Bases da Ecologia para conservacao da vida silvestre

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DESCRIÇÃO
Principais conceitos ecológicos e sua importância para a
conservação da vida silvestre.
PROPÓSITO
Conhecer os principais conceitos ecológicos por meio dos diferentes
níveis hierárquicos na Ecologia, bem como sua importância para a
conservação da vida silvestre, é essencial para uma atuação efetiva
dos profissionais que trabalham com manejo e conservação da vida
silvestre.
OBJETIVOS
MÓDULO 1
Descrever a ecologia dos indivíduos
MÓDULO 2
Reconhecer as relações interespecíficas
MÓDULO 3
Caracterizar comunidades no contexto da conservação
INTRODUÇÃO
QUANDO ALGUÉM FALA A PALAVRA
“ECOLOGIA”, O QUE VEM À SUA CABEÇA?
RECICLAGEM? PLANTAR UMA ÁRVORE?
SALVAR AS BALEIAS? PARAR DE COMER
CARNE?
Certamente, a Ecologia tem a ver com esses temas, mas ela não é
só isso. Indiretamente, esses temas garantem que a nossa presença
no planeta não ultrapasse limites seguros para a nossa
sobrevivência e a de tantas outras espécies. Isto é objeto de
interesse da Ecologia, no entanto, ela não se restringe a esta
posição mais “ambientalista”.
A Ecologia é uma ciência regida por métodos específicos, conceitos,
validação e refutação de hipóteses, pela determinação de padrões e
dos mecanismos que explicam tais padrões. A Ecologia pode,
então, ser definida como a “ciência que busca explicar os padrões e
processos que determinam a distribuição e abundância das
espécies na Natureza.” (BEGON et al., 2006, p.-2)
Tal ciência possui vários conceitos fundamentais para cumprir seu
papel e contribuir para a conservação da vida silvestre. Afinal, é
através do entendimento dos fatores que determinam a distribuição e
abundância das espécies que será possível estabelecer as
condições necessárias para sua conservação, bem como de suas
funções ecológicas.
MÓDULO 1
 Descrever a ecologia dos indivíduos
A ECOLOGIA DE INDIVÍDUOS
Se observarmos uma mosca que passa por nós, poderíamos fazer
algumas perguntas que teriam relação com a “distribuição e
abundância”, como a Ecologia pretende.
Foto: Shutterstock.com
Estas e outras questões são alvo da ecologia de indivíduos, ou
seja, o estudo de como adaptações e escolhas comportamentais
pelos indivíduos afetam sua sobrevivência e reprodução e,
consequentemente, sua distribuição e abundância. Desse modo, a
ecologia de indivíduos possui relação estreita com as respostas
evolutivas das espécies. A evolução é a mudança da frequência de
atributos herdáveis de uma população ao longo do tempo e possui
como principal mecanismo a seleção natural.
Três são os requisitos que determinam o processo de evolução por
seleção natural em uma população:
VARIAÇÃO INDIVIDUAL
HEREDITARIEDADE
SUCESSO REPRODUTIVO
DIFERENCIADO
VARIAÇÃO INDIVIDUAL
Devem existir diferenças entre os indivíduos.
HEREDITARIEDADE
A característica que se modificou deve ser passada para as
próximas gerações.
SUCESSO REPRODUTIVO
DIFERENCIADO
A característica modificada deve conferir ao indivíduo a maior
probabilidade de produzir descendentes.
Consequentemente, é esperado que a frequência desta
característica ou atributo modificado aumente em proporção na
população. Assim, a fonte primária do que explica o processo
evolutivo está nos mecanismos atrelados à ecologia dos indivíduos
e, como nada na Biologia faz sentido, exceto, à luz da evolução, a
ecologia de indivíduos é o começo de tudo.
ORGANISMOS, AMBIENTE E
CONSERVAÇÃO DA VIDA
SILVESTRE
Os limites que determinam a ocorrência e distribuição de uma
espécie ou um indivíduo nem sempre são fáceis de serem
estabelecidos. Os organismos podem estar de “passagem” por
determinada área e, portanto, ter pouca relação com as
características desse ambiente. Por outro lado, esse mesmo
ambiente pode fazer parte da área de vida desse indivíduo.
 EXEMPLO
As aves migratórias vão para localidades distantes do seu ambiente
natural para buscar alimentos ou temperaturas mais adequadas
durante o inverno. Outro exemplo são as tartarugas marinhas, que
nadam longas distâncias para desovarem na areia da praia.
O lugar onde um organismo vive ou aquele mais provável de
encontrá-lo é chamado de habitat. O habitat é caracterizado pelo
meio físico e pela presença dos organismos que compartilham o
mesmo espaço. Sítios naturais podem abrigar espécies e compor o
habitat delas. Veja:
Foto: Shutterstock.com
O habitat da larva de um inseto pode ser uma bromélia-tanque.
Foto: Shutterstock.com
O habitat de um peixe pode ser um lago.
Foto: Shutterstock.com
O habitat de uma onça pode ser uma área florestal de um parque
nacional.
Muitos fatores determinam a ocorrência de uma espécie em seu
habitat e operam em diferentes escalas espaciais e temporais.
Muitos deles podem ter relação direta com a presença e interação
com outras espécies e, portanto, são reconhecidos como fatores
bióticos.
 EXEMPLO
A ocorrência de um predador pode ser determinada pela presença
de sua presa. Enquanto o predador busca os sítios de ocorrência de
sua presa, as presas evitam o encontro com seus predadores.
Os organismos podem ser diretamente afetados pelas
características do ambiente físico, determinando a ocorrência e
abundância deles, tais como: a temperatura, a umidade, a
luminosidade e a disponibilidade de nutrientes. Esses fatores são
chamados fatores abióticos.
A importância relativa de fatores bióticos e abióticos é contexto-
dependente e deve ser analisada de maneira específica.
De forma geral, dois conceitos são chave na ecologia de indivíduos:
condição e recurso.
Vejamos cada um deles.
CONDIÇÃO
Uma condição refere-se a qualquer fator abiótico que determina o
funcionamento e a atividade dos organismos. Uma condição é
sempre um fator abiótico. É esperado que uma condição seja
determinada pelo comportamento do indivíduo em um gradiente e
não em um valor predefinido. Ou seja, o mais correto é dizer que
determinada espécie de sapo vive em regiões com temperaturas
entre 15oC e 30oC, do que dizer que vive a 22oC, mesmo que esta
represente sua temperatura ótima. Este padrão de tolerância das
espécies é um fator ambiental, geralmente, abiótico, que pode ser
descrito por um método gráfico, representando a resposta do
indivíduo ou da população à sua variação. Este método gráfico é
conhecido como curva de tolerância.
Imagem: Aliny Pires
 Limites de tolerância evidenciando organismos euri (azul) e
esteno tolerantes (vermelho).
Algumas representações da curva de tolerância explicitam níveis
críticos para a manutenção de populações, organismos e de funções
críticas em uma decrescente do topo até os vales das curvas.
Um organismo que ocorre em uma grande amplitude de determinado
fator ambiental é caracterizado pelo prefixo euri (Tolerância
ampla.) .
Por exemplo, organismos euritérmicos vivem em amplo gradiente de
temperatura. Já os organismos eurialinos são aqueles que toleram
grandes variações e ocorrem em um amplo gradiente de salinidade.
Este é o caso dos organismos que vivem nas regiões estuarinas,
próximas à foz de rios, e estão sujeitos à variação de salinidade
devido à força das marés. Trata-se do caso também do salmão, que
sai do ambiente marinho com elevados valores de salinidade e sobe
o rio, um ambiente de água doce, para eventos de reprodução em
massa.
Foto: Shutterstock.com
 Salmão buscando a cabeceira dos rios para se reproduzir.
Por outro lado, os organismos que apresentam pouca tolerância à
variação de um fator ambiental são caracterizados pelo prefixo
esteno (Tolerância estreita.) .
Assim, um organismo estenotérmico ou estenoalino possui baixa
tolerância à variação de temperatura e salinidade, respectivamente.
Cabe ressaltar que um organismo esteno tolerante pode ocorrer em
qualquer posição de um gradiente. Isso significa que organismos
estenotérmicos podem ser:
Foto: Shutterstock.com
RESTRITIVOS A 
BAIXAS TEMPERATURAS
Como é o caso do urso polar.

Foto: Shutterstock.com
RESTRITIVOS A 
ELEVADAS TEMPERATURAS
Vide o caso das girafas africanas.
A tolerância diferenciadadas espécies a determinado fator
ambiental é o principal argumento para o seu uso como
bioindicadores. Sabendo-se da tolerância das espécies que
compõem determinado ambiente, é possível inferir sobre as
condições ambientais a partir da ocorrência destes organismos.
 EXEMPLO
Se uma espécie pouco tolerante a baixas concentrações de oxigênio
em um riacho está presente em uma amostra coletada em
determinado ambiente, podemos dizer que aquele ambiente possui
bons níveis de oxigenação, mesmo sem quaisquer medidas de
oxigênio. Da mesma forma, à medida que vamos perdendo espécies
menos tolerantes e espécies resistentes aumentam sua proporção
em uma amostragem, podemos inferir que se trata de um ambiente
impactado.
RECURSO
Recurso refere-se a quaisquer requerimentos de um organismo cuja
quantidade pode ser reduzida por sua atividade. Ou seja, um
recurso é um item de consumo.
Foto: Shutterstock.com
FATOR BIÓTICO
Como uma presa para um predador.
Exemplo: formigas e tamanduá bandeira procurando por presas.

Foto: Shutterstock.com
FATOR ABIÓTICO
Como água ou abrigos.
Exemplo: Zebras bebendo água.
CABE RESSALTAR QUE A DISPONIBILIDADE
DE RECURSOS É UM DOS PRINCIPAIS
FATORES QUE REGULAM A COMPETIÇÃO
NA NATUREZA. SE UM RECURSO
COMPARTILHADO É LIMITADO NA
NATUREZA, SEJA ENTRE INDIVÍDUOS DA
MESMA ESPÉCIE OU DE ESPÉCIES
DISTINTAS, É PROVÁVEL QUE HAJA
COMPETIÇÃO.
Evitar a competição e alocar energia em reprodução talvez seja um
dos “melhores negócios” em termos evolutivos. Porém, quais são os
limites de ajuste possíveis? Há um limite? A resposta para tais
perguntas está presente na ideia de nicho ecológico, como veremos
em seguida.
Assista ao vídeo com a professora Aliny Patrícia Flauzino Pires
explorando os principais aspectos do conceito de nicho ecológico.
POR QUE AS ESPÉCIES, QUE NÃO ESTÃO
TODAS NOS MESMOS LUGARES, UTILIZAM
OS RECURSOS E AFETAM O AMBIENTE DA
MESMA MANEIRA?
 RESPOSTA
A resposta para essa pergunta está na infinitude de possibilidades
onde uma espécie vive, com quais espécies interage ou como afeta
o meio em que vive. Esse conjunto de fatores, que são particulares
de cada espécie, foi de onde partiu o conceito de nicho ecológico.
O termo nicho deriva do latim nidus para ninho, em francês nichier, e
foi usado para se referir à reentrância feita nas paredes para abrigar
armários, quadros, prateleiras ou eletrodomésticos. Ou seja, nicho é
o espaço para determinado objeto.
Foto: Shutterstock.com
 Nicho de parede com objetos decorativos.
O nicho ecológico, por sua vez, refere-se ao espaço que uma
espécie ocupa na natureza, e foi determinado por Grinell em 1917.
Neste momento, é fundamental estabelecer as diferenças entre o
conceito de nicho de Grinell e o conceito de habitat que discutimos
anteriormente.
 RESUMINDO
Habitat é um conceito que está atrelado ao meio físico onde uma
espécie ocorre. Nicho ecológico refere-se ao senso amplo do termo
lugar de uma espécie e se relaciona tanto ao espaço físico como à
função que uma espécie executa, ao horário que se alimenta, do que
se alimenta etc. Ou seja, o habitat é um dos componentes do nicho
de uma espécie. Assim, o nicho ecológico de uma espécie refere-se
ao intervalo de condições necessárias para ela viver e se reproduzir.
A ideia de um conceito capaz de descrever todos os aspectos de um
organismo foi rapidamente adotada pela comunidade ecológica. Foi
sendo elaborada e reelaborada ao longo das primeiras décadas do
século passado, até que George E. Hutchinson definiu nicho
ecológico como a soma de todos os fatores ambientais que
atuam sobre o organismo. O nicho é então definido como uma
região de um hipervolume dimensional. O sucesso da proposta de
Hutchinson reside no fato de assumir a complexidade do termo (n
dimensões - fatores) e permitir que seu uso seja feito à luz da
interpretação necessária.
A seguir, vemos uma representação tridimensional do nicho de uma
espécie, considerando três fatores (X, Y e Z). Se pensarmos em uma
ave frugívora, por exemplo, X poderia representar a hora do dia que
a ave se alimenta; Y ao tamanho do fruto e Z ao estrato da árvore em
que ela forrageia, como podemos ver abaixo:
Imagem: Aliny Pires
 Representação de três potenciais dimensões do nicho de uma
ave frugívora.
Foto: Shutterstock.com
 Um tucano se alimentando de uma goiaba.
Talvez, para um pesquisador interessado em entender o modo de
forrageamento de aves frugívoras, estas três dimensões do nicho
ecológico das espécies estudadas sejam suficientes para revelar
padrões ecológicos interessantes. Porém, é sempre importante
lembrar que estas são três das n dimensões possíveis.
De forma geral, o conceito de nicho ecológico se diferencia em dois
conceitos acessórios importantes: nicho fundamental e nicho
realizado.
NICHO FUNDAMENTAL
NICHO REALIZADO
NICHO FUNDAMENTAL
É o conjunto de condições ideais nas quais um organismo pode
viver. Entende-se aqui por condições ideais aquelas onde
predadores e competidores são ausentes e os recursos são
ilimitados. Logo, o nicho fundamental é aquele que revela os limites
potenciais para uma espécie, mas que, dificilmente, encontrará tais
condições na natureza.
NICHO REALIZADO
É o conjunto de condições nas quais os organismos, de fato, vivem.
O nicho realizado revela, portanto, como cada organismo necessitou
se “restringir” do nicho fundamental, ou seja, de seu potencial ótimo,
para estar onde se encontra. Portanto, o nicho realizado é sempre
menor que o nicho fundamental.
Alguns outros conceitos relacionados ao nicho se agrupam no que é
chamado teoria de nicho e buscam explicar o padrão de
organização das comunidades biológicas, ou seja, como o nicho de
diferentes espécies se ajusta à presença umas das outras. Vejamos:
AMPLITUDE DE NICHO
Refere-se à variedade de recursos e/ou habitats usados por
determinada espécie.
DIFERENCIAÇÃO DE NICHO
Refere-se ao grau de uso diferencial de um recurso por espécies que
coexistem.
SOBREPOSIÇÃO DE NICHO
Refere-se à sobreposição no uso de um recurso por espécies
distintas.
Todos estes aspectos serão fundamentais para estabelecer os
processos que garantirão a colonização e a organização de
espécies com diferentes usos de recurso em habitats novos ou
abandonados.
Novas perspectivas e abordagens têm viabilizado novos usos do
conceito de nicho ecológico. Entre esses usos, está o modelo de
nicho proposto em 2003, definindo um conceito de nicho a partir das
suas consequências populacionais.
SOB ESTA PREMISSA, NICHO ECOLÓGICO
PODE SER DEFINIDO COMO: AS CONDIÇÕES
AMBIENTAIS QUE PERMITEM UMA ESPÉCIE
SATISFAZER SEUS REQUERIMENTOS
MÍNIMOS PARA QUE A TAXA DE NATALIDADE
DE UMA POPULAÇÃO LOCAL SEJA IGUAL
OU MAIOR QUE SUA TAXA DE MORTALIDADE
EM RESPOSTA AO IMPACTO PER CAPITA
DELA EM SUAS CONDIÇÕES AMBIENTAIS.
Ou seja, as condições ambientais em que uma população se
estabiliza (taxa de natalidade igual à taxa de mortalidade) ou cresce
(taxa de natalidade maior que a taxa de mortalidade) determinariam
o nicho da espécie.
Esta abordagem permitiu estabelecer uma perspectiva mais
quantitativa do nicho ecológico, valendo-se de métodos matemáticos
que viabilizaram a inclusão das múltiplas dimensões que definem o
nicho. A integração do conceito de nicho ecológico à ecologia de
populações revela como a competição entre indivíduos da mesma
espécie é determinante para definir o comportamento das
populações na natureza.
NICHO ECOLÓGICO,
CONSERVAÇÃO DA VIDA
SILVESTRE E EFEITOS EM
CASCATA
 
Imagem: Shutterstock.com
A Ecologia tem muito a contribuir com as estratégias de
conservação vigentes, e o conceito de nicho é central no
estabelecimento dessas estratégias. Ao se reconhecer as condições
necessárias para a ocorrência de uma espécie, os recursos que
viabilizam sua existência e definem os arranjos entre as espécies
nas comunidades biológicas, a viabilidade de populações mínimas e
que asseguram sua manutenção, definimos limiares fundamentais
para garantir a conservaçãodas espécies.
Um exemplo da importância destes conceitos e que tem sido
amplamente utilizado nos estudos sobre o potencial impacto das
mudanças climáticas na ocorrência, distribuição e abundância das
espécies é a modelagem com base no nicho da espécie.
De forma simples, esta técnica, a partir das tolerâncias climáticas
conhecidas para as espécies, estabelece a mudança em suas áreas
de ocorrência em condições climáticas futuras. Como resultado, o
modelo pode revelar, por exemplo, que a área de ocorrência de
determinada espécie pode retrair, se expandir e/ou se deslocar.
Como consequência, áreas de proteção estabelecidas hoje podem
não ser eficientes em proteger as espécies no futuro, dado o
deslocamento provocado pelas novas condições climáticas.
 SAIBA MAIS
Em um estudo recente, pesquisadores da Universidade Federal do
Rio de Janeiro, utilizando o modelo de distribuição de nicho,
revelaram que a mudança na distribuição das espécies pode ter
consequências para a saúde pública. Isso porque eles avaliaram o
efeito que o aumento de temperatura e precipitação esperados para
o país nos próximos 30 anos (2050) teria para a área de ocorrência
do mosquito Lutzomyia (Nyssomyia) flaviscutellata, vetor da
leishmaniose cutânea, típica da região Norte. Os pesquisadores
revelaram que o clima da região Sudeste, ao se tornar mais parecido
com o clima típico da região Amazônica, ampliaria a área de
ocorrência de L. flaviscutellata, trazendo com ele potencialmente os
impactos das doenças de que é vetor.
RELAÇÕES
INTRAESPECÍFICAS
Se o conceito de nicho deixa explícito que entender o lugar que uma
espécie ocupa na natureza é passo primordial para a organização
das comunidades biológicas, ele também deixa evidente que
indivíduos da mesma espécie são aqueles que apresentam maior
sobreposição de nicho. Consequentemente, é esperado que a
competição entre indivíduos da mesma espécie se manifeste em
todas as dimensões possíveis de seu nicho ecológico, conforme
explicado pelo modelo de crescimento populacional exponencial e
pelo modelo logístico. Confira os detalhes abaixo:
A competição intraespecífica é explícita no modelo de crescimento
populacional logístico de Verhust-Pearl, que parte do modelo de
crescimento populacional exponencial, onde uma população
cresce indefinidamente, com base apenas na sua taxa de
crescimento intrínseca (r) e do número de indivíduos na
população (N). Quanto maior a taxa de crescimento e maior o
número de indivíduos da população, mais rapidamente ela cresce,
assumindo uma curva na forma de J. Porém, esta forma de
crescimento é pouco provável na natureza, pois assume uma
quantidade ilimitada de recursos e, à medida que as populações
crescem, tais recursos tendem a se tornar menos disponíveis.
Já o modelo logístico estabelece que o número de indivíduos de
uma população em determinado ambiente é limitado e controlado
pela competição entre indivíduos da mesma população. Este número
de indivíduos é definido como sendo a capacidade suporte (K) do
ambiente.
Se o número de indivíduos (N) é menor que a capacidade
suporte (K), a população tende a crescer até que N seja igual a
K.
Se o número de indivíduos (N) é maior que a capacidade
suporte (K), a população tende a diminuir, até que N seja igual
K.
Para dado ambiente com disponibilidade de recursos (K),
constante e com atraso na resposta populacional, o que se
observa é uma população que oscila em torno de K.
Assim, temos:
 Atenção! Para visualização completa da equação utilize a
rolagem horizontal
dN / dt  :  rN (N  −  K/K)
Imagem: Aliny Pires
 Modelos de crescimento populacional exponencial e logístico.
Neste último, a competição intraespecífica controla o tamanho da
população.
Nem só de competição são feitas as interações intraespecíficas. Na
natureza, é possível observar uma série de interações que
mostram a vantagem de se viver em grupo. Por exemplo, a
defesa de território em espécies que vivem em bando pode
favorecer a sua sobrevivência, bem como o comportamento de corte
entre machos e fêmeas. Para tanto, é fundamental que os benefícios
de viver em grupo, por exemplo, melhor identificação e defesa de
predadores, maior eficiência na busca por alimento etc., sejam
maiores que os custos da competição.
Além disso, é possível identificar comportamento altruísta entre
organismos aparentados, o que tem sido chamado de seleção de
parentesco. Quando um indivíduo favorece um parente, ele também
afeta o ajustamento daquela parte de seu próprio genótipo, dado que
eles possuem um ancestral comum. Consequentemente, a
cooperação e o comportamento altruísta tendem a aumentar à
medida que aumenta o grau de parentesco entre os indivíduos
interagentes. Esse, inclusive, é o argumento para o sucesso evolutivo
de insetos eussociais, que apresentam diferentes castas, inclusive,
estéreis, como é o caso de formigas, vespas e abelhas. Para esse
grupo de organismos, garantir a reprodução de indivíduos de castas
reprodutivas é garantir maior contribuição da carga genética para a
geração seguinte.
INSETOS EUSSOCIAIS
São aqueles que apresentam sobreposição de gerações,
divisão de trabalho e cooperação no cuidado com a prole.
VERIFICANDO O
APRENDIZADO
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1. (FGV-SP 2020) A FIGURA MOSTRA ONZE
ESPÉCIES DE LAGARTOS DO GÊNERO ANOLIS
ENCONTRADAS NA ILHA DE PORTO RICO. CADA
ESPÉCIE VIVE EM UMA REGIÃO PREFERENCIAL DA
VEGETAÇÃO, QUE É DEFINIDA PELO TIPO E PELA
ALTURA DAS PLANTAS, INTENSIDADE DE LUZ
SOLAR E UMIDADE, ENTRE OUTROS FATORES. 
 
SOBRE AS RELAÇÕES ECOLÓGICAS ENTRE
ESSAS ESPÉCIES DE RÉPTEIS E PLANTAS, PODE-
SE AFIRMAR QUE:
A) As onze espécies de lagartos ocupam o mesmo habitat e o
mesmo nicho ecológico.
B) Os fatores abióticos determinam o tipo de alimentação dos
lagartos em cada árvore.
C) A cadeia alimentar nessa vegetação é composta por, no mínimo,
onze níveis tróficos.
D) A distribuição de diferentes nichos ecológicos na vegetação reduz
a competição por alimento entre os lagartos.
E) A competição em uma mesma planta tende a deslocar as
espécies dominadas para plantas mais baixas.
2. A EQUAÇÃO LOGÍSTICA PROPOSTA POR
VERHUST-PEARL QUE EXPLICA O CRESCIMENTO
DE UMA POPULAÇÃO PREVÊ UM
COMPORTAMENTO ESPECÍFICO, RESULTADO DE
PROCESSOS E DINÂMICAS ESPECÍFICOS. A
ALTERNATIVA QUE DESCREVE O
COMPORTAMENTO DA CURVA LOGÍSTICA E O
CONCEITO-CHAVE DESTE MODELO É:
A) Sigmoidal e capacidade suporte.
B) Sigmoidal e taxa de natalidade
C) Linear e capacidade suporte.
D) Exponencial e taxa de natalidade.
E) Exponencial e capacidade suporte.
GABARITO
1. (FGV-SP 2020) A figura mostra onze espécies de lagartos do
gênero Anolis encontradas na ilha de Porto Rico. Cada espécie
vive em uma região preferencial da vegetação, que é definida
pelo tipo e pela altura das plantas, intensidade de luz solar e
umidade, entre outros fatores. 
 
Sobre as relações ecológicas entre essas espécies de répteis e
plantas, pode-se afirmar que:
A alternativa "D " está correta.
 
Os lagartos vivem no mesmo habitat (árvore), mas exploram recursos
diferentes nesse ambiente (nichos ecológicos diferentes). Em
consequência, a competição por alimento entre as espécies se
reduz.
2. A equação logística proposta por Verhust-Pearl que explica o
crescimento de uma população prevê um comportamento
específico, resultado de processos e dinâmicas específicos. A
alternativa que descreve o comportamento da curva logística e
o conceito-chave deste modelo é:
A alternativa "A " está correta.
 
A curva de crescimento logístico estabelece uma curva em forma de
S (sigmoidal), onde o ambiente determina um tamanho populacional
limítrofe, caracterizado pelas condições e pelos recursos disponíveis,
também chamado de capacidade suporte (K).
MÓDULO 2
 Reconhecer as relações interespecíficas
INTRODUÇÃO
A natureza é palco para uma série de interações ecológicas que
revelam a interdependência entre indivíduos. Assim como as
interações intraespecíficas revelam a importânciado balanço entre
competição e cooperação, as interações entre espécies distintas,
interações interespecíficas, adicionam mais algumas camadas de
complexidade na determinação do sucesso de algumas espécies.
As condições do meio físico são fundamentais para determinar a
ocorrência das espécies e como isso se relaciona com a dinâmica
de suas populações. Além disso, você conhece as consequências
evolutivas e a importância destes aspectos para sua conservação.
Tudo isso é fortemente influenciado pela interação entre as espécies
e afeta diretamente a performance das populações na natureza.
A pergunta óbvia dessa relação é:
 
Foto: Shutterstock.com
Desta forma, as interações interespecíficas são um dos temas
mais estudados e debatidos na Ecologia. Tal tema inspira diversos
experimentos científicos e é capaz de explicar o sucesso e o
fracasso de iniciativas que buscam a conservação das espécies.
Por exemplo, imagine as seguintes situações:
Se necessitarmos garantir a conservação de um predador em um
sítio onde a abundância de presas seja um grande desafio, o que
podemos fazer? Seria possível ajustar sua dieta? Como isso afetaria
as outras espécies? Que tipo de efeito em cascata poderíamos
observar?
Da mesma forma, imagine que, ao plantarmos espécies que
produzem flores polinizadas por organismos específicos, sua
população seja favorecida devido ao aumento na disponibilidade de
um recurso limitante.
A partir de agora, vamos explorar como as interações
interespecíficas ocorrem na natureza, as implicações para as
espécies interagentes e os desafios para sua conservação. Se em
última instância o objetivo dos indivíduos é crescer, sobreviver e se
reproduzir, a dependência de outras espécies deve passar por estes
aspectos.
TIPOS DE INTERAÇÕES
INTERESPECÍFICAS
De forma geral, as demandas que justificam a interação entre as
espécies baseiam-se na necessidade de:
Alimentar-se, a fim de obter energia para realizar todas as funções
ecológicas importantes para a sobrevivência e reprodução dos
indivíduos.
Locomover-se, ao passo que muitas espécies possuem parcial ou
total dependência de outras espécies para ocupar novos sítios ou
melhorar o sucesso no forrageamento.
Reproduzir-se, pois a reprodução pode ter um aspecto relacionado
ao transporte de gametas ou de frutos, como é o caso da polinização
e dispersão, respectivamente.
Estas interações se organizam de formas distintas e afetam positiva
e negativamente uma ou mais espécies interagentes de múltiplas
formas.
Não é raro considerarmos o termo interações positivas, negativas ou
nulas, geralmente, definidas pela direção dos efeitos que possuem
no crescimento, na reprodução e sobrevivência das espécies que
interagem. No entanto, esta é uma forma simples de pensar as
interações ecológicas. Ao analisarmos as interações desta forma,
teríamos que nos ater ao efeito desta interação em uma das
espécies.
 ATENÇÃO
No entanto, toda interação causa efeitos em ambas as direções
e nunca se deve pensar de maneira unilateral nas interações
interespecíficas. Uma simplificação aceitável para a complexidade
da rede de interações que ocorre na natureza é pensar nas
interações interespecíficas sob a perspectiva da interação entre
duas espécies.
Neste sentido, as interações entre duas espécies apresentam
sempre duas direções, que podem inclusive ter respostas distintas.
Assim, imagine uma espécie que se beneficie da presença de outra
espécie, ao mesmo tempo que a beneficia, ou seja ambas as
espécies são favorecidas (interações +/+), como ocorre no
mutualismo.
 
Imagem: ODUM & BARRET 2014, p. 284.
 Diversos tipos de interações interespecíficas harmônicas e
desarmônicas.
Entre as interações mutualísticas mais conhecidas na natureza, a
polinização merece destaque especial. Muitas espécies de plantas
possuem relação estreita com diferentes espécies animais, fruto de
um processo coevolutivo fantástico de ajuste entre as espécies. A
polinização é tão importante para a produção de alimentos que
estimativas recentes sugerem que os benefícios monetários desta
interação são da ordem de 43 bilhões de reais, através da ação de
insetos e morcegos, por exemplo:
 
Imagem: WOLOVSKY <em>et al</em>., 2019, p. 23.
 Dependência da polinização para o cultivo de 44 plantas e seus
principais polinizadores.
Da mesma forma, uma espécie pode ser indiferente ao benefício que
outra obtém de sua presença, como é o caso do comensalismo.
Entre os exemplos clássicos do comensalismo, destaca-se a
relação entre a remora e o tubarão. A remora se alimenta dos restos
alimentares do tubarão, ao passo que não prejudica sua locomoção
ou alimentação, já que se restringe ao material descartado por ele.
As relações interespecíficas onde alguma ou ambas as espécies
são favorecidas sem causar prejuízo às outras são conhecidas como
relações harmônicas.
Foto: Shutterstock.com
 Remoras beneficiam-se dos restos alimentares dos tubarões
através do comensalismo.
Conforme mostrado na imagem sobre diversos tipos de
interações interespecíficas harmônicas e desarmônicas, muitas
interações podem causar efeitos negativos em alguma ou ambas as
espécies envolvidas.
No amensalismo, por exemplo, uma espécie prejudica a outra e não
é afetada por sua presença. O amensalismo ocorre quando
organismos produzem toxinas que inibem o crescimento de outras
espécies, sendo comum entre microrganismos.
javascript:void(0)
Já a predação consiste em um efeito positivo para o predador e
negativo para a presa, que paga com a vida o custo desta interação.
Por fim, a competição é uma interação que causa efeitos negativos
em ambas as espécies envolvidas.
O investimento em estratégias que garantem o sucesso de espécies
competidoras desloca energia para outras atividades, em vez de
investir em outras atividades, como a reprodução, por exemplo. As
interações interespecíficas onde uma ou mais espécies são afetadas
negativamente são chamadas de relações desarmônicas.
DIVERSOS TIPOS DE
INTERAÇÕES
INTERESPECÍFICAS
HARMÔNICAS E
DESARMÔNICAS
 
Imagem: ODUM & BARRET 2014, p. 284.
 Diversos tipos de interações interespecíficas
harmônicas e desarmônicas.
É POSSÍVEL IMAGINAR O TIPO DE
INTERAÇÃO QUE SE DARIA ENTRE DUAS
ESPÉCIES QUAISQUER? QUE TIPO DE
INFORMAÇÃO PODERIA NOS AJUDAR A
PREVER O TIPO DE INTERAÇÃO QUE
SURGIRIA?
Certamente, muitas informações são importantes e você pode ter
imaginado várias delas. Por exemplo, do que as espécies se
alimentam, onde vivem etc. Todas estas informações estão
contidas no conceito de nicho ecológico. Em especial, quando
nos referimos à competição, o conceito de nicho ecológico torna-se
ainda mais relevante, ao passo que a sobreposição total ou parcial
simétrica ou assimétrica do nicho das espécies torna-se um
indicativo de competição e permite inferir sobre a espécie que
possuirá vantagem em relação a outra.
Outro aspecto interessante sobre o papel que uma espécie exerce
nas interações interespecíficas está relacionado ao fato de que ele
pode não ser constante ao longo da vida. Algumas espécies, por
exemplo, podem mudar sua forma de alimentação nas diferentes
fases da vida. Um exemplo disso são as larvas da ordem
Megaloptera, também conhecidas como lacraia da água, devido à
sua aparência. Espécies desta ordem possuem suas fases de vida
iniciais (ovos e larvas) no ambiente aquático, principalmente, em
riachos, ocupando áreas de correnteza. No ambiente aquático, estas
larvas são uma das principais predadoras de outros insetos. No
entanto, quando adultos, ocupam o ambiente terrestre e, neste
ambiente, quase não se alimentam, desfazendo-se de toda a
voracidade das fases larvais.
Foto: Shutterstock.com
 Os megalópteros, predadores vorazes no ambiente aquático,
praticamente não se alimentam quando adultos.
Vamos explorar os aspectos chave das principais interações
interespecíficas e os conceitos que subsidiam a compreensão de
seus efeitos na natureza.
COMPETIÇÃO
A competição ocorrequando duas espécies compartilham o
mesmo recurso. A importância desta interação se acentua à
medida que o recurso compartilhado se torna limitante. A
competição surge, portanto, da sobreposição parcial ou total dos
nichos das espécies e possui efeito líquido negativo para ambas,
conforme mostrado na imagem sobre diversos tipos de interações
interespecíficas harmônicas e desarmônicas.
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A competição é geralmente classificada em dois tipos: a
competição por interferência e a competição por exploração.
DIVERSOS TIPOS DE
INTERAÇÕES
INTERESPECÍFICAS
HARMÔNICAS E
DESARMÔNICAS
 
Imagem: ODUM & BARRET 2014, p. 284.
 Diversos tipos de interações interespecíficas
harmônicas e desarmônicas.
COMPETIÇÃO POR INTERFERÊNCIA
COMPETIÇÃO POR EXPLORAÇÃO
COMPETIÇÃO POR INTERFERÊNCIA
Ocorre quando há efeito direto entre as espécies competidoras. Por
exemplo: quando há um embate físico na disputa por um recurso
específico. Espécies territorialistas, que defendem um território como
recurso, geralmente, o defendem através do embate físico. Assim,
em geral, a competição por interferência é assimétrica, ou seja, uma
das espécies interagentes é mais apta que a outra. A competição
por interferência também pode ser intraespecífica, quando machos
costumam disputar fêmeas através do confronto físico com machos
da mesma espécie.
COMPETIÇÃO POR EXPLORAÇÃO
Ocorre quando o efeito de uma espécie em outra é indireto, através
do uso compartilhado de um mesmo recurso. Não há presença de
um embate, o consumo de determinado recurso compartilhado
diminui a sua disponibilidade para a outra espécie. Este é o caso de
espécies que forrageiam o mesmo alimento, mas sequer encontram
seus competidores. Neste caso, a competição pode ser simétrica
ou assimétrica.
Consequência do compartilhamento de recursos, a competição tem
impacto direto no tamanho das populações interagentes. Inclusive,
um dos experimentos clássicos que demonstram os efeitos da
competição para dinâmicas populacionais foi desenvolvido utilizando
populações de protozoários do mesmo gênero, de onde surgiu o
conceito de exclusão competitiva.
LEIA MAIS SOBRE O SURGIMENTO
DO CONCEITO DE EXCLUSÃO
COMPETITIVA.
No início da década de 30 do século passado, uma série de
experimentos foram realizados por Gause com culturas isoladas e
mistas de duas espécies de protozário Paramecium aurelia e
Paramecium caudatum. Nele, Gause percebeu que em culturas
mistas P. aurelia excluía competitivamente P. caudatum, uma vez que
ambas as espécies forrageavam sobre o mesmo recurso, bactérias.
No entanto, quando em cultura mista com Paramecium bursaria, P.
caudatum conseguia coexistir, porque P. bursaria forrageia
principalmente as células que se depositam no fundo dos tubos
experimentais. Assim, a coexistência foi associada à
diferenciação do nicho realizado das espécies.
Uma vez que as espécies competem pelos mesmos recursos, é
esperado que ela tenha efeito direto na capacidade suporte dos
ambientes que compartilham. Você já conhece o modelo de
crescimento logístico, que explica o crescimento das populações em
ambientes com recursos limitantes. Neste modelo, r é taxa de
crescimento intrínseca da espécie, N é o número de indivíduos da
população e K o número máximo de indivíduos que o ambiente pode
conter, com base nos fatores ambientais (capacidade suporte). Se
uma espécie compartilha os recursos com outra espécie, é esperado
que seu tamanho populacional também seja influenciado pelo
número de indivíduos da outra população (N2) e pelo coeficiente de
competição (α1,2), ou seja, o efeito que um indivíduo da espécie 2
exerce sobre a taxa de crescimento exponencial da população da
espécie 1.
Quanto maior a população da espécie competidora e maior o
coeficiente de competição, menor será o crescimento da população
da espécie 1. Este modelo foi desenvolvido pelo ecólogo italiano,
Vito Volterra, que incorporou a competição interespecífica dentro do
modelo de equação logística.
 Atenção! Para visualização completa da equação utilize a
rolagem horizontal
Um aspecto interessante da competição e que tem sido explorado
pelas novas abordagens de nicho ecológico e seu papel na dinâmica
de populações é o uso de isoclinas. Estas são representações
gráficas que designam condições em que a taxa de crescimento de
populações é zero, ou seja, a população se encontra em equilíbrio.
dN / dt  :  rN1  *  (k1  −  N1  −  α1, 2  *  N
Imagem: Aliny Pires.
 Isoclina de uma espécie em relação à abundância dos recursos
A e B.
Observe que, acima dos valores indicados na isoclina, a população
cresce (área cinza), enquanto abaixo dos valores a população
diminui (área branca).
Se em um mesmo gráfico representamos isoclinas de espécies
distintas, é possível identificar em que condições de recursos a
coexistência é possível. Esta isoclina é conhecida como a isoclina
de crescimento líquido zero e seria uma forma direta de acessar o
nicho da espécie.
PREDAÇÃO E OUTRAS
INTERAÇÕES CONSUMIDOR-
RECURSO
Assista ao vídeo com a professora Aliny Patrícia Flauzino Pires
explorando os efeitos não letais de uma das principais interações
ecológicas na natureza: a predação.
A busca por alimento é um dos principais gatilhos da interação entre
espécies. Neste sentido, a predação em um sentido amplo da
relação entre consumidor-recurso possui efeitos distintos para as
espécies interagentes. A predação é uma interação positiva para o
predador, que obtém energia para suas atividades vitais a partir do
consumo de sua presa e, consequentemente, negativa para a presa,
com efeitos negativos para sua dinâmica populacional.
Assim como na competição, o efeito da predação na dinâmica das
populações foi incorporado ao modelo logístico, no modelo
conhecido como modelo Lotka-Volterra, formulado por Alfred Lotka
e Vito Volterra. O modelo estabelece que a taxa de variação da
população de presas é resultado da taxa de crescimento intrínseco
da população de presas menos o efeito dos predadores na remoção
de indivíduos nessa população. Como resultado desta dinâmica, o
número de predadores acompanha o aumento na abundância de
presas, que responde negativamente ao aumento populacional de
seus predadores.
Uma das observações que deixa explícito o acoplamento na
dinâmica de predadores e presas é o caso do lince (predador) e
da lebre (presa), que são os principais exemplos do acoplamento e
da variação cíclica na população de predadores e presas na
natureza:
Foto: Shutterstock.com
Lince (Lynx canadensis).
Foto: Shutterstock.com
Lebre (Lepus americanos).
Utilizando dados de armazenamento de peles da empresa Hudson
Bay Company, foi possível verificar o quanto o tamanho das duas
populações estava acoplado e apresentava padrões cíclicos, como
previsto pelos modelos matemáticos.
Imagem: RICKLEFS, 2010, p. 269.
 Acoplamento da população de linces e lebres, entre o final do
século XIX e início do século XX.
Apesar de a predação ser uma das interações consumidor-presa
mais bem estudadas na Ecologia, outras interações que ocorrem a
partir da demanda alimentar podem apresentar resultados similares.
A herbivoria é uma interação que se refere ao consumo de partes
ou de plantas inteiras e pode se assemelhar à predação, caso o
herbívoro se alimente de um componente vital da planta, levando-a à
morte. Neste caso, o herbívoro atuaria como um predador da planta,
mas, nem sempre esse efeito é o mais frequente, já que herbívoros,
geralmente, alimentam-se de partes que não levam a planta à morte.
No caso do parasitoidismo, a relação ocorre entre hospedeiro e
parasitoide, que, frequentemente, leva à morte de seu hospedeiro.
O parasitoide alimenta-se de partes de um hospedeiro vivo, até que
complete todo ou parte do seu ciclo de vida, podendo levar o
hospedeiro à morte, pois está muito debilitado.
As vespas são um grupo de parasitoides bem conhecidos e utilizam
outros insetos, como baratas, para colocarem seus ovos. O
hospedeirotorna-se um “zumbi”, até que o parasitoide complete esta
fase do seu ciclo de vida, levando-o à morte.
Foto: Shutterstock.com
 A vespa parasitoide (Evania appendigaster) e um de seus
hospedeiros potenciais, a barata (Periplaneta americana).
O parasitismo, em contrapartida, apesar de também envolver o
consumo de partes de um hospedeiro vivo, não leva à morte, na
maioria das vezes. É o caso dos parasitas humanos, como do piolho
e dos vermes que ocupam o aparelho digestivo humano. Exemplo:
tênia e lombriga. Como fica evidente, apesar de não causar
obrigatoriamente a morte do hospedeiro, o grau de infestação de um
parasita pode afetar as atividades de seu hospedeiro, levando-o,
indiretamente, à morte.
 SAIBA MAIS
Um dos temas recentemente explorados na Ecologia, para se
entender o potencial impacto de consumidores em sistemas naturais,
tem sido agrupado no chamado de efeitos não letais. Estes se
referem ao impacto que a presença do predador pode ter na
atividade da presa, mesmo que isso não implique o seu consumo.
Sabendo da presença do predador, a presa pode alterar seu
comportamento para evitar a predação. Por exemplo, ela pode
reduzir seu tempo de forrageamento ou buscar outras áreas para
serem ocupadas. Estes efeitos possuem consequências em
cascata, que podem ter efeitos na dinâmica da interação com outras
espécies, com consequências ecossistêmicas.
EVITANDO PREDADORES,
BUSCANDO PRESAS
Outras formas de evitar os predadores são: a coloração críptica, o
aposimatismo, o mimetismo e a tanatose.
COLORAÇÃO CRÍPTICA
A coloração críptica ocorre quando uma espécie apresenta padrão
morfológico e/ou coloração similares ao de seus arredores, como
galhos, folhas e cascas. Sabe aquele “graveto” andando? Pode ser
um louva-deus ou um gafanhoto.
Foto: Shutterstock.com
 Bicho folha, insetos da subfamília Pterochrozinae.
APOSEMATISMO
Se algumas espécies querem se disfarçar no meio de tudo, outras
preferem mostrar que estão ali e que seus predadores devem tomar
cuidado. O aposematismo, também conhecido como coloração de
advertência, é uma mensagem de alerta sobre o potencial impacto
da espécie para o seu consumidor. Sabe aquela perereca
fluorescente que aparece e você já deduz que ela é venenosa? Pois
é! É exatamente isso que ela queria, e ocorre na natureza o tempo
todo.
Foto: Shutterstock.com
 Sapo-boi-azul (Dendrobates tinctorius).
MIMETISMO
A coloração de advertência e impalatabilidade de muitas espécies
servem de modelo de imitação para outras espécies, é o que ocorre
no mimetismo. Se espécies palatáveis imitam o padrão de
espécies nocivas, este tipo de mimetismo é chamado de
mimetismo batesiano.
Foto: Wallembergsousa - Obra do próprio/ Wikimedia Commons, CC
BY-SA 3.0 à esquerda e Shutterstock.com à direita.
 Mimetismo batesiano de cobras corais. A- falsa (Erythrolamprus
aesculapii), não peçonhenta; B- verdadeira (Micrurus corallinus)
modelo, peçonhenta.
Se diferentes espécies impalatáveis apresentam padrão similar
entre si, este tipo de mimetismo é chamado mimetismo mülleriano
e forma complexos miméticos.
 
Imagem: Punnett, Reginald Crundall / Wikimedia Commons, Domínio
público.
 Diferentes espécies de borboletas impalatáveis com coloração
semelhante.
TANATOSE
Se a aparência de outra espécie menos palatável, o alerta de que
pode ser venenoso, ou tentar se esconder no meio da paisagem não
for suficiente para evitar que o predador capture sua presa, a saída
pode ser “fingir-se de morto”. Exatamente! Alguns predadores só se
alimentam de presas vivas, se ele não estiver seguro disso, ele pode
abandonar a presa capturada, acreditando que ela esteja morta.
Este padrão é bastante comum em alguns insetos e é conhecido
como tanatose.
Foto: Shutterstock.com
 Tanatose em besouro.
É FUNDAMENTAL DESTACAR QUE AS
SAÍDAS DISCUTIDAS AQUI SÃO FRUTO DE
UM PROCESSO EVOLUTIVO DE MILHARES
DE ANOS, ONDE ESPÉCIES QUE
APRESENTAVAM TAIS CARACTERÍSTICAS
FORAM FAVORECIDAS E AUMENTARAM SUA
FREQUÊNCIA AO LONGO DAS GERAÇÕES.
DA MESMA FORMA QUE AS PRESAS
EVOLUEM PARA EVITAR A PREDAÇÃO, OS
PREDADORES EVOLUEM PARA AUMENTAR
A EFICIÊNCIA NA PREDAÇÃO.
Duas estratégias de predação são bem reconhecidas na Ecologia: a
“busca ativa” e a “senta e espera”. Uma espécie pode ir em busca de
suas presas em uma estratégia de captura ativa, como é o caso do
lince. Contudo, os predadores podem adotar uma estratégia de
“senta e espera”, onde eles aguardam a passagem da presa e o
melhor momento para atacar.
Um exemplo dessa estratégia é a larva da libélula, da Ordem
Odonata, também conhecida como lavadeira ou pitu do diabo. As
libélulas possuem suas fases de ovos e larvas no ambiente aquático,
principalmente, em riachos, lagos e lagoas. No ambiente aquático,
as ninfas são importantes predadoras de outros insetos, possuindo
um aparato bucal especializado em capturar suas presas através
dessa estratégia.
Fonte:Shutterstock
 Larva de libélula, predador do tipo “senta e espera” no ambiente
aquático.
DECOMPOSIÇÃO E
DETRITIVORIA
O impacto da decomposição e da detritivoria é nulo na população do
recurso, pelo simples fato de o recurso já estar morto.
Dois grupos de organismos usam a matéria orgânica morta:
DECOMPOSITORES
Bactérias e fungos.
DETRITÍVOROS
Animais consumidores da matéria orgânica morta.
Eles são fundamentais em inúmeros processos ecossistêmicos.
Espécies decompositoras e detritívoras possuem papel fundamental
na reciclagem de nutrientes, ao retornar parte deles para a natureza
e incorporar outra parte em nova biomassa viva, podendo ser,
inclusive, fonte de energia para outras espécies através da cascata
trófica.
Confira os detalhes abaixo:
DECOMPOSITORES
DETRITÍVOROS
DECOMPOSITORES
A decomposição como processo envolve a participação de
diferentes espécies, em especial, de microrganismos (bactérias e
fungos), degradando a matéria orgânica morta. A capacidade de
degradação da matéria orgânica pelos decompositores é
dependente da capacidade funcional da comunidade de
decompositores e do tipo de composto a ser degradado. Algumas
bactérias, por exemplo, são capazes de degradar compostos
oleaginosos e podem atuar como biorremediadores em situações
em que há derramamento de óleo, especialmente, em ambientes
aquáticos. No entanto, dada a distribuição limitada desses
organismos na natureza, testes de laboratório e o cultivo dessas
cepas são necessários para que este processo ganhe escala.
DETRITÍVOROS
Além dos microrganismos, outros animais atuam de forma distinta no
processo. Este é o caso dos detritívoros, que se alimentam de
detritos orgânicos maiores, atuando nas fases intermediárias do
processo de decomposição da matéria orgânica. Decompositores e
detritívoros atuam de forma complementar e são importantes ao
longo do processo de remineralização da matéria orgânica.
Para entendermos melhor a interação desse grupo de organismos,
vamos imaginar a seguinte situação:
O que acontece com uma folha que cai de uma árvore na beira de
um rio?
Assim que cai no rio, a folha passa pela primeira fase da
decomposição, a chamada lixiviação, que é a perda dos materiais
solúveis presentes na matéria orgânica para a água. Em seguida,
essa folha será condicionada pelos decompositores e por processos
físico-químicos típicos que a tornarão mais palatável, facilitando a
ação dos organismos detritívoros. Estes serão capazes de cortar a
folha em fragmentos menores, e a decomposição fina continua a ser
realizada pelos microrganismos, até que toda a folha seja
degradada.
Em um riacho, processos físicos, principalmente, relacionados à
correnteza, também são importantes na fragmentação da matéria
orgânica e atuam conjuntamente com a ação de decompositores e
detritívoros. A variação da sua importância na dinâmica do sistema
ao longo do riacho, da nascente até a foz, foi organizada na Teoria
do Rio Contínuo, que prediz uma mudança na composição da
comunidade de macroinvertebrados em virtude da variação do graude fragmentação da matéria orgânica, das características físicas do
riacho e entrada de luz no sistema.
Diversos grupos de invertebrados são exemplos da detritivoria em
ambientes aquáticos. Algumas espécies de tricópteros utilizam
fragmentos foliares para construir abrigos e contribuem para a
degradação da matéria orgânica morta.
Foto: Shutterstock.com
 Tricóptero em abrigo foliar.
INTERAÇÕES POSITIVAS:
MUTUALISMO
Apesar da predominância de interações desarmônicas na literatura
ecológica, as harmônicas são fundamentais para processos
ecológicos. Cabe ressaltar que uma relação de benefício mútuo não
é bondade.
MUTUALISMO NÃO É ALTRUÍSMO!
Entre as interações mutualísticas, a polinização merece destaque.
Ela ocorre devido à necessidade que a planta possui de transportar
seus gametas e do polinizador de obter energia. Assim, enquanto o
polinizador busca o néctar que garantirá a fonte de energia para a
manutenção de suas atividades, a planta garante que seus gametas
chegarão em outra planta, permitindo assim a fecundação e sua
contribuição genética para a próxima geração. Porém, o que garante
que o polinizador dispensará o pólen no lugar certo? Eis a
importância da evolução.
Muitas espécies de plantas possuem o arranjo das peças florais
especializado no formato do aparato bucal de seu polinizador, fruto
de um processo coevolutivo das espécies. Assim, é possível garantir
que apenas um polinizador específico carregue os gametas,
acessando com maior probabilidade outro indivíduo da mesma
espécie de planta. Em contrapartida, fica garantido que apenas ele
possui acesso àquela fonte de energia. Logo, a polinização é uma
interação mutualística que demanda elevado grau de especificidade
para que seja favorável para as espécies envolvidas.
Algumas espécies animais também são importantes para garantirem
a dispersão de espécies vegetais. Ao se alimentarem de frutos,
podem defecar as sementes ingeridas em outras regiões,
diminuindo a competição com organismos parentais. É importante
que as sementes, ao passarem pelo trato intestinal do dispersor, não
afetem sua capacidade de germinação, caso contrário, o dispersor
torna-se um predador. Inclusive, a germinação de algumas espécies
é muito mais eficiente se passar pelo trato intestinal de alguns
animais, como é o caso da lobeira (Solanum lycocarpum) e do lobo-
guará (Chrysocyon brachyurus), típicos do cerrado brasileiro.
Estudos recentes mostraram que a germinação das sementes
frescas não ultrapassa 1%, enquanto sementes que passaram pelo
trato intestinal do lobo-guará ultrapassam os 40%.
Foto: Shutterstock.com
Lobo-guará.
Foto: Wagner Santos de Almeida/ Shutterstock.com
Lobeira.
Esses são alguns exemplos de interações interespecíficas
harmônicas na natureza, mas há uma infinidade de outras
possibilidades.
Por exemplo, microrganismos presentes no interior do trato intestinal
de cupins e ruminantes beneficiam-se da ingestão de alimentos por
eles, ao mesmo tempo que degradam a matéria e garantem o
acesso à energia contida nela.
A associação entre as formigas e a embaúba é outro exemplo de
relações positivas presentes na natureza. Enquanto as formigas
protegem a embaúba do ataque de herbívoros, a planta oferece
abrigo e alimento para as formigas.
Interações mutualísticas entre formigas e outros organismos são
chamadas de mirmecofilia, especialmente, com plantas.
Outro exemplo de mirmecofilia é a relação entre formigas e pulgões.
A formiga protege o pulgão, ao mesmo tempo que utiliza a secreção,
rica em energia, produzida pelos pulgões.
Foto: Shutterstock.com
 Mirmecofilia entre formigas e pulgões.
INTERAÇÕES
INTERESPECÍFICAS:
PARTICULARIDADES E
DESAFIOS
Muitos ecólogos buscam entender de que maneira as interações
interespecíficas variam ao longo de diversos contextos ecológicos.
Entre eles, o processo de sucessão ecológica merece destaque. A
sucessão ecológica consiste em um processo de mudança nas
características da comunidade a partir de um evento catastrófico
onde espécies pioneiras ocupam primeiramente o sistema,
seguido por espécies tardias. É reconhecido que há uma mudança
grande na predominância de interações harmônicas e desarmônicas
ao longo da sucessão ecológica, com prevalência de interações
desarmônicas no início do processo, em que espécies r
selecionadas neutralizam a elevada mortalidade desta fase e o
predomínio de interações harmônicas no clímax, aumentando a
sobrevivência das espécies.
Entender interações interespecíficas através de interações entre
duas espécies é, sem dúvida, uma simplificação dos sistemas
naturais. Em sistemas tropicais biodiversos, como o Brasil, uma
miríade de interações é possível. No entanto, essa simplificação é
fundamental para que possamos entender os mecanismos que
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operam na natureza e transpô-los para a complexidade real da
natureza.
ESPÉCIES PIONEIRAS
Em ambientes impactados, são as primeiras que surgem.
Geralmente, produzem muitas sementes, precisam de luz para
germinar, crescem rapidamente e têm ciclo de vida curto.
ESPÉCIES TARDIAS
Espécies que surgem após o estabelecimento das pioneiras.
Possuem crescimento médio e ciclo longo. Toleram níveis
baixos de recursos e crescem somente na presença de
espécies iniciais e as eliminam por competição.
ESPÉCIES R SELECIONADAS
Possuem as mesmas características descritas para as
pioneiras.
A CONSTRUÇÃO DE REDES DE INTERAÇÃO
É UMA DAS INICIATIVAS NESSE SENTIDO E,
APESAR DE ALTAMENTE COMPLEXA, HOJE
CONTA COM O AUXÍLIO DE FERRAMENTAS
COMPUTACIONAIS. UMA REPRESENTAÇÃO
QUE FICA ENTRE O ENTENDIMENTO DE
INTERAÇÕES PAR A PAR E REDES DE
INTERAÇÃO SÃO AS TEIAS TRÓFICAS,
ONDE A INTERAÇÃO ENTRE AS ESPÉCIES É
REPRESENTADA ATRAVÉS DOS VÍNCULOS
ALIMENTARES QUE POSSUEM.
Este aspecto fica evidente quando entendemos a predação através
do que é chamado de competição aparente. Duas espécies que
compartilham o mesmo predador podem apresentar comportamento
similar ao de espécies competidoras, porém, este efeito está
centrado no papel que o predador exerce sobre elas. Se, por
qualquer razão, uma destas espécies é favorecida e aumenta em
abundância, ela poderá causar um aumento na abundância do
predador, que reduzirá a abundância da segunda espécie. Se
observarmos apenas o comportamento das duas espécies de
presas, poderíamos dizer que elas estão competindo pelo mesmo
recurso. A competição aparente explicita os desafios para se
desvendar os mecanismos que operam e revelam os padrões que
observamos na natureza.
 RESUMINDO
As interações interespecíficas possuem efeitos que ultrapassam
todos os níveis hierárquicos na Ecologia, influenciando diretamente
em todos os aspectos que determinam a conservação das espécies.
VERIFICANDO O
APRENDIZADO
1. NOS ESQUEMAS ABAIXO, É REPRESENTADO O
NICHO DE DUAS ESPÉCIES A E B, QUE
COMPARTILHAM O MESMO RECURSO, PORÉM,
COM PREFERÊNCIAS DIFERENCIADAS.
CONSIDERANDO APENAS ESTA DIMENSÃO DO
NICHO DESTAS ESPÉCIES, EM QUAL DAS
SITUAÇÕES ABAIXO A COMPETIÇÃO É MAIS
INTENSA? 
 
A) Na situação 1, pois as espécies possuem sobreposição total de
nichos.
B) Na situação 2, pois as espécies apresentam separação total de
seus nichos.
C) Na situação 3, pois as espécies possuem sobreposição total de
nichos.
D) Igualmente intensas na situação 1 e 2, pois a espécie B apresenta
parte de seu nicho separado da espécie A.
E) A competição é igualmente intensa nas três situações, pois as
espécies apresentam mesma amplitude de nicho.
2. EM QUAL DAS INTERAÇÕES ABAIXO A
ESPECIALIZAÇÃO ENTRE AS ESPÉCIES
INTERAGENTES É MAIS COMUM:
A) Competição
B) Predação
C) Polinização
D) Herbivoria
E) Dispersão
GABARITO
1. Nos esquemas abaixo, é representado o nicho de duas
espécies A e B, que compartilham o mesmo recurso, porém,
com preferências diferenciadas. Considerando apenas esta
dimensão do nicho destas espécies, em qual das situações
abaixo a competição é mais intensa? 
 
A alternativa "C " estácorreta.
 
Na situação 3, todo o nicho da espécie B é compartilhado com
espécie A, que apresenta melhor desempenho.
2. Em qual das interações abaixo a especialização entre as
espécies interagentes é mais comum:
A alternativa "C " está correta.
 
Na polinização, os processos coevolutivos entre plantas e seus
organismos polinizadores são extremamente comuns, a fim de
garantir que os gametas transportados pelos polinizadores sejam
utilizados com maior eficiência e o recurso que a planta oferece seja
restrito (néctar). Inclusive, muitos organismos apresentam estruturas
especializadas para garantir o sucesso da polinização.
MÓDULO 3
 Caracterizar comunidades no contexto da conservação
ECOLOGIA DE COMUNIDADES
Foto: Shutterstock.com
Todas essas perguntas se referem e são trabalhadas no contexto da
ecologia de comunidades. Entende-se por comunidade o
conjunto de populações como uma unidade integrativa por
meio de transformações metabólicas coevoluídas em uma área
determinada de um habitat físico.
Essa definição traz luz a algumas características importantes das
comunidades:
São estabelecidas por populações de espécies distintas.
Formam uma unidade integrada por meio das interações entre as
espécies.
Tais interações são fruto de processos de coevolução.
Ocupam um espaço físico determinado.
Apesar da clareza do que se entende por uma comunidade na
Ecologia, percebemos diversos desafios.
Por exemplo, imagine a seguinte situação:
Há uma bromélia no alto de uma árvore em uma floresta. Dentro
dessa bromélia, há um acúmulo de água, que favorece a ocupação
por diversos organismos de diferentes espécies. Você se lembra do
conceito de habitat? Esses organismos interagem através de
múltiplas interações, o que nos remete ao conceito de comunidade.
Qual o limite físico desta comunidade? Os organismos que estão
dentro da bromélia, ou você incluiria os organismos que frequentam
aquela árvore e que, ocasionalmente, utilizam a bromélia como sítio
de descanso? Afinal, eles também podem interagir com os
organismos dentro da bromélia, ou seria toda a floresta? Já que
muitos organismos, de outros lugares, podem eventualmente
interagir com as espécies presentes naquele sistema.
Os limites de uma comunidade são difíceis de serem definidos e, na
maioria das vezes, restringem-se à pergunta ou ao local de interesse
de quem investiga.
Como consequência da dificuldade em torno do que define uma
comunidade, outros termos também são utilizados a partir de
diferentes perspectivas, que vão além dos aspectos espaciais (ex.:
forma de obtenção de recursos e aspectos filogenéticos).
Comunidades que são definidas por táxons específicos, geralmente,
são chamadas de assembleias. Assim, podemos ter uma
assembleia de aves, quando buscamos entender as interações entre
espécies deste táxon (aves) específico em determinado local.
Se quisermos falar sobre a interação de espécies distintas, mas que
se alimentam do mesmo recurso, podemos nos referir a elas como
guildas locais, como mostra a imagem abaixo:
Imagem: Aliny Pires
 Conceitos que permeiam o conceito de comunidades em
Ecologia.
Todos estes termos representam, na ecologia, um grupo de
organismos de espécies distintas ocupando determinado ambiente.
Agora, vamos explorar como as comunidades se organizam na
natureza, os conceitos e princípios que são fundamentais para sua
compreensão e os mecanismos necessários para a conservação de
suas espécies constituintes.
PADRÕES DE COMUNIDADES
NO CONTEXTO DA
CONSERVAÇÃO DA VIDA
SILVESTRE
COMUNIDADES ABERTAS
VERSUS COMUNIDADES
FECHADAS
O esqueleto do que constitui uma comunidade é a infinitude de
interações possíveis entre as espécies na natureza. Duas visões
distintas da estruturação das comunidades foram elaboradas no
século passado:
COMUNIDADES FECHADAS
Caracterizadas por serem unidade de organização com fronteiras
reconhecíveis (discreta), culminando em uma grande coincidência na
distribuição de espécies distintas interdependentes. Nas
comunidades fechadas, sua estrutura e seu funcionamento seriam
regulados pelas interações entre as espécies, funcionando como um
“superorganismo”. Disto, surgiriam propriedades emergentes
particulares, como estabilidade, resistência e resiliência das
comunidades. No contexto da paisagem, as fronteiras que
distinguiriam as comunidades fechadas ocorreriam em ecótonos,
ou seja, zonas de transição entre duas comunidades, geralmente,
estreitas e com área limitada. Os ecótonos são mais facilmente
reconhecíveis onde há diferenças agudas nas condições físicas do
ambiente, separando conjuntos de espécies distintos.
Imagem: RICKLEFS, 2010, p. 331.
 Distribuição das espécies ao longo de gradientes ambientais
prevista pelos modelos de comunidades fechadas.
COMUNIDADES ABERTAS
São entidades abertas, fruto de associações fortuitas entre as
espécies e controladas por condições ambientais específicas.
Consequentemente, a distribuição das espécies ocorreria de
maneira independente, sem se restringir a presença de uma ou outra
espécie. Em contraposição ao conceito de ecótono, sob a
perspectiva de comunidades abertas, haveria um continuum com
a ausência de uma zona de transição definida, ocorrendo uma
substituição gradual de espécies entre duas comunidades
adjacentes. Neste contexto, regiões mais homogêneas sem
mudanças abruptas nas condições ambientais serão mais
susceptíveis a este padrão.
Imagem: RICKLEFS, 2010, p. 331.
 Distribuição das espécies ao longo de gradientes ambientais
prevista pelos modelos de comunidades abertas.
Entre estas duas visões sobre a organização das comunidades, o
mais produtivo não é imaginar qual delas é a mais correta, mas
entender que, na natureza, as comunidades se organizam dentro de
um gradiente entre estas possibilidades. As condições do ambiente
e as características das espécies que compõem a comunidade são
fundamentais para situá-la neste gradiente.
Assim, o importante é aceitar as premissas individualistas, previstas
na perspectiva de comunidades abertas, mas admitindo que alguns
atributos do funcionamento das comunidades surgem somente a
partir das interações entre as espécies.
NICHO E NEUTRALIDADE
O conceito de nicho é fundamental em diversos contextos na
Ecologia, inclusive, no estudo das comunidades. A possibilidade de
entender a sua organização a partir das dimensões do nicho das
espécies permitiu o desenvolvimento do tema, principalmente, no
campo teórico.
A partir dos conceitos de amplitude de nicho, sobreposição de
nicho e diferenciação de nicho podemos entender como as
espécies coexistem em determinado local, formando comunidades
complexas, constituindo o que é chamado de teoria de nicho. A
teoria de nicho compreende tanto a perspectiva prevista em
comunidades abertas e fechadas, uma vez que ambas levam em
consideração as características das espécies, como componentes
fundamentais na determinação de sua ocorrência, mas diferem em
relação à importância de dimensões de nicho relacionadas a fatores
abióticos e bióticos, respectivamente.
Em contraposição à teoria de nicho, conhecemos a Teoria Neutra
da Biodiversidade e Biogeografia, que presume que as
comunidades são estruturadas por processos estocásticos, onde
todos os organismos das comunidades possuem igual probabilidade
de se reproduzir, morrer ou de migrar. Essa perspectiva tira o peso
da identidade das espécies, contrapondo-se à perspectiva prevista
na teoria de nicho.
 RESUMINDO
Tanto os mecanismos previstos na teoria de nicho, quanto aqueles
associados à teoria neutra, operam e guiam iniciativas voltadas à
conservação da vida silvestre. Entender o nicho da espécie, bem
como reconhecer sua susceptibilidade ao acaso no contexto das
comunidades, é passo fundamental para garantir que quaisquer
iniciativas de conservação sejam bem sucedidas no longo prazo.
CARACTERIZANDO
COMUNIDADES BIOLÓGICAS
Assim como podemos definir uma população com base em
parâmetros demográficos, ascomunidades podem ser
caracterizadas a partir de diferentes atributos; entre eles, a
diversidade é um dos mais importantes.
A diversidade pode ser entendida como o número de táxons em uma
área ou região específica e leva em consideração a abundância
relativa de cada espécie. Assim, incorpora outros dois importantes
conceitos: a riqueza e a equabilidade das espécies.
A riqueza de espécies refere-se ao número de espécies distintas
presentes em uma comunidade (S).
A equabilidade refere-se à distribuição dos organismos que
compõem uma comunidade entre suas espécies constituintes. Ou
seja, se uma comunidade é composta por 10 espécies e 100
indivíduos, sendo 90 indivíduos pertencentes a uma única espécie, a
equabilidade é baixa. No entanto, se cada uma das 10 espécies for
representada por 10 indivíduos nesta comunidade, a equabilidade
será máxima, como mostra a imagem abaixo:
Imagem: Aliny Pires
 Exemplo de duas comunidades distintas com o mesmo número
de espécies e equabilidades distintas. Cada cor representa
espécies distintas.
Como forma de mensurar esses atributos, alguns índices foram
estabelecidos para facilitar o estudo do tema, através de
abordagens mais quantitativas. Para avaliar a diversidade, os
índices de Shannon e Simpson estão entre os mais utilizados.
Ambos levam em consideração a riqueza e a equabilidade das
espécies, mas devido a aspectos matemáticos, o índice de Simpson
tende a valorizar o papel de espécies raras na comunidade. Isso
ocorre porque o índice de Shannon usa valores logaritimizados, o
que tende a reduzir a importância das diferenças na abundância das
espécies, enquanto o índice de Simpson explora a sua proporção em
uma escala de potência.
ALÉM DA DIVERSIDADE, RIQUEZA E
EQUABILIDADE, UMA COMUNIDADE PODE
SER DESCRITA COM BASE EM OUTROS
ATRIBUTOS IGUALMENTE RELEVANTES E
QUE LEVAM EM CONSIDERAÇÃO ASPECTOS
QUE VÃO ALÉM DE ABORDAGENS
QUANTITATIVAS, E QUE INCORPORAM
TRAÇOS RELACIONADOS À IDENTIDADE
DAS ESPÉCIES. SABER QUAIS ESPÉCIES
COMPÕEM UMA COMUNIDADE PODE SER
MAIS IMPORTANTE PARA ENTENDER SEU
FUNCIONAMENTO DO QUE SABER
QUANTAS ESPÉCIES ESTÃO PRESENTES E
COMO OS INDIVÍDUOS SE DISTRIBUEM
ENTRE ELAS.
Algumas abordagens, ditas multivariadas, integram aspectos
relacionados à composição das comunidades. Além disso, é
possível obter informações sobre aspectos funcionais das espécies
e, assim, determinar potenciais efeitos para processos ecológicos
específicos. Por exemplo, a determinação de guildas tróficas leva em
consideração o tipo de forrageamento das espécies, e pode ser
entendida como uma função ecológica. Estudos mais recentes têm
utilizado o termo diversidade funcional, a fim de caracterizar a
variação dos traços funcionais em uma comunidade.
A FORMAÇÃO DAS
COMUNIDADES
Aspectos que ocorrem em escala evolutiva também são importantes
para determinar o estudo de comunidades biológicas.
A DIVERSIDADE QUE CONFIGURA A
PRESENÇA DE DIFERENTES ESPÉCIES NAS
COMUNIDADES É FRUTO DE UM PROCESSO
EVOLUTIVO.
O efeito fundador ressalta como as características genéticas de
uma população inicial pode ser determinante para a ação da seleção
natural ao longo do tempo. Este efeito é observado, principalmente,
em habitats isolados, como em ilhas, que recebem um pool genético
limitado por seus colonizadores, o que limita a diversificação ao
longo do tempo. Neste contexto, a comunidade é altamente
influenciada pela população de fundadores e pelo ambiente, atuando
como força seletiva no seu estabelecimento.
Quando observamos uma comunidade, é necessário imaginarmos
que ela é fruto de fatores que atuam em escalas de tempo e
espaço distintas. Ao mesmo tempo que a presença de um
predador é importante para a configuração da comunidade, o clima e
os processos evolutivos, que operam em escalas maiores, são
igualmente relevantes.
Em termos espaciais, os fatores que controlam a estrutura da
comunidade são chamados fatores locais e regionais.
FATORES LOCAIS
Entende-se como fatores locais aspectos relacionados a eventos
que caracterizam o ambiente na escala local, tal como a
disponibilidade de recursos, a heterogeneidade de habitats e as
interações interespecíficas (competição, predação e mutualismo).
Desta forma, a importância relativa de fatores locais é
controlada pela identidade das espécies.
FATORES REGIONAIS
Já fatores regionais operam em macro escala e estão relacionados
a eventos de extinções e formações de espécies, aparecimento de
barreiras de dispersão e grandes mudanças climáticas. Nesta
escala, a identidade das espécies é menos importante:
Imagem: RICKLEFS, 2010, p. 409.
 Integração entre processos que operam em diferentes escalas
espaciais e temporais para a determinação da diversidade local,
atributo chave de uma comunidade.
SUCESSÃO ECOLÓGICA
Até aqui, pudemos entender como a identidade das espécies pode
ser importante para estabelecer arranjo das comunidades na
natureza. Se é possível identificar quais espécies são favorecidas
por determinadas condições ambientais e como as espécies podem
favorecer ou prejudicar o estabelecimento de outras espécies,
podemos prever uma mudança gradual na configuração das
comunidades, com base no efeito que as espécies possuem no
ambiente e como eles se substituem com o tempo.
Este é o princípio da sucessão ecológica, que pode ser definida
como um padrão de colonização e extinção local de populações
de espécies não sazonal, direcionado e contínuo em dado
ambiente.
De toda forma, a mudança na estrutura de uma comunidade poderia
ser cíclica e não cíclica.
CÍCLICA
É cíclica quando ela é não direcional, ou seja, trata de mudanças
que ocorrem em escalas de tempo mais curtas e se repetem
regularmente ao longo de toda a comunidade. Isso ocorre,
principalmente, em comunidades que são formadas por
espécies com ciclos sazonais.
Por exemplo, espécies de aves migratórias que utilizam sítios
específicos para sua estação reprodutiva e não compõem a
comunidade todo o tempo, apesar de retomarem a comunidade todo
o ano.
Foto: Shutterstock.com
 Aves migratórias constituem comunidades biológicas em
intervalos específicos do ano.
NÃO CÍCLICA
A sucessão ecológica, em contrapartida, é uma mudança na
estrutura da comunidade não cíclica, ou seja, direcional e,
geralmente, apresenta uma trajetória previsível, desencadeada por
uma perturbação, ou seja, um evento discreto que remove
organismos ou interfere na comunidade.
A sucessão ecológica pode ser primária ou secundária. Confira:
SUCESSÃO ECOLÓGICA
PRIMÁRIA
Ocorre quando não há influência prévia de uma comunidade ou
condição ambiental. Ocorre no surgimento de novos sítios de
colonização ou após eventos catastróficos, como uma erupção
vulcânica, crateras formadas por meteoros, formação de dunas ou
retração de geleiras, que removem quaisquer resquícios de aspectos
pretéritos.
Entre os exemplos bem documentados do processo de sucessão
primária, destaca-se a intensa atividade vulcânica na ilha de
Cracatoa, que “explodiu” em 27 de agosto de 1883. A maior parte da
ilha foi arremessada para longe de seu sítio original e foi invadida
por ondas enormes de maré, o que varreu a vida da ilha.
Cientistas perceberam que ali havia uma boa oportunidade de
estudar o processo de sucessão primária e como ocorre o
desenvolvimento das comunidades. Eles observaram uma mudança
significativa no número de espécies e na sua identidade, relacionada
ao seu tipo de dispersão. Das 24 primeiras espécies que
colonizaram a ilha, 10 apresentavam dispersão pelo mar e,
aproximadamente, 40 anos após, com o aumento no número de
espécies dispersadas pelo vento e animais, iniciou-se o
desenvolvimento de sistemas florestais, como podemos ver abaixo:
Imagem: Ricklefs, 2010, p. 350 à esquerda e Foto: Shutterstock.com
à direita.
 Variação no número de espécies na ilha de Cracatoa, Indonésia,
após a destruição pela intensa atividade vulcânica em 1883.
SUCESSÃO ECOLÓGICA
SECUNDÁRIA
Ocorre quando há a influência de uma comunidadeou condição
ambiental prévia. Este processo ocorre após perturbações menos
intensas e/ou em uma escala espacial menor, como, por exemplo, a
queda de uma árvore em uma floresta, abrindo uma clareira. A
vegetação do entorno, assim como a matéria orgânica depositada
no solo e o banco de sementes, são fatores que serão importantes
no desenvolvimento da comunidade.
A Floresta da Tijuca, no Rio de Janeiro, é um exemplo de como a
sucessão secundária pode ocorrer de maneira bem-sucedida.
Fonte:Shutterstock
 Floresta da Tijuca, no Rio de Janeiro, uma das maiores florestas
urbanas do mundo.
A área onde hoje está o Parque Nacional da Floresta da Tijuca, por
muito tempo, foi área de intenso plantio de café, removendo a
vegetação típica da Mata Atlântica. Devido à crise hídrica que a
remoção da floresta causou na cidade do Rio de Janeiro, deu-se
início ao processo de restauração da vegetação florestal na área.
Apesar da presença de uma mata secundária robusta e frondosa,
muitos animais perdidos no desmatamento da era do café ainda não
retornaram à floresta. Iniciativas recentes buscam reintroduzir esta
fauna nativa na Floresta da Tijuca, garantindo, assim, a
recomposição de toda a funcionalidade da floresta.
TANTO A SUCESSÃO PRIMÁRIA QUANTO A
SECUNDÁRIA PODEM SER DEFINIDAS POR
DIFERENTES ESTÁGIOS SUCESSIONAIS
(SERE). A COMUNIDADE SE
DESENVOLVERIA AO LONGO DOS
DIFERENTES SERES SUCESSIONAIS, ATÉ
QUE SEJA FORMADA UMA ASSOCIAÇÃO
ÚLTIMA DE ESPÉCIES (CLÍMAX).
A ideia de uma comunidade clímax é muito debatida na Ecologia,
pois, na natureza, a ocorrência de perturbações é frequente e,
portanto, há retomada constante de seres sucessionais iniciais.
Desta forma, torna-se questionável se a vegetação clímax é mais do
que um doce sonho na mente dos teóricos, ou seja, conceitualmente
importante, mas improvável na prática. Em uma floresta, por
exemplo, onde clareiras são abertas naturalmente em diferentes
momentos, temos manchas de vegetação em diferentes estágios
sucessionais (dinâmica de manchas).
Os caminhos que serão tomados pela comunidade ao longo do
processo sucessional são controlados pelo efeito das espécies das
seres iniciais nas espécies das seres seguintes. Neste sentido, três
mecanismos principais determinam diferentes modelos de
sucessão ecológica: facilitação, tolerância e inibição. Confira os
detalhes abaixo:
FACILITAÇÃO
TOLERÂNCIA
INIBIÇÃO
FACILITAÇÃO
O modelo de facilitação estabelece que colonizadores iniciais
tendem a criar condições favoráveis a espécies sucessionais
tardias, o que ocorre, geralmente, em condições em que apenas
espécies pioneiras podem colonizar o ambiente. Caso a ocupação
inicial ocorra por espécies que podem persistir em sua fase adulta, o
modelo de tolerância e inibição é mais provável.
TOLERÂNCIA
O modelo de tolerância prevê que, apesar de as espécies iniciais
criarem condições menos favoráveis à ocupação de espécies
tardias, este processo tem pouco efeito e espécies de ambos os
estágios coexistem, até que as espécies sucessionais iniciais sejam
totalmente eliminadas.
INIBIÇÃO
Já no modelo de inibição, a persistência dos indivíduos bem-
sucedidos das espécies iniciais exclui e suprime colonizadores
posteriores, sejam eles de espécies sucessionais iniciais ou tardias.
Estes modelos tendem a operar até que alguma perturbação crie
condições novas de colonização, o que pode levar ou não a uma
mudança na composição das comunidades.
COMUNIDADES NO CONTEXTO
DE PAISAGENS
FRAGMENTADAS
Assista ao vídeo com a professora Aliny Patrícia Flauzino Pires
explorando o conceito de metacomunidades e sua importância para
a conservação da vida silvestre.
O arranjo das comunidades, atualmente, enfrenta uma série de
desafios causados, principalmente, pela intensa modificação no uso
da terra pelas atividades antrópicas. Onde antes havia uma floresta,
hoje passa uma rodovia. A expansão da urbanização gera manchas
de vegetação em paisagens dominadas por construções, reduzindo
a possibilidade de ocupação por espécies nativas.
Vivemos em um mundo fragmentado, onde as espécies seguem em
busca de condições de crescimento, sobrevivência e reprodução
favoráveis. Assim, observamos o movimento de espécies entre
manchas de habitat, conectando comunidades na paisagem. Com
base nesta dinâmica, foi desenvolvido o conceito de
metacomunidades, explorando como o movimento de espécies em
paisagens fragmentadas pode ser fundamental para explicar sua
estruturação e seu desenvolvimento, bem como de diversos
processos ecológicos.
VERIFICANDO O
APRENDIZADO
1. QUAL DAS SEGUINTES SENTENÇAS ESTÁ
RELACIONADA À ECOLOGIA DE COMUNIDADES?
A) A atual razão entre machos e fêmeas não garantirá a
sobrevivência desta espécie.
B) Nesta região, os indivíduos da espécie A se distribuem de
maneira uniforme.
C) A diversidade funcional é uma maneira de entender o papel que
as espécies possuem para determinado processo.
D) O crescimento exponencial refere-se a uma forma de crescimento
ilimitado.
E) A capacidade suporte é um conceito que se refere ao número de
indivíduos de uma população em determinado ambiente.
2. A SEGUIR, SÃO APRESENTADAS DUAS
ASSEMBLEIAS DE INSETOS DISTINTAS
AMOSTRADAS COM O MESMO MÉTODO. DE
ACORDO COM A FIGURA, É POSSÍVEL AFIRMAR
QUE: 
 
 
 
I – A COMUNIDADE A APRESENTA MAIOR RIQUEZA
DE ESPÉCIES. 
II – A COMUNIDADE B APRESENTA MENOR
EQUABILIDADE DE ESPÉCIES. 
III – AS COMUNIDADES A E B APRESENTAM
MESMA DENSIDADE DE INDIVÍDUOS. 
A) I
B) II
C) III
D) I e III
E) I e II
GABARITO
1. Qual das seguintes sentenças está relacionada à ecologia de
comunidades?
A alternativa "C " está correta.
 
Todas as demais alternativas referem-se à ecologia de populações.
2. A seguir, são apresentadas duas assembleias de insetos
distintas amostradas com o mesmo método. De acordo com a
figura, é possível afirmar que: 
 
 
 
I – A comunidade A apresenta maior riqueza de espécies. 
II – A comunidade B apresenta menor equabilidade de
espécies. 
III – As comunidades A e B apresentam mesma densidade de
indivíduos. 
A alternativa "A " está correta.
 
A alternativa I é a única asserção correta, visto que a comunidade A
apresenta o maior número de espécies (11) e menor equabilidade
(há espécies com 1 indivíduo e outra com 14) em relação a B. As
densidades de indivíduos também são diferentes.
CONCLUSÃO
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Vimos os principais conceitos relacionados à ecologia de indivíduos
e que fundamentam a ecologia de populações e como estes
conceitos se propagam ao longo de todos os níveis de organização.
Além disso, exploramos como tais aspectos ecológicos são
fundamentais para garantir a conservação das espécies, ao entender
aspectos fisiológicos, fenológicos, morfológicos e comportamentais
dos organismos.
A Ecologia é uma das principais ciências capazes de fornecer
subsídios que garantam a conservação da vida silvestre. Entender
como fatores bióticos e abióticos são importantes para determinar a
abundância e distribuição dos organismos, como tais aspectos
regulam as interações que se estabelecem entre as espécies e sua
importância para a configuração das comunidades é passo
primordial para estabelecer estratégias efetivas de
conservação.
Estudamos que a definição de diferentes níveis de organização na
Ecologia é importante para organizarmos os conceitos e
mecanismos que operam na natureza. Porém, devem ser
entendidos à luz de como os efeitos vislumbrados em
determinado nível se propagam através de todos os outros. A
complexidade desta rede intrincada de efeitos e interações revela os
desafios e o potencial da Ecologia.
Assim, quando olhar um organismo na natureza, seja uma árvore, um
pássaro ou inseto, tente imaginar todos os fatores que poderiam
justificar a presença dele naquele lugar. Lembre-se dos conceitos e
processos que discutimos. Conservar a vida silvestre é garantir que
os organismos tenham condições de exercer todas as suas
atividades vitais, desafio que só pode ser cumprido