) e do prurido (coceira).
Essas sensações são transmitidas por fibras amielínicas (sem mielina) do
tipo C, que conduzem os estímulos mais lentamente e se assemelham
muito com as fibras nervosas que transmitem a sensação de dor em
queimação (dor lenta) permanente. Parece que os sinais de dor são
capazes de substituir os sinais de coceira na medula espinal, o que ocorre
quando o indivíduo coça de maneira a gerar dor na região.
Após as informações sensoriais terem sido captadas e entrarem pela raiz
posterior da medula espinal, duas vias distintas conduzem esses estímulos
até o tálamo:
a) A via do sistema da coluna dorsal-lemnisco medial
b) A via do sistema anterolateral
 Atenção! Para visualização completa da tabela utilize a rolagem
horizontal
O sistema coluna dorsal-lemnisco medial conduz os estímulos
principalmente pelas colunas posteriores da medula espinal. Neurônios
de primeira ordem ou neurônios primários, dirigem-se até o bulbo no tronco
encefálico, onde suas terminações axonais fazem sinapse com os
neurônios de segunda ordem, ou neurônios secundários. No bulbo, os
neurônios de segundaordem cruzam para o lado oposto e seguem para o
tálamo, onde fazem sinapse com os neurônios de terceira ordem ou
neurônios terciários, que se dirigem para a área somatossensorial primária
do córtex cerebral.
Por sua vez, no sistema anterolateral, os neurônios de primeira ordem
conduzem o sinal até a medula espinal, onde fazem sinapse com os
neurônios de segunda ordem. Estes seguem para o lado oposto da medula
espinal e deslocam-se pelo trato espinotalâmico lateral e trato
espinotalâmico anterior até o tálamo. No tálamo, fazem sinapse com o
neurônio de terceira ordem, que segue para a área somatossensorial
primária do córtex cerebral.
DOR
A maioria das enfermidades causam dor. No entanto, esse é um mecanismo
de proteção para fazer com que a pessoa tome alguma medida em função
da sensação dolorosa que ocorre sempre que um tecido é lesionado.
 
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 Dor lombar.
 VOCÊ SABIA
Existem muitos termos utilizados para denominar a dor, mas pode-se
classificá-la em rápida e lenta. A dor rápida é sentida 0,1 segundo após o
estímulo doloroso, e a lenta inicia 1 segundo após e vai aumentando
vagarosamente durante vários segundos ou até minutos.
Entretanto, é bastante comum verificarmos outros nomes sendo utilizados e
que aumentam a confusão. Para dor rápida, utiliza-se dor pontual, dor em
agulhada, dor elétrica, dor aguda. Pode-se exemplificar esse tipo de dor
quando ocorre um corte de faca na pele, quando tocamos uma superfície
muito quente, tomamos um choque elétrico ou somos perfurados por uma
agulha.
A dor lenta também recebe vários outros nomes como dor persistente, dor
crônica, dor pulsátil, dor em queimação ou dor nauseante. Essa dor,
normalmente, acontece em uma lesão tecidual e pode ocorrer em quase
todas as partes do organismo humano.
Os receptores de dor são as terminações nervosas livres que se localizam
na pele e em vários tecidos do corpo humano. Esses receptores podem ser
ativados por três tipos de estímulos, sejam mecânicos, térmicos ou
químicos. Portanto, existem estímulos dolorosos mecânicos, estímulos
dolorosos térmicos e estímulos dolorosos químicos. De uma maneira geral,
a dor rápida é causada por estímulos mecânicos e térmicos, enquanto a dor
lenta pode ser causada pelos três tipos de estímulos.
A bradicinina é uma substância química que tem um papel de destaque na
indução da dor após uma lesão tecidual. A histamina, a serotonina, os íons
potássio, a acetilcolina, os ácidos e as enzimas proteolíticas são alguns
exemplos de substâncias químicas que podem desencadear a sensação de
dor. As prostaglandinas e a substância P, apesar de não excitarem
diretamente as terminações nervosas livres, podem torná-las muito mais
sensíveis aos estímulos químicos.
 ATENÇÃO
Interessante destacar que os receptores de dor são pouco adaptáveis, ao
contrário dos demais tipos receptores. Isso tem uma importância grande,
pois permite que o indivíduo continue sabedor que existe um estímulo lesivo
pelo tempo em que essa dor persistir. Nunca se pode esquecer que a dor é
uma maneira de o corpo humano falar que algo está errado. Este é um
importante mecanismo de proteção.
Os sinais de dor são transmitidos por duas vias para o SNC apesar de os
receptores de dor serem sempre as terminações nervosas livres, a via para
a dor rápida é diferente da via para a dor lenta. A transmissão da dor rápida
envolve fibras mielinizadas, enquanto a transmissão da dor lenta é
realizada por fibras amielínicas.
Em função dessa característica, sempre que ocorrer um estímulo que gere
uma dor rápida, primeiro o estímulo é transmitido ao SNC pelas fibras
mielinizadas e, um segundo depois, inicia-se a transmissão pelas fibras
amielinizadas. Esse fenômeno chama-se transmissão dupla e serve para
que o indivíduo tenha uma reação rápida em relação ao estímulo causador
da dor e, depois, em função da sensação de dor que tende a aumentar com
o tempo, continue a tentar se livrar do estímulo causador da dor.
Na medula espinal, esses sinais de dor podem pegar duas vias diferentes e
excitar os neurônios de segunda ordem ou neurônios secundários: a via do
trato neoespinotalâmico e a via do trato paleoespinotalâmico. Sendo o
trato neoespinotalâmico responsável por conduzir a dor rápida e o trato
paleoespinotalâmico responsável por transmitir a dor lenta. Ambas as vias
conduziram os estímulos ao tálamo. Do tálamo, os neurônios de terceira
ordem conduzem esses estímulos para o córtex somatossensorial e áreas
basais do encéfalo.
O SNC tem mais facilidade para localizar a origem da dor rápida que a
origem da dor lenta. A dor em alguns órgãos internos (visceral), como o
coração, é comumente mal localizada e pode ser percebida em locais bem
distantes de onde realmente está ocorrendo o estímulo. Por exemplo, uma
dor no pescoço, no ombro ou no braço esquerdo em direção da mão pode
ser em decorrência de uma isquemia miocárdica. Esse fenômeno é
denominado dor referida dificultando a interpretação dessa dor.
O SNC tem a capacidade de suprimir as aferências de estímulos dolorosos,
provocando uma analgesia pelo sistema de analgesia que funciona na
medula espinal e no encéfalo. Esse sistema parece ter como principais
neurotransmissores a serotonina e a encefalina e os sinais aferentes são
inibidos na região da medula espinal e/ou neurônios que secretam
encefalina e/ou serotonina, que inibem a transmissão de estímulos
dolorosos atuando na região da medula espinal ou do tronco encefálico.
O sistema opioide do encéfalo também trabalha no sentido de produzir
analgesia e foi descoberto com a administração de morfina. Após isso, as
pesquisas mostraram que, no corpo humano, também existem substâncias
produzidas no sistema nervoso que atuam de maneira semelhante e são
denominadas de opioides naturais. Já foram descritas mais de dez
substâncias opioides naturais, as mais conhecidas são a beta-endorfina, a
meta-encefalina, a leu-encefalina e a dinorfina.
A meta-encefalina e a leu-encefalina são encontradas na medula espinal e
no tronco encefálico no sistema de analgesia, assim como a dinorfina, só
que em concentrações bem menores. A beta-endorfina é encontrada no
hipotálamo e na hipófise. Tendo em vista esse conhecimento, diversos
fármacos semelhantes à morfina conseguem suprimir sinais aferentes de
dor e produzir analgesia.
 
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 Tronco encefálico.
A teoria das comportas proposta por Melzak e Wall, em 1965, parece ser
outro mecanismo analgésico, de importância local. A estimulação de grande
número de fibras aferentes Aβ, após estímulos táteis no mesmo segmento,
ativa os interneurônios produtores de encefalinas, que inibem as fibras do
tipo C da transmissão da dor lenta.
Na prática, todos nós já fizemos uso do mecanismo proposto pela teoria das
comportas, mesmo que sem saber e de maneira totalmente instintiva. Por
exemplo, ao massagear manualmente um local que recebeu uma pancada
ou foi esfolado e que estava fazendo com que sentisse dor, são estimuladas
as fibras aferentes Aβ, que desencadeiam uma resposta analgésica no local
dolorido.
Finalmente, as temperaturas extremas também podem gerar sinais
provenientes dos receptores de dor. Existem receptores específicos para
diminuição da temperatura, aumento da temperatura e para temperaturas
extremas que geram estímulos dolorosos. Assim, temperaturas abaixo de
15 °C e acima de 45 °C são consideradas extremas e geram estímulos
dolorosos.
PROPRIOCEPÇÃO
O termo propriocepção é utilizado para descrever a capacidade de perceber
a localização do corpo humano no espaço, a força exercida pelos músculos
e a posição de cada parte do corpo humano em relação às demais, sem
utilizar a visão.
Os receptores da propriocepção são tipos especializados de
mecanorreceptores denominados proprioceptores. O SNC recebe
informações continuamente dos proprioceptores e faz ajustes constantes
sem necessidade de consciência.
Neste tema, estudaremos três proprioceptores: o fuso muscular,o órgão
tendinoso de Golgi (OTG) e os receptores articulares.
Os fusos musculares se posicionam paralelamente às fibras musculares
esqueléticas e se prendem através de suas extremidades ao endomísio
dessas fibras. A extremidade dos fusos musculares tem capacidade contrátil
e é chamada de fibra intrafusal.
Um estiramento súbito ou gradativo do músculo esquelético faz com que o
fuso muscular também se estire e ative a área central do fuso muscular,
onde se encontram os seus ânulos espiralados. Estas estruturas são
semelhantes a molas que, ao serem estiradas, enviam sinais aferentes por
neurônios pseudounipolares do tipo IA, de grosso calibre. Esses neurônios
penetram pela raiz dorsal da medula espinal, fazendo sinapse com os
neurônios eferentes. Eles provocam uma contração no músculo que sofreu
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o estiramento, o que é chamado de reflexo miotático ou reflexo de
estiramento.
ENDOMÍSIO
Camada de tecido conjuntivo que reveste a fibra muscular.
 
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 A ação do fuso muscular.
Tal mecanismo reflexo é extremamente simples e rápido, envolvendo
apenas dois neurônios (um aferente e um eferente). Além de contribuir para
a prevenção de lesões musculares, é capaz de promover uma resposta
muscular antes mesmo de a informação subir ao córtex cerebral.
O reflexo miotático é comumente testado com um martelo batido abaixo da
patela e sobre o ligamento patelar. A ausência ou diminuição deste reflexo é
denominada sinal de Westphal, que pode significar a ocorrência de
problemas neurais, doença de Parkinson, hérnia de disco, entre outras. A
ausência deste tipo de reflexo pode ter origem no sistema nervoso central
ou no nervo em si que pode não estar a funcionar corretamente ou estar
danificado.
 
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 Teste do reflexo patelar (miotático).
A força com que o fuso muscular responde ao estiramento é
constantemente regulada pelo encéfalo, sendo denominada de tônus
muscular.
O tônus muscular pode ser descrito como um estado de ativação
permanente do músculo em repouso. Em uma avaliação clínica, é possível
verificar se o tónus muscular encontra-se alterado. Se o tônus muscular
estiver aumentado (musculatura rígida), temos uma hipertonia; se o tônus
se apresentar diminuído (musculatura flácida), teremos uma hipotonia.
Os órgãos tendinosos de Golgi (OTGs) são proprioceptores que se
localizam na junção miotendinosa, espaço entre o tendão e o ventre
muscular. Os OTGs se posicionam transversalmente em relação às fibras
musculares, ao contrário dos fusos musculares, que estão em paralelo com
as fibras.
Quando o músculo estriado esquelético se encontra sob grande tensão,
suas fibras de colágeno se esticam e comprimem os OTGs, ativando-os.
Essa ativação produz impulsos nervosos conduzidos por neurônios
pseudounipolares do tipo IB, de grosso calibre, que penetram na medula
espinal pela sua raiz dorsal e fazem sinapse com um interneurônio. Este faz
sinapse com um neurônio motor, o qual envia sinais que provocam um
relaxamento muscular para proteger o músculo e seus tendões de uma
tensão excessiva. Esse reflexo se chama reflexo miotático inverso e,
assim como o reflexo miotático desencadeado pelo fuso muscular, é
extremamente simples e rápido, envolvendo apenas três neurônios (um
neurônio aferente, um interneurônio e um neurônio eferente).
 
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 Reflexo miotático inverso.
Os receptores articulares se localizam principalmente nas cápsulas
articulares e nos ligamentos. Todas as articulações sinoviais do corpo
humano apresentam quatro tipos diferentes de receptores articulares:
RECEPTORES DO TIPO I
São denominados corpúsculos de Golgi e estão localizados na camada
externa da cápsula articular. São de baixo limiar e de lenta adaptação. Suas
funções principais são a geração da sensação cinestésica e postural, o
tônus muscular e a pressão na articulação.
RECEPTORES DO TIPO II
São denominados de corpúsculos de Paccini, estão localizados na
cápsula articular, são de baixo limiar e rápida adaptação. Sua função
principal é monitorar a aceleração e a desaceleração no movimento.
RECEPTORES DO TIPO III
São os corpúsculos de Ruffini, estão localizados nos ligamentos, são de
alto limiar e lenta adaptação. Suas funções principais são monitorar altas
tensões geradas nos ligamentos, a direção do movimento e a inibição
reflexa em alguns músculos.
OS RECEPTORES DO TIPO IV
São as terminações nervosas livres e, diferentemente dos outros três
receptores, não são mecanorreceptores, e sim nociceptores, e estão
localizados na cápsula articular e nos coxins gordurosos da articulação,
monitorando a dor.
Esses receptores articulares são ativados quando os locais da articulação
onde eles se localizam são submetidos à acentuada deformação mecânica
ou irritação química, promovendo assim uma proteção para as articulações.
FISIOLOGIA DA DOR
VERIFICANDO O APRENDIZADO
1. A DOR É UM MECANISMO DE PROTEÇÃO DO
ORGANISMO HUMANO. É CONSIDERADA UM SENTIDO
SOMATOSSENSORIAL E SEUS RECEPTORES SÃO:
A) Corpúsculos de Pacini
B) Fotorreceptores
C) Fuso muscular
D) Terminações nervosas livres
E) Órgão tendinosos de Golgi
2. O REFLEXO MIOTÁTICO PROTEGE O MÚSCULO
CONTRA UM ESTIRAMENTO EXCESSIVO, E SEU
PROPRIOCEPTOR É O FUSO MUSCULAR. QUANTOS
NEURÔNIOS ESTÃO ENVOLVIDOS NA REALIZAÇÃO
DESSE REFLEXO?
A) Milhares de neurônios
B) Dois neurônios
C) Três neurônios
D) Apenas um neurônio
E) Milhões de neurônios
GABARITO
1. A dor é um mecanismo de proteção do organismo humano. É
considerada um sentido somatossensorial e seus receptores são:
A alternativa "D " está correta.
 
Os receptores de dor são as terminações nervosas livres que se localizam
na pele e em vários tecidos do corpo humano.
2. O reflexo miotático protege o músculo contra um estiramento
excessivo, e seu proprioceptor é o fuso muscular. Quantos neurônios
estão envolvidos na realização desse reflexo?
A alternativa "B " está correta.
 
Sinais aferentes penetram pela raiz dorsal da medula espinal, fazendo
sinapse diretamente com os neurônios eferentes que provocam uma
contração no músculo que sofreu o estiramento. Logo, é extremamente
simples e rápido, envolvendo apenas dois neurônios (um aferente e um
eferente).
MÓDULO 3
 Reconhecer quais são, como atuam e a importância dos sentidos
especiais para o ser humano
OLFATO
O olfato é considerado um dos sentidos especiais mais primitivos na escala
evolutiva e um dos menos conhecidos. Em 2004, dois pesquisadores dos
Estados Unidos ganharam o prêmio Nobel com pesquisa sobre o sistema
olfatório. Richard Axel e Linda B. Buck descobriram uma grande família de
genes, com aproximadamente 1000 genes diferentes que originam um
mesmo número de receptores olfatórios. Cada célula receptora olfatória é
sensível para só um tipo de substância odorante, ou seja, cada receptor
detecta uma quantidade bem limitada de substâncias odorantes. Sendo
assim, nossas células receptoras olfatórias são altamente especializadas
para determinados odores, e o ser humano tem uma capacidade
impressionante de diferenciar milhares de substâncias odorantes diferentes.
As células receptoras olfatórias são renovadas completamente a cada dois
meses.
Existem milhões de neurônios sensoriais olfatórios que se estendem do
epitélio olfatório na cavidade nasal superior, onde detectam as substâncias
odorantes inaladas e as enviam para os glomérulos no bulbo olfatório.
 
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 Olfato.
Os cílios dos neurônios olfatórios são especializados na detecção de
substâncias odorantes. Do bulbo olfatório, outros neurônios de segunda
ordem são encarregados de transmitir os sinais para o córtex olfatório dos
giros temporais mediais e para o hipocampo e amígdala, que faz parte do
sistema límbico. Essas estruturas do córtex cerebral têm funções
importantes na memória e na emoção, respectivamente. Assim, podemos
sentir o cheiro de uma flor em um momento emocionalmente marcante e
relembrar essa memóriaolfatória em outras situações.
 
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 Sistema límbico.
As memórias relacionadas a substâncias odorantes (memória olfatória) são
bastante intensas. Uma substância odorante que você tenha tido contato
apenas uma vez na vida pode ter ficado associada a uma experiência
negativa. Pode-se ter aversão a um determinado perfume simplesmente
pela coincidência temporal de uma situação negativa que ocorreu, mesmo
não tendo sido causada pela substância odorante. Essa substância
odorante estará sempre associada à situação negativa. O contrário também
pode acontecer em relação a uma situação positiva.
GUSTAÇÃO
A gustação, comumente chamada de paladar, tem algumas semelhanças
com o sentido do olfato, pois ambos são considerados sentidos químicos,
tendo em vista que os seus respectivos receptores (quimiorreceptores) são
estimulados por substâncias químicas e ambos estão intensamente ligados
às emoções e à memória.
A língua é o órgão da gustação e sua superfície é preenchida por milhares
de pequenas saliências, chamadas de papilas. Dentro de cada papila,
existem centenas de papilas gustativas onde ficam os botões gustatórios
que são responsáveis por hospedar os diferentes receptores gustativos.
 VOCÊ SABIA
Existem milhares de papilas gustativas, e em cada uma delas há entre 50 e
100 quimiorreceptores especializados em gustação. Os receptores
gustativos ainda necessitam de maiores estudos. No entanto, já foram
identificados 13 possíveis receptores químicos: dois receptores para o
sódio, dois para o potássio, um para o cloro, um para a adenosina, um para
a inosina, dois para o doce, dois para o amargo, um para o hidrogênio e um
para o glutamato.
Para facilitar o entendimento, foram criadas cinco categorias de sensações
gustatórias básicas: o umami, o doce, o salgado, o azedo e o amargo. A
mais nova da relação, a sensação umami, foi aceita apenas em 2000 pela
comunidade científica, apesar de já ter sido divulgada pelo químico japonês
Kikunae Ikeda há quase um século. Umami em japonês significa “sabor
delicioso” e está presente em alimentos que contêm glutamato.
Alimentos como peixes, crustáceos, espinafre, cogumelos, tomates
maduros, molho de soja e até o leite materno são exemplos desse tipo de
sensação básica.
Existem regiões da língua com maior sensibilidade para determinadas
sensações gustatórias, embora esses botões gustativos sejam encontrados
em todas as regiões da língua. Todas as sensações que percebemos são
combinações das cinco sensações básicas podendo uma delas se
sobressair sobre as demais e sempre conjuntamente com as informações
olfatórias.
 
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 Cinco sensações básicas.
Os botões gustativos nos 2/3 anteriores da língua são inervados por ramos
do nervo facial (VII PAR CRANIANO). Os botões gustativos do 1/3 posterior
da língua são inervados pelo nervo glossofaríngeo (IX PAR CRANIANO). Os
botões gustativos na epiglote e no esôfago são inervados pelo nervo vago
(X PAR CRANIANO), que são os nervos cranianos encarregados de
transmitir os sinais ao SNC.
Interessante mencionar, em relação aos dois sentidos químicos, que
acabamos de estudar que, tanto o olfato, quanto a gustação trabalham
juntos, municiando o SNC com informações sobre os alimentos. Ao sentir o
odor de algo agradável, ao mesmo tempo, imaginamos o sabor que aquilo
tem. O que, muitas vezes, achamos ser o sabor de um alimento, na
verdade, é o seu odor que foi percebido antes.
A captação das substâncias odorantes acontece antes da gustação, pois o
olfato é mais sensível do que a gustação, e essas informações captadas
são enviadas antes das sensações gustatórias ao SNC. O odor da
substância desencadeia uma série de alterações fisiológicas, como a
salivação e a secreção de enzimas digestivas. Na prática, já notamos isso
quando estamos resfriados ou gripados e temos dificuldade de sentir o odor
das coisas e o sabor dos alimentos fica completamente alterado, parecendo
até não ter sabor algum.
AUDIÇÃO
O órgão da audição é a orelha, que também tem participação
importantíssima no equilíbrio. A orelha pode ser dividida em três partes:
orelha externa, média e interna. As suas estruturais neurais estão
bastante protegidas na orelha interna dentro da cóclea.
A percepção da energia transportada pelas ondas sonoras é chamada de
audição. Essas ondas sonoras podem ser medidas em Hertz (Hz) e, em
média, o ser humano é capaz de escutar frequências entre 20 e 20000 Hz.
Se compararmos os seres humanos com outros animais, verificaremos que,
assim como no sentido do olfato, a nossa sensibilidade auditiva é bem
menor. A intensidade das ondas sonoras é medida em decibéis (dB) e uma
intensidade muito alta, acima de 80 dB já é potencialmente lesiva para o ser
humano. Esse dano dependerá da duração e da frequência da exposição do
indivíduo, além da intensidade.
As ondas sonoras que chegam à orelha externa passam por um canal
chamado de pina, até que se deparam com a membrana timpânica e
produzem uma vibração que serão passadas para três pequenos ossos na
orelha média (martelo, bigorna e estribo). O martelo é conectado à
membrana timpânica, e os três ossos são conectados entre si. Esses ossos,
então, amplificam e transmitem essa vibração para outra membrana
denominada forame oval na cóclea, que se localiza na orelha interna, pois
a extremidade do estribo encontra-se ligada ao forame oval. Essas
vibrações são convertidas em ondas de fluido nos canais da cóclea que
ativam células pilosas sensitivas que liberam neurotransmissores
(substâncias químicas), e os neurônios sensitivos primários vão conduzir
essa informação para que ela seja decodificada pelo encéfalo.
 
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 Anatomia da orelha.
A cóclea se localiza na orelha interna dentro de uma concha óssea,
denominada de labirinto, e está completamente preenchida por um fluido
chamado de linfa. Existem três canais compondo a cóclea: ducto
vestibular, ducto coclear e ducto timpânico. O fluido no interior dos
ductos vestibular e timpânico é chamado de perilinfa e o fluido no interior
do ducto coclear é denominado endolinfa.
No ducto coclear, fica o órgão de Corti, que é formado por células pilosas e
células de suporte. É do órgão de Corti que fibras nervosas se projetam e
entram nos núcleos dorsal e ventral cocleares, que ficam na região superior
do bulbo no tronco encefálico. Nessa área, as fibras fazem sinapse com
neurônios de segunda ordem e a maioria dos neurônios secundários passa
para o lado oposto do tronco encefálico até chegarem ao complexo olivar
superior, enquanto uma menor parte dos neurônios secundários se projeta
para o complexo olivar superior pelo mesmo lado.
No complexo olivar superior, a via auditiva ascende pelo lemnisco lateral se
dirigindo ao colículo inferior onde fazem sinapse, no mesencéfalo, dirigindo-
se ao núcleo geniculado medial, onde novamente fazem sinapse, ainda no
mesencéfalo. Finalmente, a via auditiva segue até o córtex auditivo, que se
localiza principalmente no giro superior do lobo temporal.
 
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 Vias auditivas.
VISÃO
O órgão da visão é o olho, por onde a luminosidade penetra e é focalizada
pelo cristalino na retina, que fica no fundo do olho. Na retina de cada olho,
há aproximadamente 126 milhões de fotorreceptores e existem dois tipos de
fotorreceptores: os cones e os bastonetes.
A proporção entre cones e bastonetes é de 1 para 20, ou seja, para cada
cone existem 20 bastonetes. Assim, existem em torno de 120 milhões de
bastonetes e 6 milhões de cones. Os cones têm alta acuidade visual e são
responsáveis pela visão multicromática quando os níveis de luminosidade
são altos. Existem cones especializados para a luz vermelha, azul e verde.
Já os bastonetes são responsáveis pela visão monocromática e funcionam
quando existem baixos níveis de luminosidade. Os fotorreceptores
transduzem a energia luminosa em energia elétrica, que se desloca por uma
via com neurônios bipolarese células ganglionares, que através de seus
axônios formam o nervo óptico (II PAR CRANIANO), que sai do olho pelo
disco óptico.
Nas membranas celulares dos fotorreceptores, estão ligados os pigmentos
visuais sensíveis à luz. São esses pigmentos visuais transdutores que
convertem a energia luminosa em potenciais de ação. O olho tem cones
para a luz vermelha, verde e azul. O processo de fototransdução é similar
tanto para a rodopsina (pigmento visual dos bastonetes) quanto para os
três pigmentos coloridos dos cones.
 
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 Anatomia do olho humano.
A luminosidade que entra nos olhos passa por algumas alterações antes de
chegar à retina.
Em primeiro lugar, a alteração ocorre na pupila, que se localiza entre a
córnea e o cristalino, bem no centro da íris, em uma região chamada de
parte média do olho ou úvea. A pupila é capaz de se ajustar, dilatando-se na
escuridão e se contraindo na luz, alterando a quantidade de luz que chegará
aos fotorreceptores na retina. Em uma claridade normal, a pupila tem um
diâmetro de aproximadamente 3 a 5 milímetros. Em ambientes com grande
luminosidade, o diâmetro pode chegar a medir 1,5 mm; e em ambientes
escuros, pode ter o diâmetro de 8 mm.
Em segundo lugar, a alteração ocorre no cristalino, ou lente, que se localiza
entre a pupila e o humor vítreo e é uma estrutura biconvexa, gelatinosa que
possui grande elasticidade. Essa elasticidade diminui progressivamente
com a idade ou a sua transparência pode ser afetada gerando uma visão
“borrada” ou “opaca”, como acontece na catarata que precisa ser removida
cirurgicamente. O cristalino é capaz de alterar seu formato para focar as
ondas de luz: quando o objeto se encontra distante, ele achata; quando o
objeto se encontra perto, ele arredonda.
Na óptica, essa capacidade de se autoajustar do cristalino é chamada de
acomodação. Uma luz proveniente de um objeto distante chega aos olhos
através de raios paralelos, e por isso o cristalino se achata para que o ponto
focal alcance a retina. Enquanto para focar um objeto mais próximo, o
cristalino torna-se mais arredondado. Esse ajuste do cristalino é produzido
pela ação dos músculos ciliares e das zônulas.
 
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 Cristalino se ajustando de acordo com a proximidade do objeto.
Ao chegar à retina, o feixe de luz é captado pelos fotorreceptores que
transformam a energia luminosa em energia elétrica, ou seja, fazem a
transdução. Interessante que a retina é oriunda dos mesmos tecidos
embriológicos que o originam o sistema nervoso central. No processamento
dos sinais na retina, existe uma característica chamada de convergência,
ou seja, vários neurônios fazem sinapse em apenas uma célula pós-
sináptica. De 15 a 45 fotorreceptores fazem sinapse com um neurônio
bipolar, apesar de que, na fóvea, possa haver a relação de um cone para
um neurônio bipolar.
Os neurônios bipolares unem funcionalmente os fotorreceptores (cones e
bastonetes) com as células ganglionares que se localizam mais
internamente. Nas camadas da retina, ainda existem outros tipos de células.
Dentre elas, podemos destacar as células horizontais, que contactam
diversos receptores, as células amácrinas, que realizam contato com as
células ganglionares, e as células de sustentação como os astrócitos, as
micróglias e as células de Müller.
Os neurônios bipolares múltiplos inervam seguidamente uma célula
ganglionar simples, fazendo com que a informação proveniente de milhões
de fotorreceptores seja condensada em aproximadamente um milhão de
axônios que saem do olho pelo nervo óptico.
O nervo óptico é encarregado de transmitir esses sinais ao encéfalo através
do quiasma óptico, onde atravessam para o lado contralateral para poderem
ser processados. Ao saírem do quiasma óptico, alguns axônios se dirigem
ao mesencéfalo, responsável pelo controle ocular e informações
somatossensitivas, e a maior parte vai para o tálamo, onde as fibras ópticas
fazem sinapse com os neurônios que se dirigem ao córtex visual, localizado
no lobo occipital.
 
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 Localização do córtex visual (lobo occipital).
FISIOLOGIA DA SENTIDOS
VERIFICANDO O APRENDIZADO
1. OS RECEPTORES DE SABOR NA BOCA DETECTAM AS
CINCO MODALIDADES DE SABOR: DOCE, SALGADO,
ACIDEZ, AMARGO E UMAMI. QUAL O TIPO DE
RECEPTORES DA GUSTAÇÃO?
A) Termorrecepptores
B) Fotorreceptores
C) Quimiorreceptores
D) Mecanorreceptores
E) Nociceptores
2. O ÓRGÃO RESPONSÁVEL PELA CAPTAÇÃO DOS SONS
É A ORELHA. QUAL DAS ESTRUTURAS ABAIXO NÃO É
ENCONTRADA NELA?
A) Membrana timpânica
B) Forame oval
C) Córtex auditivo
D) Labirinto
E) Ducto timpânico
GABARITO
1. Os receptores de sabor na boca detectam as cinco modalidades de
sabor: doce, salgado, acidez, amargo e umami. Qual o tipo de
receptores da gustação?
A alternativa "C " está correta.
 
O sentido da gustação responsável por identificar os diversos sabores é
considerado um sentido químico. Consequentemente, os seus receptores
devem atender a esta característica. Portanto, a gustação é dependente do
estímulo de quimiorreceptores localizados nas papilas gustativas da língua.
2. O órgão responsável pela captação dos sons é a orelha. Qual das
estruturas abaixo não é encontrada nela?
A alternativa "C " está correta.
 
O córtex auditivo está localizado no giro superior do lobo temporal, não
estando, portanto, na orelha.
CONCLUSÃO
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Você aprendeu neste tema o que é potencial de repouso da membrana,
potencial graduado e potencial de ação e como ocorre a comunicação
neural. Também aprendeu a identificar quais são e como atuam os sentidos
somatossensoriais, bem como a sua importância para o ser humano. Além
disso, reconheceu quais são e como atuam os sentidos especiais, também
compreendendo sua relevância para o ser humano.
Ainda existem muitas lacunas para serem respondidas sobre o
funcionamento do sistema nervoso, que, com as novas técnicas
investigativas, começam a ser desvendadas pelos cientistas. Por isso, uma
constante atualização através de artigos científicos, participação em
congressos, cursos e similares é imprescindível para que o profissional de
nível superior esteja sempre atualizado e pronto para utilizar os
conhecimentos para atender da melhor forma possível seus beneficiários.
AVALIAÇÃO DO TEMA:
REFERÊNCIAS
AIRES, M. M. Fisiologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2018.
BEAR, M. F.; CONNORS, B. W.; PARADISO, M. A. Neurociências:
desvendando o sistema nervoso. Porto Alegre: Artmed, 2017.
BERNE, R. M.; LEVY, M. N. Fisiologia. Rio de Janeiro: Elsevier, 2009.
HALL, J. E. Guyton & Hall. Tratado de Fisiologia Médica. Rio de Janeiro:
Elsevier, 2017.
KANDEL, E. R.; SCHWARTZ, J. H.; JESSEL, T. M. Princípios da
neurociência. Barueri: Manole, 2003.
LENT, R. Cem bilhões de neurônios: conceitos fundamentais de
neurociências. Atheneu, 2010.
SILVERTHORN, D. U. Fisiologia Humana: uma abordagem integrada.
Porto Alegre: ArtMed, 2017.
EXPLORE+
Leia o artigo sobre a relação da propriocepção com a prevenção de
lesões de Márcio L. P. Domingues: Treino proprioceptivo na
prevenção e reabilitação de lesões nos jovens atletas, publicado na
Revista de Desporto e Saúde. 4(4): 29-37, 2008.
Consulte também o artigo sobre a sensibilidade para a dor de Anita
Perpétua Carvalho Rocha et al .: Dor: Aspectos Atuais da
Sensibilização Periférica e Central, publicado na Revista Brasileira de
Anestesiologia. 57(1): 94-105, 2007.
CONTEUDISTA
Ercole da Cruz Rubini
 CURRÍCULO LATTES
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