Utilização de Micorrizas na Agricultura

Prévia do material em texto

Número 20 Setembro, 1993 
 
Utilização das micorrizas 
na agricultura 
Revista e atualizada 
MINISTÉRIO DA AGRICULTURA, DO ABASTECIMENTO E DA REFORMA AGRÁRIA 
* «ropecuária - EMBRAPA 
os Cerrados - CPAC 
 
 
ISSN 0102-0021 
MINISTÉRIO DA AGRICULTURA, DO ABASTECIMENTO E DA REFORMA AGRÁRIA 
Empresa Brasileira de Pesquisa Agropccuária - EMBRAPA 
Q Centro de Pesquisa Agropecuária dos Cerrados - CPAC 
UTILIZAÇÃO DAS MICORRIZAS 
NA AGRICULTURA 
Jeanne €. C. de Miranda 
3º Edição revista e atualizada 
Planaltina, DF 
1993
Copyright O EMBRAPA-1993 
EMBRAPA-CPAC. Documentos, 20 
Exemplares desta publicação podem ser solicitados ao: 
CENTRO DE PESQUISA AGROPECUÁRIA DOS CERRADOS - CPAC 
BR 020 - km 18 - Rodovia Brasilia/Fortaleza CEP 73301-970 
Caixa Postal 08223 
Telefone: (061) 389-1171 Fax: (061) 389-2953 
1º edição - 1981 
2º edição - 1986 
3º edição - 1993 
Tiragem: 300 exemplares 
Editor: Comitê de Publicações 
Darci Tércio Gomes, Elino Alves de Morais, Jeanne Christine Claessen 
de Miranda, Leocádia Maria Rodrigues Mecenas (Secretária- 
Executiva), Lúcio José Vivaldi, Maria Alice Santos de Oliveira 
(Presidente), Maria Tereza Machado Teles Walter e Wilson Vieira 
Soares. 
Normalização: Área de Informação do CPAC/Secretaria Executiva do Comitê 
de Publicações 
Revisão gramatical: 
Área de Transferência de Tecnologia - ATT 
Composição e arte-final: 
Secretaria Executiva do Comitê de Publicações 
Capa: Jaime Arbués Cameiro 
 
MIRANDA, J.C€.€C. de. Utilização das micorrizas na agricultura. 3. ed. 
revista e atualizada Planaltina: EMBRAPA-CPAC, 1993. 13p. 
(EMBRAPA-CPAC. Documentos, 20). 
1. Micornza - utilização. 2. Endomicorriza. 3. Ectomicornza. 4. 
Micorriza Vesicular - Arbuscular, I EMBRAPA. Centro de Pesquisa 
Agropecuária dos Cerrados (Planaltina, DF). II Título. III. Série. 
 CDD 539.2 
SUMÁRIO 
dent ds and A de e raso ida nn Sm mas AU An RR Usinas da nn aqua nas sr rama 
RACER SCREENS EREECECEEESE CEEE EEE RR E O 
Nautica Adonai nan na nba addon nas bn s qd rena gg nayara 
ASSES CEEREERE CEEE EEEESE CEEE 
ESET EEE TETE TERRE PE
UTILIZAÇÃO DAS MICORRIZAS NA AGRICULTURA 
Jeanne C.C. de Miranda! 
INTRODUÇÃO 
Os microrganismos do solo estão presentes em grande número próximo às 
raizes das plantas e desempenham um papel importante em numerosos 
processos fisiológicos, que compreendem a patogenicidade, o saprofitismo e a 
simbiose. 
À simbiose mais amplamente observada entre as plantas é a associação 
micorrízica, que envolve fungos beéficos do solo c raizes de plantas superiores. 
Esta associação micorrizica, ou micorriza, tornou-se um tema de pesquisa 
de interesse desde que foi constatada a sua capacidade de aumentar à absorção 
de nutrientes do solo pelas plantas, principalmente o fósforo. As micorrizas não 
aumentam o teor total de nutrientes no solo, mas permitem que a planta explore 
melhor as suas reservas. Nos solos de baixa fertilidade, a pouca disponibilidade 
de fósforo para as plantas implica na sua adição através de fertilizantes 
fosfatados. Neste caso, espera-se que as micorrizas contribuam para a 
economia do fósforo na agricultura, permitindo a obtenção de bons rendimentos 
com níveis moderados de adubação fosfatada. 
Além do aspecto nutricional, as pesquisas têm mostrado também que a 
micorriza pode aumentar a resistência das plantas em períodos de seca e no 
transplantio de mudas, assim como de exercer um controle biológico no caso de 
ataque das raízes das plantas por microrganismos fitopatogênicos. 
! Bióloga, Ph.D., EMBRAPA. Centro de Pesquisa Agropecuária dos Cerrados (CPAC), Caixa Postal 08223, 
CEP 73301-970, Planaltina, DF,
À presença de associações micorrizicas nas plantas é muito comum em 
condições naturais do solo. Atualmente, de 3% de espécies de Angiospermas, 
cujas informações sobre o status micorrízico são disponíveis, 18% não são 
micorrizicas c 82% formam algum tipo de micorriza em suas raizes (Sieverding, 
1991). A maioria das plantas tropicais especialmente as de maior importância 
econômica como soja, milho, sorgo, trigo, arroz, cana-de-açúcar, algodão, 
cacau, café, seringueira, citrus, mandioca, batata doce, forrageiras tropicais 
gramineas e leguminosas, alfafa e essencias florestais como pinus ce eucalipto, 
podem ter suas raizes colonizadas por fungos micorrizicos em condições 
naturais. 
CLASSIFICAÇÃO 
Onginalmente as micorrizas eram classificadas em ectomicornzas e 
endomicorrizas. Através desta classificação mais simples, tentava-se distinguir 
as micorrizas onde o fungo não penctra nas células da planta hospedeira (ecto), 
daquelas onde o fungo entra nas células e forma estruturas fúngicas dentro das 
mesmas (endo). 
Atualmente, bascando-sc principalmente nas diferenças existentes entre 
tipos de fungos e plantas hospedeiras, assim como nas estruturas mais espe- 
cializadas formadas na associação, a classificação das micorrizas tornou-se 
mais específica, destacando-se as seguintes categorias: ectomicorriza; ecten- 
domicornza; micorriza arbutácca; micorriza monotropácca; micorriza ericácea; 
micorriza orquidácea e micorriza vesiculo-arbuscular. 
Às quatro primeiras categorias apresentam estruturas caracteristicas de 
ectomicorrizas, e as demais apresentam características de endomicorrizas. Os 
fungos que causam a micorriza vesiculo-arbuscular, são Ficomicetos aseptos. 
Os outros tipos de micorrizas são causadas por fungos septados que são 
principalmente Basidiomicetos e Ascomicetos. Para mais informações sobre a 
aparência e estabelecimento destes diferentes tipos de micorriza, as descrições 
detalhas de Harley (1969), Harley & Smith (1983) ce Morton & Benny (1990) 
devem ser consultadas. 
Na agricultura, as ectomicorrizas e endomicorrizas vesiculo-arbusculares 
são mais importantes por serem mais disseminadas. Neste trabalho dar-se-á, 
portanto, mais destaque a estes dois tipos de micorriza. 
6
ECTOMICORRIZAS 
Às ectomicorrizas apresentam uma distribuição geográfica e vegetal li- 
mitada, ocorrendo predominantemente em regiões temperadas e frias. Nor- 
malmente são encontradas nas plantas pertencentes as familias Pinaceaes, Be- 
tulaceaes e Fagaceaes, assim como no Eucaliptus (Myrtaceae). Apenas algumas 
espécies arbóreas tropicais foram encontradas como sendo ectomicorrízicas 
(Alexander & Hôpgberg, 1986). 
Os fungos ectomicorrizicos são essenciais para o crescimento e desen- 
volvimento dessas espécies arbóreas e, consequentemente, para um aumento de 
produtividade das essências florestais. Foi demonstrado, conclusivamente, que o 
fungo ectomicorrízico utiliza carboidratos provenientes da planta hospedeira € 
em troca supre a mesma com fósforo. 
Além de sua participação na absorção de nutrientes, os fungos ectomi- 
corrizicos protegem as raízes das plantas contra o ataque de microrganismos 
patogênicos, tanto fisicamente, pela presença da vasta manta hifal que envolve 
as raizes, como biologicamente, pela formação de uma micorrizosfera 
antagônica aos patógenos, através da formação de antibióticos (Harley, 1969). 
As ectomicorrizas se caracterizam principalmente pela formação de uma 
rede fúngica intercelular (Hartig net) no córtex da raiz, que se distribui em torno 
das células corticais primárias das raízes finas, principalmente na região de 
formação dos pélos radiculares. Na maioria dos solos, os fungos ecto- 
micorrizicos também formam um manto fúngico em torno da raiz. O micélio 
exerce funções semelhantes às dos pelos radiculares e, em decorrência, pode 
ocorrer uma redução na formação dos mesmos (Marx & Krmupa, 1978). A 
colonização das radicelas por esses fungos causa geralmente alterações 
morfológicas nas mesmas como ramificações, engrossamentos e mudanças de 
cor, o que os difere dos fungos que causam a micorriza do tipo vesiculo-ar- 
buscular. 
O maior número de fungos ectomnicorrizicos pertence à classe dos Basi- 
diomicetos. Dentre os fungos ectomicorrizicos mais importantes desta classe, 
destacam-se o Pisolithus tinctorius,Telephora terrestris, e espécies de Suillus, 
Boletus e Scleroderma. Algumas destas espécies também foram encontradas 
naturalmente no Brasil (Bellei & Carvalho, 1992). 
A pesquisa com ectomicorrizas tem sido facilitada devido à sua fácil 
identificação, ao crescimento imediato da maioria dos fungos ectomicorrizicos 
em cultura pura, e à conveniência do uso da manta micelial como material 
7
experimental. Os dados obtidos até o momento sugerem que a inoculação de 
mudas de certas espécies florestais em viveiros, com fungos ectomicorrízicos 
selecionados e previamente testados quanto a sua eficiência, é indispensável 
para a produção comercial de mudas vigorosas à custos reduzidos. Esta pro- 
dução constitui um fator importante em programas de reflorestamento no 
Brasil, onde o desenvolvimento florestal é, sobretudo, baseado na introdução de 
plantas exóticas como as dos géneros Pinus e Eucaliptus, que são dependentes 
da micorriza para seu crescimento. Além disso, os fungos ectomicorrizicos não 
são naturalmente tão disseminados quanto nas regiões temperadas. 
O estabelecimento c o funcionamento da ectomicorriza podem ser afetados 
por vários fatores como o tipo e a densidade do inóculo, o método de ino- 
culação, as espécies de planta hospedeira e de fungo ectomicorrizico, e as 
condições do solo como acidez, umidade e disponibilidade de nutrientes, como o 
fósforo. 
ENDOMICORRIZAS 
Os primeiros estudos sobre as endomicorrizas datam de 1885, mas foi a 
partir dos anos 60 que se tornaram mais intensos, quando se deu início a 
inúmeros trabalhos sobre a eficiência dos fungos na absorção de nutrientes do 
solo, particularmente do fósforo (Mosse, 1973; Hayman, 1978; Harley & 
Smith, 1983). 
As endomicorrizas apresentam uma distribuição geográfica e vegetal mais 
ampla que as ectomicorrizas. Os fungos responsáveis por este tipo de 
associação ocorrem na maioria dos solos, tendo sido observados em plantas das 
regiões árticas aos trópicos, e colonizam as raizes da maioria das plantas 
nativas e cultivadas, anuais e perenes, incluindo as de maior interesse 
econômico, como milho, soja, trigo, citrus, café, cacau e outras (Gerdemann, 
1975; Sieverding, 1991). 
Entre as endomicorrizas distinguem-se três tipos de associações: as eri- 
cáceas, as orquidáceas e as vesiculo-arbusculares. Os fungos envolvidos nos 
dois primeiros tipos ocorrem apenas nas familias das Ericáceas e Orquidáceas 
respectivamente. Contudo, pelo fato de já terem sido isolados e cultivados 
assepticamente, são utilizados para os estudos do mecanismo de transferência 
de nutrientes do fungo ao hospedeiro, e vice-versa. 
Às endomicorizas do tipo vesiculo-arbuscular (MVA) são predominan-tes 
no reino vegetal, ocorrendo na maioria das lantas. Sua predominância e sua 
8
influência no crescimento das plantas tornaram-nas potencialmente importantes 
do ponto de vista ecológico e econômico. 
Os fungos causadores da micorriza vesiculo-arbuscular estão incluidos 
taxonomicamente na classe dos Zigomicetos, na ordem das Glomales (Morton 
& Benny, 1990), no qual distinguem-se três famílias que, por suas vez, en- 
globam os seis gêneros de fungos MVA existentes: a família das Glomaccas 
com os gêneros Glomus e Sclerocystis; a família das Acaulosporaceas com os 
gêneros Acaulospora e Entrophospora e a família das Gigasporaceaes com os 
gêneros Gigaspora e Scuttelospora. Estes fungos são simbiontes obrigatórios, 
dependendo totalmente da planta hospedeira para a sua sobrevivência através de 
um fluxo de carboidratos da planta para o fungo. Apesar de não viverem 
livremente no solo, os fungos endomicorrizicos VA colonizam-no extensiva- 
mente, tendo por base uma raiz viva, e formam, através das hifas, uma espécie 
de conexão entre a raiz e o solo (Figura 1). O micélio externo pode crescer 
consideravelmente no solo aumentando assim a rizosfera da planta de 5 até 200 
vezes (Sieverding, 1991), 
 
FIG.1 - Raizes de sorgo colonizadas com Gigaspora margarita - m = micélio externo; er = esporos 
de resistência; es = esporos secundários. (Aumento; 50x),
As raizes das plantas podem ser colonizadas através de elementos de 
propagação do fungo no solo, como os esporos de resistência, micélio ou córtex 
desprendidos de outras raízes colonizadas. A penetração das hifas no tecido 
cortical é feita através de estruturas morfológicas denominadas apressórias. A 
colonização atinge o córtex primário das raízes laterais finas, raramente o das 
raizes suberizadas, e nunca colonizam os tecidos vasculares (Figura 2). 
Frio pet am SB ope a ER gra o q TR rar Cm BRR rar ag a a Io 
 
 
e
 
am
to
mç
ad
e 
o 
Me
 
chã
o 
dEbraç 
dá 
e 
- 
o
 
me
te
. 
o 
be
nã
 
GR
 
Mo
 
E
 
V
a
s
 
+
.
 
r
e
g
e
 
is
 
st
e 
as
 
“ 
nn
 
E
 
s 
e
e
 
C
D
 
C
a
d
a
 
E
 
E
 
E
 
o 
e c
m
 o
 
C
o
 
aa
a 
dd
 d
ot
a 
CD
! 
do 
é Bo 
at
om
 
. 
FIG.2 - Fragmento de raiz de sorgo colonizada por Gigarpora margarita - er = esporos de 
resistência; c = córtex; v = vesicula; h = hifas internas. (Aumento: 2001). 
10
Dentro da raiz, nos espaços intercelulares da região cortical, as hifas, 
formam as vesículas. Estas estruturas apresentam um conteúdo oleaginoso, e 
funcionam como órgãos armazenadores de susbstâncias nutritivas. As hifas 
também ramificam-se intracelularmente e formam os arbúsculos, através dos 
quais poderia ocorrer a transferência de nutrientes do fungo para a planta, e 
vice-versa (Hayman, 1978). 
O estabelecimento e funcionamento da endomicorriza vesiculo-arbuscular 
pode ser afetado por diferentes fatores químicos, como a acidez € o fósforo 
disponivel no solo, físicos, como a umidade do solo, biológicos, como a natu- 
reza da planta hospedeira e da espécie de fungo endomicorrizico assim como a 
presença de outros microrganismos do solo, e de manejo como a utilização de 
adubos verdes, a prática de rotação de culturas e o uso de defensivos agricolas. 
Por sua vez, a necessidade nutricional da planta, a geometria de suas raizes e a 
fertihdade do solo são os fatores mais importantes e determinantes para a 
eficiência da associação endomicorrizica na absorção de nutrientes do solo, 
como o fósforo, potássio, zinco, cobre, estrôncio e enxofre, e crescimento das 
plantas. Adicionalmente, foram constatados indícios de que os fungos 
micorrizicos VA podem mudar as condições hormonais das plantas, podendo 
afetar a absorção de água € nutrientes pelas mesmas. 
Nos trópicos, enquanto as condições de luz e temperatura são ideais para a 
produção agricola, o crescimento das plantas é geralmente prejudicado devido 
ao estresse hídrico e limitações do solo. Nestas condições de estresse, a 
vegetação é altamente dependente da população endomicorrizica VA nativa. No 
entanto, mesmo com a micorriza VA funcionando naturalmente nos solos 
tropicais, torna-se necessário manejá-la porque a distribuição natural destes 
fungos no solo não é homogênea e em algumas áreas sua população pode ser 
muito baixa para uma produção ótima de biomassa. Além disso, a associação 
entre uma determinada espécie de planta c a população fúngica nativa pode não 
ser a Ideal para uma produção significativa. 
O mancjo da endomicorriza vesiculo-arbuscular é, portanto, geralmente 
direcionado à manipulação das populações de fungos MVA,assim como ao 
desenvolvimento e atividade da simbiose micorrizica, visando um aumento na 
produção, sobretudo em solos onde as espécies nativas de fungos endomicor- 
rizicos VA podem ser qualitativamente e/ou quantitativamente deficientes, como 
por exemplo em solos de cerrado (Miranda, 1992). O manejo desses fungos 
também pode ser direcionado para a manutenção de níveis ótimos existentes da 
população dos fungos endomicorrizicos VA ou para a prevenção de um déficit 
1
dos mesmos. 
Estas práticas de mangjo das populações de fungos MVA e da simbiose 
micorrízica podem ser efetuadas através da manipulação dos fungos MVA 
nativos por meio de práticas agricolas selecionadas como por exemplo a rotação 
de culturase a utilização de adubos verdes. Esta manipulação poderia resultar 
em um aumento quantitativo da população de fungos MVA no solo ou em um 
aumento qualitativo com um aumento quantitativo das espécies de fungos MVA 
eficientes na população. 
O manejo pode ser feito também através da inoculação das culturas com 
fungos MVA selecionados. Este processo consiste em introduzir artificial-mente 
e localmente, espécies de fungos MVA selecionados o que implica em uma 
"mudança ativa da população de fungos MVA na rizosfera da planta. 
À produção de inoculantes de fungos endomicorrizicos em meios artificiais 
é hmitada pela dificuldade de isolamento dos fungos MVA, devido à sua 
condição de simbiontes obrigatórios. Atualmente, a técnica de produção mais 
utilizada é a cultura com uma planta hospedeira,onde os esporos e micélios do 
fungo endomicorrízico produzido, as raizes colonizadas do hospedeiro e o 
próprio substrato, seriam utilizadas como inoculantes, Existem também alguns 
outros aspectos que necessitam de estudos mais aprofundados, como a 
produção comercial de inoculantes, os métodos de inoculação a campo, a 
identificação de associações especificas eficientes, e o manejo adequado de 
solos e plantas. 
Contudo, os resultados obtidos até o momento demonstraram a grande 
potencialidade de utilização das associações endomicorrizicas na agricultura 
(Howeler et al., 1987, Jeffries, 1987; Miranda, 1992), e apesar da quantidade 
de inoculante a ser utilizada, constituir ainda em uma limitação à sua expansão 
para grandes áreas, diferentes métodos têm sido desenvolvidos para a produção 
de inoculantes (Sieverding, 1991) e sua aplicação especialmente dirigida para 
pequenos produtores e viveiristas em regiões tropicais. 
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 
ALEXANDER, IJ; HÓGBERG, P. Ectomycorrhizas of tropical 
angiospermous trees. New Phytologist, v.102, p.541-549, 1986. 
BELLEI, M.M. & CARVALHO, E.M.S. Ectomicorrizas. In: CARDOSO, 
E.J.B.N.; TSAI, S.M.; NEVES, M.C.P., eds. Microbiologia do Solo. 
Campinas: Sociedade Brasileira de Ciência do Solo, 1992. p.297-318. 
12
GERDEMANN, J.N. Vesicular-arbuscular mycorrhizas. In: TORREY, G.D.; 
CLARKSON, D.T., eds. The development and function of roots. London: 
Academic Press, 1975. p.575-591. 
HARLEY, J.L. The biology of mycorrhiza 2.ed. London: Leonard Hill, 1969. 
334p. 
HARLEY, J.L.; SMITH, S.E. Mycorrhizal symbiosis. New York: Academic 
Press, 1983. p. 483. 
HAYMAN, D.S. Endomycorrhizac. In: DOMMERGUES, Y.R,;; KRUPA, 
S.V., eds. Interactions between non-pathogenic soil microorganisms and 
plants. Amsterdam: Elsevier, 1978. p.401-442. 
HOWELER, RH; SIEVERDING, E.; SAIF, SR. Practical aspects of 
mycorrhizal technology in some tropical crops and pastures. Plant and 
Soil, v. 100, p.249-283, 1987. 
JEFERIES, P. Use of mycorrhizae in agriculture. Critical Reviews in Biote- 
chnology, V.5,n.4, p.319-357, 1987. 
MARX, D.H.; KRUPA, S.V. Ectomycorrhizae. In: DOMMERGUES, Y.R.; 
KRUPA, S.V., eds. Interactions betwcen non-pathogenic soil microor- 
ganisms and plants. Amsterdam: Elsevier, 1978. p.373-400. 
MIRANDA, J.C.C. As endomicorrizas na região dos Cerrados: uma revisão. 
Planaltina: EMBRAPA-CPAC, 1992. 35p. (EMBRAPA-CPAC. Docu- 
mentos, 42). 
MORTON, J.B.; BENNY, G.L. Revised classification of arbuscular mycor- 
rhizal fungi (Zygomycetes): a new order, Glomales, two new suborders, 
Glomincae and Gigasporinçae and two new families, Acaulosporaceae and 
Gigasporaceae, with an emendation of Glomaccae. Mycotaxon, v.37, 
p.471-491, 1990. 
MOSSE, B. Advances in the study of vesicular-arbuscular mycorrhiza. Annual 
Revue of Phytopathology., v.l1, p.171-196, 1973. 
SIEVERDING, E. Vesicular-arbuscular mycorrhiza management in tropical 
agrosystems. SIEVERDING, E., ed. Federal Republic of Germany: Deu- 
tsche Gesellschaft fur Technische Zusammenarbeit (GTZ). 1991. 371p. 
13