Aula 8 - Micorrizas na agricultura

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Micorrizas em 
ecossistemas agrícolas
Modificações fisiológicas, bioquímicas e nutricionais na 
planta
• Elevação da taxa fotossintética;
• Aumento da síntese de proteínas;
• Favorecimento da absorção, translocação e uso de nutrientes;
• Plantas apresentam teores mais elevados de nutrientes;
• Maior síntese de clorofila;
• Maior produtividade de metabólitos secundários e substâncias de crescimento;
• Aumento na atividade de enzimas;
• Amenizam efeitos adversos como do pH e excesso de metais;
• Aumentam o crescimento do hospedeiro;
• Estabelecimento de redes de conexão entre as plantas
Ocorrência das MAs
• Ocorrência generalizada ≈ 250.000 espécies; nos mais variados 
ecossistemas;
• Influenciada principalmente pela vegetação e ambiente;
• Cultivo do solo provoca modificações na estrutura das 
comunidades fúngicas;
• Ocorrência reduzida/ausente:
- solos fumigados;
- perturbados pela erosão;
- de mineração;
- áreas de construção civil;
- longos períodos de pousio;
- sob inundação;
- espécie não hospedeira;
- altas concentrações de poluentes.
Algodão;
Alho-poró;
Batata;
Cacau;
Café;
Cana de açúcar;
Cebola;
Cenoura; 
Ervas daninhas;
Espécies florestais;
Feijão;
Frutas cítricas;
Girassol;
Maçã;
Mandioca;
Milho;
Morango;
Outros legumes; 
Pimentão;
Pêssego;
Soja;
Tomate;
Uva;
Nabo;
Mustarda;
Canola;
Repolho;
Couve-Flor;
Brócolis;
Beterraba.
Exemplos de plantas que se associam ou não com FMAs:
Fonte: ( Muchovej, 2004; Moreira &Siqueira, 2006)
RESPOSTA DE PLANTAS A INOCULAÇÃO COM FMA
PLANTA FMA RESPOSTA DE CRESCIMENTO RESPOSTAS NUTRICIONAIS REF.
Gramínea nativos > crescimento (Paspalum) > Adsorção de P 1
Leguminosas Ge > Crescimento e nodulação 
(mudas)
2
Arbóreas Ge > Crescimento em mudas > conteúdo de N 3
Ge, Gim Sem resposta (mudas) N-mineral: não altera resposta 4
Gim, Gf > Crescimento de mudas Correlação positiva com adição 
de P
5
Feijão Ge > Crescimento, nodulação > Absorção de P e N 6
Milho Gc > crescimento > Absorção P e Cu, < conteúdo 
Mn e Cd
7
Tomate Gc, Ge, 
Gim
> Crescimento (60mg P/kg solo). 
Ge: > eficiência (120 mg P/kg 
solo)
> Utilização P (60mg P/kg solo) 8
Ge > Crescimento (60mg P/kg solo) > Acúmulo e utilização de P 9
Trigo Glomus 
sp.
> Crescimento em solo com alto 
Al
> Conteúdo e translocação de P 10
(1) Rheinheimer et al. (1995); (2) Faria et al. (1995); (3) Farias et al (1996); (4) Pereira et al. (1996); (5) Chaves et al (1995); (6) 
Silveira et al. (1995); (7) Trindade et al. (1996); (8) Araújo et al. (1994); (9) Araújo et al. (1996); (10) Silva et al. (1994).
Benefícios micorrízicos:
• Estendem o sistema de raiz, aumentando a 
capacidade de absorção de nutrientes, principalmente 
de P pela planta;
• Armazenam nutrientes temporariamente 
em sua biomassa fúngica e/ou raízes;
• Rede de hifas interconecta o sistema radicular de 
plantas vizinhas;
• Facilitam o acesso a umidade;
• Estruturação do solo e estabilidade de agregados;
• Ameniza os efeitos causados pelo pH, Al, Mn, metais
pesados, salinidade, estresse hídrico, pesticidas e
poluentes orgânicos e ataque de patógenos radiculares;
• Aumentam o crescimento do hospedeiro.
Toda vez que houver uma associação 
fungo-raiz, todos esses benefícios estarão 
presentes?
• Disponibilidade de nutrientes;
• pH;
• Elementos tóxicos ; 
• Textura;
• Estrutura; 
• Agregação;
• Densidade; 
• Umidade; 
• Interação com a microbiota;
Fatores que afetam os FMAs / MAs
SOLO
• Histórico da área;
• Tipo de cultivo;
• Mudança na vegetação;
• Erosão;
• Irrigação;
• Fertilizantes e corretivos; 
• Biocidas
• Luminosidade;
• Temperatura; 
• Sazonalidade;
• Precipitação / umidade;
• Poluição;
• Estresses diversos;
AMBIENTE
CARACTERÍSTICAS, USO E MANEJO DO SOLO
Inter-relação PLANTA
Funcionamento da simbiose
• Relação custo-benefício
• Nível critico de fósforo no solo
• Colonização e eficiência
Mutualismo Parasitismo
Luminosidade normal Luminosidade reduzida
Solo natural Solo descoberto
Custo Benefício
Custo Benefício
Custo Benefício
Custo BenefícioCusto Benefício
Relação Custo-Benefício das micorrizas
Trigo/Soja Trigo/Milho
0
5
10
15
N
ú
m
e
ro
 d
e
 e
s
p
o
ro
s
 d
e
 
F
M
A
Trigo/Soja Trigo/Milho
Sucessão de Culturas
a
b
b
Trigo/Soja/
Trigo/Milho
ESPORULAÇÃO X MANEJO DE CULTURAS
Disponibilidade de nutrientes:
• MA’s favorecidas pela baixa fertilidade (colonização e esporulação 
máximas); 
• Dependente da exigência de P da espécie;
Inibição/redução da 
colonização
• Condições ótimas de P (para 
planta);
• Adição de doses altas de P
inibe micorrização.
Estimulação da 
micorrização/colonização
• Adição de doses baixas de P até ≈ 
50 mg de P kg-1 de solo;
• Exsudatos de plantas deficientes 
em P. 
FATORES QUE AFETAM A SIMBIOSE E OS FMA
FATORES EFEITOS REF.
Nitrogênio NH4
+:`< colonização (leguminosas) 1
Fósforo Fosfato de rocha: > esporulação (cafeeiro). 2
Aumento do pH e disp. de P: > colonização (Pensacola). 3
P pós-plantio: < colonização e crescimento de micélio externo (alho). 4
< colonização radicular a campo ou não (cafeeiro) – depende níveis 
de P do solo.
5
Sistemas de 
cultivo
Pré-cultivo com Crotalária: > colonização em trigo (a campo). 6
Pré-inoculação altera composição da população de FMA (mudas de 
cafeeiro).
7
Calagem > Colonização radicular (trigo) 6
> Colonização radicular (cafeeiro), alteração da composição de FMA 5
Efeitos sazonais Afeta a densidade de esporos em cafeeiro. 7
Biocidas Fosetyl-Al: estimulo a colonização; 8, 9,
Metalaxil: < colonização em citros; 10
Benomyl em sementes de tomate: < colonização (100g/100kg)
(1) Pereira et al. (1996); (2) Balota & Lopes (1996a); (3) Rheinheimer & Kaminski (1995); (4) Miranda & Harris (1993); (5) Saggin-
Jr. & Siqueira (1996); (6) Duarte et al. (1995); (7) Balota & Lopes (1996b); (8) Cardoso & Lambais (1993); (9) Oliveira (1992); (10) 
Machado et al. (1994).
0
10
20
30
40
50
60
70
80
0 20 40 60 80 100 120
P adicionado, ug/g de solo
C
o
lo
n
iz
a
ç
ã
o
Milho
Soja
Sorgo
Efeitos de nutrientes na colonização de por FMAS (Dados de Miranda et al. , 1984.
pH do solo
• MA’s se expressam em solos com pH entre 3 e 10;
• Tolerância diferenciada aos metais em concentração tóxica de solos 
ácidos (Al, Mn); 
Metais pesados
Presença de metais tóxicos no ambiente pode:
• Reduzir a germinação e o grau de colonização;
• Reduzir o crescimento micelial e a esporulação.
Biodisponibilidade está relacionada com o Ph do solo.
Algumas espécies de FMAs são tolerantes a metais (Cd, Cu, Zn...)
• Interessantes para revegetação de solos degradados; 
• plantas micorrizadas tem mais chance de sobrevivência.
• Espécies;
• Suscetibilidade à colonização;
• Nutrição;
• Idade;
• Taxa de crescimento;
• Sistema radicular;
• Exsudação;
• Senescência.
Planta hospedeira
ATENÇÃO! 
• FMAs = simbiontes 
obrigatórios;
• Plantas # graus de 
dependência micorrízica
Genoma do Fungo + Genoma da Planta
Modelagem pelo Ambiente
Sucesso da associação simbiótica depende:
Dependência Micorrízica:
grau que a planta depende da condição micorrízica para obter seu crescimento e 
produção máxima, em certo nível de fertilidade do solo (GERDEMANN, 
1975);
• micotróficas obrigatórias - não sobrevivem sem micorriza até a 
maturidade reprodutiva; 
• micotróficas facultativas - aquelas que são beneficiadas pela 
micorrização, em determinadas condições; porém, quando não 
micorrizadas, conseguem atingir a maturidade reprodutiva;
• não micotróficas - sobrevivem sem a formação da micorriza até a 
maturidade reprodutiva (sistema radicular desenvolvido, com 
ramificações e abundantes pelos radiculares, além de dispor 
de mecanismos para facilitar a captação de P).
Figura 2. Classificação da dependência micorrízica de diferentes culturas anuais, perenes
e adubosverdes. Representação média do comportamento de diversas
variedades/cultivares.
Fonte: MIRANDA & MIRANDA, 2004.
Dependência micorrízica:
Eficiência: característica do simbionte em apresentar
diferentes graus de eficiência (alta, média, baixa ou
ineficaz);
Responsividade: magnitude da resposta da planta a
micorrização com determinado fungo e condição de
crescimento.
Conceitos importantes:
RM
Assimilados
Nutrientes
Propágulos
Adaptabilidade
Micélio Externo
Eficiência simbiótica
Micotrofia
Dependência
Sistema Radicular
Exigência nutricional
Fertilidade
Organismos
Uso e preparo
Regime hídrico
Solo
Simbiotrofismo
- Espécie
- Melhoramento
- Biocidas
- Sistema de Cultivo
- Tecnologia
- Inoculação 
- Fungos indígenas 
(Manejo)
R
es
p
o
st
a
Fósforo aplicado ao solo, mg kg-1
X1--------------------Faixa de mutualismo-------------------X2
--
--
--
--
--
--
--
--
--
--
--
--
--
--
--
--
--
--
Benefício do P
Crescimento de Stylosanthes e da Brachiaria com e sem micorriza (Glomus etunicatum) em
função da disponibilidade de P nas solução do solo. (Siqueira & Moreira,2006).
Efeitos de MA e Isoflavonóides em Milho
SOLO
Solo com Scepter Scepter Ausente
MA PSPA Injuria MA PSPA Injuria
Efeitos dos tratamentos em relação ao controle (%)
Inoculado +44 +26 -46 0 -6 0
Formononetina +30 +37 -50 +10 -10 0
Biocanina A +26 +26 -50 +2 -1 0
Autoclavado - -10 +20 - +15 0
(Siqueira et al., 1991c)
RAÍZES, HIFAS E AGREGAÇÃO DO SOLO
VARIÁVEL CULTURA* ANUAL PRADARIA** 
RESTAURAÇÃO
PASTAGEM 
NATURAL
Agregados > 0,2 mm (%) 40 89 83
Agregados > 0,2 mm (%) 10 50 50
Raízes final (km.m2) 1 125 213
Raízes coloniz. (km.m2) < 1 22 44
Hifas extrarad. (km.m2) 17 48 42
(Miller & Jastrow, 1992) * = 100 e ** = 11 anos
Espécie Controle M P P+M Resposta
..................Matéria Seca (g)...............
Jatobá 4,0 a 3,9 a 4,8 a 5,0 a Indiferente a P e M
Bauhínia 0,9 b 0,9 b 1,6 a 1,8 a Apenas a P
Jambolão 0,3 b 3,8 a 0,8 b 3,7 a Apenas a M
Trema 0,1 b 1,6 a 1,7 a 1,6 a Tanto a P quanto M
Saboneteira 0,4 c 1,1 b 1,3 b 2,1 a Sinergismo P + M
Médias seguidas pela mesma letra na linha não diferem entre si pelo teste de Tukey a 
5%
Exemplos de respostas diferenciadas de mudas de árvores nativas a fósforo (P) e 
micorriza (M)
0
5
10
15
20
25
30
B
io
m
a
s
s
a
 (
g
)
1 2 3 4
Não colonizadas
Colonizadas
Plântulas de A. angustifólia colonizadas e não colonizadas por 
G.clarum medida após 21 meses de cultivo 
1 – Parte aérea
2 – Raiz principal
3 – Raiz lateral
4 – Raiz total
(ZANDAVALLI,2001)
Parâmetros de crescimento Plântulas colonizadas Plântulas não 
colonizadas
Comprimento da raiz principal 
(cm)
44,78 35,44
Diâmetro basal da parte aérea 
(mm)
9,49 5,97
Altura do eixo principal (cm) 33,55 23,32
Número de verticilos 3,00 1,60
Número de ramos 7,57 3,80
Massa de uma folha (g) 0,01 0,007
Área de uma folha (cm2) 0,20 0,13
Área foliar específica (cm2 g-1) 19,93 17,73
(ZANDAVALLI,2001)
Parâmetros de crescimento de plântulas de A. angustifólia colonizadas e não 
colonizadas por G. clarum, medidos após 21 meses de crescimento
Nutrientes Plântulas colonizadas Plântulas não colonizadas
Teor Total Teor Total
Nitrogênio 1,5 366 1,4 96,2
Fósforo 0,16 39 0,06 4,12
Potássio 1,5 366 1,0 68,7
Cálcio 1,4 342 2,6 179,9
Magnésio 0,11 269 0,21 14,4
Enxofre 0,09 220 0,06 4,12
Cobre 5,3 0,129 2,2 0,0151
Zinco 12 0,293 13,0 0,0893
Ferro 89 2,196 149 1,0240
Manganês 78 1,905 171 1,1750
Sódio 294 7,18 71 0,4890
Boro 22 0,537 41 0,2820
(ZANDAVALLI, 2001)
Teores foliares (% ou mg kg-1) e quantidade total de nutrientes (mg) na parte 
aérea em plântulas de A.Angustifolia colonizadas e não colonizadas.
Substratos
Proporção solo:substrato na mistura
1:1 1:4 1:8 0:1 (substrato)
Nº de esporos/50 cc
Vermiculita 10.080 13.700 6.500 18
Areia 3.380 6.200 6.020 3.400
Fibra de vidro 2.700 306 464 44
Plantimax 64 48 16 18
Turfa 344 86 92 46
EFEITO DO SUBSTRATO NA ESPORULAÇÃO
Aplicação prática das MA
• Seleção de FMAs para inoculação
• Produção de inóculo (substrato estéril, hidroponia)
• Inoculação
• Pré-inoculação de mudas (viveiros e micropropagação)
• Distribuição do inóculo a campo (a lanço, em sulcos)
Utilização das MAs
• Inoculação artificial
• Manejo da população de fungos nativos
Condições (planta, solo, fungo) Estratégia 
adotada
Grau de sucesso
I – Relação fungo-planta
Condição micorrízica da planta Grau de dependência
Micorrízica Altamente dependente Inocular Muito alto
Micorrízica Dependente Inocular Alto
Não-micorrízica Não se aplica Rotação de 
cultura
Muito baixo
II – Condições químicas do solo Efeito da micorrização
Fertilidade
Alta Depressivo Redução da 
adubação
Muito baixo
Média Benéfico Inocular Médio
Baixa Muito benéfico Inocular Muito alto
Muito baixa Baixo/nenhum Adubar e inocular Alto
III – Fungos nativos no solo
Propágulos no solo Eficiência
Ausentes Não se aplica Inocular Muito alto 
Baixa densidade Baixa Inocular Alto
Baixa densidade Alta Manejar Alto
Alta densidade Baixa Inocular Baixo
Alta densidade Alta Manter Baixo
BENEFÍCIOS E INOCULAÇÃO
NUTRICIONAIS:
1. Aumento na absorção de água e nutrientes
- Maior exploração do solo
- Maior longevidade das raízes
- Mineralização e solubilização de nutrientes
2. Armazenagem e ciclegem de nutrientes
NÃO NUTRICIONAIS:
1. Proteção contra patógenos
- Barreira física do manto, antibiose, indução de resistência, 
competição e antagonismo na rizosfera 
2. Maior tolerância a estresses abióticos
- seca, altas temperaturas, acidez e toxidez de metais
PRODUÇÃO DE MUDAS
VANTAGENS DA INOCULAÇÃO EM VIVEIROS:
1. Menor tempo de permanência no viveiro;
2. Redução dos danos causados por estresso do 
transporte e transplantio;
3. Maior sobrevivência e crescimento inicial no campo;
- 20 a 160% de sobrevivência
4. Maior produtividade dos plantios florestais.
TIPOS DE INOCULANTES ECM:
1. MICÉLIO VEGETATIVO:
- Producão em escala industrial;
- Aplicação nos canteiros e mudas microprop.
- Encapsulação de sementes;
- Custo elevado (Mycorhiz e Mycobeads)
2. ESPOROS/BASIDIOCARPOS:
- Basidiocarpos triturados e aplicados na rega, incorporados ao solo;
- Confeçção de pellets de esporos e sementes;
- Sazonalidade de produção dos Basidiocarpos;
- Impossibilidade de controle genético e da qualidade 
3. TERRIÇO/SERRAPILHEIRA/SOLO:
- Coletado em povoamentos adultos e aplicados no canteiro;
- Qualidade variável;
- Pode disseminar patógenos e plantas hospedeiras.
Obrigada!