2002-07-509-Ritmos-circadianos

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FISIOLOGIA 
AULA 7
ABERTURA 
Olá!
No espectro de estados comportamentais estão o estado de vigília (acordado), que é subdividido 
em vigília relaxada e vigília com atenção concentrada, e o estado de sono, que é subdividido em 
sono leve, sono profundo e sono de movimentos rápidos dos olhos. Muitas dessas atividades 
mostram oscilações rítmicas de aproximadamente 24 horas de duração, que são o nosso ritmo 
circadiano.
Nessa aula, abordaremos o nosso ciclo circadiano e suas oscilações de sono e vigília. 
Bons estudos.
Ritmos 
Cicardianos
REFERENCIAL TEÓRICO
O ser humano tem um padrão diário alternado de repouso e de atividade. Os ritmos do 
ciclo sono-vigília, assim como outros ciclos biológicos, geralmente seguem um ciclo claro-
escuro de 24 horas, sendo denominados ritmos circadianos.
Acompanhe o capítulo "Ritmos Circadianos", da obra Biofísica e Fisiologia, e você entenderá 
melhor sobre os ritmos circadianos como suas características e ciclos, além da importância do 
sono. 
Faça seu estudo e você será capaz de:
• Explicar o ritmo circadiano.
• Listar os tipos básicos de ritmos cerebrais.
• Descrever o padrão do sono normal.
Boa leitura.
Ritmos circadianos
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
 � Explicar o ritmo circadiano.
 � Listar os tipos básicos de ritmos cerebrais.
 � Descrever o padrão do sono normal.
Introdução
O ambiente em que vivemos apresenta grandes oscilações periódicas, 
como estações do ano, temperaturas, luminosidade do dia ou escuridão 
da noite. Todos os animais possuem ritmos internos que acompanham 
essas alterações cotidianas. Fisiologicamente, o sono dos seres humanos 
tem início a cada 24 horas, o que representa um ritmo circadiano. Você 
pode perceber isso no início da noite, quando sente maior sonolência e 
está mais cansado. Outras variáveis fisiológicas também seguem esses 
ritmos, como temperatura corporal e secreções hormonais, por exemplo. 
Neste capítulo, você vai aprender que todos os animais seguem ritmos 
e possuem ciclos de sono e vigília, desde as moscas até o ser humano. 
Esse padrão oscilatório é importante, pois adapta o corpo para uma 
nova vigília e descansa o organismo na busca da homeostase. Também 
vai estudar a importância do sono, suas diferenças de fases e sistemas 
modulatórios que agem em conjunto.
Ritmo circadiano
A palavra circadiano deriva do latim circa, que significa “cerca de”, e dies, 
que corresponde ao nosso “–diano” e significa “dia”. O ritmo circadiano diz 
respeito a todos os eventos que ocorrem a cada 24 horas. Muitos ritmos se 
repetem a cada dia, e um dos principais deles é o sono, pois, a cada 24 horas, 
iniciamos um novo período, geralmente no turno da noite. Outros fenômenos 
também apresentam essa periodicidade, como a temperatura corporal, as 
atividades motoras, as situações atencionais, o funcionamento endócrino, 
entre inúmeras circunstâncias fisiológicas. 
Existem outros ritmos que se repetem de modo diferente: o ritmo ultradiano 
representa os acontecimentos que ocorrem mais de uma vez ao dia, como o 
comportamento alimentar, visto que necessitamos de vários momentos de 
ingestão de nutrientes ao dia. Já o ritmo infradiano caracteriza a periodicidade 
maior do que 24 horas, como o ciclo ovulatório feminino, que ocorre geral-
mente uma vez ao mês (BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017; KANDEL 
et al., 2014; LENT, 2010). 
O ritmo circadiano está presente não apenas em animais, mas também 
em espécies vegetais. O físico francês Jean-Jacques de Mairan descobriu, no 
século XVIII, que a planta Mimiosa pudica, popularmente conhecida como 
dormideira, tinha um ritmo circadiano, pois todas as noites suas folhas se 
fechavam, mesmo quando privada de luz durante um período. Em um contexto 
geral, todos os animais seguem ritmos; entretanto os momentos do dia em 
que dormem e acordam são diferentes, como, por exemplo, os roedores que 
aumentam sua atividade no final do dia e início da noite e exibem padrão 
de sono no turno oposto. Uma diversidade de funções fisiológicas possuem 
ritmicidade diária, como os períodos de alerta e a secreção do hormônio do 
crescimento, que possuem picos de função máxima uma vez ao dia (BEAR; 
CONNORS; PARADISO, 2017; KANDEL et al., 2014; LENT, 2010). Veja 
exemplos de funções fisiológicas com ritmicidade diária na Figura 1.
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Figura 1. Ritmos circadianos de algumas funções fisiológicas corporais.
Fonte: Bear, Connors e Paradiso (2017, p. 674).
3Ritmos circadianos
Em muitas espécies, o ritmo circadiano é ditado por indicadores de tempo, 
denominados conforme o termo em alemão zeitgebers, que significa “aqueles 
que impõem o tempo”. Esses indicadores apontam os momentos do dia e da 
noite por meio da luminosidade diária; com isso, o nascer do sol e o anoitecer 
se tornam um relógio ambiental. Todavia, caso um indivíduo seja privado de 
indicadores de luminosidade ou escuridão (noite), o ritmo circadiano é mantido, 
demonstrando que, internamente, nosso corpo possui um relógio biológico. 
Indivíduos privados de zeitgebers ou indicadores do tempo podem continuar 
a seguir um ritmo. Em experimentos com pessoas em cavernas ou salas sem 
dicas de hora do dia (ruídos de pessoas conversando, luzes, relógios, janelas, 
entre outras), observou-se que o ciclo se mantém, entretanto pode haver o 
arraste de padrões de sono e vigília, com o prolongamento do ciclo, conforme 
demonstra a Figura 2 (BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017; KANDEL et 
al., 2014; LENT, 2010). 
Figura 2. Experimento com a colocação de um voluntário de pesquisa em uma sala; após 
quarto dias, as dicas de dia ou noite foram retiradas. As barras brancas representam o ciclo 
de vigília de um indivíduo. O eixo vertical mostra os dias de experimento. Nota-se, então, 
o arraste do ciclo de vigília para momentos da noite, havendo dessincronização com os 
zeitgebers externos.
Fonte: Kandel et al. (2014, p. 995).
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Mas como o nosso corpo sabe quando é dia ou noite? No próximo tópico 
responderemos a essa pergunta.
Núcleo supraquiasmático
O relógio biológico pode ser sincronizado com os zeitgebers a partir de sen-
sores para luminosidade presentes no corpo. Mas onde se localizam esses 
sensores? Quais estruturas fazem parte do relógio biológico? Para responder 
essas perguntas, vamos começar falando dos sensores (BEAR; CONNORS; 
PARADISO, 2017; KANDEL et al., 2014; LENT, 2010).
Os sensores que detectam sinais luminosos do dia ou ausência de luz 
durante a noite estão contidos nos olhos, especificamente em células denomi-
nadas ganglionares, na retina. Essas células possuem um pigmento interno 
chamado melanopsina, não encontrado em outras células dos olhos, que se 
excita aos poucos quando em contato com a luz. A inervação dessas células 
ocorre pela via aferente, retino-hipotalâmica, que trafega até o diencéfalo. 
O objetivo dessa via é a inervação dos núcleos supraquiasmáticos (NSQ), 
localizados em pares no hipotálamo, ao redor do terceiro ventrículo e acima 
do quiasma óptico, composto em torno de 20 mil neurônios. Acompanhe 
a Figura 3. 
O NSQ funciona como um relógio biológico que controla as atividades 
diárias temporalmente a cada 24 horas —o sono e a vigília, o ato de comer, 
beber, e atividades com ritmicidade cotidiana. Essas funções ocorrem porque 
o NSQ faz sinapses eferentes com regiões do encéfalo que controlam esses 
comportamentos, principalmente com o hipotálamo e o mesencéfalo. Simi-
larmente, o NSQ controla a função circadiana dos órgãos da periferia (fígado, 
rins e glândulas). Isso se dá por meio de seus comandos ao sistema nervoso 
vegetativo (SNV), a partir de eferências do sistema nervoso central (SNC, me-
dula e tronco encefálico) aos órgãos-alvo. Lesões nessa via retino-hipotalâmica 
dessincronizariam as informações de luminosidade com as funções vitais 
(o sono, a vigília, liberações hormonais, comportamento alimentar). Com 
isso, essas funções continuariamintactas, porém a pessoa ficaria com alguma 
desregulação e arraste dos horários da sua rotina normal, dormindo um pouco 
mais tarde, por exemplo (BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017; KANDEL 
et al., 2014; LENT, 2010).
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Figura 3. Os núcleos supraquiasmáticos localizados no 
hipotálamo, acima do quiasma óptico e ao redor do ter-
ceiro ventrículo.
Fonte: Bear, Connors e Paradiso (2017, p. 676).
Ritmos circadianos6
Mas o que regula o funcionamento intrínseco do NSQ? O funciona-
mento do NSQ é similar em muitos seres vivos, desde as moscas das frutas 
(Drosophila) até mamíferos, como roedores e seres humanos. O NSQ tem 
um controle interno para a atividade circadiana. Experimentos em animais 
verificaram que mesmo sem aferências da retina, o NSQ continua funcio-
nando, de acordo com a periodicidade circadiana, com ciclos internos em 
torno de 24–25 horas. 
O NSQ funciona a partir do controle molecular de genes denominados 
período (per) e clock, que são regulados por fatores de transcrição peri-
ódicos. A cada 24 horas esses genes entram em funcionamento, gerando 
seus produtos proteicos específicos. As moléculas produzidas, denominadas 
PER e CRY, por exemplo, ficam concentradas no citoplasma celular; ao 
longo do dia elas se direcionam para o núcleo. A partir do desempenho 
molecular, essa informação bioquímica é traduzida em impulsos elétricos 
e, com isso, os neurônios do NSQ realizam potenciais de ação cíclicos para 
inúmeras regiões do encéfalo, seguindo um ritmo circadiano. Estudos em 
animais com lesões no NSQ identificaram perdas completas na periodici-
dade diária, ou seja, apresentando padrões de sono desregulado durante 
o dia e inúmeros episódios de “sonecas” diárias e despertares aleatórios 
(BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017; KANDEL et al., 2014; LENT, 
2010), como pode ser visto na Figura 4.
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Figura 4. Funções de sono e vigília (barras pretas significam sono) e temperatura corporal 
controladas pelo NSQ em macacos-esquilos. (a) Funções normais; note que, a cada 24 horas, 
há início do sono à noite e pico de temperatura corporal durante o dia. (b) Macacos-esquilos 
com lesões no NSQ; observe que há muitos episódios de sono durante o dia e a noite e 
uma grande variação de temperatura ao logo do dia.
Fonte: Bear, Connors e Paradiso (2017, p. 677).
Glândula pineal
O NSQ participa de vias que enviam fibras para outros locais considerados 
relógios biológicos. Um deles é a glândula pineal ou epífise, localizada no 
epitálamo (dorsal ao tálamo), próxima aos colículos superiores, no mesencéfalo. 
As vias envolvidas na inervação da glândula abrangem àquelas similares ao 
NSQ. Com isso, a glândula pineal também recebe aferências da via retino-
-hipotalâmica, que segue para o diencéfalo no NSQ. Após, uma via descendente 
emerge para a parte torácica medular (próxima às vértebras T1 e T2). A partir 
daí, ocorre uma sinapse com neurônios pré-ganglionares do sistema nervoso 
simpático (SNS), que inervam o gânglio cervical superior, promovendo uma 
Ritmos circadianos8
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última sinapse com neurônios pós-ganglionares. Esses últimos inervam a 
glândula pineal, liberando noradrenalina, ativada pela falta de iluminação no 
período da noite. Este estímulo neuroquímico ativa a liberação do hormônio 
melatonina, que está presente em diferentes espécies animais além dos seres 
humanos. 
Na espécie humana a melatonina inicia o aumento da sua concentração no 
período vespertino, causando uma sonolência progressiva assim que a noite vai 
caindo e alcançando picos durante a madrugada. Ambientes escuros podem 
provocar o aumento da melatonina sanguínea e, com isso, aumentar o sono. 
Você já deve ter sentido isso em alguma aula em que o professor escureceu 
a sala para a turma assistir a um filme ou slides; você pode ter lutado contra 
a sonolência, mas a melatonina pode ter vencido a batalha! Em animais que 
hibernam, como os ursos, esse hormônio atua como um temporizador infra-
diano de estações do ano, permitindo a sincronização de comportamentos 
alimentares e reprodutivos dependendo da iluminação do ambiente. Em meses 
de inverno há menor incidência de raios solares e, com isso, os animais têm 
maiores níveis de melatonina, o que promove sua hibernação e diminuição da 
capacidade reprodutiva (BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017; KANDEL et 
al., 2014; LENT, 2010). A Figura 5 ilustra o processo de liberação da melatonina.
Figura 5. A glândula pineal e a ativação da liberação de melatonina.
Fonte: Vanputte, Regan e Russo (2016, p. 628).
9Ritmos circadianos
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O jet-lag é uma perturbação do ritmo circadiano que ocorre quando há mudança 
de fuso horário, observado em viagens com voos transmeridianos. Isso acontece 
porque ocorrem dessincronizações do relógio biológico interno, visto que o corpo 
estava acostumado a dormir e acordar em certo horário no seu país e ele continuará 
a seguir esse padrão. Isso resulta em sonolência excessiva em períodos diurnos e 
privação de sono em períodos noturnos. Além desses efeitos, outros ritmos se tornam 
dessincronizados, como o comportamento alimentar (o indivíduo sente fome em horas 
erradas) e a temperatura corporal (frio ou calor em desacordo com a temperatura local). 
Essa perturbação é temporária, pois o organismo tende a se adaptar às novas dicas 
externas, e a sensação de “fora de fase” melhora ao passar dos dias. 
Fonte: Kandel et al. (2014).
Tipos básicos de ritmos cerebrais
Os ritmos cerebrais são refletidos em ondas, resultantes da atividade elétrica 
neuronal cortical durante certo tempo (normalmente, segundos). Esses ritmos 
têm uma frequência e formato constantes em formato de ondas, que podem 
ser registradas por um exame denominado eletroencefalograma (EEG). Esse 
procedimento não é invasivo e consiste na colocação de eletrodos sobre o 
escalpo de uma pessoa, com a medição de potenciais elétricos em localizações 
especificas do encéfalo. Essas ondas cerebrais medidas representam a atividade 
cortical elétrica extracelular, entretanto não são mensurados os potenciais de 
ação axonais (intracelulares). Esses sinais elétricos devem ultrapassar várias 
camadas de tecidos, como meninges, fluidos, crânio e pele, para alcançar os 
eletrodos e serem captados. Com isso, os sinais no EEG são o resultado de uma 
série exorbitante de neurônios ativos simultaneamente (BEAR; CONNORS; 
PARADISO, 2017; KANDEL et al., 2014; LENT, 2010; MARIEB; HOEHN, 
2008). Acompanhe a Figura 6. 
Ritmos circadianos10
Figura 6. Captação de sinais elétricos corticais pelo EEG. Note as várias camadas de pele, 
ossos e meninges até os neurônios. 
Fonte: Bear, Connors e Paradiso (2017, p. 648).
Diferentes comportamentos, condições e doenças apresentam ritmos ce-
rebrais diferenciados. Exemplos de condições que promovem a geração de 
ondas distintas são o sono e a vigília, o coma e a epilepsia. No próximo tópico 
falaremos especificamente sobre o sono. 
As ondas cerebrais podem ser exemplificadas como montanhas e depres-
sões, sendo o tamanho dos picos sua amplitude e a frequência o número de 
picos por segundo, expressa em hertz (Hz). Por exemplo, uma frequência de 
5 Hz representa 5 picos em 1 segundo. Então, de um modo geral, ondas de 
alta frequência possuem maior quantidade de picos por segundo (consideradas 
ondas rápidas), ao contrário das ondas de baixa frequência, que são mais 
lentas. Cada pessoa tem padrões de ondas individuais, e elas são agrupadas 
11Ritmos circadianos
em classes (BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017; KANDEL et al., 2014; 
LENT, 2010; MARIEB; HOEHN, 2008):
 � Ondas alfa (8 a 13Hz): são ondas rítmicas mais bem observadas no 
córtex occipital, que se correlacionam com momentos calmos e de 
relaxamento em vigília.
 � Ondas beta (14 a 30 Hz): são ondas rítmicas com maior frequência. 
Acontecem em momentos de alerta e atenção em estímulos visuais.
 � Ondas gama (30 a 90 Hz): também demonstram ativação cortical e 
alerta.
 � Ondas teta (4 a 7 Hz): em adultos são consideradasanormais no período 
da vigília, entretanto são fisiológicas em crianças.
 � Ondas delta (4 Hz ou menos): são de alta amplitude e consideradas 
lentas. São representativas de sono profundo ou estados de anestesia.
A Figura 7 ilustra algumas dessas classes de onda.
Figura 7. (a) Eletrodos colocados para exame de EEG; (b) ondas cerebrais.
Fonte: Marieb e Hoehn (2008, p. 412).
Os ritmos cerebrais indicam funcionamento e ativação cortical, isto é, 
apontam se uma pessoa está em estado de alerta na vigília ou dormindo, por 
exemplo. A vigília é vinculada a ondas de baixa amplitude e alta frequência, 
refletido neurônios com funcionamento dessincronizado, com presença de 
ritmos gama e beta. 
Ritmos circadianos12
Imagine que você está caminhando em um parque arborizado. Suas aferências sen-
soriais recebem informações distintas — visuais, de temperatura, odores, sons, todos 
ao mesmo tempo. Com isso os neurônios corticais estão com maior nível de atividade, 
ou seja, estão “trabalhando” em tarefas diferentes entre si com disparos rápidos, logo, 
mostram-se não sincronizados (BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017; KANDEL et al., 2014; 
MARIEB; HOEHN, 2008). 
Ritmos cerebrais e regiões controladoras
Muitos trabalhos científicos estudam os ritmos cerebrais e suas funções fi-
siológicas. Esses ritmos podem ser gerados a partir do comando de regiões 
específicas, que agem como se fossem “maestros” de uma orquestra. Um 
exemplo disso é a ação do tálamo, região encefálica localizada no diencéfalo, 
que possui eferências para todo o córtex cerebral. Essa região atua como um 
marca-passo, pois algumas de suas células possuem canais iônicos dependentes 
de voltagem especiais, que geram potenciais de ação rítmicos de maneira 
autossustentável. Esses neurônios se tornam maestros e se sincronizam com 
outras células da região (BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017; KANDEL 
et al., 2014; QUILLFELDT, [2005]). Visualize a Figura 8.
Pense neste exemplo: quando pessoas iniciam um aplauso, aquelas que começam a 
aplaudir depois das outras procuram entrar no ritmo, tornando-se parte de uma plateia 
sincronizada. Os neurônios talâmicos, neste exemplo, agiriam como os iniciadores do 
aplauso e as células talâmicas vizinhas, com conexões excitatórias e inibitórias, atuariam 
para entrar no ritmo, procurando passar a informação sincronizada ao córtex de maneira 
afinada (BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017; KANDEL et al., 2014; QUILLFELDT, [2005]). 
13Ritmos circadianos
Figura 8. Neurônios talâmicos que atuam 
como uma marca-passo de ritmos cerebrais 
para o córtex. 
Fonte: Bear, Connors e Paradiso (2017, p. 655).
Simultaneamente ao tálamo, os neurônios corticais piramidais também 
são os grandes responsáveis pela geração de ritmos vistos no EEG. Essas 
células são excitáveis e são as maiores do encéfalo; seus dendritos realizam 
sinapses com inúmeras outras células, possibilitando a ocorrência de ritmos 
cerebrais. Dessa forma, elas participam de fenômenos elétricos de plasticidade 
cerebral, como a potenciação de longa duração (LTP), fenômeno essencial 
para questões de aprendizado e memória, que dependem de ações de grupos 
neuronais em sincronia (BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017; KANDEL 
et al., 2014; QUILLFELDT, [2005]). 
Ritmos circadianos14
A consciência
A consciência é um ritmo cerebral representado pelo estado de vigília. Mas 
o que é exatamente consciência? Ela é um estado de percepção caracterizado 
por inúmeras particularidades: entrada de aferências sensoriais, realização 
de movimento voluntário por eferências motoras, funções cognitivas mentais 
superiores (capacidade de raciocínio, lógica, compreensão de problemas, 
memória, julgamento, perseverança). 
Podemos exemplificar a falta de consciência em seu nível mais baixo, o coma. Nesse 
estado o indivíduo fica impossibilitado de responder a estímulos e graduar essas 
repostas de acordo com o contexto em que está inserido. Caso o indivíduo acorde do 
estado de coma, pode não recuperar a consciência rapidamente, pois estar consciente 
não é apenas estar acordado, e sim poder gerar respostas adequadas ao ambiente.
A consciência depende de três fatores encefálicos básicos (MARIEB; 
HOEHN, 2008):
1. atividade simultânea de extensas áreas corticais;
2. atividades sobrepostas, por exemplo, ações cognitivas e motoras, como 
uma corrida de obstáculos — você deve correr, mas precisa calcular 
cognitivamente a altura do salto quando se aproximar do cavalete;
3. possuir interconexão, isto é, ter informações geradas de distintas áreas 
do córtex cerebral, como quando você lembra de um alimento saboroso 
da sua infância, inúmeras sensações são evocadas na sua memória.
15Ritmos circadianos
Sistemas modulatórios de projeção difusa envolvidos 
nos ritmos cerebrais
Alguns sistemas de projeção difusa modulam ritmos cerebrais. Esses sistemas 
ascendem a inúmeras regiões cerebrais e são constituídos de núcleos produtores 
de neurotransmissores: noradrenalina (NA); serotonina (5-HT); acetilcolina 
(Ach). Os sistemas são os seguintes (BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017; 
KANDEL et al., 2014; LENT, 2010; GOMES; QUINHONES; ENGELHARDT, 
2010; MARIEB; HOEHN, 2008):
 � Locus ceruleus: localizado na ponte, possui neurônios produtores de NA 
e suas fibras emergem e inervam grande parte das regiões encefálicas: 
córtex, tálamo, hipotálamo, bulbo olfatório, cerebelo e medula espinhal. 
Regula atenção, alerta, vigília e, em menor quantidade, ciclos de sono 
(estágios de ondas lentas).
 � Núcleos da rafe: são produtores de serotonina localizados em ambos 
os lados da linha medial do tronco encefálico. Inervam o encéfalo 
difusamente também, e seus neurônios disparam rapidamente quando 
em vigília. Possuem o controle, em menor quantidade, do sono de 
ondas lentas.
 � Complexo de prosencéfalo basal (núcleos mediais do septo e basais 
de Meynert): este complexo de núcleos fornece Ach ao hipocampo e 
ao neocórtex. Esse neurotransmissor controla a excitabilidade neuronal 
durante o alerta, a vigília e os ciclos de sono (estágio REM). Um exem-
plo são os indivíduos com a doença de Alzheimer, que têm destruição 
desses núcleos, o que resulta em distúrbios do sono, com despertares 
noturnos e sonolência diurna.
Ambos núcleos da rafe e locus ceruleus fazem parte do sistema ativador 
reticular ascendente (SARA), que relacionam os centros despertadores e 
de alerta encefálicos Os centros do sono hipotalâmicos bloqueiam o SARA 
(BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017; KANDEL et al., 2014; LENT, 2010; 
GOMES; QUINHONES; ENGELHARDT, 2010; MARIEB; HOEHN, 2008). 
Veja mais na Figura 9.
Ritmos circadianos16
Figura 9. Sistemas modulatórios de projeção difusa.
Fonte: Marieb e Hoehn (2008, p. 410).
A epilepsia é um transtorno causado por descargas elétricas desordenadas de grupos 
neuronais específicos. Essas células ficam impossibilitadas de funcionar normalmente 
quando as crises ocorrem. Os sinais e sintomas são variados e podem ser leves a 
severos: crises convulsivas, contrações musculares fortes, mordidas na língua e perdas 
de consciência nos casos graves. Sua etiologia pode ser relacionada com distúrbios 
congênitos (como a lisencefalia, que é a ausência de sulcos e giros cerebrais), ou lesões, 
como traumatismos cranianos. Alguns indivíduos epilépticos descrevem situações 
prévias às crises, como sensações de odores, sabores e prazer, denominadas auras. 
Um relato de caso apontou uma paciente de 48 anos, portadora de epilepsia do 
lobo temporal com aura de prazer. Ela relatava que, em momentos de crise, sentia 
sensações similares a um orgasmo, seguida de movimentos tônico-clônicos (perda 
de consciência e contração das extremidades) e liberação de esfíncter vesical, após o 
início do sono. O uso do medicamento fenobarbital proporcionou melhora das crises.
Fonte: Tanuri et al. (2000).
17Ritmos circadianos
Padrão do sono normal
O sono é um comportamento repetido todas as noites, logo, obedece a um 
ritmo circadiano. Passamos um terço de nossas vidas dormindo, um total 
aproximado de 25 anos. Seu iníciopode ser adiado, como, por exemplo, quando 
precisamos estudar ou trabalhar até tarde. Contudo ele será impreterivelmente 
realizado, uma vez que privações de sono extremas são prejudiciais à saúde, 
levando à irritabilidade, ao estresse e a distúrbios imunológicos, diminuindo 
as nossas defesas naturais. 
O sono afeta aspectos de funcionalidade fisiológica: temperatura corporal, 
liberação hormonal e ritmos cerebrais, pois, quando dormimos, as ondas 
cerebrais se modificam e são dependentes de fases específicas de sono. Pro-
vavelmente, todos os animais dormem, desde invertebrados, como as moscas 
da fruta (Drosophila) e as abelhas, até mamíferos, como os seres humanos. 
O motivo pelo qual dormimos ainda não é totalmente esclarecido. O que 
realmente se sabe é que o sono é um estado de inconsciência parcial, que 
promove a redução da capacidade de resposta ao ambiente, e é um compor-
tamento altamente reversível com estimulação. Alguns autores defendem que 
o sono é responsável pela consolidação das memórias adquiridas durante o 
dia (BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017; KANDEL et al., 2014; LENT, 
2010; MARIEB; HOEHN, 2008).
O sono é considerado um comportamento cíclico, dividido em dois grandes 
estágios: o sono NÃO REM, caracterizado por baixa atividade cerebral (logo 
que pegamos no sono entramos nessa fase) e o sono REM, também conhecido 
como sono paradoxal, por ter alta atividade cerebral, similar à vigília, e atonia 
muscular (BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017; KANDEL et al., 2014; 
LENT, 2010; MARIEB; HOEHN, 2008). 
Para a avaliação do sono e seus distúrbios, o exame de polissonografia é 
um aliado. Ele consiste na colocação de eletrodos na cabeça do indivíduo, em 
regiões relacionadas com os lobos cerebrais, para a prática de EEG. Também 
são medidos os movimentos de olhos, por meio do eletro-oculograma (EOG), 
e o tônus muscular, por meio do eletromiograma (EMG). Dessa forma, os 
estágios do sono podem ser confirmados por particularidades cerebrais e 
musculares (BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017; KANDEL et al., 2014; 
LENT, 2010; MARIEB; HOEHN, 2008).
Ritmos circadianos18
Ciclo do sono
O sono é um momento de descanso, mas não é constante. Suas fases se di-
ferem entre si dentro de um ciclo de 90 minutos, que se repete ao longo da 
noite (BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017; KANDEL et al., 2014; LENT, 
2010; MARIEB; HOEHN, 2008). Vejamos em mais detalhes cada fase do 
sono NÃO REM e REM.
Sono NÃO REM (N-REM): tem quatro subdivisões (N-REM 1, 2, 3, 4) e 
ocorre no início dos primeiros 30–45 minutos de sono. Também é denominado 
sono de ondas lentas, pois, ao progredir no estágio N-REM, aparece no EEG 
um padrão de ondas lentas, e o sono se torna cada vez mais profundo. Nesta 
fase o encéfalo não gera sonhos vívidos e bizarros, como observados no sono 
REM, e os movimentos corporais são feitos apenas para ajuste de posições. 
Fisiologicamente, há diminuição da temperatura corporal, da frequência 
cardíaca, das funções renais e do consumo energético. A atividade digestória, 
porém, está elevada, devido à função da divisão parassimpática. O corpo e 
o encéfalo parecem descansar, pois estão diminuídas a tensão muscular e a 
energia cerebral dispendida. O EEG mostra os disparos neuronais corticais 
com ritmos lentos, de grande amplitude, e com maior sincronia. Esses fenô-
menos parecem acompanhar baixos processos mentais ocorridos neste sono, 
entretanto não se pode confirmar o que as pessoas pensam enquanto dormem 
(BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017; KANDEL et al., 2014; LENT, 2010; 
MARIEB; HOEHN, 2008).
Os estágios do sono N-REM estão listados a seguir (BEAR; CONNORS; 
PARADISO, 2017; KANDEL et al., 2014; LENT, 2010; MARIEB; HOEHN, 
2008).
 � Estágio 1 N-REM: é caracterizado por um momento transitório entre 
a fase de vigília e o sono, pois algumas aferências sensoriais parecem 
estar ainda “ligadas”. No EEG aparecem ondas alfa, e esta fase é de 
maior facilidade de despertar, sendo considerada um sono leve. 
 � Estágio 2 N-REM: neste estágio há maior dificuldade de despertar do 
que no anterior. Tem duração de cerca de 5–15 minutos, com caracte-
rísticas no EEG de fusos de sono (7 a 15 Hz) gerados pelo marca-passo 
talâmico, e complexos K (ondas de alta amplitude). A atividade sináptica 
19Ritmos circadianos
cortical e talâmica parece oscilar lentamente, consequência de uma 
hiperpolarização generalizada. O corpo diminui o tônus muscular, a 
temperatura e a frequência respiratória, e ainda há algum movimentos 
de olhos.
 � Estágio 3 N-REM: neste período, também conhecido como sono de 
ondas lentas, há o aparecimento de ondas delta (0,5 a 4 Hz) de grande 
amplitude. Esse ritmo representa uma baixa atividade encefálica com 
sincronização tálamo-cortical.
 � Estágio 4 N-REM: alguns autores têm descartado essa fase, consi-
derando o sono N-REM até o estágio 3. Esta é a fase mais profunda e 
apresenta mais de 50% do tempo do EEG de ondas delta. No primeiro 
ciclo do sono o estágio 4 pode durar cerca de 20–40 minutos. A partir 
daí, o sono se torna mais leve e pode alternar para o estágio 3 e para o 2 
por 10–15 minutos. Com a retomada de estágios 3 e 2, o indivíduo parece 
próximo de acordar, mas, em vez disso, há a entrada do sono REM. 
Sono REM: é conceituado como o sono paradoxal, isto é, com peculiaridades 
no EEG similares à vigília. Há presença de ritmos beta e gama com movimentos 
rápidos dos olhos, o que dá nome a esta fase, que vem do termo em inglês rapid 
eye moviment (REM). Há um aumento da frequência cardíaca e respiratória, 
ereção peniana e intumescimento do clitóris. Corporalmente, o tônus muscular 
possui atonia, com inibição de neurônios motores da medula espinhal, por 
meio de vias descendentes. Esse é um evento protetor, visto que, nesta fase, 
sonhamos de maneira mais vívida, bizarra e repleta de detalhes; sem a atonia, 
o indivíduo poderia se movimentar e vivenciar os sonhos, podendo ocorrer 
acidentes e lesões (BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017; KANDEL et al., 
2014; LENT, 2010; MARIEB; HOEHN, 2008).
Durante a noite, a quantidade de sono REM aumenta, principalmente de 
madrugada e pela manhã. Conseguimos notar isso, pois, ao acordar, muitas 
vezes podemos lembrar dos nossos sonhos (BEAR; CONNORS; PARADISO, 
2017; KANDEL et al., 2014; LENT, 2010; MARIEB; HOEHN, 2008).
A Figura 10 ilustra os estágios do sono N-REM e REM.
Ritmos circadianos20
Figura 10. Estágios do sono N-REM e REM. (a) Fases do sono no EEG. (b) Durante uma noite 
de sono de 7 horas, as barras do gráfico mostram a permanência em cada fase do sono.
Fonte: Marieb e Hoehn (2008, p. 414).
21Ritmos circadianos
Você pode ler sobre sonambulismo na p. 661 do livro Neurociências — Desvendando o 
Sistema Nervoso, de Mark F. Bear, Barry W. Connors e Michael A. Paradiso (2017).
Você já ouviu falar em narcolepsia? Trata-se de uma doença na qual o indivíduo tem 
uma pequena latência para o sono e, com isso, ele dorme abruptamente, entrando 
direto em sono REM. A doença normalmente causa diversos incômodos aos seus 
portadores, que podem sofrer quedas. Não há cura, mas existe tratamento. Acompanhe 
a reportagem disponível no link a seguir, sobre uma portadora desse distúrbio do sono.
https://qrgo.page.link/iNdEy
Neste capítulo você estudou o ritmo circadiano, relacionado aos fenômenos 
fisiológicos que se repetem a cada 24 horas. Nosso encéfalo comanda ritmos 
para cada estado fisiológico, como o sono e a vigília, pois temos um funcio-
namento mesmo dormindo. Viu também que, no sono N-REM, descansamos 
o corpo e a mente, mas já no sono REM o descanso é paradoxal, pois há alta 
atividade cerebral e corporal, aparecendo sonhos vívidos, fortes e cheios de 
detalhes. Você já deve ter acordado de um sonho com o coração parecendo 
que ia “saltar pela boca”, e respirou aliviado quando percebeu que estava 
seguro na sua cama. 
Todos os animais dormem, um exemplo disso são os golfinhos nariz de garrafa. O sono 
deles, porém, é diferente do ponto de vista do EEG, pois eles dormem com apenas 
meio encéfalo, e a outra partepermanece em vigília. A cada duas horas ele entra em 
sono N-REM em um lado do hemisfério cerebral; depois entra em vigília com ambas 
as partes, para posteriormente descansar o outro lado. Mas por quê? Imagine morar 
em águas do oceano com predadores em potencial, você precisaria ficar atento, ou 
como diz o ditado popular, “dormir de olho aberto”. 
Ritmos circadianos22
Na Figura 11, vemos os padrões de EEG registrados a partir do monitoramento de 
golfinhos.
Figura 11. Esses padrões de EEG foram registrados a partir dos hemisférios direito e esquerdo 
de golfinhos enquanto eles nadavam. (a) Atividade de alta frequência em ambos os lados 
durante o estado acordado e alerta; (b) ritmos delta de grande amplitude do sono profundo 
apenas no lado direito, com rápida ativação no lado esquerdo; (c) os padrões se deslocam 
para o hemisfério oposto algum tempo depois.
Fonte: Bear, Connors e Paradiso (2017, p. 663).
BEAR, M. F.; CONNORS, B. W.; PARADISO, M. A. Neurociências: desvendando o sistema 
nervoso. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.
GOMES, M. da M.; QUINHONES, M. S.; ENGELHARDT, E. Neurofisiologia do sono e 
aspectos farmacoterapêuticos dos seus transtornos. Revista Brasileira de Neurologia, 
v. 46, n. 1, p. 5−15, 2010. Disponível em: http://files.bvs.br/upload/S/0101-8469/2010/
v46n1/a003.pdf. Acesso em: 4 set. 2019.
KANDEL, E. R. et al. Princípios de neurociências. 5. ed. Porto Alegre: AMGH, 2014.
LENT, R. Cem bilhões de neurônios: conceitos fundamentais de neurociência. 2. ed. São 
Paulo: Atheneu, 2010.
MARIEB, E. N.; HOEHN, K. Anatomia e fisiologia. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2008.
QUILLFELDT, J. A. Origem dos potenciais elétricos das células nervosas. Porto Alegre, [2005]. 
Disponível em: www.ufrgs.br/mnemoforos/arquivos/potenciais2005.pdf. Acesso em: 
4 set. 2019.
TANURI, F. da C. et al. Epilepsia do lobo temporal com aura de prazer: relato de caso. 
Arquivos de Neuro-Psiquiatria, v. 58, n. 1, p. 178-180, 2000. Disponível em: http://www.
scielo.br/pdf/anp/v58n1/1277.pdf. Acesso em: 4 set. 2019.
VANPUTTE, C.; REGAN, J.; RUSSO, A. Anatomia e fisiologia de Seeley. 10. ed. Porto Alegre: 
AMGH, 2016.
23Ritmos circadianos
PORTFÓLIO
A glândula pineal, também conhecida como terceiro olho, está situada na parede 
posterior do teto do diencéfalo. O interesse pela glândula é bastante antigo; o filósofo 
René Descartes (1596-1650) atribuía a ela a função de ser a sede da alma. De lá para cá, 
foram feitos vários estudos, sendo alguns sem nenhum fundamento, e só os mais 
recentes apresentam uma contribuição científica importante.
Para esta atividade responda:
1) Qual o papel fisiológico da glândula pineal sobre o estado de Sono-Vigília?
2) Explique como ela é ativada.
PESQUISA
Fisiologia - Ciclo Vigília-Sono
A seguir, você irá assistir a um vídeo abordando os seguintes tópicos: a vigília, o sono, 
suas fases e características.
Acesse https://www.youtube.com/watch?v=MjdhkUUKlMc
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