MÓDULO FISIOLOGIA VEGETAL2b

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FISIOLOGIA VEGETAL 
 
Índice 
INTRODUÇÃO .................................................................................................................................. 2 
1. FISIOLOGIA DO METABOLISMO DA MATÉRIA E ENERGIA ............................... 3 
1.1. ENERGÉTICA DO METABOLISMO ................................................................................ 3 
1.2. TIPOS DE METABOLISMO ................................................................................................. 8 
1.3. TIPOS DE ALIMENTAÇÃO ................................................................................................. 8 
1.4. Fotoautotrofia ............................................................................................................................ 10 
1.4.1. Energia Solar ou Radiante ....................................................................................................... 10 
1.4.2. Pigmentos Fotossintéticos ....................................................................................................... 12 
1.4.3. Fotossistemas .......................................................................................................................... 14 
1.4.4. Fotossistema I - Fase luminosa da fotossintese ....................................................................... 17 
1.4.5. Fotossistema II ........................................................................................................................ 17 
1.4.6. Fotofosforilação acíclica ......................................................................................................... 18 
1.4.7. Fosforilação cíclica ................................................................................................................. 20 
1.4.7. Fotofosforilação. Hipótese de Mitchell Hipótese de Acoplamento Quimiostático 
(Quimiosmótico) ............................................................................................................................... 21 
1.4.7.1. Assimilação de CO2 ou fase química ................................................................................... 22 
1.4.8. Fotorrespiração (Via ácido glicolico) ...................................................................................... 24 
1.4.9. C4-Fotossintese e CAM (Via de Hatch–Slack)....................................................................... 25 
1.4.10. Ecologia da fotossíntese ........................................................................................................ 28 
1.4.10.1. Luz ...................................................................................................................................... 29 
1.4.10.2. Factores CO2 e O2 .............................................................................................................. 30 
1.4.10.3. Comparação entre plantas C3, C4 e CAM ......................................................................... 31 
1.4.11. Bactérias fotossintéticas ........................................................................................................ 31 
1.4.12. Bactérias quimiossintéticas ................................................................................................... 32 
1.5. Desassimilação/Catabolismo ................................................................................................. 34 
1.5.1. Degradação das substâncias de reserva ................................................................................... 34 
1.5.2. Tipos de Organismos com no Catabolismo............................................................................. 34 
1.5.3. Decomposição da glicose ........................................................................................................ 35 
2. Troca e transporte de da matéria .............................................................................................. 40 
2.1. Processos fisiológicos de transporte através da membrana ................................................... 40 
2.1.1. Tipos de transporte .................................................................................................................. 40 
2.1.1.1. Difusão ................................................................................................................................. 40 
2.1.1.2. Permeação Facilitada ............................................................................................................ 41 
2.1.1.3. Propriedade de um transportador ......................................................................................... 42 
2.1.2. Transporte Activo .................................................................................................................... 42 
2.1.3.3. Endocitose e Exocitose( ou Estusão) ................................................................................... 44 
2.2. Economia da agua na planta .................................................................................................. 44 
2.2.1. Potencial da agua(ψ) ............................................................................................................... 44 
2.2.2. Sistema osmotico da célula ..................................................................................................... 45 
2.2.3. Perda de água na planta ........................................................................................................... 47 
2.2.3.1. Transpiração ......................................................................................................................... 47 
2.2.3.2. Gutação ................................................................................................................................. 52 
2.2.3.3. Exsudação ............................................................................................................................. 52 
2.2.4. Absorção da agua pela planta .................................................................................................. 52 
2.2.5. Inchação/Imbibição/Turgescência ........................................................................................... 55 
 
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2.2.6. Tipos gerais de plantas segundo o balanço hidrico ................................................................. 55 
2.2.7. Absorção e transporte de sais minerais ................................................................................... 56 
2.2.7.1. Potencial das membranas ..................................................................................................... 57 
2.2.7.2. Estrutura das moléculas orgânicas (por ex: enzimas) .......................................................... 57 
2.2.7.3. Aumento da polarização dos grupos reactivos ..................................................................... 57 
2.2.7.4. Reacções redox ..................................................................................................................... 57 
2.2.8. Transporte de sais minerais a distâncias longas ...................................................................... 57 
3. Metabolismo do Azoto na planta ............................................................................................. 59 
3.1. Redução de nitrato (processo assimilatório) ...................................................................... 60 
3.1.1. Nitrificação .............................................................................................................................. 60 
3.1.2. Desnitrificação ........................................................................................................................ 60 
3.1.3. Fixação biologica de N2 .......................................................................................................... 60 
3.2. Assimilação primária de NH4
+
/NH3 e sintese de aminoácidos .....................................62 
3.3. Reservas de Nitrogénio ........................................................................................................... 71 
4. Metabolismo secundário das plantas ...................................................................................... 72 
5. Fisiologia do crescimento e desenvolvimento ...................................................................... 82 
5.1.1 Processos diferentes de crescimento ........................................................................................ 83 
5.1.2. Progresso e medição de crescimento ....................................................................................... 83 
5.2. Diferenciação ............................................................................................................................. 85 
5.2.1. Gene Expressão diferenciada .................................................................................................. 85 
5.2.2. Regulação dos processos da diferenciação .............................................................................. 86 
Epiderme ........................................................................................................................................... 87 
5.3. Fitohormonas ou hormonas vegetais ................................................................................... 88 
5.3.1. Conceito Hormona .................................................................................................................. 88 
5.3.2. Auxinas .................................................................................................................................... 88 
5.3.3. Giberelinas .............................................................................................................................. 90 
5.3.4. Citocininas ............................................................................................................................... 92 
5.3.5. Ácido Abscísico ...................................................................................................................... 93 
5.3.6. Etileno ..................................................................................................................................... 94 
6. Fisiologia dos movimentos das plantas .................................................................................. 95 
6.1. Mecanismos dos movimentos ............................................................................................... 95 
6.1.1. Movimentos higroscópicos (Inchação e desinchação) ............................................................ 95 
6.1.2. Movimento de coesão .............................................................................................................. 96 
6.1.3. Movimentos de explosão ......................................................................................................... 96 
6.1.4. Movimento de turgescência (Mudança de turgor) .................................................................. 97 
6.1.5. Movimentos por contracção de proteínas ................................................................................ 98 
6.1.6. Movimentos de Crescimento ................................................................................................... 98 
 
 
 
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INTRODUÇÃO 
 
A fisiologia é o estudo das actividades vitais ou seja a explicação, não só descritiva como 
também causal da origem e funcionamento das estruturas dos seres; O objecto da fisiologia é 
explicar claramente e por completo os processos que se dão no organismo segundo as leis 
físicas e químicas conhecidas requerendo para tal, o emprego de métodos físicos e químicos e 
recntemente a informática. Entanto se parte de uma construção e função apropriadas, tanto das 
partes como do organismo no seu conjunto, ela em geral é útil e razonável como ajuda 
heurística pois por regra geral só poderam perdurar no curso da filigenia os caracteres 
vantajosos, quer dizer aqueles que apresentam um valor de secção positiva. 
 
A fisiologia vegetal pode dividir-se em três partes: Fisiologia do metabolismo material e 
energético, do desenvolvimento e dos movimentos. Evidentemente que as partes em que se 
divide a fisiiologia são para facilitar sua compreensão. Estas partes interferem entre si em 
múltiplos aspectos; sobretudo os fenómenos de crescimento, desenvolvimento e movimento 
activo estão acompanhados sempre de troca de materiais e energéticos. 
 
RAMOS DE FISIOLOGIA VEGETAL 
1. Fisiologia do Metabolismo da Matéria e Energia 
2. Fisiologia do Desenvolvimento (Crescimento, Desenvolvimento e Reprodução) 
3. Fisiologia de Movimentos 
 
HISTÓRIA DE DESENVOLVIMENTO DE FISIOLOGIA VEGETAL 
 
1779 Jan Inganhousz (1730-1799) - Descoberta dos processos de fotossintese 
1804 Nicolas T. De Saussure – Troca Gasosa Vegetal 
1866 Julius Sachs - Fundador da Fisiologia Vegetal Experimental 
1930 R. Willstaker - Estrutura da Clorofila 
1937 H. A. Krebs & Coop (Ciclo de Krebs) - Ciclo de ácidos Tricarboxílicos 
1937 R. Hill - Fotólise de água pelos cloroplastos isolados: “Reacção de Hill” 
Todo o O2 do ar (20%) é rsultante (produto) da fotólise de água (Separação de 
hidrogénio do oxigénio) 
1957 M. Calvin - Ciclo de Calvin Fixação de CO2 pelos cloroplastos e produção de glicose. 
 
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1. FISIOLOGIA DO METABOLISMO DA MATÉRIA E ENERGIA 
1.1. ENERGÉTICA DO METABOLISMO 
 
“A vida é um sistema dinâmico e aberto”: Dinâmico em relação à matéria e aberto quanto à 
energia. 
Substância ATP – “Moeda de Troca” 
ATP Adenosina Trifosfato. Tem a Função de armasenamento, transporte e distribuição da 
energia – Ela sofre uma divisão hidrólitica. 
 
ATP + H2O ADP + Pi 
 
Processo Turnover 
É um processo completo de divisão hidrolítica e/de armazenamento e fornecimento de energia 
pela ATP 
 
 
 
 
 
 
∆G = -30.51 Kj/mol ou –7.3 Kcal/mol 
 
 Durante o processo de divisão de ATP formando ADP + Pi há formação de cargas. 
Pois a molécula de água dissocia-se e os seus iões tem como função neutralizar essas cargas. 
MOLÉCULA DE ATP 
 
ATP 
ADP + Pi 
+ ∆G -∆G 
 
 
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O processo turnover é um processo enzimático regulado por enzimas especiais designadas 
ATP-ases, e ATP-hidrolases.. Em presença de ATP-ases, ADP transforma-se em ATP implica 
fixação ou aumento de energia – E sob acção de ATP-hidrolase ATP divide-se em ADP-Pi e 
implica fornecimento de energia. 
 
 ATP ATP-hidrolases ADP + Pi 
 
 ADP + Pi ATP-ases ATP 
 
 
 
Reacções Redox 
 
 São muito importantes na vida sobretudo nas reacções fisiológicas. 
 
D Oxidação D
+ 
 
 
A + e
-
 Redução A
-
 
 
D + A D
+
 + A
-
 
 
D/D+ 
 Sistemas redox 
 
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A/A- 
Potencial Redox 
 
H2 2H
+
 + 2e
-
 Eº = -420mv 
 
Transportadores de electrões 
 
As reacções fisiológicas necessitam de transportadores de electrões substâncias 
transportadores mais importantes: 
 
 
 H2 NADPH + H
+
/NAD(P)
+
 Nicotinamida Adenina Dinocleótido 
(fosfato) 
 
 H2 FADH2/FAD Flavina Adenina Dinucleótido 
 
 Essas substâncias (transportadoras) podem transportar electrões ou hidrogénio. 
 
 
 
 
 
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Estrutura básica de NAD 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Nota: A reacção é muito importatnte no ciclo de Calvin 
 
 
Other hydrogen-transmitters are flavins, quinones, 
porphyrins (heme-groups) and several proteins 
containing metal-ions. 
 
Flavins: The most common flavin is flavin 
adenine dinucleotide (FAD) that contains 
riboflavin or vitamin B2 besides an adenine 
residue. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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1.2. TIPOS DE METABOLISMO 
 
a) Assimilação/Anabolismo – Processos que integram a matéria e energia 
b) Desassimilação/Catabolismo – Processos que desintegram e dissipam a energia e 
matéria no organismo 
 
1.3. TIPOS DE ALIMENTAÇÃO 
 
Segundo a fonte de carbono 
Segundo a fonte de energia 
 
 a) Organismos autotroficos - Fonte de carbono – CO2 
 
 
 
 Fotoautotroficos Quimioautotroficos 
Usam energia solar Usam energia quimica 
(H2S, NH3, NH4
+
) 
 
 b) Organismos Heterotroficos - Fonte de carbono - compostos orgânicos 
 
 
Fototróficos Quimiotróficos 
 Bactérias púrpuras Todos animais 
 
c) Organismos Mixotroficos Podem ser autotroficos ou heterotroficos dependendo das 
condições ambientais em que se encontram. 
 
Potenciais Redox Padrão de Alguns Sistemas Biologicos Importatntes 
 
Sistema Redox E° pH 7 (mV) 
Clorofila a(red)/Clorofila a(oxid)
 (Estado 
excitado)
 
~-600 
Ferrodoxina(red)/Ferrodoxina(oxid) -430 
H2/2H
+
 -420 
2Cisteina/Cisteina -340 
NAD(P)H/NAD(P)
+
 -320 
H2S/Srombico -240 
Riboflavina(red)/Riboflavina(oxid) -210 
Clorofila a(red)/Clorofila a(Oxid)
 (Estado 
estacionario)
 
450 
H2O/1/2O2 815 
2H2O/H2O2 oxidação da agua 1350 
 
 
 
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Riboflavina (vitamina B2) no seu oxidado e seu estado reduzido 
O termo vitamina não tem nada de fato que fazer num livro de ensino de botânica, porque 
origina da fisiologia de nutrição humana e inclui um grupo de moléculas humanas (e muitos 
animais) não podem sintetizar. Eles têm que obter isto adequadamente da nutrição vegetal. A 
maioria das vitaminas funcionam como coenzimas. A parte activa do FAD é um anel de 
alloxazina. Em contraste com NAD+ (ou NADP+), protões e ambos os electrões são ligados 
pelo sistema de anel. Isto também é verdade para o mononucleotídeo de flavina relacionado 
(FMN). Depois de ligar estes cofactores, as enzimas assumem uma cor amarela. Elas são 
chamadas flavoproteínas. Também deveria ser mencionado, que FAD e FMN não são nenhum 
nucleotídeos que embora seus nomes insinuem isso como o anel de alloxazina não são ligados 
a um resíduo de açúcar mas por um álcool (ribit, ribitol) ao invés. Entre outras reacções, 
flavinas tomam parte nas reacções deshidrogenase da cadeia respiratória. 
 
 
Quinonas são envolvidas nas reacções redox nas mitocôndrias (cadeia respiratória) e 
cloroplastos (fotossíntese). É distinto entre ubiquinonas e plastoquinonas. Os dois grupos 
diferem nas diferentes cadeias laterais. A Coenzima Q, uma ubiquinona, tem uma posição 
fundamental como um aceitador de electrões primário no Fotossistema II da fotossíntese. 
 
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1.4. Fotoautotrofia 
 Assimilação de CO2 pela autotrofia ou fotossintese 
 6CO2 + 12H2O C6H12O6 + 6H2O + 6O2 
 CO2 + 2H2O (CH2O)n + H2O + O2 
Estas reacções bioquimicas resultam da absorçõ de energia solar (luminosa) e a sua 
utilização para a sintese de compostos orgânicos ricos em energia. Por outras palavras é um 
processo de transformação de energia solar em energia quimica 
 
1.4.1. Energia Solar ou Radiante 
 
A energia é composta por particulas chamadas fotões ou Quantum. 
 
Fotões – São particulas materiais que se movem no espaço em forma de ondas. 
 
 Lei de Planck (Fisico Alemão) 
 
 E = h*ν ν = C/λ E = h*C/λ 
 
 
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 Luz Vermelha 700 nm 171 Kj/mol 
 Luz Amarela 600 nm 199 Kj/mol 
 Luz Azul 438 nm 272 Kj/mol 
 Luz Violeta 400 nm 298 Kj/mol 
 
 A eficiência da fotossintese depende da capacidade de absorver determinadas 
comprimentos de onda de espectros de luz visivel por parte de pigmentos fotossinteticos. 
 
 
 
 
 
 
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1.4.2. Pigmentos Fotossintéticos 
 
a) Clorofilas 
Clorofila a – tem cor verde –azulada 
Clorofila b – tem cor verde-amarelada 
 
 
 
Nota: A clorofila a e b Existem em plantas superiores numa relação de 3:1 
 
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 Clorofila c existe em chromophytae (a + c 
 Clorofila d existe em Rhodophytae (a + d) 
b) Carotenoides 
São longas cadeias carbonadas e geralmente derivadas de isopreno. Ex: β-caroteno com 40 
carbonos 
 
 
c) Xantófilas 
Fucoxantina 
d) Ficobilinas 
Ficoeritrina 
Ficocianina 
 
 
 
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Exemplos: Um tipo de clorofila a ou um pigmento da clorofila a tem um máximo de absorção 
de 700 nm e faz parte do fotossistema I. 
P 700 Cl a FS I 
 
Outro tem máximo de absorção de 680 nm e faz parte do fotossistema II 
 P 680 Cl a FS II 
 
 
 
1.4.3. Fotossistemas 
 
É um sistema de pigmentos diferentes que tem como função captar a luz de variados e 
diferentes comprimentos de onda e o transporte dessa luz de um pigmento para o outro 
vizinho. 
 
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Modelo de fotossistema 
Toda a luz captada pelos 
pigmentos do fotossistema 
propaga-se (escoa-se) para 
o centro de reacção. 
 
No centro de reacção dos pigmentos podem-se formar electrões que se movem fora do centro. 
Esses electrões podem ser captados por um aceitador de electrões. E através dum dador de 
electrões preenche-se o vácuo de electrões no centro de reacções. Portanto o centro de 
reacções pode receber e ceder electrões. 
 
 CR* + A CR* + A
-
 [10
-10
s] No centro de reacções 
 CR* + D CR* + D
+
 ocorrem reacções redox 
 
 CR* - Centro de reacção 
 A – Aceitador 
 D – Dador de electrões 
 
Excitação do centro de reacção 
 
 
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Pigmento 
Estado basal Estado excitado Fluorescência 
 
Quando o pigmento fotossintético recebe a luz, transporta-a até ao centro de reacção e, este 
excita-se; e, como forma de utilização de energia recebida, forma-se um outro nivel de 
energia (electrões). A energia esta praticamente situada entre os dois niveis. 
 O fenomeno de fluorescência verifica-se so quando existe um aceitador de electrões 
liberados pelo centro de reacção. 
 Nota: Numa célula de cloroplasto normal sem efeitos negativos não se verifica o fenómeno 
de fluorescência. 
 
Exemplo de composição de um fotossistema 
 
 FSI 
 200 pigmentos de carotenoides 
 200pigmentos de Cl a 
 50 pigmentos de Cl b 
 1 pigmento P 700 
FS I absorve luz de comprimento de onda mais longo que 680 e esta relacionado com a 
redução de: 
 NADP
+
 NADPH + H
+
 
 
 
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FS II absorve luz de comprimento de onda mais curto que 680 e esta relacionado com a 
fotolise de agua e libertação de oxigénio. 
 
1.4.4. Fotossistema I - Fase luminosa da fotossíntese 
 
 
 
 X= 
 
 
 NADP
+
 + 2H
+
 
 h*ν 2e 
 
 
 NADPH + H
+
 
 
 Centro dereacção Aceitador terminal de electrões 
 
 
 Estado basal 
 FS I 
 
FS I Fotossistema I 
A1 Aceitador primário de electrões ou factor x 
t Transportador de electrões 
Fd Ferrodoxina (importante transportador de electrões) 
A diferença de energia entre o estado basal (P 700*) e o estado excitado (P 700) é de –
0.55 V e tem o nome de potencial redox 
P 700/P 700* = -0.55V 
 
1.4.5. Fotossistema II 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A1 
t 
Fd 
t 
P700 
Varios 
pigmentos 
fotossintéti
cos 
 
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 2e ADP + Pi 
 
 h*ν 
 ATP 
 
 
 
 ? ? 2e H2O 
 
 1/2O2 + 2H
+
 
 
 FS II FS I 
 
A2 Aceitador de electrões ou factor Q 
FS II Fotossistema II 
Cit b3 Citocromo b3 
Cit f Citocromo f 
Pc Plastocianina 
Pq Plastoquinona 
h*ν Fotão 
 
 
Fotólise da água 
 Mn 
 Z 
2H2O 2e + 2H
+
 + 2[OH
-
] 
2[OH
-
] H2O + 1/2O2 
 
Para a substituição dos electrões que saem dos centros de reacção a planta realiza a 
fotolise de agua donde resultam electrões que vão preencher o vacuo de electrões. 
 
1.4.6. Fotofosforilação acíclica 
 
É um conjunto de processos – Fotolise da agua, fotossistema I e fotossistema II até ao 
aceitador terminal de electrões e cuja função é a formação do ATP. 
 
A2 
Cit b3 
Pq 
P680 
Pc 
Pigment
os 
Variados 
Cit F 
P700 
 
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NADPH + H
+
 
 
 
 
 
 
 2e 
 2e 
 
 ADP + Pi 
 2h*ν 
 2e 
 ATP 
 
 
 2H
+ 
2h*ν 
 
 2H2O FS I 
 2e Z 
 
 1/2O2 
 
 FS II Nota: O processo é duplo 
Produtos deste processo: 
 ATP com –218 Kj de energia 
 NADPH + H
+
 
Produtos laterais: O2 e 2 protões H
+
 
X 
P680 
Q 
P700 
Cyt f 
Pcy 
Fd 
Pq 
Pq 
Pq 
 
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O processo utiliza 8 protões para a formação de duas moléculas de ATP e duas moléculas de 
NADPH + H
+
 
 
 
1.4.7. Fotofosforilação cíclica 
 
É um processo mais primitivo em relação à fotofosforilação aciclica e assemelha-se à das 
bactérias. A fosforilação ciclica so utiliza um so fotossistema – O fotossistema I (P700). 
 Nesta fotofosforilação não ocorre a formação do equivalente redutivo (aceitador terminal de 
electrões) NADPH + H
+
 e também não ha fotolise de agua consequentemente não ha 
libertação de oxigénio. 
 
 
 
 
 
 
 2e 
 
 2e 2h*ν 
 
 
 ADP + Pi 
 ATP 
 
 
 Neste processo ocorre apenas a formação de ATP. O processo usa 2 fotões para a formação 
de uma molécula de ATP. Não participa o FS II excepto os seus transportadores de electrões. 
 
Balanço das duas Fotofosforilações 
 2H2O [CH2O]n 
 
 
 
 
 
 10 Fotões 
 
 
 
 ½O2 + H2O + 2H
+
 Fase da reacção 
 Fase luminosa independente da luz 
 
 
 
X
C 
Cytf 
Pcy 
 P 
700 
Cytrb 
Fd 
Reacção 
Fotoquímica 
Assimilação 
de CO2 
2(NADPH 
+ H
+
) ATP 
 
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1.4.7. Fotofosforilação. Hipótese de Mitchell Hipótese de 
Acoplamento Quimiostático (Quimiosmótico) 
 
 Sabe-se que nas mitocondrias das células encontram-se os tilacoides das mitocôndrias das 
células dos cloroplastos onde existem os pigmentos fotossintéticos segundo Mitchell. Portanto 
as reacções fotoquimicas ocorrem nas membranas dos tilacoides. 
 A hipotese de Mitchell parte do principio de que: 
 
1. A membrana dos tilacoides é impermeavel a protões H+ e que para a passagem desses 
protões através da membrana precisam ou tem de existir um transportador. 
2. Que esses elementos transportadores de electrões devem possuir posições assimétricas 
dentro da membrana. 
3. Formação de um gradiente de protões no interior da membrana dos tilacoides (grande 
concentração de protões no interior) 
* Os protões são utilizados na formação de ATP, que ocorre num elemento especial 
designado ATP – sintetase ou factor copulativo é uma enzima 
 Os protões saem do interior da membrana através da ATP-sintetase por um processo 
osmotico. 
 É nos tilacoides dos cloroplastos onde ocorre a fotofosforilação (Formação do ATP). 
 
 Nota: A reacção fotoquimica esta localizada/ocorre na membrana dos tilacoides das 
mitocondrias. 
 Os fotossistemas FS I e FS II encontram-se nas plantas superiores e nas algas clorofitas. 
 
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 Um tilacoide contém cerca de 10
5
 moléculas de pigmentos (clorofilas a e b, 
carotenoides) e que cerca de 500 estão unidas a aproximadamente 200 cadeias de 
transporte de electrões. A plena luz do sol alcançam cada centro de reacção cerca de 200 
quanta por segundo. 
 Além da agua (dos dadores primários de electrões nas bactérias fotossintetizadoras) e 
das clorofilas, participam também no transporte fotossintético de electrões citocromos, 
protidos metaliferos, nucleotideos pirimidicos flavoproteínas e quinonas. 
 Os citocromos se derivam como as clorofilas do sistema ciclico das porifirinas pelo 
que como atomo central do anel tetrapirrolico possuem ferro e não magnésio. Estes 
complexos porifirinicos com ferro estão ligados a proteínas como grupos prostéticos. No 
transporte de electrões pelos citocromos o atomo central sofre um câmbio de valência 
(Fe
3+
/Fe
2+
). Os distintos citocromos se diferenciam pelos seus espectros de absorção 
caracteristicos. 
 É possivel bloquear a fotorreacção II mediante certos inibidores por exemplo o 
herbicida DCMU (diclorofenildimetilureia); este produto actua ao nivel de PQ2. 
 
 
1.4.7.1. Assimilação de CO2 ou fase química 
 
 Neste processo ocorre praticamente a utilização dos produtos da fase luminosa 
(fotoquimica) O ATP e NADPH + H
+
. Esta reacção/processo ocorre no estroma dos 
cloroplastos e não depende da luz. 
 A reacção de assimilação de CO2 ocorrem 4 passos. 
1. Fixação de CO2 – Carboxilação 
2. Redução de carbono fixado 
3. Regeneração do aceitador de CO2 
4. Sintese de glicose 
 
 
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Ciclo de Calvin 
 
Balanço da reacção 
 6CO2 + 12NADPH + 12H
+
 + 18ATP C6H12O6 + 12NADP
+
 + 18ADP + 
18Pi 
 
1. Fixação de CO2 
 
6Ribulose1,5difosfato + 6CO2 12ácido3-fosfoglicérico 
 P 5C P 12 3C P 
 
Ribulose é uma pentose com 5 atomos de carbono 
Rubisco Ribulose bifosfato carboxilase-oxidase 
 
2. Redução do carbono 
 
12ácido3fosfoglicérico + 12ATP + 12NADPH + 12H
+
 12gliceraldeido 3fosfato + 12ADP + 12 Pi + 12 
NADP
+
 
 Volta de novo para a fase 
luminosa 
 
 O objectivo do ciclo de calvin é a formação da glicose como forma de armazenamento de 
matéria prima e energia para posterior elaboração de muitas estruturas e ocorrência de outros 
processos bioquimicos. 
 
Rubisco 
 
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1.4.8. Fotorrespiração (Via ácido glicólico) 
 
 A fotorespiração ocorre exclusivamente nos tecidos vegetais 
 Nota: A respiração é praticamente a decomposição da glicose que resulta na formação de 
ATP e libertação de CO2. Enquanto que na fotorespiração embora ocorrendo a decomposição 
de glicose não ha formação de ATP (respiração sem produção de ATP). 
 Na fotorespiração participam 3 componentes: cloroplastos, peroxisoma e mitocôndrias. 
 
 
 
I. Nos cloroplastos: 
 Ocorre a oxidação do rubisco e forma-se ácido glicolico e um fosfato. O ácido glicolico é 
introduzido no peroxisoma. 
 
 
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II. No peroxisoma 
 Ocorre a oxidação do glicolato e forma-se o ácido glioxilico que imediatamente se converte 
em glicina. 
 A glicina introduz-se nas mitocôndrias. 
 
 III. Nas mitocôndrias 
 Ocorre a oxidação da glicina em serina. A serina atravessa a membrana das mitocôndrias e ja 
no peroxisoma é levada ao ciclo de Calvin em forma de glicerato (ácido glicérico). 
 Nota: Neste processo uma actividade importante é o aproveitamento do produto lateral – o 
glicolato que se forma pela oxidação do rubisco. O material produzido na fotossintese reduz-
se quase até à metade. Outra importância é a produção da glicina e serina: aminoácidos 
importantes/essenciais para outros organismos. 
 So as plantas têm a capacidade de formar aminoácidos outros organismos são consumidores. 
 
 O processo da fotorespiração ocorre nas plantas do tipo C3 (nas quais ocorre o processo de 
Calvin). Nas plantas do tipo C4 a fotorepiração é quase nula. 
 
1.4.9. C4-Fotossíntese e CAM (Via de Hatch–Slack) 
 
 
 CAM – Crassulacean Acidic Metabolism 
 Existe uma ligação entre as trocas gasosas nas plantas, através de estomas, e a transpiração 
(perda de agua). Ao mesmo tempo que na planta ocorre a assimilação de CO2 e retirada de O2, 
ocorre também a transpiração (perda de agua). 
 
 
Plantas do tipo C4. C4-Fotossíntese 
 
O processo designado C4-fotossintese ocorre nas células do mesofilo (células normais que 
realizam fotossintese). 
 O aceitador de CO2 nestas plantas é o fosfoenolpiruvato e, o primeiro produto estavel que se 
forma é o carbono 4-C4 (dai o a classificação das plantas) –Oxalacetato 
 A utilização do CO2 ocorre nas células da bainha dos feixes vasculares mas estas células não 
captam CO2 directamente do ambiente. O CO2 é cptado pelas células do mesofilo em 
quantidades maiores apos que é transformado/armazenado em forma de ácido maléico e 
transportado até às células da bainha dos feixes. 
 
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 Ex: Poaceae (Zea mays, Sacharum officinarum, Panicum sorgum) e Caryophyllales 
(todas Amaranthaceae, algumas Chenopodiaceae e Pontulacaceae) mas também diferentes 
Euphorbiaceae. 
 
 
Plantas CAM – Metabolismo dos ácidos nas plantas da família Crassulaceae 
 
 Este tipo de plantas têm uma adaptação fisiológica para o balanço hidrico. São plantas cuja 
caracteristica principal é a suculência. 
 Ex: plantas da família Crassulaceae, Cactaceae, Bromeliaceae, Euphorbiaceae. São 
cerca de 28 famílias. 
 
 
 
 
Ciclo Cicadiano Regular 
 
 
 
 
 
 Noite Dia 
 
 
 PEP + CO2 OAA 
 
 Ciclo de Calvin 
CO2 
 
 
 
 Vacuolo 
 Noite PEP 
 
 
 
 Nas plantas CAM Durante o periodo da noite ha fixação de CO2 e é reservado em forma 
de malato (ácido nucleico) nos vacuolos. Durante o dia ocorre a utilização desse CO2 no ciclo 
de Calvin e regenera-se durante este processo, o PEP. Este complexo todo/processo ocorre 
numa mesma célula. 
 A vantagem dessas plantas em absorver o CO2 no periodo da noite é que elas evitam muita 
perda de agua pela transpiração. Pois que durante o dia os seus estomas encontram-se 
fechados e não ha trocas gasosas. 
Malato 
 
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Diferenças entre plantas C4 e plantas CAM 
 
 Plantas C4 Plantas CAM 
 
 Fixação de CO2 em células do mesofilo Fixação de CO2 e utilização numa 
mesma 
 e sua utilização nas células de bainha e unica célula. 
 dos feixes Fixação à noite e utilização de dia. 
 
 
Plantas C3, C4 e plantas CAM 
 
 Esta ordenação representa uma sequência do ponto de vista evolutivo. Cada grupo de plantas 
possue adaptações fisiológicas ou bioquimicas no que diz respeito à fixação de CO2 e a 
redução de transpiração. Essas adaptações são mais para a sobrevivência e não para o 
crescimento. 
 
 Células do mesofilo 
 Nas plantas C4 Células da bainha dos feixes: Nestes não existe FS II. Quer dizer 
; não 
 ha formação do equivalente redutivo (NADPH + H
+
). So ha 
formação 
 do ATP 
Tpc: Quais são as consequências da falta do equivalente redutivo? 
 
Eficiência dos fotossistemas 
 
FS I (P700) 
 Absorve luz de radiações vermelhas (e constitue uma região de pouca luz). O comprimento 
de onda dessa luz é maior e por isso a qualidade de luz não é melhor. 
Quando o comprimento de onda é maior a energia é baixa. 
 
 E= h*C/λ 
 
FS II (P680) 
 O comprimento de onda é menor e por isso a energia é elevada. Absorve radiações que 
constituem a maior parte de luz solar. Por isso é mais eficiente este fotossistema. 
A hipotese quimiosmotica parte de que a compensação do gradiente de protões que 
pode conduzir à formação de ATP através de uma ATP-ase ligada à membrana. Este 
complexo de ATP-ase na membrana dos tilacoides consta, como nas membranas das 
mitocôndrias e de bactérias, de um componente hidrofobo (coupling factor 1, CF1) e outro 
hidrofilo (CF2), unidos fortemente à membrana. Ao separar-se da membrana do tilacoide estes 
factores de acoplamento , ao bloquearem-se por anticorpos interrompe-se a fotofosforilação. 
 
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É preciso que 5 protões atravessem a barreira de ATP-ases para que se carreguem duas 
moléculas de ATP. As ATP-ases devem provavelmente ser activadas por um câmbio de 
conformação antes de entrar em acção. 
Ja foi demonstrado que um campo eléctrico o gradiente de protões provocado 
experimentalmente entre o espaço interno do tilacoide e o estroma ao equilibrar-se, incluso na 
escuridão, pode formar ATP de ADP e Pi. 
Certas sustâncias desacoplam o transporte fotossintético de electrões e a formação de 
ATP basta sua influência prosseguir, por exemplo, a Reacção de Hill pelo que cessa a 
fotofosforilação. 
 Pertencem a estes desacopladores da fotofosforilação por ex: iéoes NH4
+
, arsenato, 
CCCP (Carbonilciamida-n-clorofenilhidrazona) e desaspidina, um derivado de fluoroglicina 
existente em espécies de Dryopteris. A acção desacopladora de tais substâncias poderia 
consistir segundo a hipotese quimiosmotica em que impedem a orientação do gradiente de 
protões (e ja foi observado, por ex: com CCCP) ou que inibem o ATP-ase. 
A hipotese quimiosmotica explicaria também por que para a fotofosforilação(e 
também para a fotossintese activa) é necesario que o espaço interno do tilacoide esteja isolado 
de estroma (isso encontra-se ja nos procariotas que carecem de membrana externa do 
cloroplasto) so um compartimento isolado pode manter um gradiente de concentração de 
determinados materiais em seu torno. (In Strasburger pag.s 255 a256) 
 A escassa produção de O2 na bainha dos feixes condutores de algumas plantas C4 
(planta de fotossistema II) e a elevada concentração de CO2 inibem a fotorespiração. As 
plantas C4 têm pois na fase luminosa menores perdas de substâncias e por isso realizam uma 
maior economia no aproveitamento dos produtos assimilados. 
Espécies do tipo de fotossintese C4 se encontram em distintos lugares do sistema das plantas 
pelo que são especialmente abundantes em alguns grupos, por ex: nas Poaceas (milho, cana-
de-açucar, etc), as Amarantaceas e as Quenopodiaceas. 
 
1.4.10. Ecologia da fotossíntese 
 
Factores externos que influenciam a fotossintese 
1. Intensidade da luz 
2. Concentração de CO2 
3. Concentração de O2 
4. Temperatura e abastecimento da agua para a planta 
 
 
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Indicadores da intensidade da fotossintese 
 -Libertação de O2/quantidade de O2 libertado – Efluxo 
 -Quantidade de CO2 absorvido – Influxo 
 -Quantidade de matéria Orgânica produzida 
 
 Fotossíntese Aparente = FotossínteseReal – Fotorespiração 
 
 
 
1.4.10.1. Luz 
 
Influência da luz 
 
 
 
 Planta de sol: feijoeiro 
 
 
 Violeta africana Planta de sombra 
 
 luz 
 
 
 
 Curva de compensanção luminosa 
 
 
 Ponto de compensação (IC) = Ponto em que o valor fotossintético coincide com o valor da 
respiração. 
 Ponto de saturação (IS) = ponto a partir do qual mesmo aumentando a intensidade da luz a 
fotossintese não altera 
 Cada planta reage à sua maneira perante a presença da luz. E cada planta suporta uma 
intensidade luminosa determinada. 
 
 
 
 Planta de sol 
 (Feijoeiro) 
 
 
 Planta de sombra 
 (Violeta africana) 
 
 
 
 P.to de Saturação P.to de Saturação Luz 
 
 
 
 P.to de compensação 
 
 
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Tipos de Plantas 
 
Plantas de sombra Ex: Violeta africana 
Plantas de luz fraca Ex: Alocasia macrorrhiza 
Plantas de sol Ex: Feijoeiro 
Plantas de luz intensa Ex: Plantas CAM 
Cada tipo de planta tem o seu ponto de compensaço e de saturação. 
 
Adaptações Fisiológicas nas plantas 
 
 Plantas de sombra, apresentam folhas maiores, pois recebem poucos raios solares e 
necessitam de uma maior superficie de absorção de luz. 
 
 
 Parênquima em palissada 
 
 Parênquima lacunoso 
 
 Plantas de sol apresentam folhas com superficie reduzida não precisam de uma grande 
superficie de absorção. 
 
 
Parênquima em palissada 
 
Parênquima lacunoso 
 
 Estas diferenciações nas folhas ocorrem durante o processo de desenvolvimento da planta. 
Numa mesma planta podem existir folhas de maior e de menor superficie de absorção. 
 
1.4.10.2. Factores CO2 e O2 
 
 
 C4 
 
 C3 5% O2 
 
 C3 2O% O2 
 
 0.01 0.02 
 CO2 [%Volume] 
 
 
N.B. Na atmosfera existe 78% N2 
 21% O2 
 0,03% CO2 
 
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 Plantas C4 Pouca quantidade de CO2 é suficiente para realizarem a fotossintese e muito 
rapidamente atingem o ponto de saturação. 
 O consumo de menores quantidades de CO2 implica maior produtividade de O2 pela planta. 
 
1.4.10.3. Comparação entre plantas C3, C4 e CAM 
 
 C3 C4 CAM 
Produto primário de 
fixação de CO2 
 
Anatomia da folha 
Fotossintese aparente 
(mg CO2 dm
2
/h) 
 
Ponto de compensação 
de CO2 
 
Ponto de saturação de 
luz 
 
Forespiração 
Optimo de A° 
Eficiência de 
transpiração 
 
 
1.4.11. Bactérias fotossintéticas 
 
 As bactérias fotossintéticas: Séao anaerobicas, sem presença de oxigénio – é um processo 
primitivo. 
 Realizam a fotossintese sem formação de Oxigénio. 
 
 Os representantes são: 
Bactérias sulfidricas verdes 
Bactérias sulfidricas púrpuras 
Bactérias púrpuras.Equação de fotossintese das bactérias 
 
Equação da fotossintese das bactérias 
 6CO2 + 12H2S ou H2A C6H12O6 + 6H2O +12S ou A 
 A - substância orgânica qualquer 
 A fonte de energia para a realização da fotossintese das bactérias é a luz solar e a fonte de 
electrões ou protões é o H2S ou H2A 
 
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 2H
+
 
 A [2H] 
 
 2e 
 NADH + H+ 2e 
 2hν 
 2e 
 ADP + Pi 
 NAD+ 
 
 ATP 
 
 2H+ 
 [2H] 2e 
 
 H2S S ou A 
 H2A 
 
BC = Bacterioclorofila 
BC 890 = Bacterioclorofila com max de absorção de 890 nm 
 
Fora da região de luz visivel 
-Luz infravermelha 
 
Fotossintese das Bactérias 
 
Capacidade de fotossintese das bactérias 
As bactérias têm capacidade de absorver luz de ondas muito curtas e ondas muito longas 
 300-400 Luz ultravioleta (ondas muito curtas) elas atingem o maximo 
 700-800 Luz infravermelha (ondas longas) também atingem o maximo. Nisto as 
bactérias podem viver em regiões onde mesmo as plantas superiores não podem viver; as 
bactérias quanto a absorção de luz são mais eficientes que as plantas superiores. 
 
1.4.12. Bactérias quimiossintéticas 
 
 A fonte de energia que utilizam na assimilação de CO2 provem da oxidação de substâncias 
inorgânicas. Como equivalente redutivo é o NADH. 
Representantes: 
 
T2 
T2 
T 
T 
BC
890 
Bact Cl 
Carotenoi
de 
 
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1. Bactérias nitrificantes 
 
 
 NH3 3O2 
 
 
 
 Nitrosomonas 
 
 ΔG°=-272Kj 2H
+
 
 
 2H2O 
 
 2NO2
-
 O2 
Nitrosomonas Nitrobactérias 
 
 Nitrobactérias 
 Parabiose 
 (Pseudo-simbiose) 
 ΔG°=-75Kj 2NO3
-
 
 
 A relação entre nitrsomonas e nitrobactérias não é simbiotica; trata-se duma pseudo-
simbiose chamada parabiose. Esta relação é muito necessaria. As nitrobactérias utilizam o 
nitrito (NO3
-
) produzido pelas nitrosomonas – oxidando-o para nitrato. 
 Os nitritos são substâncias fortemente venenosas contudo raras vezes se libertam pois as 
nitrobactérias existem em maiores quantidades que as nitrosomonas e conseguem absorver e 
oxidar quase todos os nitratos produzidos pelas nitrosomonas. 
 Os nitratos são importantes para a fotossintese das plantas 
 
1. Bactérias Sulfidricas oxidantes 
 
 Ex: Thiobacillus 
 2H2S + O2 2S + 2H2O ΔG°=-209 Kj 
 
2S + 2H2O + 3O2 2H2SO4 ΔG°=-498 Kj 
2. Ferrobactérias 
 
Ex: Ferrobacillus 
4Fe
2+
 + 4H
+
 + O2 4Fe
3+
 + H2O ΔG°=-67 Kj 
 
3. Bactérias de gas detonante 
Ex: Hidrogenomonas 
H2 + ½O2 H2O ΔG°=-239 Kj 
 
 
 
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1.5. Desassimilação/Catabolismo 
1.5.1. Degradação das substâncias de reserva 
 
Vias metabolicas de respiração 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Oxalacetato Citrato 
 
 Malato 
 
 
 Isocitrato 
 Fumarato 
 
 
 
 Succinato 
 α-cetoglutarato 
 
 
 
 Hidrogénio 
 
 Cadeia de Respiração 
 ATP 
 
 O2 Fosforilação oxidativa H2O 
 
 
1.5.2. Tipos de Organismos com base no Catabolismo 
 
a) Organismos anaeróbicos 
Vivem em ausência de oxigénio e degradam os nutrientes sem necessitar de oxigénio
 Fermentação 
b) Organismos aeróbicos 
Proteinas 
Aminoácidos 
Ciclo de 
Krebs 
Acetil CoA 
Piruvato 
Monosacari
deos Glicerina 
Gorduras 
Carbohidratos 
de Reserva 
Ácidos 
Gordos 
 
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Vivem na presença de oxigénio e utilizam o oxigénio para oxidar moléculas orgânicas e obter 
energia através da respiração celular. 
c) Organismos aeróbicos facultativos 
Podem realizar a respiração celular (em presença de O2) ou podem realizar fermentação (na 
ausência de O2). 
 
1.5.3. Decomposição da glicose 
 
I. GlicoliseCitoplasma Citoplasma 
II. Formação da Acetil-CoA Matriz externa 
III. Ciclo de Krebs 
IV. Cadeia transportadora de electrões Membrana interna 
 (Oxidação terminal) 
Nota: A respiração celular esta ligada com o citoplasma e com mitocôndrias. 
 
1.5.3.1. Glicólise 
 Lactica 
 Fermentação Álcoolica Condições 
anaerobicas 
 Butirica 
 
Glicose Glicolise Piruvato CO2 + H2O (Respiração mitocondrial) 
 -Condições aerobicos 
 
 
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 ATP 
 
 ADP 
 
 
 
 
 ATP 
 
 ADP 
 
 
 
 
 
 
 2(Pi
, NAD
+
) 
 
 2NADPH 
+ 2H+ 
 
 
 2ADP 
 
 2ATP 
 
 
 
 2ADP 
 2ATP 
 
 
Balanço 
 
Glicose + 2ADP + 2Pi + 2NAD
+
 + 2H 2 Piruvato + 2ATP + 2(NADH + H
+
) 
Uma molécula de glicose produz ~2% de energia 
 
1.5.3.2. Formação de Acetil CoA e ciclo de Krebs 
 
 CH3-CO-COO
-
 
 
 NAD
+
 
 
 NADH + H
+
 CO2 
 
 
 CH3-CO-S-CoA Acetil-CoA 
 
Glicose 
Piruvato (3) 
3-Fosfogli 
cerato (3C-P) 
Glicose-6-P (6C-P) 
Frutose-6-P(6C-P) 
Frutose-1,6-
difosfato (P-6C-P) 
Dihidroxicet
ona (3C-P) 
1,3-Difosfogli 
cerato (P-3C-P) 
Gliceraldeido-
3-P (3C-P) 
Piruvato 
 
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37 
CoA é uma parte protéica (enzima) que se liga ao grupo acetil para formar uma estrutura 
funcional. 
CoA significa factor e, não participa na reacção. 
 
 O 
 CH3 -C ~S- CoA Ácido acético activado 
 O 
O grupo acetil CH3-C- é muito mais activo (ou reactivo) que o ácido acético 
 
O CH3-CO~S-CoA entra no ciclo de Krebs. O ciclo de Krebs ocorre nas mitocônrias, 
concretamente na matriz interna das mitocôndrias. 
 
Balanço do ciclo de Krebs 
 
 
 
 2FADH2 
 
 4CO2 2ATP 6(NADH + H
+
) 
 
 Acetil CoA H2O 
 HS-CoA 
 
 
 Oxalacetato Citrato 
 NAD+ 
 H2O 
 L-malato NADH + H+ Cisaconitato 
 H2O 
 ATP H2O 
 Fumarato Fosforilação Iso-citrato 
 FAD Oxidativa NAD+ 
 1/2O2 CO2 
 FADH2 NADH + H
+ 
 α-Cetogltarato 
 Succinato NAD+ HS-CoA 
 NADH + H+ 
 CO2 
 ATP Succinil-CoA 
 HS-CoA 
 
 ADP + Pi 
 
1.5.3.3. Cadeia transportadora de electrões e fosforilação oxidativa 
 
Os processos de transporte de electrões e fosforilação oxidativa ocorrem na membrana interna 
das mitocôndrias e estão relacionadas com a estrutura lipo-protéica da membrana. 
 
Transporte de electrões 
O transporte de electrões têm natureza metálica i. é, são moléculas protéicas com elementos 
metálicos (natureza-protéica-metálica). Os metais podem ser magnésio, potássio, etc. 
Na base de uma molécula de glicose 
 
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 Contém pigmentos citocromos do tipo a, b, c constituidos de Fe e Cu. O mecanismo de 
transporte de electrões por pigmento depende do metal que contêm. 
 Os metais tanto podem ceder electrões ou recebê-los mudando de carga. 
 
Ex: 2es + 2 citoc Fe
3+
 2 citoc Fe
2+
 
 2 citoc Fe
2+
 2 citoc Fe
3+
 + 2e 
 2H
+
 + 2e + 1/2O2 H2O 
 
 A energia não se forma de uma unica vez, mas em passos e em cada passo forma-se uma 
parte de energia. 
 
Fosforilação oxidativa 
Hipotese de acoplamento quimiostatico 
 
 A hipótese de acoplamento quimiostático é uma forma de explicação da via de transporte de 
uões H
+
 e electrões pelas membranas. 
 Esta hipótese estabelece que no processo de fosforilação oxidativa ha um transporte de iões 
de hidrogénio (H
+
) da matriz interna para a matriz externa das mitocôndris. A matriz externa é 
praticamente acida. O transporte de electrões é feito através da membrana interna. 
 Para o transporte de iões H
+
 e electrões não é utilizado ATP, ele é realizado através de 
processos quimicos – diferença de potencial redox. 
 
Balanço energético da respiração numa molécula de glicose 
A. Glicolise 2 ATP 
 2NADH + H
+
=(4) ATP 
B. Formação da acetil-CoA 
 2NADH + H
+
=6 ATP 
C. Ciclo de Krebs 2ATP 
 6NADH + H
+
=18 ATP 
 2FADH2 =4 ATP 
 36 ATP 
 
~42% de energia da glicose 
+ calor ΔG°=-2870 Kj 
 
 
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39 
Ácidos gordos 
Ácido palmitico=190 ATP 
 (C16) ΔG°=-4355Kj 
Fermentação lactica 
 
 
 
 
 
 2NADH + H
+
 
 
 2NAD
+ 
CO2 
 
 
 2NADH + H
+
 
 
 Fermentação Lactica 2NAD
 +
 
 
 Ocorre em bactérias tais como 
streptococcus lactis, Lactobacillus 
sp e em organismos superiores; Fermentação Alcoolica 
no homem ocorre na musculatura 
 Ocorre em: Leveduras 
 Sacharomyces cerevisae 
 Sacharomyces vini 
 Sacharomyces carls 
bergensis 
 Bactérias pseudomonas 
 
 Entre o processo de respiração celular e fermentação o processo mais primitivo é a 
fermentação. E entre a respiração celular e a fotossintese o processo mais antigo é a 
fotossintese. 
 
Respiração celular 
 
Objectivo: Oxidação de substâncias alimentares de reserva (aminoácidos, ácidos gordos, 
hidratos de carbono, etc.) para o fornecimento de energia em forma de ATP. 
 
Possibilidades de formação de ATP numa célula 
Através da respiração celular 
Através do processo de fotossintese – fotoquimica – fotorespiração. 
Nota: Toda a célula necessita de ATP para a realização de todos os processos metabólicos. 
 
 
 
Glicose 
2 Piruvato 
2 Etanol + 
2ATP 
2 Acetal 
deido 
2 Lactato + 
2ATP 
 
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40 
Produção de ATP 
 
 Para a produção de ATP ocorrem varios processos tanto nas plantas como em animais e 
bactérias. 
 Fotossintese Respiração celular 
 Plantas Respiração celular 
 Animais 
 Fermentação Fermentação 
 
 
 Fermentação 
 
 Bactérias/Leveduras 
 
 
2. Troca e transporte de matéria 
 
2.1. Processos fisiológicos de transporte através da 
membrana 
 
Funções da membrana 
-Delimitação 
-Absorção de substâncias 
-Transporte ou transferência de substâncias e sua regulação 
 
2.1.1. Tipos de transporte 
2.1.1.1. Difusão 
 É um movimento ao acaso da particulas ( do meio de maior concentração para o de menor 
concentração) com tendência a atingir o equilibrio dinâmico. 
 O fundamento fisico da difusão é a diferença de concentrações de substâncias entre os dois 
meios. 
 
Leis de difusão ou leis de Fick 
 
Primeira lei 
A taxa de difusão é dada por n = Quantidade de 
particulas 
 dn D*A*dc t = Tempo 
dt dl D = Coeficiente de difusão 
dn taxa de difusão A = Superficie de troca 
 dt C = Concentração 
 dc gradiente de concentração l = Distância a percorrer pelas 
particulas 
ATP 
 
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41 
 dl 
 
Nota: A velocidade de difusão é directamente proporcional à temperatura. 
 Quando à temperatura é elevada, a velocidade de difusão aumenta. 
 
Segunda lei de difusão ou lei de Fick 
“A distância percorrida pelas particulas na difusão é directamente proporcional à raíz 
quadrada do tempo”. 
 
 X = const t Nota: O processo de difusão é mais eficaz para pequenas 
distâncias 
 
Desvantagens da difusão 
A velocidade de difusão diminue com o tempo 
 Ex: Difusão de fluoresceina na agua 
Tempo Distância (mm) 
1 seg 0.09 
10 seg 0.28 
30 seg 0.48 
1 min 0.68 
1 h 5.2 
1 dia 26 
1 mês 140 
 
 Numa célula, a difusão realiza-se entre o interior da célula e os espaços entre as células – 
espaços intercelulares chamados Espaços livres de difusão ou “free spaces”. 
 Nesses espaços encontram-se sempre moléculas a movimentarem-se livremente e que podem 
entrar em interacção com as paredes das células, diminuindo assim a area dos espaços livres 
de difusão, passando a denominar-se de Espaços livres aparentes ou “apparent free space”. 
 A permeabilidade da membrana depende de 2 factores: 
-Tamanho das particulas que a atravessam 
-Solubilidade lipidica das substâncias. 
 
2.1.1.2. Permeação Facilitada 
 
 Permeação: é o processo de passagem duma substância através duma membrana. Ou pode-se 
entender como a capacidade que uma substância tem de atravessar uma membrana. 
 
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42 
 Visto a membrana ser muito selectiva geralmente as substâncias atravessam-na com ajuda de 
um translocador ou transportador - Carrier 
 
Vantagem da presença de transportadores 
 Os translocadores funcionam como catalizadores e aceleram o processo de passagem de uma 
substância pela membrana e a energia que seria gasta para o transporte de uma molécula pode 
servir para mais moléculas. 
 
2.1.1.3. Propriedades de um transportador 
-Deve possuir um centro activo no qual se vai ligar à substância por transportar 
-Tem uma alta especificidade. Cada transportador transporta uma substância específica 
-Actuaem ambos sentidos: De fora para dentro da célula e de dentro para fora da célula. 
-Pode ser regulado pela célula 
-Depende da temperatura. Existem temperaturas moderadas para o funcionamento dum 
transportador. 
Os transportadores são estruturas protéicas que a altas temperaturas não funcionam. 
 
2.1.2. Transporte Activo 
O transporte activo é um mecanismo activo que para sua ocorrência utiliza ou consome 
energia em forma de ATP e realiza-se contra o gradiente de concentração (isto é da região de 
menor concentração para o de maior concentração). 
 
 Transporte passivo Transporte activo 
 Sem energia Exige energia em forma 
 (Difusão) de ATP 
 
 
 
Exemplo de transporte activo 
Funcionamento de uma bomba de iões de Na e K 
 
 
 K
+
 K
+
 Espaço extracelular 
 
 Na
+
 Na
+
 Na
+
 Na
+
 Na
+
 
 Membrana duma célula 
 K
+
 K
+
 K
+
 K
+
 K
+
 
 Na
+
 Na
+
 Espaço intracelular 
 
 
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43 
A mesma bomba que transporta iões de Na
+
 para fora da célula transporta também iões de K
+
 
para dentro da célula. 
Durante esse processo ha uma enzima que cataliza a hidrolise do ATP para permitir o 
fornecimento de energia a utilizar nesse transporte activo de iões. Ao mesmo tempo que os 
iões de Na
+
 são transportados para fora pelo transporte activo eles retornam no interior da 
célula por difusao. O mesmo acontece com iões de K
+
. 
O retorno de iões de Na
+
 para a célula é muito importante porque permite a entrada para 
dentro da célula de moléculas necessarias à célula tais como: glicose, aminoácidos, etc. 
 
Esquema de funcionamento da bomba de iões: 
 
 
Nota: A proteína que transporta iões de Na
+
 é a mesma que transporta iões de K
+
. A proteína 
quando é fosforilada tem afinidade para iões de Na
+
 e muda de estrutura quando é 
desfosforilada passando a ter afinidade para iões de K
+
. 
 
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44 
2.1.3.3. Endocitose e Exocitose(ou Estusão) 
 
Endocitose Entrada de particulas dentro da célula 
 
 Fagocitose-Inclusão de particulas solidas dentro da célula. Pode ser para 
fins de 
Exocitose defesa do organismo ou para alimentação 
 Pinocitose-Inclusão de particulas liquidas. Ex: Células do intestino 
quando absorvem substâncias alimentares 
 
 
 
 EEC 
 EIC 
 
 Exocitose EEC Endocitose 
 
 EIC 
 
 
 EEC 
 EIC 
 
 
2.2. Economia da água na planta 
 
 A agua é a componente principal das células vivas constituindo cerca de 80-90% do peso 
total duma célula 
 
Funções da água 
- Como solvente universal 
- Como reagente 
- Como estabilizador das células 
 
2.2.1. Potencial da água(ψ) 
 
 Potencial da água ψ é uma grandeza termodinâmica e é expressa em bar 
 1 bar 10
5
 Pa 
 
O potencial da água ψ não tem um valor fixo porque ele depende da temperatura e da 
presença ou não de substâncias dissolvidas. 
 
 μw-μow μw Potencial quimico da água 
 Ψ= νw μow Potencial da matriz (matricial) 
νw Volume molar parcial da água 
 
 μw<μow 
 
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45 
 
O potencial da água caracteriza o estado hídrico da planta, do solo e do ambiente (atmosfera). 
Propriedades do potencial (ψ) 
 Em água pura nas condições PTN, ψ=0 
 Em água com partículas dissolvidas ψ<0 
 Com o aumento da pressão ψ>0 
 
Movimento espontâneo da água 
A água geralmente move-se da região de maior ψ para região de menor ψ i.é, de valores 
menos negativos para os mais negativos. 
 
Ex: Movimento de água numa planta. 
 
 
 
 
 Ambiente seco -1000 bar 
 
 
 
 
 
 
Solo seco -25 bar 
 
 Solo humido 0 bar 
 
 
 
2.2.2. Sistema osmótico da célula 
 
 
 Tubo ascendente 
 Parede porosa 
 Parede celular 
 
 Membrana 
 Semipermeavel 
 Água pura Citoplasma 
 
 Solução Suco 
 de açucar Celular (conteudo do vacuolo celular) 
 
 Célula de Pfeffer Célula vegetal 
 
Descrição dos processos 
 
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46 
 
Na célula de pfeffer - A agua tende a entrar na solução açucarada. Com o aumento da 
quantidade de solução esta sobe através do tubo ascendente até que se chega a uma fase em 
que ha equilibrio no qual a solução ja não sobe mais. 
 
Na célula vegetal - Existe a parede celular. A troca de substâncias (agua) ocorre apenas com o 
vacuolo central que possue uma membrana selectiva. 
 
 
 
 Parede celular 
 
Vacuolo 
 
Meio hipotonico 
 
 
No meio hipotonico a concentração é maio menor; a quantidade de solvente é maior; por isso 
mesmo cria-se uma pressão osmotica que tende a empurrar a agua para o interior da 
célula/vacuolo. Mas no vacuolo cria-se uma pressão que tende a impedir a entrada de agua 
nele. 
 
Pressão osmótica(ψs/PO) 
É a força que tende a empurrar o liquido (agua) para dentro do vacuolo. 
 
Pressão de Turgescência (ψp/PT) 
É a força que tende a impedir a entrada de agua dentro do vacuolo. 
A diferença entre duas forças (pressão osmotica e pressão de turgescência) da-nos o potencial 
da agua (ψw) Deficit da pressão de difusão (DDP). 
 
(-)ψw = (-)ψs + (+)ψp 
 
ψw = ψs - ψp DDP = PO - PT 
 
 
Potencial Osmótico (ψπ) 
É a força com que a agua pode penetrar dentro da célula. O porencial osmotico depende da 
concentração de substância dentro da célula. 
Quando a concentração dentro da célula é maior, o potencial osmotico sera maior. 
 
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47 
Na agua pura o potencial osmotico é igual a zero e expressa-se em bar. 
 Ψπ = 0 bar 
 
 
 
 Ψπ = -CRT Para soluções ideais 
 
 Concentração Temperatura absoluta 
 Constante universal de gases 
 
 
Nota: Cada célula tem o seu potencial osmotico especifico Ψπ* 
Ex: Para uma célula com [ ] = 1M a 0° C T = 273 K 
 
 Ψπ* = 22,7 bar 
 
Para soluções reais em que existem forças de interacção entre moléculas temos que introduzir 
um factor de correcção na formila Ψπ = -CRT; chamado coeficiente osmotico (g) e 
teremos: 
 
 Ψπ = -gCRT Para soluções reais gC = Osmolaridade 
 
Depois da introdução do coeficiente osmotico (g) o potencial expressa-se em molares. 
 O potencial osmotico (Ψπ) indica como a adua penetra na célula ou atravessa a 
membrana. 
Nas plantas o Ψπ varia de –2 a –40 bar 
 
2.2.3. Perda de água na planta 
A planta perde água de 2 maneiras: 
 -por transpiração 
 -por gutação 
 
2.2.3.1. Transpiração 
É o fenómeno de devolução da água ao meio ambiente pela planta sob forma de vapor ou, é a 
perda de água no estado gasoso pela planta. 
Ex: Num dia de sol uma planta de girassol pode perder 1 litro de agua por dia. 
 Uma árvore grande pode perder cerca de 400 litros de agua por dia 
 
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48 
A transpiração é um processo endotérmico e engloba um processo fisico que é a evaporação. 
Evaporação – é o fenómeno da perda de água duma supeficie molhada por acção da 
temperatura. 
 
Orgãos de transpiração 
 Epiderme 
 Exoderme 
 Rizoderme 
 Periderme 
 
A força motriz da transpiração é o baixo potencial hidrico do ar. 
 Quando o ar é seco (falta de agua) a agua é retirada da planta para o ambiente. 
 
Factores da transpiração 
Temperatura – Temperaturas elevadas implicam maior transpiração 
Superficie exposta – Maior superficie implica maior transpiração 
Pressão atmosferica – A transpiração aumenta com o aumento da pressão atmosferica. 
Ventilação – Maior ventilação implica maior transpiração 
Humidade relativa – Com o aumento da humidade a transpiração diminue. 
 
 
 H(absoluta) 
 Hr = *100H(saturante) 
 
Tipos de transpiração 
 Estomática por estomas 
 Transpiração Cuticular por meio da cutícula 
 Lenticular por lentículas 
 
Transpiração estomática 
É directamente controlada pela planta e liberta muita quantidade de vapor de agua. É o tipo 
principal de transpiração. A transpiração estomatica da-se por difusão livre da agua; do 
interior da célula para o ambiente. 
 Parênquima lacunoso Camada subestomática Ambiente 
 
 
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49 
Classificação da planta segundo a posição das células 
estomáticas na folha 
 
1. Folhs epiestomáticas 
Com estomas na pagina superior. São geralmente folhas de plantas aquaticas com folhas 
flutuantes. 
 
2. Folhas hipoestomáticas 
Com estomas na pagina inferior. São folhas de plantas vulgares. São terrestres. 
 
3. Folhas anfiestomáticas 
Com estomas nas duas paginas. São folhas das zonas temperadas 
 
Nota: Cada planta so pode ter um dos três tipos de folhas e nunca se encontram 2 tipos de 
folhas numa mesma planta. 
Número de estomas por mm
2
 da superficie foliar 
 
 
 
 
 
 
 
As plantas das regiões temperadas humidas têm folhas com muitos estomas pois uma vez que 
a humidade diminue a percentagem da transpiração. As plantas criaram adaptações para poder 
aumentar os sitios da transpiração. O número elevado de estomas eleva o poder de 
transpiração; eficiência que se chama – Efeito de margem. 
 A transpiração é mais eficiente nas margens da folha, por isso as margens da folha são 
as primeiras a secar. 
 
Mecanismo de regulação da transpiração 
 
A planta regula a transpiração por meio de um mecanismo fisiológico que é o grau de abertura 
dos estomas. 
Planta Estomas na 
face inferior 
Estomas na 
face superior 
Figueira 145 0 
Nymphaea 
(aquatica) 
0 460 
Zea mays 68 52 
 
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50 
 O grau ou a taxa de transpiração é directamente proporcional ao grau de abertura dos 
estomas. 
 A abertura dos estomas deve-se a um movimento designado fotoactivo ou fotonastico que 
consiste no aumento da turgescência. 
 
Esquema de abertura dos estomas 
 H2O 
 Fissura aberta 
 Maior 
transpiração 
 
 Fissura 
 fechada 
 Parede 
 espessa 
 
 
 Paredes finas 
 facilmente dilataveis 
 
Causas da abertura dos estomas 
 
Presença de luz ________________ fotossintese____________ consumo de CO2 
___________ diminuição de ácido carbonico _____________ aumento de pH 
____________ activação de enzimas para a decomposição de amido em glicose 
____________ a diminuição do potencial osmotico ψs do conteudo vacuolar da célula 
estomatica ___________ o movimento da agua das células vizinhas para as células 
estomaticas _______________ aumento da turgescência da célula estomatica 
______________ abertura da fissura do estoma ______________ transpiração. 
 
Factores que influenciam o movimento estomático 
1. Radiação solar 
2. Temperatura 
3. Ventilação 
4. Disponibilidade de agua no solo 
5. humidade do ar atmosferico 
 
 
 
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51 
Periodicidade diária de transpiração 
A transpiração não se dá de igual maneira nos diferentes períodos do dia 
 
 
 Dia com 
 500 muito vento 
 
 300 
 
 Dia com 
 100 pouco vento 
 
 h 
 6 18 6 18 
 
 
A transpiração deve-se à grande diferença de potencial hidrico entre o interior da folha e o ar 
atmosferico. Como consequência a agua tende a sair da folha para o meio ambiene. 
 
Ex: 
 Folha 
 -25 bar 
 Atmosfera 
 -940 bar sentido do movimento 
 da agua 
 
Importância da transpiração 
1. Permite o movimento interno passivo da água e transporte de sais minerais. 
2. sendo um processo endotérmico visa reduzir a temperatura da planta. 
A planta (ou folha) conserva uma temperatura de cerca de 15° C enquanto estiver muito 
quente. 
 
Deslocação da água através da planta 
A água circula dentro dos elementos condutores do xilema (células mortas) graças à 
existência de forças que permitem a ascenção de agua às partes mais acima da planta. 
 
Forças que permitem a subida da água às partes mais acima da planta. 
1. Pressão radicular 
O potencial hidrico nas raízes é mais negativo que o do solo por isso a agua flue do solo 
para as raízes. Esta força consegue fazer subir a agua até cerca de 30 m de altura da 
planta. 
 
2. Transpiração 
 
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52 
Por causa da transpiração a região das folhas fica menor quantidade de agua (potencial 
hidrico menor) isto faz com que a agua (da região media da planta) suba até às folhas. 
3. Força de coesão das moléculas de agua 
Devido a união entre as moléculas de agua, a subida de uma leva a subida de outras tantas. 
 
4. Aderência capilar 
A aderência das moléculas de agua a paredes capilares 
 
2.2.3.2. Gutação 
 
É a perda de agua em forma liquida pela planta. Ocorre quando a transpiração é deficiente ou 
não é possivel geralmente devido à temperaturas baixas. A gutação observa-se geralmente nas 
manhãs. 
 As células que realizam a gutação chamam-se Hidatodos e localizam-se geralmente nas 
margens da folha. 
Nota: As gotas de agua que aparecem na superficie da folha não é resultado da gutação mas 
sim da condensação de vapores de agua da atmosfera. 
 As gotas de agua resultantes da gutação aparecem nas margens da folha (pois os hidatodos 
localizam-se nas margens). 
 
 
 Colocasia nymphaefolia 
 100 ml H2O por dia 
 
 Hidátodos 
 
2.2.3.3. Exsudação 
 
É a eliminação de soluções aquosas em lugares de ferimentos na planta. 
 
2.2.4. Absorção da água pela planta 
 
As plantas absorvem agua através de toda a sua superficie mas principalmente através das 
raízes. A absorção de agua pelas raízes é uma caracteristica muito especial das plantas 
cormofitas. As talofitas brofitas etc, absorvem agua através da superficie do corpo da planta. 
 
O solo 
 
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53 
É um componente solido de compensação variada; de particulas solidas, liquidas, gasosas 
agrupadas de diferentes maneiras. 
 
Água no solo 
Água livre Diz-se à água disponível para aplanta e que circula livremente pelos espaços 
entre os corpúsculos do solo. 
Água fixa Aquela que se encontra dentro das partículas do solo e não é livre de circular. 
A raíz duma planta necessita duma grande capacidade para retirá-la. 
 
 
Água de hidratação Designa-se aquela que se encontra a rodear as particulas do solo/dos 
sais devido à interacção entre as cargas da molécula de agua e iões dos sais. Esta água é muito 
fixa. 
 
 
 
 
 
 
Potencial de água no solo 
 
1. ψ = -1 a-3 bar Solo saturado 
2. ψ = solo seco aumenta o valor negativo do potencial 
3. ψ = -100 bar Solo salgado 
Ca
++ 
 
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54 
Para que a água do solo seja absorvida pela planta é indispensável que haja uma diferença de 
potencial de água entre o solo e a raíz. O potencial na raíz deve ser mais negativo que o do 
solo. 
 
A Raíz 
Por exemplo a raíz da planta de trigo/mapira. É uma raíz fasciculada e de homorrhiza (não 
tem raíz principal) e podem atingir 2 m de profundidade e juntos as raízes de uma unica 
planta podem perfazer aproximadamente 80 Km de extensão. A superficie das raízes é de 
pêlos radiculares. Os pêlos radiculares além de aumentarem a superficie de absorção pelas 
raízes também permitem a ligação entre as raízes e as particulas do solo. 
 
Tipos de absorção (Absorção Simplástica e absorção Apoplástica). 
 Absorção Simplástica 
Esquema do pêloradicular 
 Absorção Apoplástica 
 Rizoderme/Exoderme 
 Cortiça (parênquima 
cortical) 
 Endoderme 
 Periciclo 
 
Absorção Simplástica 
Ocorre através das células vivas. É controlada pela membrana da célula e a água passa 
pelo vacúolo. Ocorre graças à osmose e transporte activo. 
 
Absorção Apoplástica 
 
Ocorre através dos espaços intercelulares e por isso não é controlada pelas membranas das 
células. Esta via termina na endoderme que não permite a passagem de substância (água) pois 
são células suberificadas. 
Ocorre através de difusão. 
 
 
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55 
2.2.5. Inchação/Imbibição/Turgescência 
É a absorção da água por um corpo inchável e polimolecular que sofre um aumento de 
volume. 
Razões deste fenómeno 
A inchação deve-se à existência no corpo, de corpuscúlos/partículas com cargas à volta das 
quais se formam invólucros de água. 
 H2O 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A capacidade de inchação depende do volume e tipo de iões 
 
 Li
+
 Na
+
 K
+
 Rb
+
 Cs
+ 
Aumento do raio 
ionico 
 
 Capacidade de formação de agua de 
hidratação 
 
Efeito capilar 
 
É um fenomeno ligado com as paredes celulares. As estruturas da parede celular composta por 
uma rede de (macro e microfibrilas) limitam a capacidade de aumento de volume da célula. 
Este fenómeno designa-se Inchação limitada; acontece na celulose, amido e mais. 
A inchação não limitada ocorre por exemplo nas moléculas de proteínas e agar-agar. 
 
2.2.6. Tipos gerais de plantas segundo o balanço hídrico 
 
Plantas adaptadas ao ambiente segundo a humidade 
 
1. 1. Plantas Xerófitas 
-Possuem uma resistência à secura na superfície foliar devido à reução da superficie foliar. As 
folhas podem caducar no tempo seco. 
-Ocorre a redução da transpiração devido à existência de pêlos mortos na superficie da folha. 
-O sistema radicular tem grande profundidade e extensão 
-São plantas suculentas (capacidade alta de retensão de água). 
 
2. Plantas hidrófitas 
 
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56 
-São plantas vasculares aquaticas mas, os elementos de transporte estão muito reduzidos; por 
isso a absorção de água e sais minerais ocorre mais pela superficie. 
-Não apresentam cuticula 
-A sua epiderme normalmente tem cloroplastos. 
 
3. Plantas higrófitas 
São plantas que crescem em zonas húmidas. Nelas verifica-se um aumento de transpiração 
devido à grande superficie das suas folhas, pêlos vitais nas folhas e estomas numa posição 
elevada (mais à superficie da folha). Ocorre também a gutação. 
 
4. Plantas Mesófitas 
São plantas menos adaptadas; têm um balanço hídrico instável, isto é, ocorre neles o 
murchecimento. 
 
2.2.7. Absorção e transporte de sais minerais 
 
Analisando a composição químca duma planta verificamos que se divide em dois grupos de 
elementos. 
1. Macroelementos 
Existem em maior percentagem e, são eles o H, C, O, N, K Ca,, Mg, P, S 
 
2. Microelementos 
Existem em baixas concentrações e são eles o Cl, B, Fe, Mn, Zn, Cu, Mo, (Na) 
*Outros ainda aparecem em concentrações extremamente baixas tais como Si, Al, V, 
Co 
 
Exemplo duma composição química completa duma planta (Zea mays) 
 Percentagem de peso seco total 
 
O2 44.4 Mg 0.18 
C 43.6 S 0.17 
H 6.2 Cl 0.14 
N 1.46 Al 0.11 
Si 1.17 Fe 0.083 
K 0.92 Mn 0.035 
Ca 0.23 Não deter 0.93 
P 0.20 
Esta composição perfaz 10-20% do peso vital da planta e os restantes 80-90% são de água 
 
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 O silício serve de estabilizadoe da parede da planta O2, H2 e C são os mais importantes 
e aparecem em maiores percentagem e, estão envolvidos nos processos da 
fotossíntese. 
 
2.2.7.1. Potencial das membranas 
 
Na
+
/(K
+
/Mg
2+
) e Cl
-
/Ca
2+
. Estes elementos podem formar um potencial na membrana da 
célula devido a um gradiente de concentrações desses iões. 
 
2.2.7.2. Estrutura das moléculas orgânicas (por ex: enzimas) 
 
K
+
, Ca
2+
, Mg
2+
, Mn
2+
 estes elementos(iões) participam na formação de compostos peptidicos 
da estrutura em rede da parede celular. 
 
2.2.7.3. Aumento da polarização dos grupos reactivos 
Mg
2+
, Cu
2+
, Mn
2+
 além de participarem nas reacções redox podem ser parceiros duma reacção 
em cadeia. 
 
2.2.7.4. Reacções redox 
Cu, Fe, Co, Mn, Mo São transportadores de electrões 
(PC) (Cit) (fotolise) 
 
 
2.2.8. Transporte de sais minerais a distâncias longas 
 
O transporte de sais minerais e agua ocorre em vasos especiais nos vasos condutores: xilema, 
traqueia e traqueides. O transporte pode ser activo ou passivo. 
 
1. Transporte de sais e agua pelos elementos de xilema 
Sendo o xilema constituido por células mortas o transporte é passivo (apoplastico). 
 
 Formações tubulares especializados 
 por onde ocorre o transporte 
 
 
 
 
 
 
 
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2. Transporte pelo floema 
Floema é composto por células vivas e o transporte é activo (Simplastico). 
 
 
 
 Velocidade 50-100 cm/h 
 
 
 
 
 
 
 
 Vasos crivosos 
Porque os vasos crivosos não possuem nucleo mitocôdrias nem vacuolos a energia necessaria 
para o transporte activo é fornecida pelas células companheiras. 
Nota: O sistema de transporte de substância na planta é muito complexo e inclue muitas e 
diversas forças; as indicadas são portanto as mais importantes. 
 
 
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3. Metabolismo do Azoto na planta 
As plantas têm a capacidade de fixar o nitrogénio e elas podem sintetizar todos os compostos 
orgânicos azotados que necessitam a partir do nitrogénio inorgânico (são organismos N-
autotroficos). 
Fontes de nitrogénio para as plantas São os nitratos do solo e N2 (molecular) 
 
Compostos azotados utilizados pelas plantas 
 N° de oxid. 
+5 NO3
-
 Nitrato 
+3 NO2
-
 Nitrito 
0 N2 Nitrogénio molecular 
-1 NH2OH Hidroxilamina 
-3 NH4
+
, NH2
-
 amonio, grupo amina 
 
 
 
 
 Oxidação Fixação 
 durante tem- bacteriana 
 pestades (raios) de N2 
 Desnitrificação 
 
 
 
 Nitrato-redutase Nitrito- redutase 
 Nitrobacter Nitrosomonas 
 
 
 Cat 
 Decomposição 
 bacteriana 
 
 
 Glutamato 
 Glutamina 
 Aspartato 
 Aminoácidos Ácido fumarico 
 Compostos azotados 
 de diversos organismos 
 
N2 atmosférico 
NO3
-
 NO2
-
 NH4
+
 
Ácido α-cetoglutarico 
 
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3.1. Redução de nitrato (processo assimilatório) 
 
Nitrato (+5) Amoniaco (-3) 
Este processo ocorre nas plantas mediante consumo de 8 equivalentes redutivos e em 
duas etapas: 
 Nitrato-redutase 
I. Nitrato + 2e Nitrito 
 NADH2 2e FAD Fe-Mo Nitrato 
 
 Nitrito redutase 
II. Nitrito + 6e (de ferrodoxina ou NADH2) NH4
+
 
 
 NADH2 Fd red 
 (NADH2) 
 2e 6e 
 
 NAD+ Fed. 
oxid 
 Nitrito- 
 -redutase 
3.1.1. Nitrificação 
 
Nitrobactérias (nitrosomonas) 
 2NH3 + 3O2 2HNO2 + 2H2O Bactérias aerobicas 
 
Nitrobactérias (nitrobacter) 
 2HNO2 + O2 2HNO3 
 
3.1.2. Desnitrificação 
 
NO3
-
 N2 Bactérias anaerobicas 
 
3.1.3. Fixação biologica de N2 
Este é um processo inverso ao da desnitrificação 
 N2 NH3/NH4
+
 
 
Fixação de N2 por microorganismos livres (singulares) 
 Bactérias fotoautotroficas (ex: Rhodospirillum, Chlorobium) 
 Bactérias heterotroficas (ex: Azotobacter, Clostridium) 
 (aerobia) (anaerobia) 
 
Cianobactérias (ex: Nostoc, Anabaena) 
Entre essas bactérias livres alguns vivem na agua e outras no solo. Os da agua são os mais