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Diversidade Botânica Origem e evolução das plantas Material Teórico Responsável pelo Conteúdo: Profa. Ms. Cristine Gobbo Menezes Revisão Textual: Profa. Ms. Selma Aparecida Cesarin 5 • O que é uma planta? E por que classificá-la? • Conceitos fundamentais de filogenia • Características gerais e classificação das criptógamas Abordaremos a origem e evolução dos organismos fotossintentizantes e, finalmente, das plantas como as conhecemos hoje. A fotossíntese permitiu que uma mudança radical ocorresse na atmosfera de nosso Planeta, sem a qual dificilmente estaríamos aqui. Temos como objetivo reconhecer os grupos de plantas que comumente são denominadas criptógamas, sua classificação atual, evolução, características gerais e importância ecológia e/ou econômica. Estes grupos são muitas vezes negligenciados em estudos de diversidade botânica ou levantamentos florísticos; contudo, exercem papel fundamental para o equilíbrio ecológico do nosso planeta. Origem e Evolução das Plantas Não se esqueça de acessar o link “Materiais Didáticos”, onde encontrará o conteúdo e as atividades propostas para esta Unidade. Em caso de dúvidas, coloque-as no fórum de discussão “Sanando Dúvidas”. Estaremos em contato permanente com você por meio do ambiente de aprendizagem virtual Blackboard. 6 Unidade: Origem e evolução das plantas Contextualização Nossa percepção do que é uma planta está diretamente relacionada à origem das plantas terrestres. Desde muito cedo na nossa História, aprendemos a cultivá-las e a fazer diferentes usos delas. Por isso, vamos começar esta Unidade refletindo sobre como as plantas colonizaram o ambiente terrestre, modificando-o radicalmente. A conquista do ambiente terrestre pelas plantas Não se sabe exatamente quando se deu a “invasão” da terra pelas plantas. Entretanto, os dados paleontológicos hoje disponíveis indicam que isso deve ter ocorrido há aproximadamente 400 milhões de anos, entre os períodos Siluriano e Devoniano. Em paleontologia é sempre possível que fósseis mais antigos venham a ser descobertos. No entanto, se considerarmos os atributos mínimos que deveriam apresentar as primeiras plantas terrestres, veremos que dificilmente se recuará muito no tempo, tendo em vista a simplicidade dos fóssseis que já são conhecidos do período Siluriano. Aqui cabe a pergunta: como seriam essas primeiras plantas terrestres? Pelos argumentos que já apresentamos, fica claro que mesmo as plantas terrestres mais simples deveriam possuir um corpo multicelular, com organização parenquimatosa, isto é, formado por um maciço de células, que aumentaria de tamanho por divisão celular em vários planos. Embora existam no mundo atual algas que vivam fora da água, bem como plantas com flo- res que vivam dentro da água, inclusive nos mares, não se acredita que esses grupos tenham uma ligação filogenética mais próxima com as plantas terrestres mais primitivas. No caso das algas que vivem fora da água, estas têm sempre um talo muito simples e pouco diferenciado, apresentando adaptações fisiológicas para tolerar a falta de água, entrando numa espécie de hi- bernação quando esta falta. No caso das angiospermas marinhas, plantas que produzem flores e frutos dentro da água, há boas indicações de que não se trata de grupos primitivos que evo- luíram a partir das algas e deram origem aos vegetais terrestres. Ao contrário, acreditamos que essas angiospermas, embora estruturalmente mais simples que seus parentes terrestres, derivam de grupos primariamente terrestres que por redução se simplificaram e se adaptaram ao meio aquático muito mais tarde. Assim, quando falamos de plantas que conquistaram o meio terrestre, estamos nos referindo a plantas que possuem todas as adaptações necessárias para uma vida efetivamente emersa. Com este conceito em mente, estamos nos referindo às plantas tradicionalmente chamadas de pteridófitas, gimnospermas e angiospermas. Fonte: Eurico Cabral de Oliveira. 2003. Introdução à Biologia Vegetal. 2.ed. São Paulo: Edusp., 272 p. 7 O que é uma planta? E por que classificá-la? A primeira pergunta pode parecer estranha, mas ao longo da história humana a resposta variou bastante, assim como o modo como classificamos todos os organismos vivos conhecidos. Sistemas de classificação condensam o modo como enxergamos o mundo à nossa volta e interagimos com ele. Um exemplo disso é a chamada taxonomia folk, que é o modo como diferentes comunidades ou grupos é tnicos classificam a natureza, especialmente plantas medicinais ou perigosas, organizando-as em grupos funcionais ou que de algum modo têm significado para eles. Explore Explore mais sobre taxonomia folk com os artigos citados no material complementar, ou realizando buscas na internet usando como palavras chave “taxonomia folk”, “etnobotânica” ou, para textos em inglês, “folk taxonomy”. Diálogo com o Autor Para lidar com toda essa diversidade de formas e processos encontradas nos seres vivos e dela se utilizar para sua própria sobrevivência, o homem vem tratando de conhecê-la e ordená-la de alguma maneira, isto é, classificá-la. A classificação é uma atividade inerente ao homem, e é uma alternativa para uma vida mais eficiente e produtiva (OLIVEIRA, 2003, p.127). Por muito tempo, os organismos foram divididos em dois grandes reinos: Animal e Vegetal. Este sistema foi proposto por Aristóteles (370-285 a.C) e perdurou por cerca de 2 mil anos. E por mais que essa dualidade entre animal e planta seja autoevidente, quando comparamos um alface a um elefante, existem alguns organismos que não são tão facilmente classificados entre estes dois reinos. No entanto, como classificar fungos, bactérias — fotossintetizantes ou não — algas e protistas? Não se preocupe agora com as características destes grupos, pois os estudaremos mais adiante, mas é importante perceber que um sistema de classificação com apenas dois grandes grupos não se adapta bem à diversidade de organismos na Terra. Uma alternativa à este sistema de dois reinos foi proposta por Haeckel, em 1866, adicionando dois novos reinos: Fungos e Protistas. Contudo, onde agrupar as bactérias que possuem metabolismo e “habilidades” tão distintas dos demais organismos? 8 Unidade: Origem e evolução das plantas Por estes motivos, é muito provável que você tenha aprendido em algum momento que a natureza podia ser dividida em cinco reinos: Animais, Plantas, Fungos, Protistas e Monera, este último, para agrupar as bactérias. Esta classificação, apesar de didática, também não representa adequadamente a história evolutiva dos organismos. Dado os conhecimentos adquiridos com o avanço recente da filogenia (uma disciplina que se dedica a entender a evolução da vida na Terra), as classificações estão sofrendo constantes modificações. Importante As classificações biológicas (seja botânica, zoológica ou bacteriológica) são hierárquicas (ou seja, possuem categorias e subcategorias, chamadas genericamente de táxons). A classificação botânica contém as seguintes categorias: Reino, Divisão, Classe, Ordem, Família, Gênero e Espécie, sendo Espécie o táxon menos inclusivo (como representado na Figura 1). A grafia dos táxons deve ser em latim ou latinizada. Os táxons acima de Gênero devem utilizar um sufixo identificador, de acordo com o Código Internacional de Nomenclatura Botânica (http://www.iapt-taxon.org). Assim, temos: Reino: sufixo ae, p.e.: Plantae; Divisão: sufixo phyta, p.e.: Magnoliophyta; Classe: sufixo opsida, p.e.: Magnoliopsida; Ordem: sufixo ales, p.e.: Solanales; Família: sufixo aceae, p.e.: Solanaceae; Gênero: p.e.: Solanum; Espécie: Solanum tuberosum (batata inglesa). Atenção Gênero e Espécie não possuem sufixos específicos. A espécie é um nome binomial quecontém duas palavras (o gênero + epíteto específico, como em Solanum tuberosum) e deve sempre estar desta- cada do texto (escrito em itálico, negrito ou com grifo). 9 Figura 1 - Representação em diagrama de Venn da organização hierárquica dos táxons empregados na Taxonomia de Plantas. Atualmente, três Domínios — categorias localizadas acima de Reino — chamados Eubacteria, Archaea e Eukarya são reconhecidos. Assim, Bactéria e Archaea agrupam organismos unicelulares, procariontes (que não possuem núcleo). No entanto, Archaea é mais próximo evolutivamente dos eucariotos (organismos com núcleo celular) contidos no domínio Eukarya (vide tabela 1 e Figura 2). Tabela 1 - Principais características distintivas entre os três Domínios de organismos. Característica Eubacteria Archaea Eukarya Tipo de célula Procariótica Procariótica Eucariótica Envoltório nuclear Ausente Ausente Presente Número de cromossomos 1 1 Mais de 1 Configuração cromossômica Circular Circular Linear Organelas (mitocôndrias e plastídios) Ausente Ausente Presente Citoesqueleto Ausente Ausente Presente Fotossíntese baseada em clorofila Presente Ausente Presente Fonte: Raven et al. (2007) 10 Unidade: Origem e evolução das plantas Figura 2 - Representação evolutiva dos três Domínios (Eubacteria, Archaea e Eukarya) e seus Reinos. BACTERIA ARCHAEA EUKARYA REINOS: DOMÍNIOS: Eubacteria Archaebacteria Animalia Fungi Plantas Protista Ancestral comum Com isso, retomamos nossa pergunta inicial: o que é uma planta? Se a definimos como um organismo autótrofo, ou seja, capaz de produzir moléculas orgânicas de que necessita, isto nos fará incluir dentro da categoria “planta” as bactérias fotossintetizantes (cianofíceas), alguns protistas, além das plantas “verdes” (algas, musgos, samambaias, coníferas e angiospermas). Se, por outro lado, ela for definida como organismo séssel de crescimento indeterminado, junto aos organismos já citados deve-se incluir também os fungos. Por razões históricas, os cursos de Botânica geralmente incluem todos estes organismos citados, ainda que atualmente se compreenda que eles pertençam a grupos evolutivamente distintos. Finalmente, respondendo à pergunta desta seção, umas das muitas definições possíveis para plantas é: organismos eucariotos sésseis com crescimento indeterminado, que possuem parede celular, armazenam energia, principalmente na forma de amido, capazes de realizar fotossíntese, principalmente devido às clorofilas a e b. Seus esporos são protegidos por esporopoleninas e seus embriões são nutricionalmente dependentes. Esta definição abrange todos os grupos de plantas “terrestres”: briófitas (musgos, hepáticas e antóceros), pteridófitas (samambaias e licófitas), gimnospermas (coníferas) e angiospermas (plantas com flores e frutos). 11 Ideias-Chave O objetivo final de qualquer sistema de classificação é resumir um conjunto de informações consideradas relevantes. Por exemplo, se classificarmos um organismo como uma Magnoliophyta, isto implica que este organismo possui clorofilas a e b com as quais é capaz de sintetizar moléculas orgânicas por meio da fotossíntese, possui xilema e floema (sistema vascular) assim como flores e sementes. Seus esporos são protegidos por esporopolenina (uma substância resistente presente na parede) e seus embriões são multicelulares e nutricionalmente dependentes do tecido de reserva presente nas sementes. Conceitos fundamentais de filogenia Como dito anteriormente, filogenia é uma disciplina que busca compreender a evolução da vida na Terra por meio de características exclusivas e compartilhadas entre diferentes grupos, que nos permitem sugerir seu relacionamento evolutivo. Em Biologia, nada faz sentido senão à luz da Evolução”. (DOBZHANSKY, 1973) Características compartilhadas são chamadas de sinapomorfias e características exclusivas, autapomorfias. Contudo, estes são conceitos relativos. Por exemplo células eucarióticas (que possuem o DNA protegido em um núcleo) definem os organismos do domínio Eukarya e, portanto, são uma sinapomorfia para este táxon. Mas, dentro dos Eukarya, exclusivamente a Magnoliophyta possui organismos que produzem flores e sementes. Assim, esta é uma autapomorfia. Porém, se agora investigarmos os táxons inclusos em Magnoliophyta, a presença de flor e sementes será a característica ancestral compartilhada por todos (que também pode ser chamada de plesiomorfia), e cada grupo interno à Magnoliophyta possuirá outras características exclusivas, por exemplo: flores trimeras (3 pétalas) versus flores pentâmeras (5 pétalas ou múltiplos de 5). Desta forma, uma característica pode ser exclusiva à um determinado nível hierárquico e compartilhada em outro nível. A análise destas características por meio de diferentes níveis taxonômicos nos ajuda a inferir o relacionamento entre organismos por considerar características compartilhadas como indícios de ancestralidade comum. 12 Unidade: Origem e evolução das plantas Assim, inferimos que os organismos pertencentes ao domínio Eukarya possuem um ancestral comum que transferiu à sua descendência as células eucarióticas. A cladística (ou sistemática filogenética) é a disciplina que busca reconstruir a evolução e o relacionamento entre os organismos. O sucesso da cladística está baseado na utilização de um método explícito para inferir a ancestralidade, diferente de tentativas anteriores que empregavam critérios subjetivos e a percepção do autor da proposta. Mas, por que estudar filogenia? O objetivo final é compreender o relacionamento dos organismos, mas também é possível entender a dispersão de uma espécie ou grupo por diferentes ambientes, estudar características adaptativas que surgiram em resposta à um ambiente ou condição ou, ainda, prever uma determinada característica como por exemplo a presença de uma toxina ou substância com potencial farmacológico em organismos pertencentes a um determinado clado. Para os objetivos deste curso, não aprofundaremos muito os conceitos e aplicações do estudo filogenético. Contudo, trataremos aqui de alguns fundamentos e termos básicos que serão utilizados posteriormente, quando estudarmos os diferentes grupos de plantas. Hipóteses filogenéticas ou de relacionamento entre um determinado grupo de organismos podem ser expressos de modo gráfico, por um cladograma (Figura 3). Cladogramas são diagramas que se assemelham a árvores onde a raiz indica o ancestral comum a todos os táxons representados e as linhas conectadas, como os ramos da árvore, representam as relações entre os grupos. Existem três tipos de grupos importantes a serem reconhecidos em um cladograma: monofiléticos, parafiléticos e polifiléticos. Além disso, frequentemente é empregado o termo grupos-irmãos ou clado para se referir a um grupo monofilético. Grupo monofilético é todo aquele que possui um ancestral comum. No exemplo da Figura 3, exemplo (II) B+C é um grupo monofilético, assim como D+E e A+B+C e, finalmente, todos os cinco táxons formam um grupo monofilético, que também pode ser chamado de grupo natural. Grupo parafilético é um agrupamento artificial, no qual pelo menos um táxon de um grupo monofilético foi excluído. Na figura 3, exemplo II, se agrupássemos A+B+C+D, portanto excluindo E, teríamos um grupo parafilético ou artificial. Finalmente, um grupo polifilético é também um grupo artificial no qual os terminais possuem diferentes ancestrais. Usando mais uma vez o exemplo II da figura 3, se definíssemos A+E como um grupo, este seria polifilético porque o ancestral mais recente de A difere do ancestral mais recente para E. 13 Figura 3 - Exemplos de representação do relacionamento filogenético em diagrama de Venn (à esquerda) e cladograma (à direita). As letras representam os táxons terminais(que podem pertencer à qualquer nível hierárquico da classificação). No exemplo (I), o relacionamento entre os táxons A, B, C, D e E é desconhecido, mas a hipótese filogenética (o cladograma à direita) sugere que os cinco terminais possuem um ancestral comum. O exemplo (2) mostra uma hipótese de relacionamento entre os táxons, onde D e E são grupos-irmãos, assim como B e C. A é grupo-irmão do clado B + C, e todos os táxons compartilham um ancestral comum. Características gerais e classificação das criptógamas Criptógama é um termo clássico e atualmente impróprio, pois se refere a um grupo polifilético em que estão incluídos os organismos fotossintetizantes em que a reprodução não é evidente a olho nu (do grego cripto = oculto + gamos = união sexuada) como as algas (procariontes e eucariontes), fungos, briófitas (musgos) e pteridófitas (samambaias). Atualmente, tais organismos pertencem à dois domínios distintos (Eubacteria e Eukarya), além de três reinos distintos de Eukarya. Porém, dado à tradição da Botânica abranger tais grupos, trataremos a seguir das suas características gerais e classificação. 14 Unidade: Origem e evolução das plantas Algas Assim como criptógamas, algas também é um termo filogeneticamente impróprio, mas que ficou historicamente consolidado como um coletivo genérico que abrange organismos fotossintetizantes, procariontes (células sem núcleo ou organelas) e eucariontes, com enorme variabilidade morfológica, estrutural e metabólica e ampla distribuição em diferentes habitats. Diálogo com o Autor O coletivo algas abrange uma gama enorme de variabilidade morfológica, estrutural e metabólica, incluindo até grupos procarióticos. A sua maior parte vive na água, de forma livre, fazendo parte do plâncton (fitoplâncton) ou bentos (fitobentos). Devido à sua eficiência fotossintética, formam a base dos ecossistemas aquáticos e são responsáveis por cerca de 40-50% da fixação de carbono e produção de oxigênio do planeta (OLIVEIRA, 2003, p. 131). Os organismos genericamente chamados de algas estão distribuídos em dois domínios: Eubacteria e Eukarya. Entre os Eukarya, distribuem-se os reinos Plantae e Protista. Contudo, as classificações atuais baseadas em dados moleculares reconhecem distintas linhagens dentro do que é coletivamente chamado de alga, sem contudo chegar à um consenso (MENEZES et al., 2014). Duas bases públicas permitem a consulta da circunscrição de classes e gêneros online: Algaebase (GUIRY & GUIRY, 2014) e o Atlas Digital de Sistemática de Criptógamas (YAMAGISHI-COSTA et al., 2014), sendo que este último disponibiliza textos didáticos e uma apostila para download com chaves de identificação. O domínio Eubacteria abrange 17 linhagens ou reinos de organismos procariontes diversos, mas, sem dúvida, as algas azuis, contidas na divisão Cyanobacteria, merecem destaque devido a seu papel ecológico e evolutivo (RAVEN et al. 2007). A quantidade de espécies descritas para Cyanobacteria diverge entre os sistemas de classificação, entre 4.037 espécies (GUIRY & GUIRY, 2014) e aproximadamente 7.500 (RAVEN et al. 2007). Destas, somente 372 ocorrem no Brasil e são classificadas como naturalizadas (não- nativas) (WERNER et al., 2014). As Cyanobacteria são organismos unicelulares que vivem em ambientes aquáticos (marinhos e continentais) ou solos encharcados e podem organizar-se em colônias ou se manter em vida livre. Também são encontradas em condições extremas como fontes termais ou lagos gelados ou, ainda, como simbiontes de esponjas, amebas, protozoários, flagelados, diatomáceas, algas verdes que não possuem clorofila, musgos, plantas vasculares, oomicetos e formando líquens em associação com alguns fungos. 15 Uma característica distintiva é a presença de bainha mucilaginosa em torno do talo (corpo uni ou multicelular), que podem ser impregnadas por diversas substâncias que conferem aparência estriada ou colorida (OLIVEIRA, 2003; RAVEN et al. 2007). A fotossíntese é possível principalmente pela clorofila a, mas possui outros pigmentos fotossintetizantes como ficobilinas, carotenos e xantofilas, que podem conferir cores azul, vermelho, amarelo, laranja ou marrom. Além disso, muitos gêneros têm a capacidade de fixar nitrogênio. Por estas características, sugere-se que as cianobactérias tiveram um importante papel na mudança da composição da atmosfera terrestre, tornando-a rica em oxigênio. Além disso, a fixação de nitrogênio fez delas a base da cadeia trófica de ambientes aquáticos, como parte do fitoplâncton. E, por último, há muitas evidências de que o surgimento dos cloroplastos (organelas celulares responsáveis pela fotossíntese em células eucariotas) deveu-se à incorporação de uma cianobactéria primitiva por uma célula eucariótica por intermédio da fagocitose. O domínio Eukarya contém aproximadamente 10 divisões de algas (dependendo do sistema de classificação empregado) que inclui: Dinophyta, Euglenophyta, Cryptophyta, Haptophyta, Oomycota, Bacillariophyta, Crysophyta, Phaeophyta, Rhodophyta, Chlorophyta. Destes, destacaremos Euglenophyta, Bacillariophyta, Phaeophyta, Rhodophyta e Chlorophyta. Euglenophyta constitui-se de aproximadamente 900 espécies (RAVEN et al. 2007) de flagelados, que ocorrem em corpos de água doce, e cerca de um terço — incluindo o gênero- tipo Euglena — possui cloroplastos. No Brasil, aproximadamente 355 espécies são nativas, sendo 14 delas endêmicas (ALVES- DA-SILVA & MENEZES, 2014). Suas células não possuem parede celular ou outra estrutura rígida. Contudo, um conjunto de proteínas estriadas arranjadas helicoidalmente logo abaixo da membrana celular formam uma estrutura que ser rígida ou flexível e auxilia a natação em ambientes lodosos (RAVEN et al. 2007). Baciollariophyta agrupa as diatomáceas que, graças à sua resistente carapaça silicosa, é um dos grupos mais bem representados no registro fóssil. Esse grupo, juntamente com as algas pardas (Phaeophyta), crisofíceas e oomicetos, são filogeneticamente próximos e coletivamente denominados de heterocontas. Possuem dois flagelos bastante distintos dos demais protistas em tamanho e ornamentação. As diatomáceas são organismos unicelulares ou coloniais, importantíssimos no fitoplâncton porque respondem por aproximadamente 25% da produção primária da Terra (fixação de carbono à partir da fotossíntese). Estima-se que existam aproximadamente 100.000 espécies (RAVEN et al. 2007), sendo conhecidas 1172 espécies presentes no Brasil, com 23 delas sendo endêmicas (ESKINAZI-LEÇA et al., 2014). Phaeophyta são também chamadas de algas pardas, um grupo monofilético de organismos multicelulares que ocorrem quase exclusivamente em ambiente marinho e se caracterizam pela presença do pigmento fucoxantina (RAVEN et al., 2007). Juntamente com Baciollariophyta, Chrysophyta e Dinophyta foram anteriormente agrupadas em uma única divisão chamada Chromophyta por compartilharem clorofila c (OLIVEIRA, 2003). 16 Unidade: Origem e evolução das plantas Phaeophyta possui aproximadamente 1.500 espécies que se distribuem principalmente nas praias rochosas nas regiões mais frias do globo (RAVEN et al. 2007), mas também estão presentes na costa do Brasil (do o Ceará ao Rio Grande do Sul) com cerca de 95 espécies, sendo duas delas endêmicas (SZECHY & DE PAULA, 2014). As algas pardas têm importância econômica devido ao consumo para alimentação humana em larga escala pelos países orientais. Os gêneros mais populares são Laminaria e Undaria conhecidas pelos nomes em japonês wakame e kombu. O Brasil possui uma única espécie deste grupo: Laminaria abyssalis A. B. Joly & E. C. Oliveira, que ainda não é explorada economicamente (OLIVEIRA, 2003; SZECHY & DE PAULA, 2014). Rhodophyta agrupa as algas vermelhas, uma linhagem distinta entre as algas caracterizada pela presençade ficobilinas (pigmento fotossintético) e pela completa ausência de flagelos em qualquer fase de vida (OLIVEIRA, 2003). Estima-se que existam entre 4.000 e 6.000 espécies, das quais pouquíssimos são unicelulares (RAVEN et al., 2007). As algas vermelhas distribuem-se principalmente em ambiente marinho, em regiões quentes e tropicais. Os cloroplastos destas algas assemelham-se muito às células de cianobactérias, sendo uma evidência de sua origem por endossimbiose. Por se tratarem de organismos bentônicos, que se aderem à rochas ou o substrato do fundo dos mares, a presença de ficobilinas nos cloroplastos aumenta a eficiência de captação de luz verde e azul-esverdeada que penetra em águas profundas (RAVEN et al., 2007). As paredes celulares podem ser impregnadas de galactanas sulfatadas, agaranas ou carragenana — substâncias gelatinosas que são exploradas comercialmente como ficocolóides (ágar-ágar). Algumas famílias, como a Corallinaceae, podem depositar intensamente carbonato de cálcio e de magnésio nas paredes celulares. Além do agar ágar, outras espécies são exploradas para o consumo humano, destacando-se o gênero Porphyra mais conhecido como nori, a alga utilizada amplamente na culinária japonesa (OLIVEIRA, 2003). 17 No início desta Unidade, comentamos sobre a taxonomia folk como um exemplo de que a classificação e ordenação da natureza é uma necessidade humana. Leia esta seleção de textos (em português) com alguns exemplos de taxonomia folk e etnobotânica: Etnobotânica: uma revisão teórica. Moacir Haverroth. Disponível em: http://www.cfh.ufsc.br/~nessi/Etnobotanica%20uma%20revisao%20teorica.htm Etnobotânica de plantas medicinais no assentamento monjolinho, município de Anastácio, Mato Grosso do Sul, Brasil. Simone Alves da Cunha e Ieda Maria Bortolotto. Disponível em: http://www.scielo.br/pdf/abb/v25n3/22.pdf Sobre a importância ecológica e ambiental das cianobactérias, é aqui exemplificado por um processo conhecido como maré vermelha decorrente da eutrofização (aumento da carga orgânica) de corpos d’água. Nestas situações, a proliferação de cianobactérias e a liberação de toxinas devido à morte destes microorganismos causa grave contaminação da água, levando peixes e outros organismos aquáticos à morte. Outra opção é a bioacumulação destas toxinas nos tecidos destes organismos, tornando-os impróprios para o consumo humano. Ecologia, ecofisiologia e toxicologia de cianobactérias. Aloysio da Silva Ferrão-Filho, Renato Molica; Sandra M. F. O. Azevedo. Oecol. Bras., 13(2): 225-228, 2009. Disponível em: http://letc.biof.ufrj.br/sites/default/files/2009%20Ferrao-Filho%20et%20al%20Ecologia.pdf Florações de cianobactérias tóxicas em uma lagoa costeira hipereutrófica do Rio de Janeiro/RJ (Brasil) e suas consequências para saúde humana. Andreia Maria da Anunciação Gomes et. al. Oecol. Bras., 13(2): 329-45, 2009. Disponível em: http://letc.biof.ufrj.br/ sites/default/files/publicacoes/2009%20Gomes%20et%20al%20Floracoes.pdf Considerando-se a grande importância ecológica, ambiental e econômica das algas, a seguir estão alguns links para ficofloras regionais e informações sobre o cultivo para comercialização: Material Complementar 18 Unidade: Origem e evolução das plantas Um levantamento preliminar da ficoflora do Rio Grande do Sul. Disponível em: http://www.mma.gov.br/estruturas/chm/_arquivos/cap_7_lagoa_casamento.pdf Ficoflora do Pantanal da Nhecolândia, MS, Brasil: um levantamento preliminar em três lagoas salinas e uma salitrada. Kleber Renan de Souza Santos; Arnaldo Yoso Sakamoto; Maria José Neto; Laurent Barbiero; José Pereira de Queiroz Neto. Disponível em: http://www.cpap.embrapa.br/agencia/simpan/sumario/artigos/asperctos/pdf/ bioticos/624RB-Ficoflora%20OKVisto.pdf Cultivo de algas pode ser opção para pequeno produtor. João Mathias. Disponível em: http://revistagloborural.globo.com/Revista/Common/0,,EMI161248-18097,00-CUL TIVO+DE+ALGAS+PODE+SER+OPCAO+PARA+PEQUENO+PRODUTOR.html Finalmente, uma importante e atualizada base para consulta sobre a flora brasileira é a Lista de Espécies da Flora do Brasil, organizada pelo Jardim Botânico do Rio de Janeiro e mantida atualizada por uma rede de botânicos colaboradores. As consultas podem ser feitas no link: http://floradobrasil.jbrj.gov.br/jabot/listaBrasil/PrincipalUC/PrincipalUC.do 19 ALVES-DA-SILVA, S. M.; MENEZES, M. Euglenophyceae in Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível em: <http://floradobrasil.jbrj.gov.br/ jabot/floradobrasil/FB102599>. Acesso em: 14 jul. 2014. DOBZHANSKY, T. 1973. Nothing in biology makes sense except in the light of evolution. The American Biology Teacher 35: (March): 125-9. ESKINAZI-LEÇA, E. et al. Bacillariophyceae in Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível em: <http://floradobrasil.jbrj.gov.br/jabot/floradobrasil/ FB97964>. Acesso em: 14 jul. 2014. GUIRY, M. D.; GUIRY, G. M. 2014. AlgaeBase. World-wide electronic publication. National University of Ireland, Galway. Disponível em <http://www.algaebase.org>. Acesso em: 14 jul. 2014. MENEZES, M.; BICUDO, C.E.M.; MOURA, C.W.N. Algas in Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível em: <http://floradobrasil.jbrj.gov.br/ jabot/floradobrasil/FB128463>. Acesso em: 14 jul. 2014. OLIVEIRA, E. C. de. 2003. Introdução à biologia vegetal. 2.ed. São Paulo: Edusp, 272 p. RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHORN, S. E. 2007. 7. ed. Biologia Vegetal. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 830 pp. SZECHY, M. T. M.; DE PAULA, J. C. Phaeophyceae in Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível em: <http://floradobrasil.jbrj.gov.br/ jabot/floradobrasil/FB99366>. Acesso em: 14 jul. 2014. WERNER, V. R.; CABEZUDO, M. M.; NEUHAUS, E. B.; CAIRES, T. A.; SANT’ANNA, C. L.; AZEVEDO, M. T. P.; MALONE, C.; ARANTES, W.; SANTOS, K. R. S. Cyanophyceae in Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível em: <http:// floradobrasil.jbrj.gov.br/jabot/floradobrasil/FB98990>. Acesso em: 14 jul. 2014. YAMAGISHI-COSTA, J.; SAMPAIO, D.S.; MARQUES, D.; CAMPOS, P.A. Introdução as Algas in Atlas Digital de Sistemática de Criptógamas. Instituto de Biologia da Universidade Federal de Uberlândia. Disponível em: <http://www.criptogamas.ib.ufu.br/node/2>. Acesso em: 14 jul. 2014. Referências 20 Unidade: Origem e evolução das plantas Anotações www.cruzeirodosulvirtual.com.br Campus Liberdade Rua Galvão Bueno, 868 CEP 01506-000 São Paulo SP Brasil Tel: (55 11) 3385-3000
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