Teoria- Anatomia do caule em crescimento primário

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Teoria: Anatomia do caule em crescimento primário
1. O caule
           O caule é o órgão vegetal que comunica as raízes com as folhas, conduzindo a seiva bruta e elaborada em seus tecidos. Ele posiciona as folhas espacialmente, em áreas que recebem melhor a luz. Em muitos casos, ele também desempenha a função de armazenar substâncias, como o amido. 
           Em geral, os caules originam-se do epicótilo, podendo originar-se também da região distal do hipocótilo do embrião das sementes. Esta região meristemática se prolifera e origina os tecidos permanentes do caule.
2. Características 
           Em muitas espécies, pode-se confundir uma raiz com um caule e vice-versa. Seguem as características gerais de um caule.
     a) Em geral o caule é aéreo, mas grande número de espécies possui caules aquáticos ou subterrâneos. 
     b) O caule possui gemas, portanto pode propagar a planta vegetativamente. Isto ocorre na natureza, mas também é usado pelo homem, que produz mudas de plantas através de estaquia, borbulhia ou mergulhia, usando pedaços de caules (ramos). A mandioca, por exemplo, é uma raiz (folha - raiz) tuberosa e, se enterrada, não propaga a planta, mas o caule da mandioca, sim. Pedaços de caule da mandioca, chamados de manivas, são enterrados e dão origem a novas plantas. A cana de açúcar e muitas espécies arbustivas e arbóreas também são propagadas através de estacas, que são pedaços de caule, tais como laranja, limão e plantas ornamentais (hibisco, espirradeira, azaleia, etc). 
     c) O caule possui regiões denominadas de nó (lugar de onde sai um ramo ou folha) e internó (são espaços entre dois nós consecutivos). Há caule com nós (ramos - nós) e internós bem nítidos, como os colmos e estipes, mas num tronco, por exemplo, estas regiões são pouco evidentes.
     d) Muitas vezes o caule é clorofilado.
     e) Para todas as características acima, há exceções. A seguinte característica é mais importante: os caules apresentam ramificações exógenas, isto é, seus ramos se originam a partir do desenvolvimento das gemas, que são estruturas externas (internas - externas). As gemas são meristemáticas, com primórdios foliares, tal como estudado no capítulo sobre meristemas. Já as raízes possuem ramificação endógena, que será explicada no respectivo capítulo. 
     f) A diferença mais expressiva entre caule e raiz diz respeito à posição endarca do protoxilema, ou seja, no caule, o protoxilema é mais interno que o metaxilema (lembrando que protoxilema e metaxilema são classificações específicas do xilema primário, e não se aplicam ao xilema secundário).
2. Anatomia do caule
           Há diversos tipos de caules: hastes, troncos, escapos, rizomas, bulbos, etc. A anatomia deste órgão varia conforme estes tipos, mas em linha geral o caule pode se apresentar em estágio primário ou em estágio secundário de crescimento. 
           O estágio primário é decorrente da atividade dos meristemas primários do embrião da semente: promeristema, procâmbio, protoderme (protoderme - epiderme) e meristema fundamental. Durante a germinação, estes meristemas se tornam ativos, promovendo o desenvolvimento do embrião, e prosseguem com sua atividade durante todo o estágio primário de crescimento da planta, ao longo de sua vida.
           Após o estágio primário de crescimento, os caules podem desenvolver meristemas secundários que fazem com que se alarguem, constituindo a estrutura secundária. Isto ocorre em árvores e arbustos, especialmente nas eudicotiledôneas. Já os caules das monocotiledôneas, salvo algumas exceções, não engrossam, ficando com uma estrutura primária (primária - secundária) durante a vida inteira. As ervas em geral são plantas que passam todo seu ciclo de vida em estágio primário de crescimento, enquanto que os arbustos, lianas e árvores apresentam os dois (um - dois) estágios. Numa árvore, por exemplo, o ápice meristemático e a região jovem dos ramos encontram-se em estágio primário (primário - secundário), enquanto a parte mais lenhosa dos ramos e o tronco (também raízes grossas) estão em estágio secundário de crescimento. Inicialmente, vamos analisar o estágio primário do caule.
           O caule em estágio primário de crescimento é constituído pelos sistemas dérmico, fundamental e vascular, geralmente distribuídos nas seguintes regiões, de fora para dentro: córtex, cilindro central e medula. O córtex é a região abrangida entre a epiderme e a região vascular. O cilindro central é formado pelos feixes vasculares, que apresentam xilema e floema primários. No centro do caule, encontra-se a medula, geralmente de natureza parenquimática. 
2.1. Sistema dérmico
           O sistema dérmico ou de revestimento do corpo do vegetal em estágio primário de crescimento é constituído pela epiderme, que se origina a partir da protoderme (protoderme - periderme). No caule, ela é formada por uma só camada de células. Ela pode apresentar estômatos, mas eles não são tão abundantes quanto nas folhas. A cutícula é bem desenvolvida. No colmo de Saccharum officinarum, a cana de açúcar, a cutícula é cerosa e brilhante. Em outros caules mais foscos, não se encontra tanto brilho na cutícula.
           Há caules glabros ou com indumento, sendo que tricomas variados podem ocorrer conforme a espécie. O caule de Plectranthus barbatus, o boldo, por exemplo, possui tanto tricomas tectores, como tricomas glandulares. 
2.2. Sistema fundamental
           O sistema fundamental abrange os tecidos simples: colênquima, parênquima e esclerênquima, que ocorrem no córtex do caule, enquanto a medula é constituída de parênquima. Todo o sistema fundamental origina-se do meristema fundamental. 
           No caule, às vezes, percebe-se uma camada de endoderme delimitando o córtex, distinguindo-o em relação ao cilindro central, mas nem sempre esta camada é distinta e bem definida. Este tecido será tratado no capítulo da raiz, onde a endoderme é tipicamente caracterizada, assim como a exoderme.
           Caules muito expostos ao vento, que são muito flexíveis, apresentam várias camadas de colênquima. O colênquima (parênquima - colênquima) possui parede primária tipicamente com reforço desuniforme e rica em pectina. A pectina (lignina - pectina) é uma substância que confere a flexibilidade do órgão, pois as curtas moléculas de pectina facilmente deslizam umas sobre as outras, rompendo-se suas poucas pontes de hidrogênio, possibilitando que as células tenham um curtíssimo deslocamento entre si e fazendo com que o caule ou ramo vergue ao vento, mas não quebre. Assim, quanto mais flexível é o caule, mais (mais - menos) colênquima ele apresenta
           O colênquima é um tecido restrito à região logo abaixo da epiderme (epiderme - medula). O colênquima (parênquima - colênquima) é, portanto, um tecido da região do córtex (cilindro - córtex) e não ocorre nem no cilindro central, nem na medula. Muitas vezes o colênquima é fotossintetizante. Suas células geralmente são mais longas do que largas, acompanhando o comprimento do caule. Caules como o da abóbora costumam apresentar muito colênquima na porção angulosa.
           O parênquima geralmente é o tecido mais abundante em caules em crescimento primário. Nas camadas parenquimáticas mais externas do caule, o parênquima pode apresentar cloroplastos (cloroplastos - centríolos), sendo portanto fotossintetizante. Sua células podem ter idioblastos secretores, contendo especialmente taninos e outros compostos fenólicos, que são dissuasivos de herbívoros e conferem resistência a patógenos. Este parênquima secretor geralmente é mais contínuo e abundante nas primeiras camadas celulares, que são mais próximas do ataque externo.
           O parênquima amilífero geralmente ocorre nas camadas mais internas. Caules armazenadores, como rizomas e tubérculos, apresentam parênquima amilífero (amilífero - aquífero) abundante não só na região cortical, como também na medula caulinar.
           Aerênquima pode ser encontrado em caules aquáticos ou de plantas de solos inundados sazonalmente, onde amplos espaços intercelularesarmazenam ar (ar - água), proporcionando condições para a planta sobreviver sob hipóxia. 
           Em Myriophyllum aquaticum, o aerênquima (colênquima - aerênquima) ocupa quase todo o córtex, mas não ocorre na medula.
Clique aqui para ver aerênquima (imagens em Plate 2 até Plate 6). 
           Aerênquima pode ser visto no caule de espécies de Eriocaulaceae nativas de áreas alagadas do Cerrado.
Clique aqui, Figuras 11-12, e também no caule do tipo escapo nas Figuras 25-30).
           Parênquima aquífero é comum em plantas de ambientes sujeitos a estresse por falta de água (amido - água). Isto ocorre em espécies de Cactaceae, especialmente na Caatinga. As células do parênquima aquífero (aquífero - amilífero) têm parede delgada e idioblastos contendo mucilagem. A mucilagem é um carboidrato altamente hidrofílico, que possibilita a retenção de água. Cavidades com mucilagem também podem ocorrer no parênquima aquífero, por exemplo em espécies epífitas de Cactaceae (Clique aqui, olhar Figura 28-29). 
           No parênquima, tanto do córtex como da medula, podem ocorrer idioblastos contendo cristais, tais como drusas, ráfides e cristais poliédricos (veja capítulo sobre célula vegetal).
           A medula é a região central do caule, que geralmente é constituida por parênquima. Caules fistulosos (=ocos) alargam-se com o crescimento, com o que a região central da medula (medula - epiderme) se rompe, formando um amplo espaço, tal como ocorre com os colmos de bambus, mandioca e milho, que na maturidade são ocos.
           Muitos caules apresentam esclereides imersos na região cortical, os quais diminuem a palatabilidade para herbívoros, assim como os cristais. Estas células esclerenquimáticas são incomuns na medula. 
2.3. Sistema vascular
           O sistema vascular do caule em crescimento primário é constituído pelos feixes vasculares, onde xilema (epiderme - xilema) e floema primários ocorrem agrupados. Os feixes vasculares podem ser colaterais, bicolaterais, anficrivais ou anfivasais (ver capítulo sobre floema). A maioria das espécies de eudicotiledôneas tem feixes colaterais. Os outros três tipos de feixes ocorrem em grupos taxonômicos específicos.
           No caule em crescimento primário, o xilema e floema primários são produzidos pelo procâmbio. O procâmbio (câmbio - procâmbio) é o meristema primário presente já na região do meristema apical caulinar e, antes disto, no embrião. Caules jovens apresentam procâmbio bem visível. Caules adultos de monocotiledôneas podem não apresentar procâmbio, pois este meristema pode-se diferenciar totalmente em tecidos condutores, já que o caule cessa seu crescimento em largura, como ocorre com várias espécies de Gramineae (bambus, cana de açúcar, milho, arroz, etc.) e outras monocotiledôneas.
           No caule, a formação de novos elementos do xilema é endarca, enquanto que no floema é exarca. Para entender isto, numa secção transversal do caule, considere o procâmbio como um arco, que é um pedaço de um círculo. Assim, o caule possui vários arcos procambiais, que produzem células do xilema para dentro, logo o xilema é formado para dentro do arco, sendo portanto endarco. Os arcos procambiais também produzem células de floema para fora, portanto o floema é formado para fora do arco, sendo então exarco. Em resumo, no caule: xilema endarco (endarco - exarco) e floema exarco (endarco - exarco). Há excessões, como a abóbora, onde o procâmbio origina feixes vasculares bicolaterais.
           Para entender o sentido da diferenciação celular, tem-se que os elementos mais jovens estão mais perto do procâmbio, pois são as células deste meristema primário que se dividem e suas células derivadas originam ora células do xilema, ora do floema. Os elementos mais antigos do xilema e do floema estão mais afastados do procâmbio. Este é outro aspecto em que caules e raizes diferem anatomicamente, pois no caule a diferenciação do xilema écentrífuga, enquanto que a diferenciação do floema écentrípeta. 
           Para entender isto, mantenha em mente que o xilema é endarco no caule, ou seja, o procâmbio produz elementos ou células xilemáticas para dentro. Lembrando que o protoxilema é constituído pelos primeiros elementos formados, portanto, o protoxilema tem os constituintes xilemáticos mais velhos (jovens - velhos). Já metaxilema (protoxilema - metaxilema) é constituído pelos elementos xilemáticos mais jovens. 
           Os elementos do metaxilema (que é mais jovem) se diferenciam a partir das células derivadas do procâmbio, entre as células procambiais e os elementos do protoxilema (são os mais antigos). Assim, o protoxilema (proto = primeiro) é mais interno e o metaxilema, que surgiu depois, é mais externo (interno - externo) no caule. O que é novo é acrescentado centrifugamente no xilema dos caules, ou seja, a diferenciação (do mais para o menos diferenciado) caminha de dentro para fora, ou seja, a diferenciação do xilema écentrífuga (centrífuga - centrípeta) no caule. Os elementos novos (metaxilema) são acrescentados no xilema mais externamente em relação aos mais antigos (protoxilema). 
           O oposto ocorre com o floema. Como o floema éexarco (endarco - exarco) nos caules, as células novas do floema (metafloema) são produzidas pelo procâmbio e ficam mais perto dele, enquanto as células mais antigas, que foram formadas primeiro (protofloema) ficam mais perto da epiderme. Desta forma, no caule, o floema tem maturação centrípeta (centrífuga - centrípeta).
           Em resumo, a diferenciação dos tecidos vasculares no caule é: xilema => diferenciação centrífuga (centrífuga - centrípeta); floema => diferenciação centrípeta (centrífuga - centrípeta).
           Isto é importante para distinguir anatomicamente caules e raizes. Numa secção anatômica do caule, o protoxilema é mais interno do que o metaxilema. 
           Lembrando: protoxilema possui elementos de vaso mais estreitos e com menos reforço de parede secundária (geralmente são anelares ou helicoidais) do que os elementos de vaso do metaxilema. ISTO É MUITO IMPORTANTE. Há caules e raízes aquáticos, aéreos e subterrâneos. O que distingue estes dois órgãos é sua anatomia, especificamente a posição mais interna (interna - externa) do protoxilema no caule, enquanto na raiz o protoxilema é mais externo (interno - externo).
           Os xilopódios são órgãos subterrâneas comuns em plantas do Cerrado, que apresentam uma região anatomicamente caulinar e outra radicular na mesma estrutura. (Clique aqui, olhar Figura 1).
2.3.1. Tipos de estelos
           Os feixes vasculares formam um contínuo ao longo do corpo da planta. Este continuum vascular é denominado de estelo. O estelo é formado pelos tecidos vasculares derivados do procâmbio. Os caules podem ter vários tipos de estelos, alguns dos quais também estão presentes em raizes. Existe uma linha evolutiva dos estelos, que são classificados em vários tipos e subtipos. Aqui serão analisados os principais tipos, que, do mais basal para o mais derivado, tem-se: protostelo, sifonostelo e eustelo, este último mais comum entre as eudicotiledôneas. Em outra linhagem evolutiva, tem-se o mesmo protostelo derivando o atactostelo, este último típico das monocotiledôneas. Tente representar com esquemas o que é descrito a seguir e depois confira num livro ou na Internet.
     a) Protostelo: o xilema ocupa o centro do caule, sendo rodeado pelo floema; não há medula parenquimática. Proto significa primeiro e o protostelo (protostelo - eustelo) está presente nas primeiras plantas, as mais basais, ocorrendo em caules de pteridófitas, p.ex. espécies de Lycopodium, Polypodium e rizoma de Psilotum. Também está presente nas raizes das gimnospermas e angiospermas.
     b) Sifonostelo: a partir daqui, o centro do caule é ocupado pela medula parenquimática, rodeada pelos tecidos vasculares. Caule com sifonostelo (protostelo - sifonostelo) mais basal apresenta o xilema rodeado pelo floema (feixes anficrivais). No sifonostelo, há interrupções dos tecidos vasculares denominadas lacunas, quecorrespondem a regiões em que o xilema e o floema derivaram lateralmente, formando os traços foliares e dos ramos.
     Eustelo: corresponde a um tipo de sifonostelo mais derivado, encontrado no caule da maioria das eudicotiledôneas. No eustelo (eustelo - atactostelo) os feixes vasculares são colaterais e encontram-se alinhados formando um cilindro descontínuo. Neste tipo de caule, há um típico cilindro central, constituído pelos feixes vasculares rodeando o centro medular. Mantém as características anteriores da medula parenquimática e rodeada pelos feixes vasculares. 
           O eustelo apresenta regiões entre os feixes (=regiões interfasciculares) preenchidas por parênquima, numa organização que permite a posterior formação do câmbio vascular, originando o crescimento secundário dos caules (vide adiante). A organização dos feixes também permite que estes caules tenham maior sucesso nos processos de enxertia, pois há uma chance maior de combinar os feixes do ramo superior, chamado cavalo, com os feixes do ramo inferior, denominado cavaleiro. Veja sobre enxertia em:
Clique aqui 1
Clique aqui 2
     Atactostelo:é o sifonostelo das monocotiledôneas. O atactostelo pode ou não apresentar a medula parenquimática. O que tipifica o atactostelo é que os feixes vasculares apresentam-se dispersos entre si, pois eles não ficam alinhados circularmente (não formam um cilindro central). A maioria das monocotiledôneas apresenta atactostelo (eustelo - atactostelo) no caule e na raiz. O alargamento do caule atactostélico se faz pelo acréscimo de feixes vasculares e não ocorre formação de câmbio vascular, não ocorrendo, desta forma, crescimento secundário.
           Em resumo, os tipos de estelos mais comuns são, confome os órgãos:
      caules e pteridófitas e raizes de eudicotiledôneas: protostelo (eustelo - atactostelo - protostelo)
      caules de monocotiledôneas: atactostelo (eustelo - atactostelo - protostelo)
      caules de eudicotiledôneas: eustelo (eustelo - atactostelo - protostelo)
Traços e lacunas nos caules
           Nas regiões do caule onde as folhas ou os ramos se inserem, um ou alguns feixes vasculares do cilindro central se divergem lateralmente para constituir a vascularização foliar ou do ramo. As extensões ou prosseguimentos dos feixes vasculares que divergem são denominadas traços. 
           Os traços podem ser foliares ou de ramos. Na região do cilindro vascular em que os traços divergiram lateralmente, fica um ou vários espaços com parênquima e sem vascularização, chamados de lacunas foliares ou lacunas de ramos.
Bons estudos!
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