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Sistema Digestório → INTRODUÇÃO O trato digestório é considerado o maior órgão imune do corpo, com acúmulos de tecido linfoide. Possui uma importante função de armazenar, transportar, digerir e absorver o alimento e nutrientes ingeridos pelo ser humano. Para que isso ocorra, ele apresenta a possibilidade do alimento se movimentar no trato, a capacidade de liberar diferentes tipos de enzimas digestivas, mucosa especializada para a absorção de diferentes nutrientes, são muito vascularizados, e possuem um controle do sistema nervoso central e hormônios locais. A composição da parede do trato gastrointestinal (GI) é de importe relação com a suas funções, logo, ela é separa em mucosa, submucosa, camada muscular e serosa ou adventícia. No momento focaremos na camada muscular, a qual é formada por fibras musculares (mais interna disposta circular e mais externa longitudinalmente) de m. liso que formam junções comunicantes entre si, promovendo uma contração mais uniforme. Sendo assim, essa camada possui uma importante função de sincício, ou seja, a geração de um potencial de ação se propaga para todas as regiões do musculo. O espessamento e a quantidade de vilosidades dependerão da localização. Há também pregas (rugas), depressões, e células especificas Bactérias podem influenciar ganho de peso? -> disbiose (alteração da microbiota intestinal) pode mudar a sinalização no tecido adiposo, gerando processo inflamatório que aumenta a deposição de tecido gorduroso; há alterações cardiovasculares como consequência Bolo alimentar = quimo (há nutrientes para serem absorvidos) Bolo fecal = quilo (os nutrientes necessários já foram absorvidos) O intestino delgado é subdividido em duodeno (25 cm), jejuno e íleo (6 a 7m; com mais vilosidades referentes à atividade de absorção). Possuem alta capacidade de regeneração O intestino grosso é subdividido em ceco, colo, reto e canal anal (com esfíncter externo de musculatura estriada- controle voluntário- e esfíncter interno de musculatura lisa) • Atividade do músculo gastrointestinal Ondas lentas: não são potenciais de ação, mas sim, mudanças lentas e ondulatórias no potencial de repouso da membrana dessas células, com variação e frequências diferentes de acordo com a região do TGI. A causa dessas ondas é desconhecida, mas há a hipótese de que sejam resultado do conjunto de interações entre o músculo liso e células especializadas (células intersticiais de cajal), que atuam como um marca- passo, que formam uma rede entre si e se interpõem entre as fibras das camadas musculares, estabelecendo sinapses. Não estão associadas à entrada de cálcio nas fibras musculares, apenas à entrada de sódio. Portanto, por si só, não causam a contração muscular na maior parte do TGI, exceto no estômago, estimulando apenas o disparo intermitente entre um potencial de pontas e outro, os quais agora provocam a contração do músculo liso. Inervação intrínseca do intestino delgado e grosso é feita pelo SNE (sistema nervoso entérico ou intriseco): - Plexo mioentérico (Auerbach): está entre as camadas musculares, auxiliando na contração/ eventos motores; quando é estimulado provoca aumento do tônus intestinal, aumento das contrações rítmicas, aumento da velocidade de condução das ondas excitatórias, causando um movimento mais rápido das ondas peristálticas intestinais. Comunica-se através de interconexões amielinizadas (isso faz com que a velocidade de propagação do PA seja menor do que naqueles com mielina – fibras tipo C) - Plexo submucoso (Meissner): está na camada submucosa, auxiliando no controle do fluxo de sangue para a mucosa e submucosa (secretando substancias vasoativas) • Controle autonômico do trato gastrointestinal O controle autonômico das atividades do trato digestório pode ser direto (atuando no musculo liso e nos vasos sanguíneos) ou indireto (atuando sobre os plexos nervosos entéricos) - Parassimpático: a maioria de suas fibras nervosas estão no nervo vago. Os neurônios pós- ganglionares estão localizados principalmente nos plexos mioentérico e submucoso. A estimulação desses nervos causa o aumento da atividade de todo o SNE, intensificando a atividade da maioria das funções gastrointestinais. - Simpático: exerce seu controle de 2 modos: por efeito da noraepinefrina secretada, inibe a atividade da musculatura lisa do trato, ou por efeito da noraepinefrina, os neurônios de todo o sistema nervoso entérico são inibidos Julia Jordão TXXII • Controle Hormonal do trato gastrointestinal Os hormônios do trato digestório são produzidos por células da própria mucosa, principalmente no intestino delgado e estomago. Vias de absorção intestinal: Intracelular ou Transcelular (entra na célula para ser absorvida) e Intercelular ou Paracelular (passa entre duas célylas/espaço intercelular). → MOTILIDADE A motilidade é relacionada a contração muscular lisa (que são células excitáveis) dependendo de estímulo. Predominância do controle neuroendócrino e involuntário. Dentre os estímulos: distensão e mastigação (mecânico); tipo de alimentos e pH (químico); receptores (térmico). A contração é rítmica, enquanto uma porção contrai a outra relaxa, para manter o sentido do trânsito do alimento (oral->aboral/anal). Vomito inverte o sentido do trânsito. Diarreia altera a quantidade e a força de contração, mas não altera o sentido do trânsito. Em alimentos com menor tempo de digestão, maior a atividade/frequência de contratilidade. O estomago tem função de armazenamento, liberando paulatinamente para o duodeno digerir. Cavidade oral tem funções de apreensão (lábios e língua), mastigação (dentes)- fragmentação do alimento para aumentar a superfície de contato da ação de enzimas- e início da deglutição, todas voluntarias. Comunicação da traqueia com esôfago, controlados pela epiglote e esfíncter esofagiano. Toda vez que deglutimos, a inspiração é interrompida. O esôfago possui inervação somática e autonômica, enquanto o estomago tem inervação somática apenas. Mastigação: trituração do alimento, principalmente, facilitando a passagem dele pelo trato e a ação das enzimas digestivas que possuem maior efetividade quando maior a superfície de contato. A mastigação é estimulada pelo reflexo da mastigação: a presença do bolo alimentar na boca desencadeia a inibição reflexa dos nervos que inervam os músculos da mastigação, permitindo que a mandíbula se abaixe e desencadeando o estiramento e a contração reflexa que eleva a mandíbula. Fato esse que ocorre repetida e continuamente. Deglutição é dividida em 3 fases: 1) Estagio voluntário: quando o alimento está pronto para ser deglutido, voluntariamente ele é comprimido e empurrado para trás pela língua e contra o palato, fazendo com que ele vá para a faringe, a partir desse momento a deglutição passa a ser um processo automático e involuntário; 2) Estagio faríngeo da deglutição: a presença do bolo alimentar na parte posterior da boca e na faringe estimula receptores epiteliais da deglutição que promovem, involuntariamente, a elevação do palato mole (fecha a cavidade nasal), pregas palatofaríngeas formam uma fenda por onde o alimento passa e a laringe é puxada para cima e para frente, fazendo com que a epiglote se mova para trás, ocorra a dilatação da abertura do esôfago (acompanhado pelo relaxamento do esfíncter superior), e eleva a glote. Quando tudo isso ocorre a parede muscular da faringe se contrai, impulsionando o alimento para a abertura que surgiu para o esôfago. OBS: enquanto tudo isso ocorre a respiração é inibida, pois o centro da deglutição inibi o centro respiratório, e o inverso é verdadeiro. 3) Estagio esofágico da deglutição: ele é o estágio de condução do bolo para o estomago o qual é feito pelas ondas peristálticas primarias, que são continuações das ondas peristálticas que se inicia no estágio faríngeo, e pelas ondas secundárias,originadas pela distensão do próprio esôfago pelo alimento que estimulam as fibras do sistema nervoso mioentérico ou por estímulos gerados na faringe que estimulam vias eferentes vagais e glossofaríngeas. OBS: parte de m. estriado (fibras nervosas motoras – nervo glossofaríngeo e vago) e parte com m. liso (nervos vagos que atuam por conexões com o sistema nervoso mioentérico esofágico). OBS: conforme a onda peristáltica se aproxima do estomago a onda de relaxamento, que antecede ela, faz com que o esfíncter esofágico inferior se relaxa, permitindo a passagem do alimento, e com que todo o estomago se relaxe para o recebimento do bolo alimentar. • Peristaltismo É principalmente derivado da musculatura lisa longitudinal, dando sentido para o alimento ao trato gastrointestinal com velocidade apropriada para digestão e absorção; tem início no esôfago (onde há somente musculo estriado não existe plexo mioentérico) OBS: terço distal-circular e longitudinal são estriadas; terço médio- associadas; terço distal- lisa; esfíncter esofagiano superior controla a entrada de líquido; esfíncter esofaginao inferior (cardia) OBS: musculatura lisa é controlada por neurônios intrínsecos, do SNE, extrínsecos, do sistema nervoso autônomo (excitando/inibindo), e hormônios e neuromoduladores O principal estimulador da contração é o sistema simpático, com a liberação de norepinefrina; o relaxamento é principalmente próprio do movimento do alimento pelo peristaltismo, com a liberação de NO = óxido nítrico e VIP = peptídeo vasoativo intestinal OBS: megaesôfago alteração da motricidade do esôfago devido a abaulamento no terço distal O peristaltismo é iniciado pela ação voluntaria da deglutição, que é controlada por fibras eferentes vagais, que fazem sinapses com SNE do esôfago. O plexo mioentérico controla diretamente a onda peristáltica, pelo relaxamento e a contração alternados da musculatura esofágica. Para isso, deve haver controle de frequência e força de contração - o estímulo usual do peristaltismo é a distensão da parede do tgi, que estimula o sistema nervoso entérico a contrair a parede e formar o anel. Além disso, a irritação química ou física da mucosa de revestimento do intestino também pode deflagrar o movimento. Reflexo peristáltico e a “lei do intestino”: quando ocorre a formação do anel contrátil, o peristaltismo inicia na extremidade oral da parte distendida e move-se adiante, para a extremidade anal. Ao mesmo tempo, o intestino relaxa alguns centímetros adiante, na direção do ânus, caracterizando o relaxamento receptivo, permitindo que o alimento seja mais facilmente impulsionado na direção anal do que na oral. É esse o padrão que é dependente do plexo mioentérico para existir. - caso ocorra um aumento do peristaltismo, haverá o aumento da velocidade que o alimento passa pelo trato, resultando num menor tempo de digestão e menor absorção de nutrientes. • Motilidade gástrica OBS: função de reservatório de alimentos, fragmentar alimentos em pequenas partículas e misturar o quimo às secreções gástricas que iniciam a digestão predominantemente de proteínas. O fundo e corpo gástricos possuem contrções fracas e consequente camada muscular mais delgada, relacionados com reservatório e umedecimento. Possui rica inervação extrínseca (vago e plexo celíaco) e neurônios do plexo mioentérico. Aferências sensoriais: vago e fibras simpáticas; também há o arco reflexo com plexos intramurais do estomago, gerando pressão intragástrica-distensão, diferença de pH Normalmente, quando o alimento distende o estômago, o reflexo “vagovagal” do estômago para o tronco encefálico e de volta para o estômago reduz o tônus da parede muscular estomacal, de modo que ela se distende, acomodando mais alimento. No movimento de mistura: o fundo e o corpo do estômago umedecem e acomodam o bolo alimentar. Nessas duas regiões há a ocorrência de ondas de mistura (ondas peristálticas fracas) que vão ganhando maior intensidade à medida que se aproximam da região do antro (gerando potenciais de ação peristálticos, formando anéis constritivos que forçam o conteúdo antral sob pressão cada vez maior na direção do piloro), para que o bolo alimentar seja misturado com o suco gástrico e forme o quimo. Movimento de retropulsão: os anéis constritivos, à medida em que são formados, exercem uma pressão sobre o alimento presente no antro em direção ao piloro. Essa pressão faz com que o músculo pilórico se contraia muitas vezes, impedindo o esvaziamento. Assim, o alimento da região antral é lançado de volta na direção do corpo pelo anel peristáltico, contribuindo para uma melhor mistura do bolo alimentar com as secreções gástricas, formando o quimo. Esvaziamento: passagem do quimo para o duodeno. Trata-se de um processo gradual, que depende do tempo de digestão (dependente do tipo, da quantidade e se há alimento no duodeno). É provocado por contrações fortes, resultado da estimulação de fibras extrínsecas (n. vago e plexo celíaco) e do plexo mioentérico. O movimento de esvaziamento precisa de um controle neuroendócrino, com um ajuste integrado do antro gástrico (contrações fortes), duodeno e piloro. Quanto mais tempo o alimento demora para ser digerido, mais lento é o esvaziamento gastrico Quantidade de canais cálcio e a características (rápido ou lento) e o tempo que o canal fica aberto influenciam a força de contração Antes de se alimentar, o trato digestório já se prepara para a digestão, atividade secretora e motora por estimulo autônomo - Fatores que promovem o esvaziamento: aumento do volume de alimento no estômago (dilatação da parede estomacal desencadeia reflexos mioentéricos locais que acentual a atuação da bomba pilórica); Gastrina (intensifica a bomba pilórica). - Fatores inibitórios do esvaziamento: grau de distensão do duodeno, irritação da mucosa duodenal, pH e osmolaridade do quimo. - CMM (Complexo Migratório Motor): tipo de movimento semelhante ao peristaltismo, porém limitado em áreas (corpo gástrico e íleo - células do tipo neurônios marca-passo que se despolarizam sem a presença de alimento) presente nos intervalos entre as refeições para manter o estômago vazio até receber alimento novamente. - CCK e gorduras: a cck é liberada no duodeno em resposta à presença de gorduras nessa região, inibindo a gastrina e a sua estimulação da motilidade estomacal. - Secretina e PIG também inibem o esvaziamento • Motilidade do intestino delgado Junção gastro duodenal- piloro (função de evitar refluxo duodenal; bile e bactérias duodenais podem migrar para o estomago, causando lesões de mucosa): coordenação entre o antro e o duodeno; plexo mioentérico do antro e bulbo duodenal é continuo; regulação minuciosa de esvaziamento gástrico de acordo com a capacidade de digestão; inervação simpática e parassimpática; ação de hormônios gastrina, PGI, CCK e secretina (liberada pela presença de ácido, inibindo contrações do antro e do piloro e estimula a liberação de secreções de bicarbonato pelo fígado e pâncreas) Segmentação: movimento de mistura resultante da contração da musculatura circular para que o quimo seja melhor misturado com as enzimas presentes nas secreções pancreáticas (aumenta a área de contato). - Peristaltismo e Peristaltismo reverso: movimentos de propulsão resultantes da contração da musculatura longitudinal, fazendo com que o quimo seja deslocado adiante. O tipo reverso é um movimento pendular, que permite uma maior absorção dos nutrientes. - Válvula Íleo-cecal: tem função e movimento semelhante ao piloro e impede o refluxo de conteúdos fecais para o intestinodelgado • Motilidade do intestino grosso Atividade de absorção menor que o intestino delgado, focado em agua, eletrólitos e vitaminas Mov. de Misturas (Haustrações): constrições circulares que fazem com que a porção não estimulada do intestino grosso se infleformando sacos denominados haustros, dando forma às fezes. Assim, o material fecal é lentamente revolvido, de forma que todo ele é gradualmente exposto à superficie da mucosa intestinal para que os líquidos e as substâncias dissolvidas sejam reabsorvidos Mov. de Massa: peristaltismo modificado pela presença de um anel constritivo em resposta à irritação ou distensão em um ponto do cólon. Rapidamente as haustrações desaparecem e o segmento começa a se contrair como unidade, impulsionando o material fecal em massa para regiões mais adiante no cólon. Esses movimentos são facilitados pelos reflexos gastrocólicos e duodenocólico, que são resuldados da distensão do estômago e do duodeno. Mov. Pendulares: presentes no cólon transverso, consistem em alongamentos e encurtamentos rítimicos de segmentos intestinais, que não impulsionam o quimo, mas contribuem com a sua mistura, junto com as segmentações. Quando a massa de fezes para no reto, surge a vontade de defecar (distensão pelo enchimento até atingir o limiar dos receptores). Reflexo ortocolico e gastrocolico O reto, na maior parte do tempo, encontra- se vazio. Quando o movimento de massa força as fezes para o reto, imediatamente surge a vontade de defecar, devido à distensão da parede muscular em um nível que atinge o limiar dos receptores. - Reflexo intrínseco: mediado pelo SNE local, na parede do reto. Quando as fezes entram no reto, a distensão da parede retal desencadeia sinais que propagam pelo plexo mioentérico para dar início às ondas peristálticas no cólon descendente, sigmóide e reto, empurrando as fezes. Não é suficiente por si só. - Reflexo de defecação parassimpático: quando as terminações nervosas do reto são estimuladas, os sinais são transmitidos para a medula espinhal e enviados de volta ao cólon descendente, sigmóide, reto e ânus por fibras nervosas parassimpáticas nos nervos pélvicos. Esses sinais parassimpáticos intensificam bastante as ondas peristálticas e relaxam o esfíncter anal interno (inibição do plexo). - Se o esfíncter anal externo estiver relaxado voluntariamente e conscientemente, a defecação ocorre. - Sinais de defecação entram na na medula espinal e causam outros efeitos, como inspiração profunda, fechamento da glote, contração dos músculos abdominais. OBS: Mulher mais “ressecada”: hormônios do ciclo menstrual, principalmente progesterona, tem ação sobre a motilidade do TGI, diminuindo a atividade, fazendo com que a massa fique parada mais tempo, e assim, ocorre mais absorção de água → SECREÇÕES O SNA e os plexos miontéricos, além de alguns hormônios, agem para controlar as secreções do trato (atuação endócrina, neurócrina, e parácrina, dependendo do local de produção- glândula endócrina, neurônio) Secretagogos agem em mecanismos, principalmente envolvendo AMPc e cálcio como mensageiros A secreção é a adição de líquidos, enzimas e muco ao lúmen do trato gastrointestinal. Essas secreções são produzidas pelas glândulas salivares (secreção salivar), pelas células da mucosa gástrica (secreção gástrica), pelas células exócrinas do pâncreas (secreção pancreática) e pelo fígado (secreção biliar) Mecanismos básicos dos estímulos das glândulas - Contato local: presença de alimentos, sistema nervoso entérico, estímulos tátil, químico e distensão da parede intestinal - Estimulação autonômica: SPS e humoral-> aumento da intensidade secretória; SS-> diminuição da intensidade secretória, principalmente pela redução do fluxo sanguíneo - Hormônios: principalmente suco gástrico e pancreático, liberados pela mucosa do tgi e absorvidos pelo sg-glândulas • Secreção salivar Enzimas estão presentes da boca ao íleo, enquanto muco está presente da boca ao ânus (lubrifica e protege, formando a barreira mucosa- gástrica) As principais glândulas salivares são parótida, submandibular e sublingual (compondo uma secreção mista, produto de mais de um tipo de glândula). A presença física e química é o principal estímulo. Funções de umedecer o alimento para facilitar a deglutição, facilitar a quebra do alimento e iniciar a digestão dos carboidratos, proteção dos dentes e cavidade oral, umedecer as pregas vocais (função não-digestiva) pH neutro, próximo de 7 (a acidez influencia numa menor incidência de caries dentarias) Xerostomia é o termo técnico para ausência ou diminuição de secreção de saliva, maior incidência de carie dentaria amilase salivar = ptialina O controle mais importante é autonômico, atividade parassimpática aumenta a secreção em volume, atividade simpática diminui a secreção em volume OBS. Muitos fatores modulam a influência parassimpática sobre as glândulas salivares. A atividade parassimpática nas glândulas salivares é aumentada pelo alimento, cheiro e náusea por reflexos condicionados. A atividade parassimpática é reduzida pelo medo, pelo sono e pela desidratação Secretamos de 1,5 a 2 litros de saliva por dia O centro salivatório, no bulbo, gera uma atividade parassimpática, estimulando a secreção de saliva (reflexo condicionado ou plavoviano), aumentando o fluxo salivar, pode haver alteração na concentração de cloreto, sódio 1 - As células acinares secretam a saliva inicial, que é isotônica e têm, aproximadamente, a mesma composição eletrolítica do plasma. Dessa forma, a osmolaridade e a concentração dos íons sódio, potássio, cloreto e carbonato da saliva inicial são similares às do plasma 2 - As células ductais modificam a saliva inicial. Os mecanismos de transporte envolvidos nessa modificação são complexos, mas podem ser simplificados se considerarmos, separadamente, os eventos das membranas luminal e basolateral e, então, pela determinação da resultante de todos os mecanismos de transporte A composição iônica da saliva muda quando ocorrerem alterações na intensidade do fluxo salivar, como relatado na figura abaixo. Sob as maiores taxas de fluxo salivar, a saliva final se assemelha mais ao plasma e à saliva inicial, produzida pelas células acinares. Sob as menores taxas de fluxo salivar, a saliva final é a mais diferente em relação ao plasma (ela tem as menores concentrações de íons sódio e cloreto e maior concentração de íon potássio) • Secreção gástrica Fases das secreções gástrica e pancreática (principalmente): Cefálica (já tem atividade secretora antes do alimento chegar ao estomago), Gástrica (tem mais potência), Intestinal (Duodenal) Fase Cefálica: A fase cefálica responde por cerca de 30% do total do HCl secretado em resposta ao alimento. Os estímulos para a secreção de HCl, na fase cefálica, são o aroma e o gosto, a mastigação, a deglutição e os reflexos condicionados em antecipação de alimento Fase Gástrica: A fase gástrica responde por, aproximadamente, 60% do total de HCl secretado em resposta à comida. Os estímulos para a secreção de HCl, na fase gástrica, são a distensão do estômago e a presença de produtos da degradação das proteínas, dos aminoácidos e dos pequenos peptídeos As enzimas mais importantes da secreção gástrica são: ácido clorídrico (relativamente livre de microrganismos), pepsinogênio (dá origem à pepsina em pH ácido, atua na digestão de proteínas), fator intrínseco e muco Juntos, o HCl e o pepsinogênio iniciam o processo da digestão proteica. O fator intrínseco é imprescindível para a absorção da vitamina B12, no íleo, e é o único componente essencial do suco gástrico. O muco protege a mucosa do estômago da ação corrosiva do HCl e, também, lubrifica o conteúdo gástrico. Regulação neuroendócrina da secreção acida: A secreção de HCl é inibida quando o HCl não é mais necessário para a ativação do pepsinogênio à pepsina, isto é, quando o quimo já se deslocou para o intestino delgado. De forma lógica, o principal controle inibitório da secreção de HCl é a redução do pH do conteúdo gástrico A célula parietal secreta hidrogênio (mediada por mecanismosneuroendócrinos: acetilcolina, histamina, gastrina), vindo do próprio metabolismo, e cloreto (advindo da circulação sanguínea) separadamente, para formar ácido clorídrico na luz do estomago. Função de manter a integridade do estomago, ativar a pepsina, auxiliar na digestão Três substâncias estimulam a secreção de H+ pelas células gástricas parietais: histamina (parácrino), a acetilcolina (neurócrino) e gastrina =(hormônio). Cada substância se liga a receptor diferente na célula parietal e tem um mecanismo celular de ação distinto. Além disso, existem efeitos indiretos da acetilcolina e gastrina através da estimulação da liberação de histamina OBS: acetilcolina (neurônio parassimpático) e gastrina (célula G) possuem ação na célula ECL, aumentando a produção de histamina Maré alcalina pós prandial: Situações em que no pós refeição, a célula parietal secreta cloreto, causando uma leve alcalinização. Atinge neurônios que são sensíveis e acaba alterando o pH do líquor. Além disso, há redução fisiológica do fluxo sanguíneo para o sistema nervoso central. OBS: é consequência da maior atividade parassimpática que aumenta a atividade da célula parietal A concentração iônica do liquido gástrico depende da função da intensidade da secreção gastrica Mecanismos de defesa da mucosa gástrica (barreira muco-bicarbonato): junções fechadas impedem o acesso do H+ ao espaço subepitelial Secreção de Pepsinogênio: O pepsinogênio, o precursor inativo da pepsina, é secretado pelas células principais e pelas células mucosas nas glândulas oxínticas. Quando o pH do conteúdo gástrico é reduzido pela secreção de H+ pelas células parietais, o pepsinogênio é convertido a pepsina, iniciando o processo da digestão proteica Nas fases cefálica e gástrica da secreção de H+, a estimulação vagal é o mais importante estímulo para secreção de pepsinogênio. Os íons H+ liberados também ativam os reflexos locais, que estimulam as células principais a secretar o pepsinogênio. Esses reflexos complementares garantem que o pepsinogênio será secretado, apenas, quando o pH gástrico for baixo o suficiente para ser convertido a pepsina Secreção do Fator Intrínseco: O fator intrínseco, a mucoproteína, é o “outro” produto secretório das células parietais. O fator intrínseco é necessário para a absorção da vitamina B12 no íleo, e sua ausência causa anemia perniciosa. O fator intrínseco é a única secreção essencial do estômago OBS. No ponto de vista clinico, após a gastrectomia (remoção do estômago), os pacientes devem receber injeções de vitamina B12 para evitar o defeito da absorção causado pela perda do fator intrínseco gástrico • Secreção pancreática O suco pancreático é produzido pelas células exócrinas (100g – 1 litro) Essa secreção, do ponto de vista de digestão, é a mais importante pois é possível encontrar todas as enzimas que digerem os principais alimentos que ingerimos (mista), amilases, proteases. Componente aquoso (secretina): alcalina (HCO3-) - neutralização da acidez do quimo (células epitélio colunar) Componente enzimático (CCK): proteases (células acinares) - Quimiotripsinogênio, pró-elastase, pró- caboxipeptidades, tripsinogênio: ativados na luz do duodeno. - Enteropeptidases: ficam na borda em escova e são necessárias para a ativação das enzimas. - Tripsinogênio, associado ao baixo pH e à enteropeptidase na mucosa duodenal, é ativado e forma tripsina. A tripsina ativa as demais enzimas. A porção aquosa contendo íons bicarbonato (HCO3) tem a função de neutralizar os íons H+ entregue ao duodeno, vindo do estômago. A porção enzimática tem como função a digestão de carboidratos, proteínas e lipídios em moléculas absorvíveis Quanto mais secretina, mais liquido o suco, com bicarbonato; quanto mais CCK, mais concentrado o suco pancreático Assim, logicamente, as porções enzimática e aquosa são reguladas separadamente: a secreção aquosa é estimulada pela chegada de H+ no duodeno; e a secreção enzimática é estimulada pelos produtos da digestão (pequenos peptídeos, aminoácidos e ácidos graxos) Como a secreção gástrica, a secreção pancreática é dividida nas fases cefálica, gástrica e intestinal. No pâncreas, as fases cefálica e gástrica são menos importantes que a fase intestinal Fase Cefálica: A fase cefálica é iniciada pelo cheiro, gosto e condicionamento e é mediada pelo nervo vago. A fase cefálica produz principalmente a secreção enzimática Fase Gástrica: A fase gástrica é iniciada pela distensão do estômago e é, também, mediada pelo nervo vago. A fase gástrica produz, principalmente, secreção enzimática Fase Intestinal: A fase intestinal é a fase mais importante e responde por, aproximadamente, 80% da secreção pancreática. Durante essa fase, tanto a secreção enzimática quanto a secreção aquosa são estimuladas • Secreção biliar O fígado sintetiza e secreta a bile, que possui componentes digestivos (mas também é uma forma de excreção, de bilirrubina, por exemplo), além de regular o metabolismo de carboidratos, proteínas e gorduras, síntese de proteínas plasmáticas, estoque de vitaminas A, D e B12 e ferro, e degradação hormonal A bile possui uma importante função na digestão e absorção de lipídeos na altura do intestino delgado, pela ação dos sais biliares. Esses sais possuem função emulsificante, ou seja, agem sobre as partículas de gordura e diminuem sua tensão superficial, permitindo que a agitação do trato quebre elas em partículas menores. Além de formarem complexos físicos denominados de micelas que são solúveis no muco, ajudando na absorção das gorduras. Somado a isso tudo, a bile possui um importante papel de secretar substancias, toxicas ou não, como a bilirrubina e o colesterol. Em pacientes que retiram cirurgicamente a vesícula biliar, principalmente os que tem dieta rica em gorduras, há um desconforto já que a quantidade de bile produzida será menor, pela ausência de armazenamento, reduzindo a motilidade do trato gastrointestinal. IGF's = somatomedinas IGF = fator de crescimento semelhante à insulina Fígado e músculos esqueléticos armazenam glicogênio para manter a normoglicemia. As proteínas plasmáticas (VLDL, LDL, IDL, HDL) produzidas pelos hepatócitos disponibilizam as maiores fontes de colesterol e triglicérides, além dos quilomícrons. A bile é composta por ácidos biliares, colesterol, lectina, pigmentos (bilirrubina, urobilinogênio e estercobilina) e fluidos isotônicos (Na, K, Cl, HCO3) Secreção primária: Na, K, Cl (CCK); Secreção secundária: HCO3 (secretina) Desse modo, quando o alimento ingerido pelo trato gastrointestinal chega no intestino delgado, a sua mucosa percebe a presença de lipídeos (gorduras), e estimula a liberação do hormônio colecistocinina O pâncreas é formado tanto por uma porção endócrina, a qual é composta pelas ilhotas de langherans, quanto por uma porção exócrina, a qual é composta pelos acinos pancreáticos. Esses acinos são responsáveis pela formação e liberação do conteúdo enzimático do pâncreas, enquanto que as células dos ductos provenientes deles são responsáveis por liberar bicarbonato e água, formando uma solução de bicarbonato quase isotônica. Então a solução segue pelo ducto pancreático que se junta com o ducto hepático e forma o esfíncter de Oddi, desembocando no duodeno. • O suco pancreático, portanto, é formado por diversas enzimas, as quais são: 1) Proteínas: tripsina, quimotripsina (que hidrolisam elas em peptídeos, sem formar aminoácidos) e a carboxipolipeptidase (hidrolisa até a formação de aminoácidos individuais). As quais sintetizadas e secretadas na forma inativa e só serão ativadas quando liberadas no duodeno, sendo que o tripsinogênio é ativado pela enterocinase (enzima liberada pela mucosa intestinal) e pela tripsina já ativa, a qual também ativa o quimotripsinogenio e a procarboxipolipeptidase. Isso ocorre, pois, essas enzimas seativadas antes iriam digerir o pâncreas, logo, elas são secretadas juntamente com um inibidor de tripsina que mantem a tripsina na forma inativa, a qual deixa de ativar as outras enzimas. 2) Carboidratos: é feita pela amilase pancreática (amido, glicogenio e outros carb.); 3) Gorduras: é feita pela lipase pancreática, colesterol esterase e pela fosfolipase. • Além disso o suco pancreático é composto por íons bicarbonato, o qual é liberado pelas células epiteliais dos ductos e formado pela difusão do CO2 que se associa com H2O, gerando a reação: CO2+H2 -> H2CO3 -> H+ + HCO3. O bicarbonato, então, é ativamente transportado, via troca de Na+, para o lúmen, enquanto que o íon H+ formado são ativamente levados para o plasma, via troca de Na+ (que entra na célula, suprindo sua perda). Desse modo, se cria um gradiente de pressão osmótica que gera um fluxo de água para o lúmen. • A secreção pancreática possui três reguladores importantes: (1) Acetilcolina (liberada por terminações parassimpática e do plexo nervoso entérico) e Colecistocinina – CCK (secretada pelas células I da mucosa intestinal quando em presença de alimento, proteases, peptonas e ácidos graxos de cadeia longa no quimo), as quais estimulam as células acinares a produzirem grande quantidade de enzimas; (2) Secretina (secretada pelas células S da mucosa do duodeno e jejuno em presença de alimentos muito ácidos no intestino delgado) que estimula a secreção de solução aquosa de bicarbonato pelas células do ducto, a qual iram neutralizar essa região do intestino e gerar um pH ideal para a ação enzimática. • A secreção pancreática possui as mesmas fases da gástrica: (1) Cefálica: os mesmos sinais nervosos que agem no cérebro e geram a secreção no estomago também causam a liberação de acetilcolina nessa região, levando a secreção enzimática; (2) Gástrica: a secreção enzimática continua pela mesma estimulação; (3) Intestinal: induz a secreção de secretina, a qual induz a liberação de bicarbonato e água. (CCK). Esse hormônio, por sua vez, atua na vesícula biliar induzindo contrações rítmicas e, consequentemente, a liberação da bile concentrada, além de levar ao relaxamento do esfíncter de oddi. Sendo que a secreção de CCK está diretamente relacionada com a quantidade de gordura ingerida. A CCK, liberada pelas células intestinais, age na vesícula biliar e esfíncter de Oddi, controlando a concentração/liberação de bile no duodeno (emulsifica gorduras; micelas como produtos para digestão de lipídeos) OBS: formação dos cálculos biliares: os sais biliares são produzidos a partir do colesterol pelas células hepáticas e no seu processo de liberação, uma pequena quantidade de colesterol é eliminada junto. Na vesícula biliar, a bile sofre uma concentração, sendo que os sais e a lectina são absorvidos de maneira proporcional a quantidade de colesterol presente, sendo que a quantidade de colesterol é diretamente proporcional a quantidade de lipídeos ingeridas. Desse modo, quanto mais gordurosa a dieta da pessoa, maior a concentração de colesterol, os quais, eventualmente, podem se precipitar na vesícula, formando pequenos cristais, que crescem e formam os cálculos biliares. Outras causas, são alterações na capacidade absortiva das células da mucosa da vesícula biliar, que podem absorver + água e colectina. → DIGESTÃO E ABSORÇÃO A digestão é a degradação química dos alimentos ingeridos até moléculas absorvíveis. As enzimas digestivas, em geral, pertencem ao grupo das hidrolases: clivam hidroliticamente ligações do tipo C – O e C – N que ocorrem nas macromoléculas alimentares, liberando os monômeros. Essas enzimas são secretadas nos sucos salivar, gástrico e pancreático e estão também presentes na membrana apical das células do epitélio intestinal O processo químico da digestão é bastante simples. Os três principais nutrientes (carboidratos, lipídeos e proteínas) sofrem, nos vários segmentos do trato gastrointestinal, uma reação hidrolítica que libera seus componentes. Os produtos finais da digestão são, em geral, solúveis no meio intestinal e facilmente absorvidos pela mucosa do intestino delgado Fases da digestão: - Luminal: na luz do duodeno, o alimento é misturado à amilase pancreática e inicia a digestão (alguns produtos já podem ser absorvidos ou encaminhados para a digestão mucosa, dependendo da natureza do produto) - Mucosa (Borda em escova): etapas da digestão dos carboidratos e proteínas - Intracelular A absorção é o movimento dos nutrientes, da água e dos eletrólitos do lúmen do intestino para o sangue. Existem duas vias para absorção, a via celular e a via paracelular: - Via Celular: Na via celular, a substância deve cruzar a membrana apical (luminal), entrar na célula gástrica epitelial, e, então, passar por extrusão da célula, através da membrana basolateral, para o interior da corrente sanguínea. Os transportadores nas membranas apicais e basolaterais são os responsáveis pelos processos absortivos. - Via Paracelular: Na via paracelular, a substância se move pelas junções ocludentes (junções fechadas), entre as células epiteliais intestinais, entre espaços intercelulares e para o sangue • Digestão de carboidratos Os carboidratos ingeridos são polissacarídeos, dissacarídeos (sacarose, lactose, maltose e trealose) e pequenas quantidades de monossacarídeos (glicose e frutose) Apenas os monossacarídeos são absorvidos pelas células epiteliais. Dessa forma, para serem absorvidos, todos os carboidratos devem ser digeridos até os monossacarídeos glicose, galactose ou frutose. - A trealose é digerida pela trealase, resultando em duas moléculas de glicose - A lactose é digerida pela lactase, resultando em glicose e galactose - A sacarose é digerida pela sacarase, resultando em glicose e frutose • Digestão de proteínas As proteínas da dieta são digeridas por proteases no estômago e no intestino delgado, até formas absorvíveis (aminoácidos, dipeptídeos e tripeptídeos) e, então, absorvidas para a corrente sanguínea A digestão de proteínas se inicia no estômago com a ação da pepsina e é completada no intestino delgado pelas proteases pancreática e proteases da borda em escova. As duas classes de proteases são as endopeptidases e as exopeptidases: - Endopeptidases: As endopeptidases hidrolisam as ligações peptídicas do interior das proteínas. As endopeptidases do trato gastrointestinal são a pepsina, tripsina, quimotripsina e elastase - Exopeptidases: As exopeptidases hidrolisam um aminoácido por vez da extremidade C-terminal das proteínas e peptídeos. As exopeptidases do trato gastrointestinal são carboxipeptidase A e carboxipeptidase B • Digestão de lipídeos Os lipídeos da dieta incluem os triglicerídeos, o colesterol e os fosfolipídios. Fator que complica muito a digestão e a absorção dos lipídeos é sua insolubilidade em água (sua hidrofobicidade). Como o trato gastrointestinal é cheio de líquido aquoso, os lipídios devem ser, de alguma forma, solubilizados para serem, então, digeridos e absorvidos A digestão dos lipídios da dieta se inicia no estômago, pela ação das lipases lingual e lipases gástrica, e completada no intestino delgado, com as ações das enzimas pancreáticas lipase, da hidrolase dos ésteres do colesterol e da fosfolipase A2 OBS: Glóbulos de gordura são liberados lentamente para o duodeno, requerendo secreções pancreáticas e biliares (para a formação de micelas) Vitaminas ADEK são solúveis em gordura, usando micelas e quilomícrons como carreadores Ferro depende da transferina Cálcio depende da vitamina D3 (função hormonal) e calbindina • Vitaminas As vitaminas são necessárias, em pequenas quantidades, para atuar como coenzimas ou cofatores para várias reações metabólicas. Como as vitaminas não são sintetizadas no corpo, elas devem ser obtidas da dieta e absorvidas pelo trato gastrointestinal.As vitaminas são categorizadas como lipossolúveis ou hidrossolúveis As vitaminas lipossolúveis são as vitaminas A, D, E e K. No lúmen intestinal, as vitaminas lipossolúveis são incorporadas a micelas e transportadas para a membrana apical das células intestinais. Elas se difundem através da membrana apical e, depois, são incorporadas a quilomícrons e, então, são expelidas para o interior do sistema linfático, que as entrega para a circulação geral As vitaminas hidrossolúveis incluem as vitaminas B1, B2, B6, B12 (fator intrínseco), C, biotina, ácido fólico, ácido nicotínico e ácido pantotênico. Na maior parte dos casos, a absorção das vitaminas hidrossolúveis ocorre via cotransporte Na+--dependente, no intestino delgado • Cálcio O cálcio é absorvido no intestino delgado e depende da presença da forma ativa da vitamina D3 Todo o mecanismo para absorção de cálcio é necessário pois vários vias de sinalização e de transdução de sinal é Ca-dependente. Um simples erro na absorção de cálcio poderia trazer diversas consequências ao organismo. Para isso seja evitado, o cálcio não pode ser transportado livremente através da célula, necessitando de um carreador: a calbindina • Ferro O ferro é absorvido, através da membrana apical das células epiteliais intestinais, como ferro livre (Fe2+) ou como ferro do grupo heme, isto é, ligado à hemoglobina ou à mioglobina Nas células intestinais, o ferro do heme é digerido por enzimas lisossômicas, resultando em ferro livre. O ferro livre, então, se liga à apoferritina e é transportado, através da membrana basolateral, para a corrente sanguínea Na circulação, o ferro está ligado a uma β- globulina, chamada transferrina, que o transporta do intestino delgado para os sítios de armazenamento no fígado. Do fígado, o ferro é transportado para a medula óssea, onde é liberado e utilizado na síntese de hemoglobina
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