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Uj ANATOMIA Ureteres Os ureteres são tubos musculares, com 25 a 30 cm de comprimento, que conectam os rins à bexiga urinária. Os ureteres são retroperitoneais. Ao cruzarem a bifurcação da artéria ilíaca comum (ou o início da artéria ilíaca externa), os ureteres passam sobre a margem da pelve, deixando o abdome e entrando na pelve menor. As partes pélvicas dos ureteres seguem nas paredes laterais da pelve, paralelas à margem anterior da incisura isquiática maior, entre o peritônio parietal da pelve e as artérias ilíacas internas. Próximo à espinha isquiática, eles se curvam anteromedialmente, acima do músculo levantador do ânus, e entram na bexiga urinária. As extremidades inferiores dos ureteres são circundadas pelo plexo venoso vesical. Os ureteres passam obliquamente através da parede muscular da bexiga urinária em direção inferomedial, entrando na face externa da bexiga urinária distantes um do outro cerca de 5 cm, mas suas aberturas internas no lúmen da bexiga urinária vazia são separadas por apenas metade dessa distância. Essa passagem oblíqua através da parede da bexiga urinária forma uma “válvula” unidirecional, e a pressão interna ocasionada pelo enchimento da bexiga urinária provoca o colapso da passagem intramural. Além disso, as contrações da musculatura vesical atuam como esfíncter, impedindo o refluxo de urina para os ureteres quando a bexiga urinária se contrai, o que aumenta a pressão interna durante a micção. A urina percorre os ureteres por meio de contrações peristálticas, sendo levadas algumas gotas a intervalos de 12 a 20 segundos. Nos homens, a única estrutura que passa entre o ureter e o peritônio é o ducto deferente, que cruza o ureter na prega interuretérica do peritônio. O ureter situa-se posterolateralmente ao ducto deferente e entra no ângulo posterossuperior da bexiga urinária, logo acima da glândula seminal. Nas mulheres, o ureter passa medialmente à origem da artéria uterina e continua até o nível da espinha isquiática, onde é cruzado superiormente pela artéria uterina. Em seguida, passa próximo da parte lateral do fórnice da vagina e entra no ângulo posterossuperior da bexiga urinária. Irrigação arterial e drenagem venosa da parte pélvica dos ureteres. A irrigação arterial das partes pélvicas dos ureteres é variável, proporcionada por ramos uretéricos originados das artérias ilíacas comuns, ilíacas internas e ováricas. Os ramos uretéricos se anastomosam ao longo do trajeto do ureter, formando uma vascularização contínua, embora não obrigatoriamente fornecendo vias colaterais efetivas. As artérias mais constantes que irrigam as partes terminais do ureter nas mulheres são ramos das artérias uterinas. As origens de ramos semelhantes nos homens são as artérias vesicais inferiores. A vascularização dos ureteres é uma questão de grande preocupação para cirurgiões que operam na região. A drenagem venosa das partes pélvicas dos ureteres geralmente é paralela à irrigação arterial, drenando para veias de nomes correspondentes. Os vasos linfáticos seguem principalmente para os linfonodos ilíacos comuns e internos. Inervação dos ureteres. Os nervos para os ureteres são provenientes de plexos autônomos adjacentes (renais, aórticos, hipogástricos superiores e inferiores). Os ureteres estão situados, em sua maior parte, acima da linha de dor pélvica. As fibras aferentes (de dor) dos ureteres seguem as fibras simpáticas em sentido retrógrado para chegarem aos gânglios sensitivos de nervos espinais e aos segmentos T10–L2 ou L3 da medula espinal. Sistema Urinário Tutoria 26 @juliaasoare_ A dor ureteral geralmente é referida para o quadrante inferior ipsilateral do abdome, principalmente na região inguinal. Bexiga Urinária A bexiga urinária, uma víscera oca que tem fortes paredes musculares, é caracterizada por sua distensibilidade. A bexiga é um reservatório temporário de urina e varia em tamanho, formato, posição e relações de acordo com seu conteúdo e com o estado das vísceras adjacentes. Quando vazia, a bexiga urinária do adulto está localizada na pelve menor, situada parcialmente superior e parcialmente posterior ao púbis. É separada desses ossos pelo espaço retropúbico (de Retzius) virtual e situa-se principalmente inferior ao peritônio, apoiada sobre o púbis e a sínfise púbica anteriormente e sobre a próstata (homens) ou parede anterior da vagina (mulheres) posteriormente. A bexiga urinária está relativamente livre no tecido adiposo subcutâneo extraperitoneal, exceto por seu colo, que é mantido firmemente no lugar pelos ligamentos laterais vesicais e o arco tendíneo da fáscia da pelve, sobretudo seu componente anterior, o ligamento puboprostático em homens e o ligamento pubovesical em mulheres. Nas mulheres, como a face posterior da bexiga urinária está diretamente apoiada na parede anterior da vagina, a inserção lateral da vagina ao arco tendíneo da fáscia da pelve, o paracolpo, é um fator indireto, mas importante na sustentação da bexiga urinária. Em lactentes e crianças pequenas, a bexiga urinária está quase toda no abdome mesmo quando vazia. Em geral, a bexiga urinária entra na pelve maior aos 6 anos de idade; entretanto, só depois da puberdade está completamente localizada na pelve menor. A bexiga urinária vazia no adulto situa-se quase toda na pelve menor, estando sua face superior no mesmo nível da margem superior da sínfise púbica. À medida que se enche, a bexiga urinária entra na pelve maior enquanto ascende no tecido adiposo extraperitoneal da parede abdominal anterior. Em alguns indivíduos, a bexiga urinária cheia pode chegar até o nível do umbigo. Ao fim da micção, a bexiga urinária de um adulto normal praticamente não contém urina. Quando vazia, a bexiga urinária tem um formato quase tetraédrico e externamente tem ápice, corpo, fundo e colo. As quatro faces da bexiga urinária (superior, duas inferolaterais e posterior) são mais aparentes na bexiga urinária vazia e contraída que foi removida de um cadáver, quando o órgão possui o formato semelhante ao de um barco. O ápice da bexiga aponta em direção à margem superior da sínfise púbica quando a bexiga urinária está vazia. O fundo da bexiga é oposto ao ápice, formado pela parede posterior um pouco convexa. O corpo da bexiga é a parte principal da bexiga urinária entre o ápice e o fundo. O fundo e as faces inferolaterais encontram-se inferiormente no colo da bexiga. O leito da bexiga é formado pelas estruturas que têm contato direto com ela. De cada lado, os púbis, a fáscia que reveste o músculo levantador do ânus e a parte superior do músculo obturador interno estão em contato com as faces inferolaterais da bexiga urinária. Apenas a face superior é coberta por peritônio. Consequentemente, nos homens o fundo da bexiga é separado do reto centralmente apenas pelo septo retovesical fascial e lateralmente pelas glândulas seminais e ampolas dos ductos deferentes. Nas mulheres, o fundo da bexiga tem relação direta com a parede anterossuperior da vagina. @juliaasoare_ A bexiga urinária é revestida por uma fáscia visceral de tecido conjuntivo frouxo. As paredes da bexiga urinária são formadas principalmente pelo músculo detrusor. Em direção ao colo da bexiga masculina, as fibras musculares formam o músculo esfíncter interno da uretra involuntário. Esse esfíncter se contrai durante a ejaculação para evitar a ejaculação retrógrada (refluxo ejaculatório) do sêmen para a bexiga urinária. Algumas fibras seguem radialmente e ajudam na abertura do óstio interno da uretra. Nos homens, as fibras musculares no colo da bexiga são contínuas com o tecido fibromuscular da próstata. Nas mulheres essas fibras são contínuas com fibras musculares da parede da uretra. Os óstios do ureter e o óstio interno da uretra estãonos ângulos do trígono da bexiga. Os óstios do ureter são circundados por alças do músculo detrusor, que se contraem quando a bexiga urinária se contrai para ajudar a evitar o refluxo de urina para o ureter. A úvula da bexiga é uma pequena elevação do trígono. Geralmente é mais proeminente em homens idosos por causa do aumento do lobo posterior da próstata. Irrigação arterial e drenagem venosa da bexiga urinária. As principais artérias que irrigam a bexiga urinária são ramos das artérias ilíacas internas. As artérias vesicais superiores irrigam as partes anterossuperiores da bexiga urinária. Nos homens, as artérias vesicais inferiores irrigam o fundo e o colo da bexiga. Nas mulheres, as artérias vaginais substituem as artérias vesicais inferiores e enviam pequenos ramos para as partes posteroinferiores da bexiga urinária. As artérias obturatória e glútea inferior também enviam pequenos ramos para a bexiga urinária. As veias que drenam a bexiga urinária correspondem às artérias e são tributárias das veias ilíacas internas. Nos homens, o plexo venoso vesical é contínuo com o plexo venoso prostático, e o conjunto de plexos associados envolve o fundo da bexiga e a próstata, as. glândulas seminais, os ductos deferentes e as extremidades inferiores dos ureteres Também recebe sangue da veia dorsal profunda do pênis, que drena para o plexo venoso prostático. O plexo venoso vesical é a rede venosa que tem associação mais direta à própria bexiga urinária. Drena principalmente através das veias vesicais inferiores para as veias ilíacas internas; entretanto, pode drenar através das veias sacrais para os plexos venosos vertebrais internos. Nas mulheres, o plexo venoso vesical envolve a parte pélvica da uretra e o colo da bexiga, recebe sangue da veia dorsal do clitóris e comunica-se com o plexo venoso vaginal ou uterovaginal. Uretra Uretra Masculina: A uretra masculina é um tubo muscular (18 a 22 cm de comprimento) que conduz urina do óstio interno da uretra na bexiga urinária até o óstio externo da uretra, localizado na extremidade da glande do pênis em homens. A uretra também é a via de saída do sêmen (espermatozoides e secreções glandulares). A uretra é dividida em quatro partes (intramural, prostática, membranácea e esponjosa). @juliaasoare_ O diâmetro e o comprimento da parte intramural (pré- prostática) da uretra variam quando a bexiga urinária está se enchendo. Durante o enchimento, há contração tônica do colo da bexiga de modo que o óstio interno da uretra apresenta- se pequeno e alto. Durante o esvaziamento, o colo da bexiga é relaxado de modo que o óstio apresenta-se largo e baixo. A característica mais proeminente da parte prostática da uretra é a crista uretral, uma elevação mediana entre sulcos bilaterais, os seios prostáticos. Os dúctulos prostáticos secretores abrem-se nos seios prostáticos. O colículo seminal é uma elevação arredondada no meio da crista uretral com um orifício semelhante à fenda que se abre em um fundo de saco pequeno, o utrículo prostático. O utrículo é o vestígio remanescente do canal uterovaginal embrionário, cujas paredes adjacentes, na mulher, constituem o primórdio do útero e uma parte da vagina. Os ductos ejaculatórios se abrem na parte prostática da uretra através de pequenas aberturas semelhantes a fendas localizadas adjacentes ao orifício do utrículo prostático e, às vezes, logo dentro dele. Assim, os sistemas urinário e genital se fundem nesse ponto. Irrigação arterial e drenagem venosa da parte proximal da uretra masculina. As partes intramural e prostática da uretra são irrigadas por ramos prostáticos das artérias vesicais inferiores e retais médias. As veias das duas partes proximais da uretra drenam para o plexo venoso prostático. Inervação da parte proximal da uretra masculina. Os nervos são derivados do plexo prostático (fibras simpáticas, parassimpáticas e aferentes viscerais mistas). O plexo prostático é um dos plexos pélvicos (extensão inferior do plexo vesical) que se originam como extensões órgão-específicas do plexo hipogástrico inferior. Uretra Feminina: A uretra feminina (com cerca de 4 cm de comprimento e 6 mm de diâmetro) segue anteroinferiormente do óstio interno da uretra na bexiga urinária, posterior e depois inferior à sínfise púbica, até o óstio externo da uretra. A musculatura que circunda o óstio interno da uretra da bexiga urinária feminina não está organizada em um esfíncter interno. O óstio externo da uretra feminina está localizado no vestíbulo da vagina, a fenda entre os lábios menores do pudendo, diretamente anterior ao óstio da vagina. A uretra situa-se anteriormente à vagina (formando uma elevação na parede anterior da vagina). Seu eixo é paralelo ao da vagina. A uretra segue com a vagina através do diafragma da pelve, músculo esfíncter externo da uretra e membrana do períneo. Há glândulas na uretra, sobretudo em sua parte superior. Um grupo de glândulas de cada lado, as glândulas uretrais, é homólogo à próstata. Essas glândulas têm um ducto parauretral comum, que se abre (um de cada lado) perto do óstio externo da uretra. O músculo esfíncter externo da uretra está localizado no períneo e é abordado na seção correspondente. Irrigação arterial e drenagem venosa da uretra feminina. A uretra feminina é irrigada pelas artérias pudenda interna e vaginal. As veias seguem as artérias e têm nomes semelhantes. Inervação da uretra feminina. Os nervos que suprem a uretra têm origem no plexo (nervo) vesical e no nervo pudendo. O padrão é semelhante em homens, tendo em conta a ausência de um plexo prostático e de um músculo esfíncter interno da uretra. As fibras aferentes viscerais da maior parte da uretra seguem nos nervos esplâncnicos pélvicos, mas a terminação recebe fibras aferentes somáticas do nervo pudendo. As fibras aferentes viscerais e somáticas partem dos corpos celulares nos gânglios sensitivos de nervos espinais S2–S4. @juliaasoare_ HISTOLOGIA Bexiga e vias urinárias A bexiga armazena a urina formada pelos rins por algum tempo e a conduz para o exterior pelas vias urinárias. Os cálices, a pélvis, o ureter e a bexiga têm a mesma estrutura básica, embora suas paredes se tornem gradualmente mais espessas na direção da bexiga. A mucosa dessas estruturas é formada por um epitélio de transição e por uma lâmina própria de tecido conjuntivo, que varia do frouxo ao denso. Em torno da mucosa há feixes de tecido muscular liso. As células mais superficiais do epitélio de transição são responsáveis pela barreira osmótica entre a urina e os fluidos teciduais. Por microscopia eletrônica, observou-se que a membrana plasmática da superfície externa das células em contato com a urina é especializada e apresenta placas espessas separadas por faixas de membrana mais delgada. Quando a bexiga se esvazia, a membrana se dobra nas regiões delgadas, e as placas espessas se invaginam e se enrolam, formando vesículas fusiformes intracitoplasmáticas, que permanecem próximo à superfície celular. Quando a bexiga se enche novamente, sua parede se distende, e ocorre um processo inverso, com transformação das vesículas citoplasmáticas fusiformes em placas que se inserem na membrana, aumentando a superfície das células. Essa membrana plasmática especial é sintetizada no complexo de Golgi e tem uma composição química peculiar: os cerebrosídeos constituem o principal componente da fração dos lipídios polares. A túnica muscular das vias urinárias é formada por uma camada longitudinal interna e uma circular externa, ambas de tecido muscular liso. A partir da porção inferior do ureter aparece uma camada longitudinal externa, e na bexiga essas camadas musculares se tornam mal definidas. Na parte proximal da uretra, a musculatura da bexigaforma o seu esfíncter interno. O ureter atravessa a parede da bexiga obliquamente, de modo que se forma uma válvula que impede o refluxo de urina. A parte do ureter colocada na parede da bexiga mostra apenas músculo longitudinal, cuja contração abre a válvula e facilita a passagem de urina do ureter para a bexiga. As vias urinárias são envolvidas externamente por uma membrana adventícia, exceto a parte superior da bexiga, que é coberta por um folheto peritoneal. Uretra Uretra Masculina: A uretra masculina é formada pelas porções: (1) prostática, (2) membranosa e (3) cavernosa ou peniana. @juliaasoare_ A porção prostática situa-se muito próximo à bexiga e atravessa o interior da próstata. Os ductos que transportam a secreção da próstata abrem-se na uretra prostática. Na parte dorsal da uretra prostática há uma elevação que provoca saliência para o interior da uretra, o verumontanum, em cujo ápice abre-se um tubo em fundo cego, sem função conhecida: o utrículo prostático. Nos lados do verumontanum abrem-se os dois ductos ejaculadores, pelos quais passa o esperma. A uretra prostática é revestida por epitélio de transição. A uretra membranosa tem apenas 1 cm de extensão e é revestida por epitélio pseudoestratificado colunar. Nessa parte da uretra existe um esfíncter de músculo estriado: o esfíncter externo da uretra. A uretra cavernosa localiza-se no interior do corpo cavernoso da uretra (também denominado corpo esponjoso). Próximo à sua extremidade externa, o lúmen da uretra cavernosa dilata-se, formando a fossa navicular. O epitélio da uretra cavernosa é pseudoestratificado colunar, com áreas de epitélio estratificado pavimentoso. As glândulas de Littré são do tipo mucoso e se encontram em toda a extensão da uretra, embora predominem na uretra peniana. Algumas dessas glândulas têm suas porções secretoras diretamente ligadas ao epitélio de revestimento da uretra, enquanto outras contêm ductos excretores. Uretra Feminina: A uretra feminina é um tubo de 4 a 5 cm de comprimento, revestido por epitélio estratificado pavimentoso, com áreas de epitélio pseudoestratificado colunar. Próximo à sua abertura no exterior, a uretra feminina contém um esfíncter de músculo estriado, o esfíncter externo da uretra. Formação da Urina As intensidades com que as diferentes substâncias são excretadas na urina representam a soma de três processos renais: 1) filtração glomerular; 2) reabsorção de substâncias dos túbulos renais para o sangue; 3) secreção de substâncias do sangue para os túbulos renais. Filtração Glomerular O glomérulo é formado pelo tufo glomerular, ligado ao mesângio, e pela cápsula de Bowman. A arteríola aferente origina uma série de alças capilares que se enovelam para formar o tufo glomerular. Após se enovelarem, essas alças confluem para formar a arteríola eferente, que deixa o glomérulo. A filtração do plasma para dentro dos túbulos renais é o primeiro passo na formação da urina. Esse processo relativamente inespecífico gera um filtrado, cuja composição é igual à do plasma menos a maioria das proteínas plasmáticas. Sob condições normais, as células sanguíneas permanecem no capilar, de modo que o filtrado é composto apenas de água e de solutos dissolvidos. Apenas cerca de um quinto do plasma que flui ao longo dos rins é filtrado para dentro dos néfrons, os quatro-quintos restantes do plasma, juntamente com a maior parte dasproteínas plasmáticas e das células sanguíneas, passa para os capilares peritubulares. A porcentagem do volume total do plasma que é filtrada para dentro do túbulo é denominada fração de filtração. @juliaasoare_ A filtração ocorre no corpúsculo renal, que consiste na rede de capilares glomerulares envolta pela cápsula de Bowman. As substâncias que deixam o plasma precisam passar através de três barreiras de filtração antes de entrarem no lúmen tubular: • Endotélio capilar: Os poros são pequenos o bastante, contudo, para impedir que as células do sangue deixem o capilar. Proteínas carregadas negativamente, presentes na superfície dos poros, também ajudam a repelir as proteínas plasmáticas carregadas negativamente. • Lâmina basal: uma camada acelular de matriz extracelular que separa o endotélio do capilar do epitélio da cápsula de Bowman. É constituída por glicoproteínas carregadas negativamente, colágeno e outras proteínas. Ela atua como uma peneira grossa, excluindo a maioria das proteínas plasmáticas do líquido que é filtrado através dela. • Epitélio da cápsula de Bowman: é formada por células especializadas, chamadas de podócitos, que possuem longas extensões citoplasmáticas, denominadas pedicelos, que se estendem a partir do corpo principal da célula. Esses pedicelos envolvem os capilares glomerulares e se entrelaçam uns com os outros, deixando estreitas fendas de filtração fechadas por uma membrana semiporosa. As células mesangiais glomerulares ficam entre e ao redor dos capilares glomerulares e possuem feixes citoplasmáticos de filamentos semelhantes à actina, que fazem essas células serem capazes de contrair e alterar o fluxo sanguíneo pelos capilares. Além disso, as células mesangiais secretam citocinas associadas a processos inflamatórios e imunes. A filtração através dos capilares glomerulares é semelhante à filtração em outros capilares sistêmicos. A pressão de filtração depende da pressão hidrostática (Ph) e é contrária à pressão coloidosmótica e à pressão do fluido capsular. O volume de fluido que é filtrado para dentro da cápsula de Bowman por unidade de tempo é a taxa de filtração glomerular (TFG) (média é de 125 mL/min, ou de 180 L/dia) A autorregulação da TFG é um processo de controle local, no qual o rim mantém uma TFG relativamente constante frente às flutuações normais da pressão arterial. A resposta miogênica está relacionada à habilidade intrínseca do músculo liso vascular de responder a mudanças na pressão. A retroalimentação (ou feedback) túbulo glomerular é um mecanismo de sinalização parácrina pelo qual mudanças no fluxo de líquido na alça de Henle alteram a TFG. O aparelho justaglomerular é formado pela mácula densa e pelas células granulares. A sinalização parácrina entre o néfron e a arteríola aferente modula a TFG @juliaasoare_ Os hormônios e o sistema nervoso autônomo alteram a TFG de duas maneiras: mudando a resistência das arteríolas e alterando o coeficiente de filtração. O controle neural da TFG é mediado pelos neurônios simpáticos que inervam as arteríolas aferente e eferente. Vários hormônios também influenciam a resistência arteriolar. Entre os mais importantes estão a angiotensina II, um potente vasoconstritor, e as prostaglandinas, que atuam como vasodilatadoras. Esses mesmos hormônios podem afetar o coeficiente de filtração devido à sua atuação sobre os podócitos ou sobre as células mesangiais Os podócitos alteram o tamanho das fendas de filtração glomerular. Se as fendas se alargam, ocorre um aumento na área de superfície disponível para a filtração, e a TFG aumenta. A contração das células mesangiais evidentemente altera a área de superfície do capilar glomerular disponível para a filtração. Reabsorção Tubular A cada dia, 180 L de líquido são filtrados dos capilares glomerulares para dentro dos túbulos renais, todavia, apenas cerca de 1,5 L é excretado na urina. Mais de 99% do líquido que entra nos túbulos é reabsorvido para o sangue à medida que o filtrado percorre os néfrons. Túbulo Proximal Suas células são caracterizadas por uma proeminente borda em escova, que aumenta consideravelmente aárea de absorção. Além disso, essas células tem um rico sistema de endocitose, que proporciona a absorção e degradação de macromoléculas. O túbulo proximal é responsável por 60-70% da reabsorção. A membrana basolateral é rica em bombas de Na+/K+/ATPase, que permite manter baixa a concentração de sódio no túbulo, o que ocasiona também a reabsorção de água em virtude da diferença de osmolidade. Isso explica sua grande capacidade de reabsorção de água e eletrólitos. Além de sódio e água, ele também é importante na reabsorção de: • Potássio: esse cátion passa livremente pelas barreirasbde filtração do glomérulo, mas cerca de 70% é reabsorvido pelo túbulo proximal, estimulado pela diferença de potencial trasepitelial existente nesse segmento. • Bicarbonato: cerca de 4.500Eq/d de bicarbonato é filtrado pelo glômerulo. No túbulo proximal, 90% é reabsorvido por meio da secreção de H+ e da ação da a nidrase carbônica (H+ + HCO3- =H2O + CO2). O CO2 formado passa livremente na membrana das células. • Cloro: é reabsorvido acoplado ao sódio. • Glicose, aminoácidos, fosfato, acetato, citrato e lactato: reabsorvido pelo trasporte ativo (gasto de ATP). Alça de Henle É a continuação do túbulo proximal, reabsorve cerca de 15% do filtrado glomerular e cerca de 25% do cloreto de sódio. É fundamental no controle da osmolidade urinária. Nela também ocorre o mecanismo de contracorrente: a porção descendente é permeável a água, mas impermeável a solutos. @juliaasoare_ Com isso o fluido tubular se torna mais hipertônico até chegar à porção ascendente, caracteristicamente impermeável a água. Na porção ascendente ocorre a reabsorção de de NaCl ativamente, o que faz à urina ficar mais diluída. Túbulo Distal É responsável pela reabsorção de 5% do liquido e do sódio filtrado. Suas células possuem, na menbrana luminal, um carregador de NaCl, passível de inibição pelos antidiuréticos tiazídicos. Além disso, contém a mácula densa, que faz parte do aparelho justaglomerular, e é o principal sítio de regulação da reabsorção tubular de cálcio, sob ação do PTH. Túbulo Conector Faz a ligação do túbulo distal com o ducto coletor, permite a reabsorção de sódio e cálcio, além de ser o maior sítio renal de produção de calicreína. Ducto Coletor É a última porção que ainda pode alterar a urina. Suas funções são: Transporte de água: o segmento é rico em transportadores de água, capazes de absorver grandemente água livre. O ADH age aumentando a permeabilidade de água. Transporte de ureia: o segmento medular interno é responsável pela reabsorção de ureia, essencial para manter o sistema de contracorrente na medula, importante na concentração da urina. Transporte de bicarbonato e protóns: é responsavél pelo ajuste fino no equilíbrio absorção-excreção de ácidos.o segmento é muito rico em anidrase carbônica, permitindo equilibrar a taxa de produção-excreção de H+ pelas células intercaladas, mecanismo que é dependente de minaralcorticoides. Transporte de sódio e potássio: tem como principal modulador a aldosterona, que aumenta a reabsorção de sódio e estimula a secreção de potássio e hidrogênio. Em condições normais, é responsavél pela reabsorção de 105 do sódio. Secreção Tubular É a transferência de moléculas do líquido extracelular para o lúmen do néfron. A secreção, assim como a reabsorção, depende principalmente de sistemas de transporte de membrana. A secreção de K e H pelo néfron distal é importante na regulação da homeostasia desses íons. Além disso, muitos compostos orgânicos são secretados. Esses compostos incluem tanto metabólitos produzidos no corpo quanto substâncias provenientes do meio externo, conhecidas como xenobióticos. É um processo ativo, uma vez que requer transporte de substratos contra seus gradientes de concentração. A maioria dos compostos orgânicos é secretada através do epitélio do túbulo proximal para o interior do lúmen tubular por transporte ativo secundário. O túbulo proximal é responsável pela secreção de H+ através da produção de amônio. A amômia derivada do metaboliso de glutamina se liga ao H + formando o íon amônio (NH 4+) que é excretado. A produção aumenta em situações de acidose metabólica e hipercalcemia. O túbulo proximal também secreta cátions e ânions produzidos pelo fígado, como: urato, oxalato e sais biliares. Da mesma forma, medicamentos e toxinas são secretadas por esse segmento. O ducto coletor também secreta H+, por meio da reação da anidrase carbônica no bicarbonato. E secreta potássio por meio da ação do hormônio aldosterona. Micção Micção é o processo pelo qual a bexiga se esvazia quando fica cheia. @juliaasoare_ Esse processo envolve duas etapas principais: primeira, a bexiga se enche progressivamente até que a tensão na sua parede atinja nível limiar. Essa tensão dá origem ao segundo passo, que é um reflexo nervoso chamado reflexo da micção, que esvazia a bexiga ou, se isso falhar, ao menos causa um desejo consciente de urinar. Embora o reflexo da micção seja um reflexo autônomo da medula espinal, ele também pode ser inibido ou facilitado por centros no córtex ou tronco cerebrais. Reflexo da Micção Conforme a bexiga se enche, muitas contrações de micção se sobrepõem ao tônus basal e começam a aparecer. Elas são o resultado de reflexo de estiramento iniciado pelos receptores sensoriais de estiramento na parede vesical. Esses receptores estão presentes principalmente na uretra posterior, quando essa área começa a ser preenchida com urina nas pressões vesicais mais altas. Os sinais sensoriais dos receptores de estiramento da bexiga são conduzidos aos segmentos sacrais da medula pelos nervos pélvicos; por reflexo, o sinal volta à bexiga pelas fibras nervosas parassimpáticas pelos mesmos nervos pélvicos. Quando a bexiga está apenas parcialmente cheia, essas contrações de micção geralmente desaparecem, de modo espontâneo, após fração de minuto. Isso ocorre pelo relaxamento do músculo detrusor, que leva também à diminuição da pressão para a linha de base. Conforme a bexiga se enche, os reflexos de micção ficam mais frequentes e causam maiores contrações do músculo detrusor. Uma vez iniciado o reflexo da micção, pode-se considerá- lo “autorregenerativo”. Isto é, a contração inicial da bexiga ativa a geração de mais estímulos sensoriais pelos receptores de estiramento da parede da bexiga e da uretra posterior. Isso leva a aumento reflexo da contração da bexiga; assim, o ciclo se repete continuamente até que a bexiga tenha alcançado alto grau de contração. Após alguns segundos a mais de 1 minuto, o reflexo autorregenerativo começa a fatigar e o ciclo regenerativo do reflexo da micção se interrompe, permitindo que a bexiga relaxe. O reflexo da micção é ciclo único completo com 1) aumento rápido e progressivo da pressão; 2) período de pressão sustentada; 3) retorno da pressão ao tônus basal da bexiga. Com a ocorrência do reflexo de micção, mesmo que não esvazie por completo a bexiga, em geral os elementos nervosos desse reflexo permanecem inibidos por alguns minutos a mais de 1 hora antes que outro reflexo da micção ocorra. Conforme a bexiga fique cada vez mais cheia, o reflexo da micção passa a ocorrer de forma cada vez mais frequente e mais eficaz. Quando o reflexo da micção se torna suficiente para esvaziar a bexiga, ele produz outro reflexo para relaxar o esfíncter externo através dos nervos pudendos. Caso esse reflexo de relaxamento do esfíncter externo seja maispotente do que sua inibição voluntária, a micção ocorre. Caso contrário, a micção não acontecerá até que a bexiga se encha mais e o reflexo da micção se torne suficiente para sobrepujar a inibição voluntária. Facilitação ou Inibição da Micção pelo Cérebro. O reflexo da micção é reflexo espinal totalmente autônomo, mas pode ser inibido ou facilitado pelos centros cerebrais. Esses centros incluem 1) potentes centros facilitadores e inibitórios no tronco cerebral, localizados principalmente na ponte; 2) vários centros localizados no córtex cerebral, que são principalmente inibitórios, mas podem se tornar excitatórios. @juliaasoare_ O reflexo da micção é a causa básica da micção, mas os centros superiores normalmente exercem o controle final da micção como se segue: 1) Os centros superiores mantêm o reflexo da micção parcialmente inibido, exceto quando se tem vontade de urinar. 2) Os centros superiores podem evitar a micção, até mesmo quando o reflexo da micção está presente, pela contração tônica do esfíncter vesical externo, até o momento conveniente para o esvaziamento. 3) No momento da micção, os centros corticais podem auxiliar os centros sacrais a iniciar o reflexo de micção e, ao mesmo tempo, inibir o esfíncter vesical externo, de modo que a micção ocorra. A micção voluntária é em geral iniciada da seguinte maneira: primeiro, o indivíduo voluntariamente contrai a musculatura abdominal, o que aumenta a pressão na bexiga e permite que quantidade extra de urina, pelo aumento de pressão, entre no colo vesical e na uretra posterior, distendendo suas paredes. Essa ação estimula os receptores de estiramento e desencadeia o reflexo da micção, inibindo, simultaneamente, o esfíncter uretral externo. De modo geral, toda a urina é esvaziada, restando resíduo pós-miccional raramente maior que 5 a 10 mililitros. Referências: Silverthorn, Dee U. Fisiologia Humana. Disponível em: Minha Biblioteca, 7ª edição. Junqueira, Luiz Carlos, U. e José Carneiro. Histologia Básica Texto e Atlas. Disponível em: Minha Biblioteca, (13ª edição). Grupo GEN, 2017. Moore, Keith, L. et al. Anatomia Orientada para Clínica, 8ª edição. GUYTON, A.C. e Hall J.E.– Tratado de Fisiologia Médica. Editora Elsevier. 13ª ed., 2017. @juliaasoare_
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