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FOTOSSÍNTESE Os vegetais clorofilados têm o equipamento bioquímico necessário para transformar substâncias pouco energéticas (CO2 e H2O) em substância rica em energia (glicose). Na fotossíntese, a energia luminosa absorvida pela clorofila é transformada em energia química de ligação, que fica armazenada no carboidrato. A luz utilizada nessa formação é absorvida por uma série de pigmentos. Cada pigmento absorve determinados comprimentos de ondas, refletindo os que não absorve. A cor do pigmento é dada pelo comprimento de onda refletido, podendo-se determinar o espectro de absorção de cada pigmento através de um espectrofotômetro. Os tipos de pigmentos utilizados na fotossíntese variam nos diferentes grupos de organismo fotossintetisantes. Nos vegetais superiores, os pigmentos mais importantes são a clorofila a e a clorofila b, pigmentos verdes que absorvem a luz no violeta, no azul e no vermelho, refletindo no verde; por isso, são verdes. Colocando-se em um gráfico os diferentes comprimentos de onda em função da taxa em que se processa a fotossíntese, pode-se verificar o espectro de ação da luz na fotossíntese: Observando-se os gráficos apresentados, pode-se notar que os picos do espectro de ação da luz na fotossíntese e os dosespectros de absorção da luz pela clorofila têm padrão semelhante, evidenciando que a clorofila é o pigmento mais importante na recepção da luz na fotossíntese. A absorção da luz pela clorofila se faz com intensidade máxima nas faixas de comprimento de onda de 450 nm (nanometros), que é correspondente à luz azul, e 700 nm que corresponde, à luz vermelha. O nanometro ainda é muito conhecido como milimícron. A absorção da luz verde é quase nula. A clorofila reflete-a quase integralmente. E é por isso que nós a vemos dessa cor. As curvas indicam: A) espectro de absorção da luz pela clorofila a; B) espectro de absorção da luz pela clorofila b; O espectro de ação da fotossíntese não corresponde rigorosamente ao espectro de absorção da luz pelas clorofilas. Considerando o fenômeno fotossíntese em termos gerais, a resposta à luz vermelha é maior do que à luz azul. Isso se explica porque os pigmentos acessórios (xantofila, licopeno e caroteno) absorvem intensamente certas radiações de forma mais eficiente que as clorofilas, transferindo depois a elas a energia absorvida. Em certas plantas aquáticas, outros pigmentos, com ficoeritrina e a ficoxantina, também absorvem a luz eficientemente. Nesses casos, o espectro de ação da luz na fotossíntese é diferente daquele apresentado anteriormente, estando os picos de maior taxa de fotossíntese praticamente coincidentes com os de absorção pelos pigmentos citados. A equação tradicional da fotossíntese é: Essa reação, no entanto, não pode mais ser aceita como correta, tendo em vista que o oxigênio liberado na fotossíntese provém da água e não do gás carbônico. Isto foi confirmado por um experimento clássico (década de 40), no qual o oxigênio da água foi marcado com o isótopo O18, verificando-se que todo o oxigênio liberado na fotossíntese era isótopo –18. Dessa forma, a reação aceita é: Essa equação mostra o processo de síntese de compostos orgânicos a partir de substâncias inorgânicas, utilizando-se a energia luminosa e com liberação de oxigênio. Hoje, sabemos que a fotossíntese se processa em duas etapas. Na primeira, a luz cede energia para a clorofila. Portanto, essa etapa não ocorre sem a presença de luz. Ela é conhecida com fase luminosa da fotossíntese ou reações de claro. Na segunda etapa, a energia retida por certos compostos, vai permitir uma série de reações que vão levar ao aparecimento da glicose. Essa etapa pode ocorrer mesmo na ausência da luz. É a fase escura ou reações de escuro da fotossíntese. Sabemos que a luz branca resulta da combinação de diversas radiações: vermelha, alaranjada, amarela, verde, azul, anil e violeta. Mas nem todas essas radiações têm o mesmo efeito sobre a clorofila. E portanto, nem todas agem igualmente, estimulando a fotossíntese. A fotossíntese se processa em duas etapas. A primeira é a fotólise de Hill ou fase fotoquímica. Nela é liberado o O2 da água, e os hidrogênios são incorporadas a um aceptor de hidrogênio, no caso, o NADP (nicotinamida – adenina – dinucleotídeo – fosfato). A reação da primeira etapa é: Além disso, ocorre a formação de ATP pela utilização direta da energia luminosa (fotofosforilação). A segunda etapa é chamada puramente química ou fase de escuro, proposta por Blackman, na qual o NADPH2, reduz o CO2, formando-se açúcar. Essa reação é: Somando-se as duas reações: 1. Fase luminosa A fase luminosa caracteriza-se por um conjunto de reações fotoquímicas que executam a fotólise da água, e simultaneamente, originam dois transportadores de energia, o NADPH2 e o ATP, que, em seguida, são utilizados para a redução do CO2 na fase obscura (estroma). O NADPH2 é produzido por redução do NADP e o ATP por fosforilização do ADP em presença de fosfato inorgânico Pi, fenômeno também chamado fotofosforilização. As equações gerais dessas reações podem ser assim escritas: 2.Fase Obscura Durante a fase obscura, o NADPH2 e o ATP produzidos durante as reações fotoquímicas são utilizados para reduzir o CO2.Ocorrem no estroma do cloroplasto.Foram os trabalhos de Calvin, Bassham e Benson, empreendidos desde 1946, que permitiram conhecer as diversas etapas da redução do gás carbônico a glicídios. Esses pesquisadores trabalharam com culturas de algas verdes unicelulares (Chlorella ou Scenedesmus), às quais forneceram CO2 marcado com 14C. Com tais métodos, combinando a auto-radiografia e a cromatografia, Calvin e seus alunos mostraram que o primeiro composto estável que aparece, após somente alguns segundos de fotossíntese, em presença de CO2 marcado, é uma substância em C3 grupamento carboxila é radioativo. A fórmula do PGA é a seguinte: ácido fosfoglicérico (PGA) do qual um dos carbonos, o do Contrariamente ao que se pensava ,o CO2 não se fixa numa substância em C2 para dar o PGA, mas num açúcar em C5 fosforilado: a ribulose –1,5 – difosfato (RuDP). Fixando-se na ribulose o CO2 dá origem a um composto de seis carbonos muito instável, que se decompõe imediatamente em duas moléculas de ácido fosfoglicérico, conforme a reação seguinte: A partir de duas moléculas de ácido fosfoglicérico (PGA) forma-se glicose, por uma série de reações cujo desenrolar é o inverso da glicólise. É durante essa fase que são utilizados uma parte do NADPH2 e uma parte do ATP, formados na fase luminosa. A oxidação do NADPH2 em NADP e a hidrólise do ATP em ADP mais P inorgânico permitem a formação de triosefosfato. Não só açúcares se formam a partir do PGA mas também aminoácidos, ácidos orgânicos, ácidos graxos e glicerol. Nos compostos radioativos que podem ser evidenciados por cromatografia, por exemplo, verifica-se que 30% do carbono marcado passa para os aminoácidos e que a alanina, em particular, forma-se tão rapidamente quanto os glicídios. Durante a fase obscura da fotossíntese há, pois, síntese de glicídios, mas também de outros compostos necessários à vida das plantas. O ácido fosfoglicérico serve também para regenerar a ribulose difosfato que é gasta para formar o PGA. Por uma série de reações (ciclo de Calvin), durante as quais se formam compostos fosforilados intermediários em C3, C4, C6 e C7, moléculas de ribulose são reconstituídas a partir de moléculas de PGA. O balanço da reações e o seguinte: 3. Acumulação dos produtosde síntese Diversas substâncias sintetizadas pelos cloroplastos podem ficar em estoque no estroma, como é o caso da glicose que se acumula sob a forma de um polímero, o amido, que forma então grãos mais ou menos volumosos. Esse amido acumulado durante o dia e hidrolisado à noite, caminha na planta sob a forma de glicose. Pigmentos carotenóides podem também se acumular no estroma, mas, esse caso, verifica-se que seu aparecimento é acompanhado do desaparecimento da clorofila: o plasto carregado de carotenóide não é mais fotossintético, ele se transforma em cromoplasto. Visualização geral: Poderíamos, então, nos perguntar se o cloroplasto íntegro contém clorofila, por que motivo não fluoresce (emite luz vermelha), quando iluminado? A análise química do cloroplasto demonstrou a presença de várias substâncias aceptoras de elétrons, entre as quais alguns citocromos. Determinou-se então que, no cloroplasto iluminado, deve ocorrer algo semelhante ao esquema abaixo. Note que também aqui o elétron da clorofila a iluminada ganha energia; porém este elétron é removido da clorofila pelo primeiro receptor. Em seguida, o elétron “desce” a níveis energéticos menores, sendo capturado por aceptores intermediários ("degraus energéticos") antes de retornar à clorofila. Nesta “descida”, a energia perdida pelo elétron é capturada, resultando na produção de ATP. Compare agora os esquemas anteriores da fluorescência e dfaotofosforilização: na fluorescência, já que o elétron voltou diretamente à clorofila toda energia absorvida por ele foi devolvida de uma vez só, sob a forma de luz (vermelha). Na fotofosforilização, o elétron perdido também acaba voltando à clorofila; porém não diretamente, e sim passando por substâncias intermediárias. Neste caso, a energia do elétron é “perdida” aos poucos, o que permite sua captura pelo sistema ADP – ATP. Você notou que o caminho do elétron é cíclico, já que ele sai da clorofila e acaba voltando a ela. Por este motivo, o processo é chamado fotofosforilação cíclica. Não percamos de vista que o ATP produzido na fase de claro será utilizado na produção de glicose, na fase de escuro. Resumindo: Sabe-se hoje que o cloroplasto iluminado é capaz de fabricar ATP. Nele, a clorofila a excitada pela luz, perde um de seus elétrons, que ganha energia, sai da molécula, e é capturado por um aceptor. O elétron passa por aceptores intermediários e acaba voltando à clorofila, perdendo aos poucos a energia adquirida. Esta energia é utilizada na produção de ATP. Já que o caminho do elétron é “fechado“, o processo é chamado fotofosforilação cíclica. Os fotossistemas I e II Foi dito anteriormente que as moléculas de clorofila não estão sozinhas no cloroplasto mas sim associadas a uma série de outras substâncias. Modernamente tem se falado em fotossistemas, para designar unidades funcionais presentes nas membranas dos tilacóides constituídas por moléculas de pigmentos, associadas entre si. Nesses fotossistemas, há dois tipos de clorofilas (a e b) e pigmentos amarelos e laranjas, os carotenóides. São conhecidos dois tipos de fotossistemas, I e II que, absorvem comprimentos de onda luminosa ligeiramente diferentes e agem juntos na fotossíntese. Em ambos, a clorofila aparece ser a molécula fundamental. A fotólise da água está associada à fotofosforilação acíclica Sabe-se hoje que no cloroplasto, além da produção cíclica de ATP, que já conhecemos, há produção de ATP acoplada à “quebra”da água . O processo é razoavelmente complexo: 1.O fotossistema II (clorofila b) recebe luz. Elétrons ganham energia e são capturados por aceptor. A água perde elétrons,que são cedidos ao fotossistema II, e origina íons H+ que ficam no meio e O2 liberado da planta. 2. Os elétrons que saíram do fotossistema II são transferidos a uma cadeia de aceptores, alguns dos quais são citocromos. Na sua passagem “ladeira abaixo” eles perdem energia, usada na produção de ATP. 3. O fotossistema I (clorofila a)também foi iluminado e perdeu seus próprios elétrons para uma molécula aceptora. Por essa razão, ele se torna aceptor e recebe os elétrons provenientes do fotossistema II. 4. Os elétrons provenientes do fotossistema I, junto com íons H+ provenientes da água, são cedidos ao NADP, que se transforma em NADPH2. Você então percebe que, juntamente com a fotólise da água, ocorreu produção de ATP. Dizemos que esta produção éacíclica, porque os elétrons que a permitiram provieram da água e terminaram nos NADPH2. A fosforilação cíclica também pode ser enxergada nesse esquema. Ela é representada pela linha pontilhada. Em alguns casos, os elétrons do fotossistema I , ao invés de seguirem para o NADP, são entregues à cadeia de transportadores e voltam ao próprio fotossistema I. Tanto o ATP feito ciclicamente como aquele que é produzido simultaneamente à quebra da água serão usados na fase de “escuro” . Resumindo O fotossistema II, estimulado pela luz, solta elétrons ricos em energia que passam por aceptores e permitem produção acíclica de ATP. O fotossistema II é regenerado ganhando elétrons da água. O fotossistema I, quando iluminado, cede elétrons de alta energia ao NADP que, junto com íons 2H+ da água, se transforma em NADPH2. Os elétrons do fotossistema II regeneram o fotossistema I. Um caminho alternativo dos elétrons entre o fotossistema I e os aceptores gera produção (cíclica) de ATP. Os resultados da fase fotoquímica (ou fase de claro) Retomando o que vimos nos itens anteriores, o que de fundamental acontece na fase de claro pode ser resumido assim: I-Produção de ATP, de dois modos: pela fotofosforilização cíclica, auto-suficiente e dependente apenas da luz e pelafotofosforilização acíclica, paralela a fotólise da água. Certos cálculos da energia necessária às reações de escuro para a produção de glicose mostram que a quantidade de ATP produzida na fotofosforilização acíclica não é sulficiente para sustentar o processo; haveria então necessidade dos dois tipos de fotofosforilização, que ocorrem simultaneamente para haver produção sulficiente de ATP. II-Produção de NADPH2, a partir da fotólise da água. Não esqueçamos do papel da clorofila, que doa elétrons altamente energéticos ao NADP, permitindo sua redução. A água participa do processo cedendo 2H+ ao NADP e liberando O2. O NADPH2 na fase de escuro, “hidrogenará” (reduzirá) o CO2, formando o carboidrato glicose. As reações de “escuro” (a fase enzimática) Uma simplificação extrema do que ocorre na fase de “escuro” pode ser esquematizada assim: Em outras palavras, o NADPH2 e o ATP produzidos na fase de claro são indispensáveis para a transformação de CO2em glicose. A fotossíntese bacteriana. Há certos grupos de bactérias, as sulfobactérias, que são capazes de realizar o processo fotossintético em condições totalmente anaeróbicas. Só que nessa fotossíntese bacteriana a fonte de hidrogênios não é a água, mas sim o gás sulfídrico (H2S). A equação do processo pode ser resumida assim: Analisando esta reação, podemos ver que tais bactérias não liberam O2 na fotossíntese. Já que, ao ser desdobrada a substância H2S, surgem no citoplasma grânulos residuais de enxofre. Tal reação, já conhecida a algum tempo, foi o primeiro indício de que, na fotossíntese vegetal, o O2 liberado não provinha do CO2, mas sim do H2S. A água então corresponde, na fotossíntese das plantas, ao H2S da fotossíntese das sulfobactérias. As bactérias fotossintéticas não apresentam clorofila a, mas sim tipos especiais de clorofila (bacterioclorofila), além de outros pigmentos. Enquanto a clorofila a absorveluz principalmente nas regiões vermelha e azul do espectro, as clorofilas bacterianas parecem ter maior eficiência nos comprimentos de onda miores que , ou seja, no infravermelho. Neste caso, as bactérias fotossintetizantes conseguem o processo no “escuro”, ou melhor, na região do espectro invisível ao olho humano. A quimiossíntese Diversos tipos de bactérias não clorofiladas conseguem fabricar alimento orgânico a partir de CO2 e H2O, porém, na ausência de luz. A energia usada é obtida por meio da oxidação de compostos inorgânicos reduzidos. Esse processo é chamado quimiossíntes.eCompare à fotossíntese, no esquema abaixo: Dependendo da espécie, as bactérias quimiossintetizantes podem oxidar substâncias como gás sulfídrico, enxofre, amônia, nitritos, compostos de ferro, etc. Elas necessitam, então, como matérias-primas, de substâncias inorgânicas, oxigênio, CO2 e H2O, fabricando glicose na ausência de luz. FATORES LIMITANTES Há uma série de fatores ambientais físico-químicos, que estando em proporção inadequada, impedirão que as reações da fotossíntese tenham seu melhor rendimento: serão os fatores limitantes da fotossíntese. Dentre eles podemos lembrar: insuficiência de água ou sais minerais no solo; concentração insuficiente de CO2; fraca luminosidade; temperatura inadequada. Analisaremos três deles: a) Importância da temperatura. Qualquer temperatura abaixo ou acima da “ótima” resulta em condição limitante para as reações de fotossíntese. Abaixoda temperatura “ótima” a energia cinética das moléculas reagentes (CO2, H2O) é insuficiente para conseguir o rendimento químico. Acima da “temperatura ótima” as enzimas vão se desnaturando, podendo até parar as reações. b) Influência da concentração de CO2. No ar atmosférico há uma mistura de gases: N2 78% ; O2 21% ; C2O 0,035%. A construção do gráfico acima utiliza dados obtidos em condições experimentais de laboratório. Observa-se que aconcentração ótima é atingida em 0,2% de CO2, pois acima dessa concentração a taxa de fotossíntese já não poderá melhorar. Conseqüentemente, qualquer concentração abaixo desse ótimo (0,2%) está funcionando como limitante para o melhor rendimento do processo. A concentração do CO2 no ar atmosférico exerce contribução importante para a temperatura ambiente. Os estudiosos estimam que se essa concentração chegar em torno de 0,05% o calor será suficiente para descongelar parcela das calotas polares, fazendo subir o nível dos mares, o que provocaria inundações catastróficas. c) Intensidade luminosa. Sendo a energia luminosa de natureza ondulatória eletromagnética, a freqüência (ou comprimento de onda) determina asdiferenças de cores no espectro visível, enquanto a amplitude é responsável pela intensidade luminosa forte ou fraca. Durante o dia, entre 11 horas e 14 horas iantensidade luminosa é muito forte, enquanto ao amanhecer ou ao entardecer essa intensidade é fraca. Aobservação do gráfico acima demonstra que as intensidades luminosas abaixo do ponto de saturação luminosa sãovalores limitantes do processo fotossintético. Acima dessa “intensidade ótima” já não haverá mais melhoria na taxa de rendimento. Os fatores analisados estãtodos presentes ao mesmo tempo no ambiente e os componentes limitantes podem ser dois ou mais concomitantemente. O que se procura analisar, nas condições naturais, é qual deles estará influindo de maneira mais decisiva como fator limitante da fotossíntese. PONTO DE COMPENSAÇÃO FÓTICA (P.C.F.). O processo fotossintético é exclusivo das células com pigmentos (clorofilas, carotenóides, etc), os quais se encontram no interior dos cloroplastos dos seres eucariontes. As células executam suas atividades biológicas dispondo da energia do ATP que produzem através da respiração. Assim, na presença de luz, as células que fazem fotossíntese (produção da matéria orgânica) não deixam de respirar (queimar a matéria orgânica): Fotossíntese: Respiração: Se considerarmos somente os reagentes e os produtos finais, sem levar em conta as etapas intermediárias, as reações de fotossíntese e respiração são inversas: o que é produzido na fotossíntese será gasto na respiração e vice-versa ! Em condições experimentais, podemos analisar graficamente, fotossíntese comparada com a respiração da planta. À intensidade luminosa em que a fotossíntese se iguala à respiração, chamaremos de ponto de compensação fótica (P.C.F.). Nesse ponto, o que a planta produz na fotossíntese empata com o que ela queima através da própria respiração. Em intensidade luminosa acima do P.C.F. haverá uma produção fotossintética superior ao que é gasto na respiração. Oexcesso de produção poderá ser armazenado em parênqumias de raiz, caule e folhas. Essa reserva será queimadanaquela horas do dia ou do ano em que a planta está abaixo do P.C.F. ou mesmo não estiver realizando a fotossíntese. Essa mesma reserva deverá ser utilizada para os processos de crescimento, regeneração e reprodução. Algumas considerações ambientais importantes: 1.Nas plantas aquáticas e vegetais dos extratos mais baixos de florestas tropicais, geralmente a luz é o principal fator limitante. 2. Nas plantas do deserto a água pode ser fator limitante para crescimento ou germinação. 3. Em plantas terrestres geralmente o CO2 é o maior responsável pela limitação. Observação: Além das grandes florestas tropicais (Amazônica, Mata Atlântica), ocorre no Brasil uma outra formação de vegetação, cujaprincipal característica é a presença de árvores baixas e espaçadas, com o predomínio dos arbustos na paisagem: - CERRADOS → aspecto seco, pela falta de nutrientes no solo. - CAATINGA → aspecto seco, devido à carência de água. Quem “IMPEDE”o desenvolvimento do CERRADO para que ele NÃO se torne “mais denso”?! HIPÓTESES: 1) o fogo (em geral provocado por descargas elétricas !). 2)o cerrado é vegetação clímax = (hipótese mais aceita !), que não se torna floresta devido às condições de clima e solo falta (de nutrientes essenciais e a grande presença de alumínio seriam as responsáveis pela fisionomia característica dos cerrados) existentes, tendo o fogo um papel secundário. Considerações anatômicas (evolutivas) importantes: ● As folhas precisam da luz para fazer fotossíntese, mas o excesso de luz pode destruir a clorofila. Para isso elas contam com “defesas” contra o excesso de iluminação: parênquima paliçádico, epiderme sem cloroplastos e cutícula brilhante. ● Os raios solares de cores azul e vermelha chegam atenuados à superfície do solo. O azul é desviado por partículas da atmosfera e espalhado por ela (nossa atmosfera é azul) e o vermelho é absorvido e refletido por gotículas de água da atmosfera. ● Os raios solares de cor verde e amarela são radiações diretas e não são desviados na atmosfera tanto quanto o azul e o vermelho. HIPÓTESE (análise evolutiva !): Os principais pigmentos fotossintetizantes (= clorofilas) “foram selecionados” ao longo dos tempos como os mais aptos (eficientes), já que: 1) refletem muito as cores verde e amarela, que poderiam danificar (destruir) as clorofilas. 2) realizam o máximo de absorção para as cores que chegam mais atenuadas: vermelho e azul.
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