Teorico 4 Eco Aplicada

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Ecologia Aplicada
Material Teórico
Responsável pelo Conteúdo:
Prof. Me. Marcos Filipe Pesquero 
Revisão Técnica:
Profª. Me. Camila Moreno de Lima Silva
Revisão Textual:
Profª. Me. Selma Aparecida Cesarin
Ecologia de Comunidades
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• Ecologia de Comunidades;
• Sucessão Ecológica;
• Resistência e Resiliência.
 · Possibilitar a compreensão sobre os componentes estruturais das 
comunidades ecológicas;
 · Apresentar a teoria da biogeografia de ilhas como um modelo aplicável a 
estudos sobre a conservação de comunidades;
 · Relacionar a influência humana sobre as comunidades ecológicas;
 · Explicar como as comunidades evoluem de estados mais simples até níveis 
extremamente complexos.
Nesta Unidade, serão apresentados os principais aspectos que definem uma comunidade 
ecológica, como estes componentes estruturadores se relacionam no tempo e no espaço, 
fazendo com que haja a evolução das comunidades, indicando ainda neste processo os 
parâmetros quantitativos e qualitativos presentes nas comunidades mais simples até as mais 
complexas e desenvolvidas.
Recomendo que você, além de fazer uma leitura tranquila do conteúdo desta Unidade, 
consulte os materiais complementares e assista também aos vídeos sugeridos, como uma 
forma de orientação para a resolução dos exercícios. Recomenda-se ainda, que você utilize a 
internet e busque outras fontes que possam contribuir com o seu aprendizado. 
A Ecologia de Comunidades mostrará o quanto a natureza está inter-relacionada com as 
questões mais básicas das nossas vidas. 
Você faz parte do mundo e o mundo faz parte de você.
“Os mesmos átomos do passado são os que compõem o mundo hoje, inclusive você.”
Interaja com o conhecimento e o aplique à sua vida!
Ecologia de Comunidades
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Unidade: 
Contextualização
As comunidades ecológicas estão tão próximas de nós quanto a nossa necessidade de 
morar e de se alimentar. Fazemos parte e atuamos inclusive no processo de desenvolvimento 
que transforma as comunidades ao diminuir ou aumentar seus graus de complexidade. Uma 
comunidade ecológica nada mais é do que uma rede de interações que interliga indivíduos 
de diferentes espécies por meio de uma malha estabelecida pela transferência de matéria e 
energia em um dado período de tempo e espaço.
Quanto mais espécies interagindo dentro do equilíbrio ecológico, mais complexa se torna a 
comunidade. E isso quer dizer que a extinção de espécies torna as comunidades mais vulneráveis 
a acabarem devido à perda de subsídio energético e material que mantém vivos os organismos.
Porém, as comunidades possuem características evolutivas que as permitem responder ao 
processo de extinção pela substituição de espécies. Este processo de substituição tende a 
tornar as comunidades cada vez mais complexas por meio do que chamamos de sucessão 
ecológica. 
Além disso, cada comunidade se comporta de maneira específica quando ocorrem fatores 
externos, como, por exemplo, o fogo, onde elas podem ser totalmente destruídas ou podem 
se regenerar após uma queimada.
Para você se interar mais do assunto desta Unidade, indico alguns vídeos bem legais e rápidos 
de serem assistidos. Com estes vídeos, você compreenderá importantes fatores ecológicos que 
irão auxiliar as práticas de gestão ambiental. Confira:
Vídeos:
Sucessão Ecológica – Ecologia – Professor Paulo Jubilut: 
https://www.youtube.com/watch?v=RPvTbMyfpok
Biogeografia de Ilhas:
https://www.youtube.com/watch?v=4zbzeqJHDcs
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Ecologia de Comunidades
Conceitualmente, sabemos que as comunidades são agrupamentos de populações de todas 
as espécies que vivem em determinado habitat, desde as bactérias e fungos decompositores 
até os grandes predadores. Entretanto, os ecólogos têm reduzido seus estudos a agrupamentos 
de apenas algumas espécies, ou seja, pequenas comunidades.
Por exemplo, um ornitólogo pode estar interessado em estudar uma comunidade de aves 
frugívoras e as plantas que produzem os frutos que são consumidos pelas aves. Mas sabemos 
que as aves são presas de outras espécies de animais, tais como cobras, répteis, felinos e até 
mesmo de outras aves, assim como as plantas dependem dos decompositores para fornecer 
nutrientes e que elas também são consumidas por animais herbívoros tais como gafanhotos, 
formigas cortadeiras, lagartas e muitos mamíferos.
Essa limitação de estudos sobre as comunidades ocorre devido à grande quantidade de 
grupos taxonômicos presentes nas comunidades e às diversificadas relações que as espécies 
estabelecem entre si e em variados graus de intensidade, tais como simbiose, polinização, 
dispersão, predação, competição, parasitismo, herbivoria, etc. Seria humanamente impossível, 
para um mesmo pesquisador, adquirir tanto conhecimento sobre a dinâmica das interações 
negativas e positivas entre as espécies que habitam o bioma Cerrado, por exemplo, que 
somente em relação às aves abrigam aproximadamente 700 espécies. 
Dessa forma, algumas espécies, seja de planta, animal ou outra qualquer, acabam sendo 
mais estudadas do que outras devido à sua importância dentro das comunidades. Essas espécies 
são conhecidas como “espécies-chave”.
Experimentos realizados por Robert Paine em costões rochosos no litoral da América do 
Norte demonstraram que um predador, a estrela-do-mar Pisaster ochraceus, é responsável 
por manter uma comunidade mais rica em número de espécies. A estrela-do-mar reduz a 
população de uma espécie preferencial de presa, o mexilhão Mytilus californicus. Esse 
mexilhão é um competidor superior das outras espécies de presas consumidas em menor 
quantidade pela estrela-do-mar e também serve de alimento para uma espécie de gastrópode 
do gênero Thais (Figura 1). 
Dessa forma, tanto a predação de Thais como a competição com o mexilhão poderão 
reduzir as populações das outras espécies dessa comunidade a níveis muito baixos ou até 
mesmo levá-las à extinção local caso a estrela-do-mar desapareça desse habitat.
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Unidade: 
Figura 1. Representação de uma comunidade estruturada por uma espécie-chave.
Adaptado de Rodrigues (2014)
A estreita relação que as espécies estabelecem entre si foi considerada pelo botânico norte-
americano Frederic Edward Clements (*1874 - †1945) uma força motriz capaz de manter as 
comunidades organizadas funcionalmente de tal modo a ponto de poderem ser consideradas 
superorganismos. 
Tal qual a importância das engrenagens para o perfeito funcionamento de um relógio, 
as espécies, na visão do botânico, são peças que mantêm as comunidades estruturadas e a 
ausência de uma delas pode significar o colapso de todo o sistema. Durante suas expedições 
a diferentes biomas, ele notou que a distribuição geográfica de uma espécie era a mesma das 
demais espécies e chamou de ecótono a zona de transição entre duas diferentes comunidades 
(Figura 2).
Figura 2. Esquema de comunidades interligadas por zonas de transição (ecótonos). As 
curvas representam as distribuições de abundâncias das diferentes espécies.
Gradiente geográ�co
comunidade
ecótono
A
b
u
n
d
â
n
ci
a
Adaptado de Ricklefs (2003)
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Por que estudamos as comunidades?
Estudos sobre comunidades podem ser realizados em diversas escalas espaciais e temporais 
dependendo do enfoque do pesquisador, e quase sempre se destinam à generalização de padrões 
em testes de teorias ecológicas, as quais deveriam subsidiar ações públicas de conservação dos 
biomas e de áreas prioritárias à biodiversidade. Mas falaremos dessas teorias mais adiante, em 
Biogeografia de Ilhas e Metapopulação. 
Agora vamos explorar os métodos que os ecólogos utilizam para descrever as comunidades 
e a estrutura que as mantêm. A primeira característica que nos ajuda a conhecer uma 
comunidade tem caráter qualitativo e diz respeito à composição de espécies, ou seja, quais 
as espécies identificadas naquela determinada comunidade.
Esse é um trabalho árduo, feito por taxonomistas, que visa nomear as espécies segundo a 
classificação binomial lineana.
Algumas espécies são bem conhecidas até pela populaçãomais leiga e sua presença 
na lista de espécies pode dizer muito sobre o ambiente em questão. Por exemplo, 
se na lista houver o nome científico do Lobo-guará, Chrysocyon brachyurus, 
podemos deduzir que se trata de uma comunidade localizada no bioma Cerrado, 
assim como deveria se tratar da Floresta Amazônica caso houvesse na lista o 
nome da ave Uirapuru, Cyphorhinus arada. Essas espécies são conhecidas como 
endêmicas, ou seja, apresentam distribuição restrita a um bioma ou habitat.
A partir daqui, para entendermos a estrutura das comunidades precisaremos de uma 
calculadora. Mas existem muitos programas de computador que realizam os cálculos para 
nós, tais como o R, PAST, DivEs, EstimateS, Biodiversity Pro, entre outros, muitos deles 
gratuitos. Vale a pena conferir! 
Por meio da identificação taxonômica, obtemos outro parâmetro que ajuda os ecólogos 
a descreverem as comunidades que é a riqueza de espécies (S). Trata-se de uma variável 
quantitativa que nada mais é do que o número de espécies identificadas em uma comunidade. 
São vários os fatores que influenciam a riqueza de espécies de uma comunidade, mas 
podemos atribuir grande responsabilidade à estabilidade do clima regional. Biomas terrestres 
localizados mais próximos à linha do equador, tais como as florestas tropicais úmidas, têm 
menor variação climática, comparados aos biomas subtropicais e polares (Figura 3). 
As mudanças extremas e frequentes do clima nas regiões mais próximas dos polos limitam 
a vida e a biodiversidade. Adaptações variadas e sinérgicas, tais como pele com acúmulo 
de gordura e cobertura de pelos lanosos, além da hibernação e migração, são comuns em 
mamíferos que conseguem sobreviver em biomas de baixa latitude como as geleiras e as 
tundras, por exemplo. Por outro lado, os ambientes de climas estáveis e úmidos são atrativos 
à vida e promovem grande biodiversidade. 
Entretanto, esse acúmulo de espécies resulta em uma intricada rede trófica em que a 
competição e a predação emergem como fatores limitantes à biodiversidade, muito importantes 
nos trópicos.
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Unidade: 
Figura 3. Variação da temperatura do ar segundo o gradiente latitudinal do planeta.
Riclkefs (1996)
Outro parâmetro quantitativo que descreve as comunidades é a abundância relativa 
das espécies (Pi, Equação 1), ou seja, a contribuição de cada espécie em relação ao número 
total de indivíduos de todas as espécies presentes na comunidade. Dessa forma, as espécies 
poderão ser classificadas, grosso modo, como raras, comuns ou dominantes.
Equação 1
niPi=
N
onde:
ni = é abundância da i’ésima espécie ;
N = é o número total de indivíduos de todas as espécies da 
comunidade.
A quantidade de espécies raras, comuns e abundantes determina outro parâmetro descritor 
de comunidades, denominado equidade (J).
Esse parâmetro varia de quase zero até um (1), sendo que baixos valores de J indicam 
uma comunidade composta por poucas espécies muito abundantes (dominantes) e as espécies 
restantes (comuns e raras) apresentam poucos indivíduos. 
Por outro lado, altos valores de J indicam uma comunidade composta por espécies com 
abundâncias semelhantes, sendo, dessa forma, todas dominantes. Segundo a fórmula de J 
(Equação 2), veremos que esse parâmetro se relaciona positivamente com outro descritor de 
comunidade conhecido como índice de Shannon (H’).
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Equação 2
máximo
H'J=
H'
onde:
H’máximo = ln S, ou seja, é o logarítmo natural da riqueza de espécies.
O índice de Shannon leva em consideração tanto a riqueza de espécies como a abundância 
relativa de cada espécie para calcular a diversidade que uma comunidade apresenta, sendo que 
esse parâmetro é calculado segundo a Equação 3.
Equação 3
H'= - Pi In PiΣ
onde:
∑ representa o somatório.
E, finalmente, mas não o último dos descritores de comunidades conhecidos, o índice de 
Simpson (D) mede a dominância de uma comunidade, ou seja, aproximadamente quantas 
espécies são consideradas dominantes dentro de uma comunidade. Esse índice é calculado por 
meio da Equação 4.
Equação 4
2
1D = 
 (Pi)Σ
Esses parâmetros matemáticos vistos até agora são úteis aos ecólogos, pois são fáceis de 
calcular e permitem apresentar, de forma resumida, características importantes à avaliação da 
estrutura das comunidades. 
Dessa maneira, utilizando tais parâmetros, podemos facilmente comparar duas ou mais 
comunidades que estejam sob suspeita de influência de um efeito qualquer. Por exemplo, 
podemos testar o efeito da urbanização sobre a estrutura de comunidades de formigas.
De modo geral, a diversidade (H’) das comunidades apresenta relação positiva com a 
equidade (J) e a dominância (D). Em outras palavras, comunidades com altos valores de J 
e D terão H’ também alto. Para exemplificar essas relações, tomemos como base quatro 
comunidades hipotéticas representadas na Tabela 1.
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Unidade: 
Embora essas comunidades apresentem as mesmas espécies (A, B, C, D, E) e, portanto, 
as mesmas riquezas, ou seja, cinco espécies, os índices de diversidades (H’) podem ser muito 
diferentes entre si, variando basicamente em função da distribuição das abundâncias relativas 
(Pi) das espécies, ou seja, da equidade (J).
Podemos observar que à medida que a equidade (J) aumenta da Comunidade 1 para a 
Comunidade 4, os valores dos índices D e H’ também aumentam, enquanto as riquezas de 
espécies (S) permanecem constantes.
Tabela 1. Comparação da estrutura de quatro comunidades hipotéticas. Os valores sublinhados de Pi indicam as espécies dominantes.
S = riqueza de espécies. J = equidade. D = dominância. H’ = diversidade.
Comunidades Abundância Relativa (Pi) das Espécies Descritores de Comunidades
A B C D E S J D H’
1 0,64 0,20 0,10 0,05 0,01 5 0,64 1,57 1,03
2 0,45 0,40 0,05 0,05 0,05 5 0,73 2,27 1,17
3 0,35 0,20 0,20 0,20 0,05 5 0,92 4,11 1,48
4 0,20 0,20 0,20 0,20 0,20 5 1,00 5,00 1,61
Nós vimos antes que a riqueza de espécies depende da latitude, ou seja, da posição geográfica 
em que a comunidade está localizada em relação à linha do Equador. 
Entretanto, as observações dos naturalistas norte-americanos MacArthur e Wilson (1967) 
(Figura 4) trouxeram ao mundo da ciência uma nova abordagem sobre a estrutura das 
comunidades que seria utilizada para fins conservacionistas até a atualidade.
Figura 4. Naturalistas norte-americanos responsáveis pela teoria da biogeografia de ilhas.
Robert Helmer MacArthur Edward Osborne Wilson
Eles notaram três fatos importantes que sustentariam o que chamaram de teoria da 
biogeografia de ilhas:
1) As comunidades insulares são mais 
pobres em espécies do que as comunidades 
continentais equivalentes;
2) A riqueza de espécies aumenta com o 
tamanho da ilha;
3) A riqueza de espécies diminui com o 
aumento do isolamento da ilha (Figura 5).
Essas riquezas são relativamente constantes, mas determinadas por um equilíbrio dinâmico 
entre extinção e colonização das espécies.
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ed
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on
s
Jim
 H
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Figura 5. Esquema da teoria de biogeografia de ilhas de MacArthur e Wilson. Sc e S acompanhados de 
comparações par a par, que representam as riquezas de espécies no continente e nas ilhas, respectivamente.
S1 > S3
S1 > S2S3 > S4
S2 > S4
S3 S1
S2S4
Sc
Dessa forma, entre duas ilhas de tamanhos diferentes, mas situadas à mesma distância 
do continente (S1 e S2, S3 e S4), a teoria prevê maior riqueza de espécies na ilha maior (S1 
e S3). Isso ocorre porque ilhas menores abrigam populações de pequeno tamanho que têm 
maior probabilidade de extinção. Por outro lado, entre duas ilhas de mesmo tamanho, mas 
situadas em diferentes distâncias do continente (S1 e S3, S2 e S4) a teoria prevê maior riqueza 
de espécies na ilha mais próxima do continente (S1 e S2). Isso ocorre porque a proximidade do 
continente aumenta a probabilidade de colonização.
Dois anos após a publicação da teoria da biogeografia de ilhas, Levins (1969) descreveu um 
modelo matemático para explicar a dinâmica populacional de insetos-pragaem sistemas de 
cultivos, que ele chamou de metapopulação. 
Esse modelo tem parâmetros e premissas muito semelhantes à teoria da biogeografia 
de ilhas e tem sido amplamente utilizado na biologia da conservação frente às ameaças da 
fragmentação dos biomas devido à expansão do agronegócio (MARINI-FILHO; MARTINS, 
2000). Mas trataremos desse assunto mais profundamente nas Unidades seguintes.
Você sabia?
No Brasil, o Cerrado, localizado na região central do país, é o 
bioma que mais apresenta áreas de transição com os outros biomas 
(Figura 6). Este fato justifica os altos índices de diversidade para 
esta região do Brasil, vez que está sujeito à colonização de espécies 
oriundas dos demais biomas brasileiros, com exceção apenas dos 
Pampas.
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Unidade: 
Figura 6. Distribuição geográfica dos biomas brasileiros.
greenstyle.com.br
Sucessão Ecológica
A sucessão ecológica pode ser definida como um processo de substituição lenta e gradual 
de uma comunidade por outra até atingir um estágio final de “amadurecimento” conhecido 
como clímax (Figura 7). 
Quando o local a ser inicialmente colonizado não foi previamente ocupado por organismos, 
por exemplo, um solo recém-coberto por um derrame de lava vulcânica, a sucessão é 
classificada como primária. Mas, se o local era habitado por uma comunidade, por exemplo, 
uma clareira na Floresta Amazônica aberta pela queda de algumas árvores, a sucessão é 
considerada secundária e a diferença básica entre os dois tipos é a presença de matéria 
orgânica.
Figura 7. Esquema representativo de sucessão ecológica.
Substrato
aberto
Organismos
se estabelecem
Pioneira
Variabilidade das condições ambientais
Complexidade estrutural e funcional do ecossistema
Sere(s) Clímax
Alterações nas condições
ambientais
Novos organismos
se estabelecem
Estabilização da
comunidade e das
condições do meio
Adaptado de USP (2015)
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Para qualquer um dos tipos de sucessão, os estágios iniciais são caracterizados por grande 
oscilação meso e microclimáticas. Dessa forma, as espécies características dessa fase, 
conhecidas como pioneiras, devem estar adaptadas às grandes oscilações de temperatura 
e umidade, além da baixa taxa de produção e reciclagem de matéria orgânica, típicos de 
ambientes abertos. 
As espécies vegetais predominantes são pouco exigentes em relação à qualidade ambiental, 
têm ciclo anual e pequeno porte. A ocupação dos substratos e a produção de biomassa pelas 
espécies pioneiras promovem mudanças necessárias ao estabelecimento de novas espécies 
cada vez mais exigentes. Essas fases intermediárias da sucessão ecológica são conhecidas 
como seres e precedem a fase final ou clímax. 
A fase de clímax, como o próprio nome sugere, é caracterizada pela estabilidade das variáveis 
meso e microclimáticas, resultante do aumento da complexidade estrutural da comunidade 
(riqueza de espécies, estratificação vertical da vegetação, acúmulo de serapilheira), que confere 
proteção do solo contra a perda de água e nutrientes e serve de barreira à ação dos ventos e 
da luz solar. 
As espécies vegetais presentes nessa fase são exigentes, têm grande porte e ciclo de vida 
perene. As características gerais das fases da sucessão ecológica podem ser conferidas no 
Quadro 1.
Quadro 1. Principais caraterísticas da sucessão ecológica segundo as fases intermediárias e clímax.
ATRIBUTOS Fases intermediárias Clímax
CONDIÇÕES AMBIENTAIS variáveis e imprevisíveis constantes ou previsíveis
POPULAÇÕES
Mecanismos de determinação de tamanho populacional abióticos, independentes de 
densidade
bióticos, dependentes de 
densidade
Tamanho do indivíduo pequeno grande
Ciclo de vida curto/simples longo/complexo
Crescimento rápido, alta mortalidade lento, maior capacidade de 
sobrevivência competitiva
Produção quantidade qualidade
Flutuações + pronunciadas - pronunciadas
COMUNIDADE
Estratificação (heterogeneidade espacial) pouca muita
Riqueza de espécies baixa alta
Diversidade de espécies baixa alta
Matéria orgânica total pouca muita
Cadeia alimentar linear (simples) em rede (complexa)
NUTRIENTES
Ciclo de minerais aberto fechado
Nutrientes inorgânicos extrabióticos intrabióticos
Troca de nutrientes entre organismos e ambiente rápida lenta
Papel dos detritos na regeneração de nutrientes não importante importante
Fonte: Modificado de USP (2015).
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Unidade: 
Assim como os organismos e as populações, as comunidades surgem e desaparecem 
devido a eventos naturais ou antrópicos. O surgimento de uma comunidade e suas fases de 
desenvolvimento são estudados para fins conservacionistas. Os botânicos Frederic Edward 
Clements (*1874 - †1945) e Henry Allan Gleason (*1882 - †1975) muito contribuíram para 
o que hoje conhecemos sobre esse importante assunto dentro da Ecologia (Figura 8).
Na visão holística de Clements, devido à estreita relação de dependência entre as espécies, 
um processo de sucessão resultaria em uma comunidade previsível (sucessão monoclímax). 
Já no entendimento de Gleason, o tipo de comunidade resultante da sucessão ecológica 
dependerá de processos aleatórios de colonização (sucessão policlímax), vez que ele considerava 
as comunidades como associações casuais de espécies.
Figura 8. Botânicos que prestaram grande conhecimento às comunidades vegetais.
Henry Allan Gleason Frederic Edward Clements
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Resistência e Resiliência
As comunidades são sistemas biológicos com características individualizadas, umas diferindo 
das outras em seus parâmetros básicos, tais como a composição, a riqueza e a abundância 
das espécies. Essas características biológicas, associadas às qualidades abióticas do meio, tais 
como solo, hidrografia, relevo e clima, podem resultar em variados graus de resistência e 
resiliência das comunidades. 
O interesse pela resistência e resiliência dos corpos surgiu na área da Física, tendo 
o cientista inglês Thomas Young como um de seus precursores no início do século XIX. 
Em Ecologia, a resistência representa o quanto uma comunidade neutraliza ou suporta 
determinado efeito externo sem alterar suas características fundamentais. Tomemos como 
exemplo uma comunidade localizada na Floresta Amazônica. Esse bioma pertence à categoria 
das florestas pluviais tropicais, cujas caraterísticas principais são o alto índice de pluviosidade 
anual e Sol o ano inteiro (Figura 9). 
Além disso, o solo fica inundado durante grande parte do ano. Agora pensemos em uma 
comunidade dentro do bioma Cerrado, cujo clima é sazonal com uma estação seca bem definida 
(Figura 9) e o solo bem desenvolvido e com boa capacidade de drenagem. Se considerarmos 
o fogo como um fator externo, é intuitivo imaginarmos que a comunidade mais resistente ao 
início e propagação de um incêndio será aquela da Floresta Amazônica.
Figura 9. Biomas da Terra segundo a temperatura e precipitação.
Ricklefs (2003)
A resiliência ecológica é considerada a capacidade de uma comunidade de retornar às 
suas características originais após sofrer influência de algum fator externo. Voltemos às duas 
comunidades consideradas há pouco. Historicamente, por meio de registros fósseis, sabemos 
que o evento fogo foi mais frequente no bioma Cerrado do que na Floresta Amazônica.
18
Unidade: 
Esse fenômeno impôs limitações às espécies vegetais do Cerrado e muitas delas desenvolveram 
adaptações, tais como troncos revestidos por grossa camada de suberina (cortiça) e caule 
subterrâneo (xilopódio) (Figura 10).
Figura 10A. Tronco de Cagaita coberto 
com cortiça.
Figura 10B Representação de um 
caule subterrâneo.
paisagismodigital.com
 
iStock/Getty Images
Dessa forma, a evolução das espécies de plantas do Cerrado em relação ao fogo permitiu 
que a comunidade se reestabelecesse após os incêndios, assim que as primeiras chuvas 
começassem a cair. Mas, as espécies da Floresta Amazônica não teriam tal sorte se esse 
fenômeno se tornasse comum. Uma seca prolongada nessa floresta traria consequências 
desastrosas para o Brasil e o clima doPlaneta devido à sua tamanha imensidão territorial de 
importância ecológica.
Há um vídeo sobre a importância do bioma Cerrado e sua relação 
com a disponibilidade de água para grande parte das bacias 
hidrográficas do Brasil. Assista ao vídeo a seguir e aprenda mais 
sobre este bioma com incrível capacidade de resiliência:
Assista ao vídeo: https://youtu.be/LxDiIGFRuwc
19
Material Complementar
Livros:
RICKLEFS, R. E. 2010. A Economia da Natureza. 6.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan;
BEGON, M.; TOWNSEND, C. R.; HARPER, J. L. 2007. Ecologia de Indivíduos a Ecossistemas. 4.ed. Porto Alegre: Artmed, 2005
Leituras:
Ecologia de Populações e Comunidades
https://goo.gl/QdjbNW;
Vídeos:
Sucessão Ecológica – Ecologia – Professor Paulo Jubilut: 
https://www.youtube.com/watch?v=RPvTbMyfpok
Biogeografia de Ilhas:
https://www.youtube.com/watch?v=4zbzeqJHDcs
Amplie seus horizontes. O conhecimento é o caminho mais curto!
“Seja crítico, informe-se e questione porque lhe obrigam a aceitar calado.”
Bons Estudos!
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Unidade: 
Referências
BRASIL. IBGE. Mapa de Biomas e de Vegetação. Disponível em: <http://www.ibge.gov.
br/home/presidencia/noticias/21052004biomashtml.shtm>. Acesso em: 11 abr. 2015.
MACARTHUR, R. H.; WILSON, E. O. The theory of island biogeography. Princeton: 
Princeton Univ. Press Ed., 1967.
MARINI-FILHO, O. J.; MARTINS, R. P. Teoria da metapopulação: novos princípios da biologia 
da conservação. Ciência Hoje, 27(160): 22-29, 2000. 
LEVINS, R. Some demographic and genetic consequences of environmental heterogeneity 
for biological control. Bulletin of the Entomological Society of America, 15: 237-240, 
1969.
RICKLEFS, R. E. A economia da natureza. 3.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan S. 
A., 1996.
______. A economia da natureza. 53.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan S. A., 2003.
RODRIGUES, R. Ecossistemas. Aula 10. Publicado em 05/05/2014. Disponível em: 
<http://pt.slideshare.net/rigorodrigues7/aula10-34279984>. Acesso em: 8 abr. 2015. 
UNIVERSIDADE de Michigan. Millennium Project. Disponível em: <http://um2017.org/
faculty-history/faculty/henry-gleason>. Acesso em: 11 abr. 2015.
USP. Universidade de São Paulo. Instituto Biociências. Sucessão ecológica. Disponível em: 
<http://www.ib.usp.br/ecologia/sucessao_ecologica_print.htm>. Acesso em: 12 abr. 2015.
WIKIPEDIA. The free encyclopedia. Disponível em: <http://en.wikipedia.org/wiki/Main_
Page>. Acesso em: 9 abr. 2015.
WIKIPEDIA & PEOPLE. BIOGRAFI TOKOH EKOLOGI TUMBUHAN. Disponível em: 
<http://biografiektum.blogspot.com.br/2011/12/frederic-edward-clements.html>. Acesso 
em: 11 abr. 2015.
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Anotações