A maior rede de estudos do Brasil

Grátis
165 pág.
Ciclo do Nitrogênio

Pré-visualização | Página 3 de 45

Para ser absorvido pelos organismos o N orgânico (NOr) é, primeiramente, 
quebrado em unidades menores pelas enzimas extracelulares (MOREIRA; 
SIQUEIRA, 2006). Os compostos resultantes podem ser absorvidos 
diretamente ou serem mineralizados para a forma amoniacal [NH3, amônia 
(forma gasosa); NH4
+, amônio] (Figura 2). No solo, a amônia reage rapidamente 
com a água para formar íons amônio. Sob condições de pH elevado a amônia 
predomina e pode ser perdida para a atmosfera (Equação 2).
Polímeros (p. ex.
proteínas, quitina,
peptidoglicano)
Moléculas orgânicas
pequenas e solúveis
Biomassa
microbiana
Absorção
de N orgânico
Absorção de NH4+
Absorção de NO3-
NH4+
NO3-
Despolimerização 
Mineralização do N
Nitrificação
Liberação do
excesso de NH4+
Figura 2. Esquema simplificado da absorção de N pelos microrganismos do solo.
Fonte: modificado de Geisseler et al. (2010).
NH4
+ + OH- NH3 + H2O (Equação 2)
12
Ciclo do Nitrogênio em Sistemas Agrícolas
As interações entre as enzimas extracelulares e os constituintes orgânicos 
e minerais do solo são complexas. Tanto as enzimas como os substratos 
podem ser adsorvidos às superfícies das argilas, que os estabiliza e os 
protege da degradação. Se a conformação ativa da enzima é alterada pela 
adsorção, provavelmente, ela será inativada; mas, se o sítio catalítico não for 
afetado, a enzima poderá permanecer ativa.
Os fatores que afetam a MNOr estão, em grande parte, associados 
às atividades dos microrganismos do solo, por serem eles os agentes 
primários responsáveis por aquele processo (MOREIRA; SIQUEIRA, 2006). 
A mineralização do NOr pode ser conduzida tanto sob condições de alta 
umidade, onde pode ser estabelecido um ambiente de anaerobiose, como 
em condições de baixa umidade ou de aerobiose. Nos solos saturados a 
mineralização é conduzida tanto por microrganismos aeróbios facultativos 
como por microrganismos anaeróbios. Sob condições de limitada 
disponibilidade de O2 a decomposição é mais lenta e incompleta, o que faz 
com que o rendimento energético seja menor. Variações nas umidades de 
solo entre 50 % a 70 % da capacidade de campo têm sido consideradas as 
condições mais adequadas. A temperatura é outro fator que pode afetar a 
MNOr. De modo geral, aumento na temperatura dentro da faixa de 10°C a 
40°C acelera substancialmente a mineralização do NOr. Um aumento de 2 
a 3 vezes na mineralização do NOr pode ocorrer a cada 10°C de elevação 
da temperatura, considerando um intervalo de 10°C - 40°C (CANTARELLA, 
2007). O pH do solo é também um importante fator condicionador do processo 
de mineralização do NOr. De modo geral, a faixa de pH em torno de 6 a 
7 favorece a atividade dos microrganismos e, por sua vez, constitui-se em 
condição mais adequada à mineralização do NOr. 
2.1. Fontes de N orgânico no solo
2.1.1. Proteínas
As proteínas são polímeros de aminoácidos unidos por ligações 
peptídicas (Figuras 3 e 4). A união de dois aminoácidos forma uma estrutura 
denominada de dipeptídeo. A adição de outro aminoácido a um dipeptídeo 
forma o tripeptídeo. Adições subsequentes de aminoácidos produzem uma 
13
Ciclo do Nitrogênio em Sistemas Agrícolas
molécula longa, em cadeia, chamada de peptídeo, quando ocorre a união de 
4 a 9 aminoácidos ou de polipeptídeos quando ocorre a união de 10 a 2.000 
aminoácidos. 
Grupo
amina
Grupo
carboxilaC
R
H
C
O
OH
H N
H
Radical
 
Figura 3. Fórmula básica de um aminoácido.
Radical
H
H
O
OH
H
H
N C
O
OH
CN+
H
H
O
C N
H
N
O
OH
C
H
C
R
H
C
R
H
C
R
H
 C
R
Grupo carboxila Grupo amina Ligação peptídica
Figura 4. Ligação peptídica.
O processo de decomposição das proteínas é realizado em várias 
etapas. A primeira é denominada proteólise que envolve as ações das 
enzimas proteases ou proteinases (Tabela 2). Estas enzimas quebram a 
cadeia protéica em peptídeos menores, que subsequentemente sofrem 
a ação das peptidases (Tabela 2) que liberam os diversos aminoácidos. 
Estes aminoácidos sofrem um processo de desaminação liberando o grupo 
amina na forma de amônia. Exemplos de enzimas proteolíticas isoladas de 
microrganismos do solo incluem: subtilisina, clostripaína e termolisina.
14
Ciclo do Nitrogênio em Sistemas Agrícolas
2.1.2. Quitina
A quitina é um polímero não ramificado de N-acetil-D-glucosamina (Figura 
5). A degradação deste composto é realizada pelas atividades conjuntas 
das enzimas quitinase e quitobiase (Tabela 2), que são produzidas por 
grande variedade de microrganismos, incluindo bactérias, fungos e arqueias 
(LI; GREENE, 2010). A quitinase rompe a quitina em dímeros (quitobiose) 
(Tabela 2), que serão, subsequentemente, clivados para duas moléculas de 
N-acetilglucosamina pela quitobiase. 
OH
NH
C
H
H
H
H
O
O
O
CH2OH
CH3
OH
NH
C
H
H
H
H
O
O
O
CH2OH
CH3
OH
NH
C
H
H
H
H
O
O
CH2OH
CH3
Figura 5. Estrutura da quitina.
As bactérias produzem as quitinases principalmente para degradar a quitina 
para uso como fontes de C e N. Nos fungos, por outro lado, as quitinases tem 
uma importante função no desenvolvimento e arquitetura da parede celular 
durante o crescimento ativo destes microrganismos (BHATTACHARYA et al., 
2007).
2.1.3. Parede celular 
A parede celular bacteriana é uma fonte de nitrogênio orgânico composta 
por uma rede de macromoléculas denominada peptidoglicano. Este 
polímero, como o próprio nome diz, possui uma parte proteica e uma 
parte polissacarídica. Esta última é composta de longos filamentos alternados 
de N-acetilmurâmico e de N-acetilglicosamina. A hidrólise do peptidoglicano 
requer a atividade de diferentes amidases, peptidases e glicosidases (Tabela 
15
Ciclo do Nitrogênio em Sistemas Agrícolas
2). Entre as glicosidases a lizosima é a mais estudada e rompe a ligação β - 1,4 
entre os ácidos N-acetilmurâmico e o N-acetilglicosamina. As espessuras das 
paredes celulares variam entre as bactérias e, associados a outros aspectos, as 
classificam em bactérias Gram-positivas e em bactérias Gram-negativas (Figura 
6). 
A
H
LPS
ME
PLP
PG
MC
B
AT
PG
MC
Figura 6. Camada de peptidoglicano em bactérias Gram-negativas (A) e Gram-
positivas (B). LPS, lipopolissacarídeo; ME, membrana externa; LP, lipoproteína; PG, 
peptidoglicano; MC, membrana citoplasmática; AT, ácido teitóico; P, porinas .
Fonte: Adaptado de Alexander (1998).
De acordo com a composição da parede celular, as bactérias podem ser classificadas em Gram-positivas 
e Gram-negativas. Esta classificação foi feita por Hans Christian Gram, um bacteriologista dinamarquês, 
em 1884. O método consiste na adição de corantes específicos em um esfregaço de bactéria. As bactérias 
Gram-positivas (+) tornam-se violetas e as Gram-negativas (-) avermelhadas. Tal método consiste em uma 
importante etapa da identificação das bactérias. Gram morreu em 1935 sem ter conseguido que fosse 
reconhecida a importância do seu método de coloração.
2.1.4. Ácidos nucleicos 
Os ácidos nucleicos (RNA, ácido ribonucleico e DNA, ácido 
desoxirribonucleico) são fontes de N orgânico constituídos por um 
grupo fosfato, uma base nitrogenada e açúcares pentose (Figura 7). Os 
ácidos nucleicos são degradados por meio de enzimas denominadas, 
genericamente, de nucleases (ribonucleases e desoxirribonucleases), 
que hidrolisam as ligações ésteres entre os grupos fosfatos e os 
16
Ciclo do Nitrogênio em Sistemas Agrícolas
açúcares pentoses (Tabela 2). As RNases e as DNases dividem-se em 
exonucleases, que rompem nucleotídeos isolados no final do polímero do 
ácido nucleico, e, endonucleases, que o clivam, internamente. Nucleotídeos 
individuais são

Crie agora seu perfil grátis para visualizar sem restrições.