Roteiros Biogeo

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Roteiro 6: Regras Ecogeográficas, Variação Geográfica na História de Vida –
Diversidade de Espécies em Habitats Marinhos e Continentais.
1. Descreva as “regras” de Bergamnn, Allen e Glogger.
R.: Regra de Bergamnn diz que os animais de porte maior são observados em
locais mais frio e secos, enquanto que animais menores são observados em locais mais quentes
e úmidos; Regra de Allen: diz que “projeções” (como orelhas e caudas) dos animais são maiores
em animais em locais mais quentes e úmidos e menores em animais de locais de clima mais frio
e seco; Regra de Glogger diz que a coloração dos animais está correlacionada de acordo com
seus ambientes, por exemplo, cores escuras relacionadas com ambientes mais úmido e cores
claras com ambientes mais secos.
2. Que críticas existem a essas “regras” ecogeográficas?
R.:A regra de Bergmann: na medida que estudos foram cada vez mais desenvolvidos em
relação a ligação entre o clima e o tamanho corporal, o cenário se tornou menos claro. Suficientes
exceções à regra foram observadas de modo que alguns autores começaram a questionar sua
generalidade empírica e sua suposta base adaptativa quanto a regulação da temperaturas.
McNab ressaltou o ponto de que os organismos não vivem em uma base por grama (ou
por volume). Organismos maiores apresentam menos superfície de área por massa ou volume,
mas sua superfície de área total e suas necessidades alimentares são mais altas do que as de
organismos menores. Isso pode sugerir que ambientes de altas latitudes, onde as temperaturas e
as produtividades são cronicamente mais baixas, favoreceria características como tamanho
corporal reduzido, o que minimizaria as necessidades energéticas. Portanto, a proporção
superfície-volume pode ser uma mecanismo causal improvável para a regra de Bergmann. Isto, é
claro, não impede a operação de outros mecanismos fisiológicos ou ecológicos que poderiam ser
responsáveis pelo aumento geral no tamanho corporal à medida que nos deslocamos em direção
aos pólos. Por exemplo, temperaturas críticas mais baixas ( temperaturas abaixo das quais os
endotermos devem aumentar os gastos energéticos metabólicos para manter a temperatura
corporal constante) diminuem com o aumento do corpo. Além disso, devido ao fato da
armazenagem de energia e água aumentar mais rapidamente com o tamanho corporal do que as
necessidades energéticas, animais maiores podem suportar escassez de água e alimento por
períodos maiores em comparação aos indivíduos menores, todavia, os mecanismos
termorregulatórios ainda podem estar envolvidos.
Estudos recentes da variação do tamanho geográfico intra-específica nos ratos selvagens
de cauda serrada ( Neotoma cinérea) e no geomiídeo ( Thomomys talpoides) suportam tanto
existência empírica da regra de Bergmann e sua base termorregulatória-pelo menos para esses
tipos específicos de espécies de pequenos mamíferos. O estudo dos ratos selvagens legou 3
observações:
1) A capacidade dos indivíduos tolerarem temperaturas ambientes muito altas, indicada
pela temperatura ambiente letal superior, diminui com o aumento corporal.
2) A variação geográfica entre as populações contemporâneas apresenta uma forte
correlação negativa entre entre o tamanho corporal e temperatura máxima em Julho no hábitat.
3) Alterações históricas no tamanho corporal nos últimos 20.000 mil anos mostram
uma relação negativa similarmente próxima com a temperatura ambiental.
A medida que o clima muda - mais supreendentemente, quando ele se aqueceu no final do
Pleistoceno - a evolução do corporal nos ratos selvagens rastreou estreitamente mudanças.
Como previsto pela regra de Bergmann, cada vez que o clima exibia uma tendência de
aquecimento, os ratos selvagens de todo sudoeste dos Estados Unidos, se tornaram menores.
Padrões similares de variação geográfica e temporal no tamanho corporal foram documentados
para os geomiídeo.
Portanto, a base termorregulatória para o padrão, embora diferente da proposta por
Bergmann, parece se aplicar aos ratos selvagens, aos geomiídeos e provavelmente a alguns
vertebrados endotérmicos. No entanto, a correlação inversa entre o tamanho corporal e a
temperatura ambiente nem sempre é tão facilmente explicada. Uma questão a ainda a ser
resolvida é quanto dessa variação geográfica ou temporal observada é genética.
As consequências termorregulatórias de ser grande não é uma hipótese responsável pelo
aumento corporal em climas mais frios. De fato a regra de Bergmann pode estar ligada de
maneira causal ao gradiente latitudinal descrecente de diversidade de espécies do equador ao
pólos.
A base termorregulatória da regra de Bergmann também é desafiada por registros
repetidos de que em muitos grupos de organismos ectotérmicos, a variação interespecífica no
tamanho corporal também está positivamente correlacionada com a latitude e inversamente
correlacionada com a temperatura ambiental.
Em suma, a regra de Bergmann ainda pode representar outro caso no qual o padrão geral
na natureza não resulta de um único mecanismo, mas de uma combinação de forças
convergentes, as quais variam de um modo previsível ao longo do modelo geográfico. Qualquer
que seja a explicação unificadora, elas devem considerar as exceções e variações a regra: os
endotermos e ectodermos que não exibem um padrão e os organismos relacionados, mas com
tendências conflitantes de tamanho ao longo dos gradientes altitudinais.
Regras de Allen: cunhou que entre os vertebrados endotérmicos intimamente
relacionados, as formas que vivem em ambientes mais quentes com frequência rendem
apresentar apêndices maiores, novamente o mecanismo hipotetizante invocou vantagens
termorregulatórias: reduzir a área superfície dos apêndices promove a conservação de calor em
ambientes frios, enquanto o aumento da área de superfície facilita a dissipação de calor quando
as temperaturas ambientes atingem níveis muitos altos. Alguns dos maiores apêndices ocorrem
em organismo habitante de desertos, e pesquisas fisiológicas mostraram que alguns deles, por
exemplo as orelhas de coelhos e elefantes ou as pernas de camelos, desempenham importantes
funções na dissipação de calor. Na América do Norte, lebres do gênero Lepus apresentam
drástica redução no comprimento de suas orelhas com a diminuição da temperatura, dos coelhos
de cauda preta e laterais brancas do sudoeste árido e quente até as lebre árticas do norte
perpetuamente frio. Atualmente, no entanto, a evidência empírica que apoia regra de Allen ainda
consiste de um número limitado de casos isolados. O número de exceções conclui-se alguns
autores a questionar se existe realmente uma regra geral. Por exemplo, é questionável se os
coelhos da América do Norte do gênero Sylvilagus exibem um padrão esperado. A suposta base
do mecanismo, a dissipação de calor através de apêndices acentuados, também pode ser
questionada. Enquanto as orelhas longas podem ser excelentes dispersores de calor, caudas
curtas e separadas de coelhos e lebres podem desempenhar pouca função de dissipação de
calor. De fato, a troca de calor pode ser facilmente regulada com alterações na parte isolada e /ou
alterando o fluxo sanguíneo para as extremidades. Alguns endotermos relativamente grandes e
com apêndices bem separados utilizam seus longos apêndices para a dissipação de calor em
ambientes frios. À parte das considerações termorregulatórias, orelhas grandes podem ser
vantajosas em ambientes quentes porque elas auxiliam na captação de sons (o som se dissipa
mais facilmente em ambientes mais quentes). Portanto, enquanto a regra de Allen obteve menos
importância do que a regra de Bergmann, o status empírico e mecanístico das duas regras é
bastante similar.
Já a regra de Gloger: pode-se considerar que cores mais escuras facilitam o
aquecimento por absorção de radiação solar em ambientes frios e cores mais claras refletem a
radiação solar e impedem o superaquecimento em ambientes quentes, mas a maior da parte de
troca de calor por radiação solar ocorre em comprimentos de ondas invisíveis, e a absorção e
reflexão termalmente efetivadas peles, penas e outras superfícies corporais comumente não está
bem relacionada com sua cor. De fato, muitos animais tendem a ser brancos em ambientes mais
frios, simplesmente o oposto do que seria esperado se considerássemos os argumentos com
base termorregulatória. A explicação mais provável para a regra de Glober invoca a seleção para
uma característica críptica com a finalidade de evitar a detecção de predadores.
Os animais que se camuflam com as cores de seu ambiente têm uma vantagem para evitar
predadores que caçam com a visão, como os pássaros e lagartos insetívoros, águias, corujas e
mamíferos carnívoros. A camuflagem também ajuda os predadores a evitarem a sua detecção
pelas presas, potencialmente explicando, porque os ursos polares são brancos e os leões têm cor
de grama seca. A extensão variação da cor da pelagem dos ursos negros norte- americanos
também parece ser críptica, com uma frequência mais alta de formas com cores mais claras em
ambientes relativamente mais secos.
Muitas espécies, mesmo as que são visualmente capturadas por predadores-como
pássaros canoros- obviamente não apresentam uma coloração que se camufle com seu
ambiente. A explicação comum é que outras pressões seletivas, como a necessidade de cores
brilhantes e contrastantes com a finalidade de atrair parceiros para o acasalamento ou para
transmitir outros sinais.
3. Qual a relação entre a latitude a e altitude e a variação no número de ovos postos por
alguns organismos? Por que?
R.: James (1970) realizou um importante experimento nos pássaros-pretos de asas
vermelhas, que apresentaram um padrão de aumento no tamanho em regiões mais frias. Quando
ele transferiu ovos entre ninhos em diferentes áreas, ele observou que os descendentes cresciam
até um tamanho característico de seu ambiente de crescimento, e não era determinado por suas
respectivas populações ancestrais. Enquanto isso não invalida a significância adaptativa da regra
de Bergmann para os pássaros-pretos e outros endotermos, isso sugere que a plasticidade
fenotípica, ao invés de diferenças genéticas, pode ser responsável por grande parte da variação
observada, mas não é a única.
4. Discorra sobre o gradiente latitudinal de diversidade. Que processos explicam esse
padrão? Procure ao menos um paper recente (últimos 5 anos) e traga uma síntese das
hipóteses.
R.: De forma geral os trópicos apresentam maior diversidade de animais e plantas se
comparados a ambientes “equivalentes” de latitudes maiores, seu clima com altas temperaturas,
umidade e baixa variação sazonal beneficia grande parte dos seres vivos. Se tratando de animais,
a dieta tem grande influência no padrão de distribuição, animais que se alimentam de insetos e
frutos tende a ficar mais próximos à linha do Equador pois as condições são favoráveis por haver
maior quantidade de presas. As plantas não apresentam uma relação muito evidente com a
latitude, todavia taxas maiores de evapotranspiração beneficiam espécies arbóreas e aumentam
o potencial de fotossíntese (produtividade primária) que é o verdadeiro fator que beneficia as
espécies vegetais. Paper escolhido:
SIQUEIRA, C.C.; ROCHA, C.F. Gradientes Altitudinais: Conceitos e Implicações Sobre a
Biologia, a Distribuição e a Conservação de Anfíbios Anuros. Oecologia Australis. Rio de
Janeiro, 2013. Disponível em:<http://regua.org/wp-content/uploads/2016/11/
BIOLOGY-DISTRIBUTION-AND-CONSERVATION-OF-anurans.pdf>. Acessado em: 04
dez. 2018.
Hipóteses apresentadas pelo artigo: I)espécies de altitudes mais elevadas têm maiores
tolerâncias às mudanças ambientais, como variabilidade climática, do que espécies de baixada e,
consequentemente; II)espécies de altas altitudes potencialmente possuem menor limitação para
expandir a distribuição altitudinal para áreas mais baixas, enquanto espécies de baixada são
limitadas pela sua tolerância às condições ambientais das altitudes superiores.
5. Que gradientes surgem ao se analisar a diversidade em penínsulas, gradientes de altitude
e de aridez?
R.: No gradiente de altitude o número de espécies decresce, ou seja, em climas mais frios
encontrados quando se sobe montanhas. Porém foram feitos poucos sensos de espécies em uma
escala suficientemente adequada para faixas de altitude. Esses padrões são dependentes da
temperatura e precipitação. Apesar da escassez de estudo quantitativos o declínio geral na
diversidade de espécie com temperaturas decrescentes em altitudes mais elevadas e tão óbvia
quando os padrões latitudinais, assim quanto maior a altitude, menor o número de espécies. O
padrão pode ter atribuído ao fato de que o gradiente de altitude na verdade são dois: temperatura,
duração da estação de crescimento e outras variáveis relacionadas decrescem com o aumento da
altitude, mas a precipitação e a disponibilidade total de umidade aumenta.
Já os padrões de aridez nos dizem que a diversidade de espécies diminui com a
diminuição da disponibilidade de água. É comum que a relação entre a disponibilidade de
umidade e a diversidade de espécies tenha um pico em alguns valores intermediários.
6. Que padrões de diversidade foram descritos em ambientes aquáticos? Que processos os
explicam?
R.: Lagos e ilhas menores contém menos espécies que os maiores, e lagos, rios e lagoas
de tamanho comparável em altas latitudes suportam menos diversidade do que nos trópicos.
Outro padrão de diversidade é que sistemas aquáticos tem diferenças importantes em relação ao
sistema Terrestre. Vários estudos de lagos temperados mostram uma relação inversa entre a
diversidade e a atividade planctônica, os pequenos lagos tendem a ser rasos e experimentam
muita mistura vertical de água, aumentando sua produtividade primária. Assim, ambientes
marinhos e de água doce altamente produtivos tendem a ser menores e descontínuos, enquanto
regiões improdutivas são geralmente maiores e mais extensas. Esse padrão, do aumento da
profundidade com o decréscimo de produtividade também se aplica a oceanos.
7. Em termos sintéticos (pg. 484), como podemos explicar os padrões geográficos de
diversidade de espécies?
R.: Tempo e espaço: períodos maiores de tempo aumentam as oportunidades para a
especiação e a colonização, permitem a evolução e a coevolução, de tal forma que as espécies
que se acumulam podem se adaptar ao ambiente abiótico e entre si. Os espaços maiores
fornecem alvos maiores para a colonização e aumentam as oportunidades para a especiação,
porque possuem maior probabilidade de conter barreiras para a dispersão e para o fluxo genético,
trechos de habitats isolados e altos gradientes ambientais.
Produtividade, estresse abiótico e interações bióticas: a produtividade é a taxa na qual
a fotossíntese nas plantas converte a energia solar na forma molecular orgânica de energia que
propulsiona todos processos biológicos. Portanto, a diversidade das espécies geralmente
aumenta com o aumento da produtividade. Quanto maior a disponibilidade de energia solar para
os processos biológicos, maior a probabilidade dos diferentes tipos de organismos serem capazes
de obter uma quantidade suficiente de energia para se estabelecerem e persistirem. A
produtividade é limitada por condições abióticas que restringem o número, a diversidade e o
desempenho das plantas. Os estresses incluem aridez, baixas temperaturas, alta salinidade, altas
concentrações de metais pesados ou demais elementos tóxicos.
Coda: ainda é preciso incorporar em um único arcabouço as influências de um conjunto de
fatores que varia em relação às dimensões espaciais e temporais, fatores que possuem efeitos
diretos que podem ser lineares e consistentes, mas que podem também interagir de modos
complexos para influenciar a diversidade das espécies.
Roteiro 5: Questões sobre AREOGRAFIA E MACROECOLOGIA
1. O que é areografia?
R.: A areografia é o estudo da estrutura das amplitudes das espécies. Explica as formas,
tamanhos e sobreposições das áreas de distribuição.
2. O que é a regra da Rapoport?
R.: A regra de Rapoport no diz que a amplitude aumenta com o aumento da latitude, ou
seja,que a amplitude latitudinal das espécies é menor em baixas latitudes do que em altas
latitudes, é a relação inversa, entre o tamanho da amplitude e da latitude.
3. Qual o tamanho da distribuição (= amplitude) geográfica da maioria dos
organismos?
R.: Dentro de grandes parte dos grupos taxonômicos grandes, a maioria das espécies têm
amplitudes restritas, e apenas poucas espécies ocorrem largamente em todo o continente. Outra
questão, é que é possível observar distribuições de frequências com formas distintas em
diferentes táxons. Considerando essas duas características, se sugere que os limites das
amplitudes são estabelecidas por tipos similares de fatores limitantes, e que a dinâmica dos
processos de colonização, especiação e extinção tem influências semelhantes sobre os tamanhos
relativos das amplitudes em diferentes táxons. O fato de os padrões serem tão similares para
vários tipos de organismos, desde borboletas e coníferas até aves e mamíferos, encoraja a
pesquisa em direção a princípios unificadores na biogeografia.
4. Qual a proporção entre o perímetro e a área das distribuições geográficas da maioria
dos organismos? Por que?
R.: A maioria das espécies apresentam amplitude relativamente pequena. Rapoport (1982)
observou que apesar da variação nas ordens de magnitude nas áreas de amplitudes de
mamíferos na América do Norte, a proporção perímetro - área permaneceu relativamente
constante. Ou seja, quando ele mediu o comprimento do limite da amplitude e a área englobada
por tal limite, ele descobriu que a proporção destas duas variáveis foi uma valor próximo da
constante 10. Isso é surpreendente porque para amplitudes com formas semelhantes, as
proporções perímetro - área deveriam decrescer com o tamanho da amplitude. Esta invariância
aparente das proporções perímetro - área sugere, que quando consideradas a mesma escala
espacial, as grandes amplitudes apresentam limites mais convolutos do que as pequenas.
Enquanto esse padrão pode sugerir algo interessante sobre a dinâmica de colonização - extinção
e sobre os fatores de limitações ecológicas ou a combinação de ambos, primeiramente é
importante avaliar uma hipótese: que tal invariância reflete simplesmente uma erro não intencional
das pessoas que traçaram mapas. Em muitos casos, incluindo o tratado Hall (1981) sobre os
mamíferos norte-americanos, pequenas amplitudes são mapeadas em ampliações maiores do
que as grandes amplitudes. Assim, a constância aparente das proporções perímetro - área pode
ser um artefato da tendência dos cartógrafos em incluir detalhes em diferentes escalas espaciais.
5. A distribuição de espécies congêneres é menor do que esperada ao acaso?
Explique, listando as três hipóteses alternativas propostas para explicar esse padrão.
R.: Estudos realizados por Pielou ( 1978) e Simberloff, com pares de algas congêneres, e
com pares congêneres de aves e espécies de plantas em ilhas, demonstraram que a
probabilidade desse padrão ser decorrente do acaso é alta, no entanto, existe uma tendência
qualitativa para pares congêneres a se sobreporem mais do que os mais distantes relacionados.
Demonstrou que as espécies intimamente relacionadas tendem a se sobrepor suas amplitudes, e
que a competição interespecífica comumente não resulta em amplitudes geográficas mutuamente
exclusivas. Isso sugere que as espécies intimamente relacionadas em geral apresentam
capacidade de dispersão e necessidades ecológicas em distribuições sobrepostas.
No entanto seria prematuro concluir que os efeitos de vicariância e da competição
interespecífica não podem ser detectadas nas distribuições de espécies intimamente
relacionadas.
Recente estudo realizado com roedores do deserto comedores de sementes da América do
Norte, demonstraram que que a competição interespecífica realmente limita a sobreposição das
amplitudes geográficas e locais.
Recentes dados obtidos através das revisões de trabalhos realizadas por Kelt e Brown,
sugerem que pares de espécies congêneres e morfologicamente similares se sobrepuseram em
suas amplitudes geográficas menos do que seria esperado ao acaso.
Três hipóteses, explicariam essa discrepância:
Primeira hipótese: Comparando a outros tipos de organismos, a competição entre
roedores do deserto pode ser mais frequente e mais intensa, em estudos experimentais, várias
espécies de roedores do deserto dobraram ou triplicaram suas populações locais quando os
competidores foram removidos. A questão de escala também pode ser importante. Espécies
podem competir intensamente e se excluírem em escalas espaciais pequenas e apresentar ainda
distribuições geográficas amplamente sobrepostas em escalas geográficas. Muitas algas
entremares e espécies de plantas terrestres exibem padrões segregados de zonação altitudinal
local, assim como as cracas, tal zonação pode refletir a exclusão competitiva entre as espécies
com amplitudes geográficas extensivamente sobrepostas.
Segunda hipótese: É que a intensidade da competição está mais intimamente
correlacionada à afinidade taxonômica nos roedores do deserto do que em alguns outros
organismos. As espécies de roedores do deserto no mesmo gênero tendem a ser similares em
muitas características que provavelmente influenciam as interações competitivas, tal como a
dieta, o tamanho corporal e a especialização morfológica para a locomoção, forragem e evitação
de predadores. O termo corporação foi cunhado para descrever conjuntos de espécies que usam
recursos similares de maneira semelhantes, por esse critério, a maioria dos roedores do deserto
são claramente membros da mesma corporação.
Terceira hipótese: É que amplitudes não sobrepostas de roedores do deserto
congenéricos refletem em parte a influência tolerada da especiação alopátrica. Seria difícil não
associar tal legado histórico com a influência das interações ecológicas contemporâneas. De fato,
se a especiação ocorreu como o resultado do isolamento geográfico, poderíamos esperar que as
espécies mais intimamente relacionadas fossem mais similares, competissem mais intensamente
e como resultado mantivessem amplitudes em grande parte alopátricas. Há evidências suficientes
para apoiar tal cenário para os roedores do deserto. Existem muitas que são morfologicamente e
ecologicamente quase indistinguíveis, mas não são reconhecidas como espécies distintas por
diferenças claras em suas características genética e cromossômicas ou moleculares. Essas
espécies em geral são denominadas espécies irmãs por causa de suas relações filogenéticas
próximas, ou de espécies crípticas por causa de suas grandes similaridades. Elas comumente
parecem ter surgido bem recentemente, durante o Pleistoceno ou Terciário Superior, como o
resultado do isolamento geográfico de populações devido às alterações climáticas e geológicas.
O padrão predominante é para pares de espécies que exibem distribuições contíguas, mas
amplamente não sobrepostas, mesmo em pequenas escalas. Assim, o que antes de acreditava
ser uma única espécie com amplitude geográfica relativamente contínua mostrou-se consistir de
duas ou mais espécies intimamente relacionadas que estão muito próximas, mas raramente
co-ocorrem no mesmo habitat. É claro, a exclusão competitiva poderia desempenhar um
importante papel impedindo a sobreposição das amplitudes geográficas e mantendo o legado
biogeográfico dos eventos de especiação alopátrica. Em alguns outros organismos, se a
especiação ocorreu por mecanismo simpátricos, ou ocorreu em um tempo de muito anterior no
registro geológico ( como é provável nas algas, por exemplo), então as relações entre
especiação, competição e isolamento geográfico podem não ser tão claras.
6. O que é macroecologia?
R.: A macroecologia é uma das abordagens para se investigar a formação e estrutura das
biotas, através de uma abordagem quantitativa e estatística que sobrepõe e compartilha muitas
questões e métodos da aerografia. A qual se atenta a identificar os padrões e ecogeográficos
gerais e entender seus mecanismos subjacentes tendo como foco as distribuições estatísticas de
variáveisentre grandes números de partículas ecológicas equivalentes (mas não idênticas).
Sendo que essas partículas podem constituir quase qualquer coisa: organismos individuais,
dentro de uma população local ou espécies inteiras, espécies dentro de comunidades locais ou de
biotas maiores, ou até mesmo amostras de áreas replicadas ou trechos de habitat. Tendo como
premissa a descoberta de padrões repetidos nas distribuições estatísticas de variáveis
ecologicamente relevantes mecanísticos gerais envolvidos.
7. Qual a relação entre a área da amplitude geográfica e o tamanho corporal dos
organismos.
R.: A relação entre a amplitude geográfica em função do tamanho corporal, sugere a
escassez de espécies de tamanhos grandes em pequenas amplitudes geográficas, no entanto as
espécies de tamanho pequeno e de tamanho intermediário exibem uma grande variação de
tamanhos de amplitudes, sendo que as espécies grandes são restritas a amplitudes relativamente
grandes.
Essas distribuições com formas características podem ser vistas como um reflexo das
restrições da área continental sobre o tamanho máximo das amplitudes ou da extinção sobre o
tamanho mínimo das amplitudes.
8. Qual a relação entre a área da amplitude geográfica e a densidade populacional
local?
R.: Devido ao fato das densidades populacionais variarem inversamente com o tamanho
corporal e da probabilidade de extinção variar inversamente com o tamanho populacional
absoluto, as espécies com tamanho corporal grande tendem a ser raras e propensas à extinção.
Apenas se possuírem amplitudes geográficas grandes, essas espécies têm probabilidade de
apresentar um número suficiente de indivíduos que persistem. Qualquer espécie com uma
amplitude pequena em relação ao seu tamanho corporal pode ser propensa a extinção. Espécies
com necessidades menores de recursos e tolerâncias mais amplas em relação a fatores bióticos
e abióticos limitantes são aptas a serem localmente abundantes e amplamente distribuídas.
9. Discorra sobre saturação e sub-saturação em comunidades ecológicas e os
eventuais processos envolvidos.
R.: Foi feita uma representação gráfica da diversidade local em função diversidade
regional. Um nivelamento na inclinação da relação entre diversidade local e regional pode ser
considerado como uma saturação de comunidades e limitação dos membros da comunidade por
meio de interações locais, enquanto uma relação continuamente crescente pode sugerir que as
comunidades locais são subsaturadas e estão limitadas basicamente pelos processos regionais e
históricos.
Uma diminuição na inclinação no gráfico de diversidade local versus regional não é
suficiente para mostrar a saturação. Quanto mais a relação aumenta, as espécies estão sendo
adicionadas às comunidades locais, de forma que não podem ser consideradas saturadas. Isso
implicaria que elas podem resistir à invasão de todos os exóticos. É uma proposição virtualmente
impossível de ser testada empiricamente e representa uma visão de equilíbrio muito rígida sobre
a ecologia e a biogeografia.
Roteiro 4: Questões sobre Biogeografia de Ilhas- padrões na construção e evolução das
comunidades insulares
1. O que são biotas insulares “harmônicas” e “desarmônicas”?
R.: Biotas harmônicas, ou balanceadas, são grupos similares em composição com a biota
fonte. Eles podem ter um número menor em espécies, mas as proporções de espécies em cada
táxon ou categoria ecológica são basicamente as mesmas em relação ao continente. A
desarmonia se refere às notáveis diferenças na composição das comunidades insulares em
relação à biota do continente, com excesso de representação de alguns grupos taxonômicos ou
funcionais, e escassez de outros, que tendem a ser elementos comuns na biota do continente.
2. Que atributos definem os organismos que exibem maior probabilidade de dispersão até
ilhas oceânicas?
R.: Grupos com adaptações óbvias para dispersão em longas distâncias sobre habitats
inóspitos tendem a ser desproporcionalmente comuns em ilhas. Aves, morcegos e insetos
voadores tendem a estar bem representados em ilhas oceânicas distantes, enquanto poucas
espécies nativas de mamíferos não voadores, anfíbios e peixes de água doce estão presentes
nela. Similarmente, o modo primário de dispersão de plantas que habitam arquipélagos oceânicos
isolados é através das aves. A predominância de plantas dispersadas por aves é provavelmente
um reflexo da eficiência relativa do transporte, ao invés de somente pelo número de propágulos.
Ou seja, enquanto mais propágulos podem ser dispersados passivamente pelos ventos e pela
água, apenas uma diminuta fração daqueles colonizadores potenciais atingirão a terra. Plantas e
outros “caronas” dispersados pelas aves possuem uma probabilidade muito maior de colonizar
ilhas oceânicas.
3. Que atributos definem os organismos que exibem maior probabilidade de colonização de
ilhas oceânicas?
R.: A teoria ecológica sugere que, em geral, os bons dispersores podem estar
pré-adaptados a estabelecer populações em ilhas e em outros ecossistemas isolados. Espécies
adaptadas a explorar ambientes perturbados ou recém criados frequentemente combinam altas
habilidades de dispersão com tolerâncias ecológicas amplas. Essas espécies devem, portanto,
estar pré-adaptadas para a colonização de ilhas. Essas espécies são frequentemente
denominadas de r-estrategistas.
4. Que atributos definem os organismos que exibem maior probabilidade de extinção em
ilhas oceânicas?
R.: Os ambientes insulares tendem a ser similares no fornecimento limitado de recursos e
isso pode influenciar as comunidades, onde as espécies que requerem poucos recursos para se
manterem irão se sobressair, enquanto aquelas que necessitam de muitos recursos tendem a
extinção.
5. O que são comunidades insulares aninhadas?
R.: São comunidades de ilhas pobres em espécies que formam subconjuntos sucessivos
de ilhas com biotas mais ricas.
6. Discorra sobre o modelo de relaxamento de Brown.
R.: De acordo com o modelo de relaxamento de Brown, conforme a ilhas vão diminuindo
em área, suas comunidades devem convergir para um conjunto similar de espécies, isto é,
aquelas que possuem necessidades mínimas de recursos. Assim, em uma grande diversidade de
arquipélagos, as comunidades insulares tendem a formar subconjuntos aninhados, quando
ordenados por áreas decrescentes ou graus de isolamento crescentes.
7. De acordo com a função de isolamento insular, o que deveria acontecer com a área mínima
necessária para manter uma população insular de determinada espécie à medida que o
isolamento aumenta? Por que?
R.: A exigência mínima de área para manter as populações da espécie foco deve aumentar
à medida que o isolamento aumenta. Isso porque a probabilidade de imigração decrescer com o
aumento do isolamento é maior e enquanto isso a frequência de extinção irá decrescer à medida
que a área aumentar, assim relembrando a teoria de equilíbrio, por isso conforme o isolamento
aumenta o certo é aumentar a área mínima da ilha para manter a população.
8. Que padrões são previstos caso a competição interespecífica seja um processo importante
na construção de comunidades insulares?
R.: Existem três padrões responsáveis quando a competição interespecífica é relevante
para comunidades insulares, o primeiro nos diz que espécies ecologicamente similares tendem a
exibir distribuições mutuamente exclusivas (se sempre ocorrem juntas na mesma ilha), onde
espécies que coexistem tendem a ser mais diferentes quanto a suas características
ecologicamente relevantes. O segundo padrão nos diz que populações em ilhas pobres em
riqueza de espécies frequentemente devem exibir densidades relativamente altas (quando
comparadas em populações co-específicas do continente) e por fim, o terceiro padrão nos dias
que populações insulares tendem a apresentar “relaxamento ecológico”, o qual é caracterizado
por nichos amplos e oscilações no habitat, efeito considerado atípico para espécies no continente.
9. Quais as principais tendências um ui uievolutivas em ilhas?
R.: Quando os indivíduos chegamà unidade insular deparam-se com características
diferenciadas em relação ao continente. Em geral as espécies heterotróficas podem sofrer
mudanças dietéticas e comportamentais. Uma tendência de áreas insulares muito pequenas é a
extinção e fauna pobre. Plantas e animais perdem seus mecanismos de dispersão originais
(aqueles que os levaram até ali). A falta de predadores também influencia na taxa de
sobrevivência das espécies predadas, a tendência é que o tamanho médio das espécies insulares
sejam maiores que seus parentes continentais.
10.Liste as “Regras de Construção” de Diamond.
R.:
● Caso se considere todas as combinações que podem ser formadas a partir de um grupo de
espécies associadas, certamente apenas algumas dessas combinações existem na natureza;
● Essas combinações permissíveis resistem aos invasores que poderiam transformá-los em uma
combinação proibida;
● Uma combinação que é estável em uma ilha grande ou rica em espécies pode ser instável em
uma ilha pequena ou pobre em espécies;
● Em uma ilha pequena ou pobre em espécies, uma combinação pode resistir aos invasores que
poderiam ser incorporadas em uma ilha maior ou rica em espécies;
● Alguns pares de espécies nunca coexistem, ou por si próprios, ou como parte de combinações
maiores;
● Alguns pares de espécies que por elas próprias formam uma combinação instável podem formar
parte de uma combinação estável maior;
● Inversamente, algumas combinações que são compostas inteiramente de sub combinações
estáveis são por si só instáveis.
11.Conceitue e explique a “compensação de densidade”.
R.: A compensação de densidade é relacionado aos baixos níveis de competições
interespecíficas e também pela escassez de predadores insulares, assim pensando que as
populações expandem seus nichos e aumentam sua densidade em ilhas quanto estiverem
interagindo com poucas espécies. Sendo assim, a compensação de densidade é um aumento na
densidade de uma espécie que habita determinado habitat insular quando um ou mais
competidores similares estão ausentes.
12.Como a seleção natural atua em relação a dispersão (1) durante a imigração e (2) depois da
colonização?
R.: (1) Durante a imigração, o sucesso estará ao lado das espécies animais que possuem
adaptação para voo e/ou tolerância à salinidade da água. Espécies de aves aquáticas podem
fazer percursos maiores uma vez que podem parar e descansar no decorrer do percurso.
Pequenas aves e morcegos podem seguir de forma pacífica com a força do vento assim como
esporos de plantas e sementes adaptadas à dispersão do vento. As plantas em geral apresentam
vantagens em relação aos animais porque além da dispersão por vento que pode realmente
chegar a grandes distâncias animais que migram para ilhas também acabam levando esporos,
sementes e frutos em estado latente, proporcionando portanto a dispersão vegetal e de espécies
de fungos. Espécies pequenas de ratos, lagartos e sapos, bem com tolerância aos níveis de sal
do mar podem ser transportados por troncos que flutuam no mar, como se fossem balsa.
(2) Os colonizadores precisam estar em tamanho populacional relativamente grande para
garantir variabilidade genética e seu efeito fundador, pequenas populações são mais suscetíveis a
sofrer mudanças não adaptativas e consequentemente serem extintas durante adversidades
climáticas e catástrofes que são mais potentes em relação ao continentes, uma vez que não há
área para os indivíduos fugirem durante o período de clima ruim ou vulcanismo, desta maneira,
espécies sem a adaptação necessária entram em extinção. Predadores com hábitos alimentares
restritos também apresentam maior risco, uma vez que sua população além de depender de uma
ou duas espécies de presa, ainda terá que ser menor, e se for muito pequena entra no caso da
variabilidade genética descrito acima.
13.Liste as principais tendências evolutivas em ilhas para aves, insetos e plantas.
R.: Quando os organismos vivem em ilhas sem predadores a tendência dos insetos e
pássaros consiste em perder a capacidade de voo, como não há muita necessidade de fuga
alguns insetos insulares não são alados. As plantas, principalmente árvores apresentam
diminuição na capacidade de dispersão, sementes aladas tendem a não permanecer nas
características de plantas insulares. Por outro lado, plantas herbáceas tendem a aumentar o caule
e se tornarem maiores e ocupar o nicho de arbustos de sementes maiores e mais pesadas.
14.Explique porque mamíferos insulares podem exibir nanismo ou gigantismo em relação a
seus parentes do continente (i.e., a “regra da ilha”). Como esses padrões operam para aves
e outros répteis?
R.: Com o passar dos anos, os mamutes tenderam a diminuir muito suas populações
levando ao nanismo. Um elemento chave adicional para a persistência dos mamutes nas ilhas
Wrangel foi o desenvolvimento notável e relativamente rápido do nanismo. Do mesmo modo que
seus parentes tornaram-se anões em outras ilhas, os mamutes das Ilhas Wrangel diminuíram em
tamanho de 6 toneladas para 2, em mais ou menos 5.000 anos. Essas mudanças sem dúvida
reduziram as necessidades de recursos dos animais, aumentando de modo eficaz suas
capacidades de carga e prolongando suas persistências por muitos séculos, senão milênios.
Contrário a isso, muitos mamíferos pequenos exibiram gigantismo. Segundo Bristol Foster
esses padrões eram características muito gerais, mas posteriormente tornaram-se conhecidos
como a regra da ilha. Diferentes grupos de mamíferos tendem a exibir tendências variadas em
relação ao tamanho corporal insular. Carnívoros, incluindo canídeos e felinos, desenvolvem
nanismo, enquanto roedores tendem a exibir gigantismo. Ao invés disso representar alguma
influência taxonômica, a regra da ilha pode ser mais simplesmente descrita como uma tendência
gradual, desde o gigantismo em espécies menores, até o nanismo nas maiores. Esse padrão é
evidente entre os grupos taxonômicos e também dentro deles e portanto pode refletir mudanças
previsíveis na importância relativa das forças seletivas que influenciam o tamanho corporal nas
ilhas.
Aves e répteis representam sujeitos incomparáveis para os estudos ecológicos e
evolutivos. Em relação aos mamíferos, as aves e os répteis estão mais amplamente distribuídos
em ilhas e são em geral mais fáceis de serem observados e coletados.Alguns estudos sugerem
que as populações insulares de aves e répteis exibem tendências no tamanho do corpo similares
aquelas encontradas nos mamíferos. Por exemplo, como os esquilos tricolores e os morcegos
frutívoros, as saracuras e patos tendem a aumentar o tamanho do corpo em ilhas maiores,
sugerindo que a limitação de recursos pode influenciar o tamanho corporal insular nessas
espécies.
15.O que é o ciclo do táxon insular?
R.: Wilson (1959, 1961) denominou ciclo do táxon o estabelecimento infrequente e
contínuo de colonos que rege um padrão de mudanças ecológicas e evolutivas em biotas
insulares. Sendo que barreiras oceânicas limitam severas imigrações, mas aquelas espécies que
conseguem atingir uma posição segura têm uma maior probabilidade de sucesso.
Roteiro 3: Biogeografia de Ilhas
1. O que leva biogeógrafos e outros ecólogos a estudarem ilhas?
R.: A biogeografia de ilhas é de extrema valia para biogeógrafos e ecólogos devido as ilhas
representarem uma desproporcional diminutas frações de superfície terrestre, sendo as ilhas,
topos de montanhas e cavernas ideais para experimentos. Da mesma maneira que as condições
podem ser variadas em experimentos manipulados artificiais, as ilhas podem variar em muitas
características ambientais (por exemplo, área, isolamento ou presença de predadores e
competidores). Porém, apesar das limitações dos experimentos naturais, eles têm uma importante
vantagem sobre as manipulações artificiais pelo fato de que eles foram estabelecidos há tempos
suficiente para que possam ser consideradas as respostas evolutivas como variáveis. Assim
sendo, os biogeógrafos utilizaram ambos os métodos para chegar a conclusões sobre os
processos que influenciam as comunidades insulares,e por sua vez, obtiveram importantes
conclusões sobre as forças que estruturam as comunidades do continente.
2. O que diferencia uma teoria estática de biogeografia insular de uma baseada em equilíbrio
dinâmico?
R.: A teoria estática afirmava que a estrutura da comunidade insular era fixa no tempo
ecológico, ou seja, que a composição das espécies permanecia inalterada, a menos que fosse
modificada por processos evolutivos de longo prazo. De acordo com a teoria estática, a estrutura
da comunidade insular resultava de eventos únicos de imigração e extinção.
Já a teoria baseada em equilíbrio dinâmico, propôs modelos dinâmicos para fornecer
previsões claras e conduzir testes entre explicações alternativas para os padrões observados.
Estes modelos dinâmicos foram desenvolvidos para explicar uma variedade de fenômenos, desde
reações químicas e regulação térmica do corpo, até frequências de genes e demografia.
A ideia central, ou paradigma, em todos esses modelos estava no conceito de equilíbrio
dinâmico, ou seja, que forças opostas mantém a constância em algumas características de um
sistema, apesar de mudanças contínuas, ou retorno (“turnover”), em suas outras propriedades
intrínsecas.
3. Conceitue e compreenda os seguintes padrões: (a) relação espécie-área, (b) relação
espécie-isolamento e (c) retorno (= substituição ou turnover) de espécies.
a) A relação espécie-área sugere a existência de um valor de equilíbrio para o número de espécies
em uma dada ilha, uma valor que atua como uma limite de tamanho da fauna. Schoerner (1976)
descreveu a relação espécie-área como “uma das poucas leis ecológicas de comunidade”. Elas
constituem um dos padrões mais gerais e bem documentados da natureza. Independente do
grupo taxonômico ou do tipo de ecossistema considerando, o número de espécies tende a
aumentar com o aumento da área. no entanto, essa relação não é linear, a riqueza cresce mais
rapidamente em ilhas maiores.
b) Desde o início dos anos 1800, sabe-se bem que ilhas oceânicas únicas isoladas e afastadas
suportam menos espécies do que ilhas que são parte de arquipélagos maiores ou que estão mais
próximas aos continentes. Supondo que o declínio na riqueza de espécies é um resultado de um
declínio nas taxas de dispersão e isolamento, a forma de relação espécie-isolamento deve ser
uma consequência das curvas de dispersão para o conjunto de espécies. Portanto, para uma
variedade de táxons e ecossistemas, a riqueza de espécies deve declinar como uma função
negativa exponencial ou sigmóide de isolamento.
c) O número de espécies em qualquer tempo é um equilíbrio dinâmico, resultando de ambos os
lentos processos de extinção e contínua chegada de novas espécies. Assim, é esperado que a
composição de espécies pode mudar ao longo do tempo, gerando um “turnover” de espécies.
Onde turnover significa taxa constante de renovação (troca) de espécies.
4. Como funciona o modelo de MacArthur & Wilson de biogeografia insular? Quais seus
pressupostos? Qual o papel da imigração e da extinção e quais as relações entre essas
variáveis e o tamanho e grau de isolamento de uma ilha?
R.: A teoria de MacArthur e Wilson explicá três características básicas de biotas insulares,
às quais são a relação espécie área, espécies isolamento e o retorno de espécie. A teoria nos diz
que o número de espécies que habita uma ilha representam um equilíbrio dinâmico entre taxas de
extinção e imigração, assim a migração e a extinção atuam como uma espécie de tendência a
estabilidade do local. A teoria nos diz que a riqueza aumenta com o tamanho da ilha e
consequentemente a riqueza diminui com o aumento do isolamento da ilha. A imigração e
extinção são influenciadas pelo isolamento, onde o isolamento assume um efeito filtrador, e
naturalmente a extinção atua no tamanho de ilha, onde em ilhas menores a taxa é maior do que
em maiores.
5. Liste os pontos fortes e fracos da teoria de MacArthur & Wilson de biogeografia insular.
R.: Pontos fortes:
-Apresentação gráfica fácil para público amplo;
-Possível a partir do modelo previsões claras e testáveis (fácil), indicando dados
necessários;
Pontos fracos:
-Críticas relacionadas pois deixa dúvidas em vez de esclarecer todas e modelo muito
simples;
-Não é exata, pouca precisão sobre curvas de extinção e migração;
-Limitada aplicação em determinados tipos de ilhas e não considera a qualidade de
habitats;
-Medidas utilizadas são muito gerais e indiretas quanto a capacidade das ilhas em suporte
de indivíduos e espécies;
-Incerteza da fonte da biota das ilhas, além disso a riqueza de espécies não é afetada
apenas pela imigração e extinção, sabemos que temos especiação;
-Fato de o modelo supor que características de espécies particulares ignoradas.
6. O que é o “efeito de resgate” (ou “efeito de salvamento”) e o “efeito de alvo”?
R: Efeito resgate: É quando ilhas mais próximas do continente podem ter menos extinções,
pois a chegada de novos indivíduos da mesma espécie é muito frequente; Efeito alvo: É quando
ilhas maiores têm maior probabilidade de serem encontradas por imigrantes, a probabilidade de
extinção em ilhas maiores é menor porque há mais espaço e menos competição.
7. Como os estudos que testaram as previsões do modelo contribuíram para solidificar a
teoria?
R.: Muitos modelos matemáticos, especialmente os utilizados em ecologia, não são
empiricamente operacionais - ou seja, eles não indicam explicitamente quais observações seriam
necessárias para testar e rejeitar os modelos. No entanto, tais modelos ainda podem ser úteis se
ainda servirem a uma função heurística - se fizerem com que alguém comece a pensar sobre o
problema e sobre métodos mais precisos. O modelo de MacArthur e Wilson certamente
desempenha um papel heurístico, mas ele também indica um tipo de dados que são necessários
para um teste rigoroso. Ele prevê tendências qualitativas (acréscimos e decréscimos) no número
de espécies e nas taxas de retorno em relação ao tamanho e isolamento da ilha. Essas previsões
podem ser testadas utilizando simples listas de espécies que habitam vários arquipélagos em
tempos diferentes. As listas podem ser compiladas através de trabalho de campo original, mas
resultados das pesquisas prévias das biotas de muitas ilhas também estão disponíveis na
literatura. O único outro dado necessário são as áreas das ilhas e as distâncias entre as prováveis
áreas fontes, que podem ser obtidas a partir de mapas padrões
8. Por que as previsões do modelo falham em biotas que não estão em equilíbrio?
R.: Muitas biotas insulares podem não estar em equilíbrio entre taxas opostas de imigração
e extinção. Ao invés disso, o número de espécies pode aumentar ou diminuir ao longo do tempo
evolutivo. Isso é particularmente provável quando a imigração e a extinção ocorrem
aproximadamente na mesma escala de tempo dos eventos geológicos e climáticos que criaram,
alteraram e destruíram ilhas. Aqui, as comunidades insulares podem nunca alcançar o equilíbrio.
No entanto, uma teoria do equilíbrio pode ser útil na interpretação desses casos, porque pode ser
interessante considerar essas biotas se aproximando de um novo equilíbrio após seguida a
perturbação histórica. Como MacArthur e Wilson observaram, “um equilíbrio perfeito entre
imigração e extinção pode nunca ser alcançado, mas considerando que a suposição de um
equilíbrio nos capacitou a fazer previsões novas e válidas, o conceito de equilíbrio é útil.”
9. De que forma estudos realizados em Krakatau contribuíram para solidificar a teoria?
R.: Com a erupção do vulcão, a biota insular foi extinta naquele período. Em um curto
espaço de tempo depois do ocorrido, já haviam espécies que se dispersaram através do vento
e/ou mar de outras ilhas. As espécies chegavam em Krakatau de maneira aleatória (ao acaso) e
se dispunham no hábitat de acordo com um padrão de dominância que ocasionou a sucessão
ecológica na ilha. Embora a riqueza de espécies tenha aumentado de maneira quase abrupta, a
abundância das comunidades tendia a estagnar no número antigo e isso reforça a teoria.Roteiro 2: Questões sobre: Manutenção de Biotas Distintas – Divergência e Convergência
de Biotas Isoladas
1. Por que metade das espécies atuais de mamíferos sul-americanos são originários da
América do Norte, ao passo que apenas 10% dos mamíferos norte-americanos se
originaram na América do Sul?
R.: Existem três hipóteses que sugerem o que pode ter contribuído para esse esse
desequilíbrio no intercâmbio de espécies. As espécies:
● Eram melhores migrantes - enquanto muitas formas do norte cruzaram a ponte continental e
invadiram profundamente a América do Sul, apenas três espécies dos ancestrais sul-americanos
(porcos-espinhos, gambás e tatus) conseguiram colonizar e persistir até o presente na América
do norte temperada. Entretanto, é interessante o fato de que vários outros grupos de ancestrais
da América do Sul (primatas, preguiças, tamanduás e outros tipos de marsupiais e roedores
caviomorfos) colonizaram em direção norte o Istmo do Panamá, mas não atingiram mais do que
as florestas tropicais do sul do México.
● Eram mais aptas a sobreviver e se especiarem - a maioria das formas do norte que invadiram a
América do Sul, não apenas sobreviveram (mastodontes e cavalos são as exceções), mas
também sofreram especiação e se diversificaram, dando origem a formas características como os
juparás, quatis, as lontras-gigantes, os cervo-do-pantanal, os guanacos e as vicunhas. Os
roedores sigmodontíneos semelhantes a camundongos, que provavelmente colonizaram a
América do sul, pulando de ilha em ilha antes da formação da ponte continental, hoje, são o grupo
mais diverso de mamíferos do continente. Além disso, nos últimos 3,5 milhões de anos, enquanto
as linhagens dos ancestrais norte-americanos se diversificaram, as linhagens dos ancestrais
sul-americanas decaíram porque a especiação não acompanhou o ritmo da extinção.
● Eram competidoras superiores - diante da colonização diferencial, da sobrevivência e da
especiação das formas norte-americanas, é difícil evitar a conclusão de que elas eram, em média,
competidores superiores. Claramente, as formas norte-americanas não apenas aumentaram sua
diversidade genérica ou de espécies em detrimento de seus correspondentes sul-americanos
antigos, mas também sofreram radiação para superar suas funções ecológicos. Por exemplo,
todos os grandes carnívoros e herbívoros e a grande maioria dos roedores semelhantes a
camundongos na atual América do Sul são descendentes dos invasores do norte.
1. Como a formação do Istmo do Panamá, ocorrido a 3,5 milhões de anos atrás, e a
recente construção de um canal através deste afetaram as biotas oceânicas tropicais do
Atlântico e do Pacífico?
R.: Com a formação do Istmo do Panamá, que conectou as Américas do Sul e do Norte, as
espécies poderiam ter se utilizado dessa formação como fator de dispersão, porém o que ocorre é
mais um processo de filtro entre as américas. O contrário foi encontrado no experimento realizado
no Canal de Suez, onde foi colocado em contato duas biotas marinhas (do oceano atlântico e do
oceano pacífico), as quais anteriormente eram isoladas, e observou-se uma biótica que foi
chamada de Migração Lessepsiana ou Troca Lessepsiana. Um número crescente de táxons foi
capaz de se dispersar entre os dois mares, porém a troca biótica foi desequilibrada, na qual,
houve um grande número de colonização de táxons do leste do Mediterrâneo, vindas do Mar
Vermelho.
1. Mesmo os maiores e mais bem documentados intercâmbios bióticos não são
completos. Que dois processos são responsáveis pela preservação do provincialismo
biogeográfico?
R.: Uma vez que a troca biótica é decorrente da dispersão e do subsequente sucesso
ecológico, a manutenção do provincialismo deve ser decorrente em grande parte da combinação
do isolamento e da resistência persistente a invasão.
1. Que característica tinham os organismos que se movimentaram livremente ao longo
da ponte terrestre de Bering?
R.: O estreito de Bering forneceu um corredor de dispersão, mas apenas para aqueles
organismos cujas amplitudes se estendiam por habitats de estepes, florestas de coníferas e
tundra em altas latitudes. Algumas espécies, como ursos, lobos, arminhos, caribus, alces e
lemingues entre os mamíferos, e os corvos, falcões, corujas, lagópodes, pintassilgos e
cruza-bicos entre as aves, se dispersaram livremente e hoje ocorrem em ambos os continentes.
Em contraste, muitos grupos da América do Norte e Eurásia, de anfíbios, répteis e aves e
mamíferos que não habitam estes ambientes de altas latitudes, não se dispersaram através do
Estreito de Bering.
1. Qual a relação entre a diversidade de determinada biota e sua resistência à invasão?
Qual a explicação para esse padrão?
R.:Quando em contato com uma biota nativa mais diversificada que evoluiu para tolerar o
ambiente abiótico e co-evoluiu para suportar as interações bióticas existentes, é difícil para as
espécies invasoras se estabelecerem. Evidências que apoiam essa hipótese vem do destino das
espécies exóticas. Como podemos observar na análise macroecológica sobre a resistência à
invasão realizada com peixes de água doce, bacias hidrográficas que tinham poucas espécies
nativas mostraram ter uma grande variação no número de exóticos presentes, e algumas bacias
foram colonizadas por poucos invasores. Isso talvez seja porque poucas espécies foram
introduzidas ou porque as condições abióticas estressantes impediram seu estabelecimento.
Além disso, outras bacias foram invadidas por muitas espécies exóticas, porém, as bacias que
continham um grande número de espécies nativas, apresentaram números uniformemente baixos
de exóticos. Este padrão é consistente, onde biotas diversificadas que sofreram radiação para
preencher muitos nichos podem de fato ser relativamente resistentes à invasão.
1. Aves apresentam grande capacidade de dispersão. Ironicamente, uma das primeiras
divisões do mundo em províncias biogeográficas foi feita por Sclater usando como base a
distribuição das aves. Explique essa situação contra intuitiva.
R.: Um exame das distribuições das aves em escala global revela que os provincialismo
observado é decorrente em grande parte de dois grupos funcionais de aves muito diferentes. De
um lado, aves com poderes muitos limitados de dispersão e adaptações especializadas em
relação a ambientes particulares comumente exibem altos graus de endemismo. E do outro lado,
um grupo de aves, que contribui para o provincialismo biogeográfico consiste de aves terrestres
pequenas que são migrantes de longa distância. O caso especial das aves ilustra como as
restrições evolutivas e os fatores ecológicos podem interagir para manter o legado histórico e o
provincialismo biogeográfico. Mesmo que os continentes estejam conectados por pontes
continentais que poderiam fornecer rotas de dispersão, e mesmo que os organismo pudessem
possuir características que permitisse a dispersão em longas distâncias, o intercâmbio e a mistura
das biotas isoladas por longas distâncias, o intercâmbio e a mistura das biotas isoladas por
grandes distâncias são mínimos. Os resultado é que a influência da história da Terra,
especialmente os eventos tectônicos, é preservada nas distribuições das formas
contemporâneas, mesmo naquelas com grande capacidade de locomoção como as aves.
1. Por que muitos organismos do Mar Vermelho invadiram o Mediterrâneo após a
abertura do canal de Suez, mas quase nenhum organismo fez o caminho inverso?
R.: Três explicações para está dispersão unidirecional foram propostas e todos os três
fatores provavelmente contribuíram para a colonização bem sucedida das formas oriundas do Mar
vermelho:
1. O Golfo de Suez, na extremidade sul do canal, é por si só mais salinos do que as águas
oceânicas, de modo que as espécies que ocorrem lá poderiam ser mais pré-adaptadas a cruzar
barreiras formadas por lagos hipersalinos;
2. A maioria dos migrantes bem sucedidos vive em habitats arenosos rasos ou lamacentos
profundos no Oceano Ìndico. Tais afinidades de habitats também parecem ser pré-adaptações,
porque elas facilitariamo movimento através de habitats similares no Canal de Suez;
3. As espécies da biota indopacífica podem ser mais resistentes à predação ou ser mais
competitivamente superiores do que seus corrrespondentes mediterrâneos, ou ambos,. O Mar
vermelho é um braço do Oceano Índico, que contém uma biota mais diversificada do que os
Mediterrâneo.
1. Conceitue evolução divergente e evolução convergente.
R.: Evolução convergente é quando grupos distintos, isolados em lugares diferentes,
porém, com ambientes físicos semelhantes, evoluem de modo independente e apresentam
adaptações similares. Essa evolução pode ser restrita a poucas características ou envolver o
organismo inteiro. A convergência pode ser em relação a morfologia, fisiologia e comportamento;
Evolução divergente é quando grupos são isolados em regiões com área, geologia e clima
diferentes, e estas diferenças no ambiente físico apresentaram a tendência de promover a
divergência ecológica.
1. Traga um exemplo de convergência em nível de espécie para plantas e outro para
animais. Discorra sobre as evidências a favor e contra esse padrão.
R.:Em animais podemos citar a convergência entre as espécies de golfinho que é
um mamífero e uma espécie fóssil Ictiossauro que era um réptil. De acordo com o sistema de
classificação taxonômica vigente, essas espécies pertencem à diferentes táxon) e não
compartilham ancestrais comuns próximos, embora sejam morfologicamente semelhantes. Na
botânica existe convergência entre as espécies de plantas carnívoras, pois tal característica
surgiu de maneira independente sete vezes dentro das espécies, não sendo herdadas de seu
ancestral.
1. O exemplo clássico de convergência em nível de biota é a comparação entre os
mamíferos placentários da América do Norte e os marsupiais australianos. Até que ponto
esse exemplo é válido?
R.: Se levarmos em consideração que os marsupiais se originaram na Austrália, no C
entre os marsupiais de ambas as regiões ter ocorrido no início da Era Cenozóica, após a
migração de alguns destes animais sul- americanos, através da Antártica, até a austrália.
Segundo esse raciocínio o processo que originou os marsupiais australianos foi a migração e as
características em comum seriam portanto herdadas ao invés de convergências.
1. Por que certas biotas tendem a ficar diferentes com o passar do tempo, enquanto
outras convergem? Que processos ecológicos e evolutivos estão envolvidos em ambos os
casos?
R: Por conta da baixa e alta similaridade dos ambientes físicos onde se encontram esses
organismos. Os processos ecológicos envolvidos são isolamento geográfico, especiação e
migração. Já os processos evolutivos são seleção natural, irradiação adaptativa e fluxo gênico. 
Roteiro 1: Questões sobre ENDEMISMO, PROVINCIALISMO E DISJUNÇÃO
1. Conceitue endemismo, provincialismo e disjunção.
R.: O conceito de endemismo se refere a espécies que ocorrem apenas em determinada
região, o termo diz respeito à ocorrência de determinado organismo ser apenas em um lugar e
não em outro. O provincialismo é a ocorrência coincidente de um grande número de formas
endêmicas bem diferentes em determinada área, por exemplo grupos de plantas e animais
vivendo na mesma região, habitat. É caracterizado pela ocorrência de determinadas espécies
restritas a uma província biogeográfica. Já a disjunção são casos onde um ou mais táxons
intimamente relacionados ocorrem em regiões amplamente separadas, estão ausentes nas áreas
entre elas, sendo uma amplitude descontínua do táxon.
2. O que é um táxon cosmopolita?
R.: São organismos que estão amplamente distribuídos pelo mundo. Podem ser por vasta
tolerância ecológica, boa capacidade de se dispersarem por longas distâncias, requisitos muito
generalista para completarem seus ciclos de vida. Além disso, pode ser por sua diversidade
ecológica ser suficientemente ampla para incluir formas que podem existir na maioria dos
habitats, e também porque esses grupos tiveram tempo suficiente para colonizar a maioria
dos habitats.
3. Como são classificados os endemismos?
R.: São classificados pela origem do lugar, por taxonomia ou geografia e pela idade.
Os endemismos de origem podem ser autóctone, quando se diferenciou no mesmo local onde é
encontrado hoje, e alóctone, que se originou em um diferente local de onde ele sobrevive
atualmente. Os endemismos por taxonomia ou geografia são de dois tipos, os relictos
taxonômicos (sobreviventes solitários de grupos antes diversificados) e os relictos
biogeográficos (descendentes estreitamente endêmicos de táxons antes amplamente
distribuídos). E, por último, os endemismos por idade que são classificados em paleoendêmico,
de espécies endêmicas antigas, e em neoendêmico, de espécies endêmicas formadas
recentemente, na qual ainda não tiveram tempo para se disseminar para áreas mais extensas.
4. O mundo natural pode ser dividido em biomas, regiões e províncias biogeográficas, e
também em ecorregiões e regiões fitoecológicas. O que são essas classificações? Quais
as diferenças e semelhanças?
R.: As classificações de biomas, regiões biogeográficas, províncias biogeográficas,
ecorregiões e regiões fitoecológicas são definições utilizadas para analisar e reconhecer os
padrões de distribuição de táxons e delimitar unidades hierárquicas de dentro de continentes,
ilhas e oceanos. Levando em conta fatores abióticos, bióticos e evolutivos. A semelhança entre
elas é que todas as classificações buscam explanar a distribuição (endemismo ou
cosmopolitismo) dos táxons através da relação entre os mesmos e entre os meios abióticos.
Todas levam em consideração a flora. A diferença entre as mesmas é que os princípios de
classificação do Bioma não levam em consideração a fauna e as questões evolutivas nas biotas
analisadas, regiões biogeográficas consideram espécies endêmicas enquanto que Ecorregiões
consideram fatores geográficos, Bioma considera o aspecto morfológico da vegetação enquanto
as Regiões fitoecológicas levam em conta a questão evolutiva.
5. Afinal, o Pampa é um bioma ou uma província biogeográfica?
R.: O termo bioma no sentido restrito é aplicado para denominar áreas de pequena escala,
tipos de habitats ou de ecossistemas, definidos fisionômico-funcionalmente, englobando plantas e
animais da área e principalmente definido pelo clima e pela fisionomia ou aparência geral das
plantas da comunidade. Porém, em seu sentido mais amplo o bioma pode ser entendido como
sinônimo de província biogeográfica, já que províncias são áreas caracterizadas por gêneros e
espécies endêmicas. Além disso, o reconhecimento de províncias biogeográficas formais implica
não apenas no fato de que cada província contenha táxons endêmicos distintos, mas também que
a biota dentro de cada província seja mais homogênea do que em áreas adjacentes. Para tanto, o
Pampa pode ser então classificado tanto como bioma, quanto como província biogeográfica,
justamente por contemplar todos os parâmetros dessas classificações.
6. O que são linhas biogeográficas?
R.: São linhas que os geógrafos traçam para delimitar com bastante precisão os limites das
biotas regionais. Em geral são comumente derivadas de um táxon, em geral elas coincidem com
as barreiras geológicas e climáticas que impediram a dispersão de muitos tipos de organismos.
7. Por que regiões (e províncias) biogeográficas delimitadas para plantas terrestres, animais
terrestres e a biota oceânica são diferentes?
R.: As delimitações para animais terrestres apresentam uma maior flexibilidade de
distribuição, devido a, por exemplo suas maiores adaptações, como comportamentais, fisiológicas
e até mesmo de nicho alimentar. Já para plantas terrestres ocorrem em escalas menores, uma
vez que sua distribuição é relacionada intimamente com as condições climáticas, às quais
apresentam necessidades ambientais mais específicas do que o anterior. Por fim, as biotas
oceânicas às regiões biogeográficas são muito subjetivas, visto o difícil entendimento da
tridimensionalidade.
8. Onde estão as principais áreas de endemismo de vertebradosno Rio Grande do Sul? Por
que?
R.: As principais áreas de endemismo de vertebrados no RS localizam-se à nordeste do
estado. Nessa região encontra-se o bioma Mata Atlântica e é nele que estão presentes a maioria
dos animais endêmicos do RS, sendo eles alguns mamíferos, répteis, aves e anfíbios. Essa área
é sujeita a maior precipitação e possui uma composição heterogênea ao longo de sua
distribuição, o que favorece o desenvolvimento de formas de vida endêmicas.
9. Que três processos podem explicar as disjunções.
R.: 1. Seus ancestrais ocorreram em partes da crosta terrestre que antes eram unidas,
mas posteriormente se separaram e derivaram independentemente
2. Seus ancestrais eram antes amplamente distribuídos, mas as populações nas áreas
intermediárias se extinguiram, deixando relictos isolados
3. Pelo menos uma linhagem se dispersou à longa distância em relação à área onde seus
ancestrais originalmente ocorreram.
10. Há evidentes disjunções na distribuição das formações florestais e campestres no Rio
Grande do Sul (manchas de campo em meio à Mata de Araucária no nordeste do estado;
mancha de floresta estacional na Serra do Sudeste cercada de campos). Por que?
R.: Partindo do entendimento que as disjunções são as distribuições nas quais organismos
relacionados vivem em áreas separadas entre si, podemos dizer que as manchas de campo em
meio à mata de araucária no nordeste do estado e as manchas de floresta estacional na Serra do
sudeste cercada de campo, podem ser evidências de disjunções, mesmo estas estando em
escalas menores. Este fato se justifica por que as plantas, um dos melhores exemplo de
disjunção de menor escala, comumente apresentam necessidades ambientais bastante
específicas - como é o caso da araucária que necessita de um clima e solo específico para seu
melhor desenvolvimento. Cabe ressaltar também que este caso específico de manchas aqui do
estado pode ser um exemplo de espécies em que seus ancestrais eram amplamente distribuídos,
mas as populações nas áreas intermediárias se extinguiram, deixando relictos isolados que foram
resultados de alterações climáticas ao longo do tempo.