Buscar

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você também pode ser Premium ajudando estudantes

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você também pode ser Premium ajudando estudantes

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você também pode ser Premium ajudando estudantes
Você viu 3, do total de 39 páginas

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você também pode ser Premium ajudando estudantes

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você também pode ser Premium ajudando estudantes

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você também pode ser Premium ajudando estudantes
Você viu 6, do total de 39 páginas

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você também pode ser Premium ajudando estudantes

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você também pode ser Premium ajudando estudantes

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você também pode ser Premium ajudando estudantes
Você viu 9, do total de 39 páginas

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você também pode ser Premium ajudando estudantes

Prévia do material em texto

Autora: Profa. Claudia Kiyomi Minazaki
Colaboradoras: Profa. Renata Guzzo Souza Belinelo
 Profa. Raquel Machado Cavalca Coutinho
 Profa. Laura Cristina da Cruz Dominciano
Fisiologia do 
Sistema Regulador
Professora conteudista: Claudia Kiyomi Minazaki
Graduada em Medicina Veterinária. Licenciada pela Universidade Paulista (UNIP) em 1994 e professora titular 
nesta mesma instituição, com especialização em Educação a Distância.
Mestre em Biologia Celular e do Desenvolvimento (ênfase em Histofisiologia e Embriologia) pelo Departamento de 
Biologia celular e do Desenvolvimento – Laboratório de Citofisiologia do Trofoblasto, Instituto de Ciências Biomédicas 
da Universidade de São Paulo (USP), em 2003.
Doutora em Reprodução Animal e Biotecnologia pelo Departamento de Reprodução Animal e Biotecnologia – 
Laboratório de Andrologia Animal da Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia (FMVZ) – Universidade de São Paulo 
(USP) em 2013.
© Todos os direitos reservados. Nenhuma parte desta obra pode ser reproduzida ou transmitida por qualquer forma e/ou 
quaisquer meios (eletrônico, incluindo fotocópia e gravação) ou arquivada em qualquer sistema ou banco de dados sem 
permissão escrita da Universidade Paulista.
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
M663f Minazaki, Claudia Kiyomi.
Fisiologia do Sistema Regulador. / Claudia Kiyomi Minazaki. - 
São Paulo: Editora Sol, 2022.
120 p., il.
Nota: este volume está publicado nos Cadernos de Estudos e 
Pesquisas da UNIP, Série Didática, ISSN 1517-9230.
1. Fisiologia. 2. Sistema nervoso. 3. Sistema endócrino. I. Título.
CDU 612
U514.30 – 22
Prof. Dr. João Carlos Di Genio
Reitor
Profa. Sandra Miessa
Reitora em Exercício
Profa. Dra. Marilia Ancona Lopez
Vice-Reitora de Graduação
Profa. Dra. Marina Ancona Lopez Soligo
Vice-Reitora de Pós-Graduação e Pesquisa
Profa. Dra. Claudia Meucci Andreatini
Vice-Reitora de Administração
Prof. Dr. Paschoal Laercio Armonia
Vice-Reitor de Extensão
Prof. Fábio Romeu de Carvalho
Vice-Reitor de Planejamento e Finanças
Profa. Melânia Dalla Torre
Vice-Reitora de Unidades do Interior
Unip Interativa
Profa. Elisabete Brihy
Prof. Marcelo Vannini
Prof. Dr. Luiz Felipe Scabar
Prof. Ivan Daliberto Frugoli
 Material Didático
 Comissão editorial: 
 Profa. Dra. Christiane Mazur Doi
 Profa. Dra. Angélica L. Carlini
 Profa. Dra. Ronilda Ribeiro
 Apoio:
 Profa. Cláudia Regina Baptista
 Profa. Deise Alcantara Carreiro
 Projeto gráfico:
 Prof. Alexandre Ponzetto
 Revisão:
 Vitor Andrade
 Aline Ricciardi
Sumário
Fisiologia do Sistema Regulador
APRESENTAÇÃO ......................................................................................................................................................9
INTRODUÇÃO ...........................................................................................................................................................9
Unidade I
1 SISTEMA NERVOSO – CONCEITOS BÁSICOS ......................................................................................... 11
1.1 Classificação do sistema nervoso .................................................................................................. 12
1.2 Lobos cerebrais ...................................................................................................................................... 13
1.3 Meninges ................................................................................................................................................. 16
1.4 Líquido cefalorraquidiano ................................................................................................................. 16
1.5 Barreira hematoencefálica ............................................................................................................... 17
1.5.1 Divisão sensorial ...................................................................................................................................... 17
1.5.2 Divisão motora ......................................................................................................................................... 17
2 FISIOLOGIA DO SISTEMA NERVOSO I – CÉLULAS ............................................................................... 18
2.1 Neurônio .................................................................................................................................................. 18
2.2 Células da glia ou neuróglia ............................................................................................................ 20
3 FISIOLOGIA DO SISTEMA NERVOSO II – POTENCIAL DE MEMBRANA ........................................ 23
3.1 Impulsos nervosos ................................................................................................................................ 23
4 FISIOLOGIA DO SISTEMA NERVOSO III – SINAPSES E NEUROTRANSMISSORES .................... 26
4.1 Sinapse ...................................................................................................................................................... 26
4.2 Somação de potenciais inibitórios ou excitatórios ................................................................ 30
4.3 Somação temporal ............................................................................................................................... 30
4.4 Somação espacial ................................................................................................................................. 30
4.5 Facilitação neuronal ............................................................................................................................ 30
4.6 Neurotransmissores ............................................................................................................................. 30
4.6.1 Classe I – acetilcolina ............................................................................................................................ 32
4.6.2 Aminas biogênicas .................................................................................................................................. 32
4.6.3 Aminoácidos ............................................................................................................................................. 33
4.6.4 Neuropeptídeos ....................................................................................................................................... 34
4.6.5 Gases ............................................................................................................................................................ 34
4.6.6 Purinas ........................................................................................................................................................ 34
4.7 Receptores ionotrópicos .................................................................................................................... 34
4.8 Receptores metabotrópicos ............................................................................................................. 35
4.9 Somação espacial e somação temporal ...................................................................................... 35
4.10 Sistema somatossensorial .............................................................................................................. 35
4.11 Adaptação rápida ou fásicos ......................................................................................................... 36
4.12 Adaptação lenta ou tônicos .......................................................................................................... 36
Unidade II
5 SENTIDOS GERAIS E ESPACIAIS ................................................................................................................. 40
5.1 Sentidos gerais ...................................................................................................................................... 40
5.1.1 Córtex somatossensorial ......................................................................................................................42
5.2 Sentidos especiais ................................................................................................................................ 45
5.2.1 Olfato ........................................................................................................................................................... 45
5.2.2 Paladar ......................................................................................................................................................... 45
5.2.3 Visão ............................................................................................................................................................. 47
5.2.4 Audição ....................................................................................................................................................... 49
5.3 Motricidade............................................................................................................................................. 50
5.3.1 Vias motoras ............................................................................................................................................. 52
5.3.2 Reflexos ....................................................................................................................................................... 52
5.4 Estruturas do encéfalo ....................................................................................................................... 53
5.4.1 Cerebelo ...................................................................................................................................................... 53
5.4.2 Tronco encefálico .................................................................................................................................... 54
5.4.3 Mesencéfalo .............................................................................................................................................. 55
5.4.4 Formação reticular ................................................................................................................................. 56
5.4.5 Sistema límbico ....................................................................................................................................... 56
5.4.6 Hipotálamo ................................................................................................................................................ 57
5.4.7 Epitálamo ................................................................................................................................................... 58
5.4.8 Medula espinhal ...................................................................................................................................... 58
6 SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO .............................................................................................................. 59
6.1 Reflexos autônomos............................................................................................................................ 63
Unidade III
7 SISTEMA ENDÓCRINO – CONCEITOS BÁSICOS .................................................................................... 67
7.1 Eixo hipotálamo-hipófise .................................................................................................................. 69
7.2 Regulação dos receptores hormonais .......................................................................................... 70
7.2.1 Hormônios locais e circulantes ......................................................................................................... 71
7.3 Mecanismo de ação dos hormônios ............................................................................................. 72
7.4 Regulação da secreção hormonal ................................................................................................. 74
7.5 Regulação hipotálamo-hipófise ..................................................................................................... 74
7.5.1 Hipotálamo ................................................................................................................................................ 74
7.5.2 Hipófise ....................................................................................................................................................... 75
7.6 Hipófise intermédia ............................................................................................................................. 76
7.7 Neuro-hipófise (hipófise posterior) .............................................................................................. 77
7.7.1 Hormônio ocitocina ............................................................................................................................... 77
7.7.2 Hormônio antidiurético (ADH ou vasopressina) ........................................................................ 77
7.8 Ação dos hormônios da adeno-hipófise ..................................................................................... 77
7.8.1 Hormônio do crescimento (GH) ........................................................................................................ 77
7.8.2 Hormônio foliculo-estimulante (FSH) ............................................................................................ 78
7.8.3 Hormônio luteinizante (LH) ................................................................................................................ 79
7.8.4 Prolactina (PRL) ....................................................................................................................................... 79
7.8.5 Hormônio estimulante da tireoide (TSH) ...................................................................................... 79
7.9 Paratireoide ............................................................................................................................................. 81
7.10 Hormônio adrenocorticotrófico (adrenocorticotrofina) ou ACTH ................................. 82
7.11 Glândulas adrenais ou suprarrenais ........................................................................................... 82
8 GLÂNDULA ANEXAS ....................................................................................................................................... 84
8.1 Pâncreas ................................................................................................................................................... 84
8.2 Sistema reprodutor masculino ....................................................................................................... 85
8.2.1 Escroto ......................................................................................................................................................... 86
8.2.2 Testículos .................................................................................................................................................... 86
8.2.3 Espermiogênese ....................................................................................................................................... 88
8.2.4 Glândulas acessórias.............................................................................................................................. 92
8.3 Sistema reprodutor feminino .......................................................................................................... 93
8.3.1 Ovogênese e foliculogênese ............................................................................................................... 94
8.3.2 Desenvolvimento dos folículos ovarianos .................................................................................... 95
8.3.3 Atividade endócrina no sistema reprodutor feminino ............................................................ 96
8.3.4 Hormônios gonadotrópicos ................................................................................................................ 978.3.5 Estrogênios ................................................................................................................................................ 97
8.3.6 Progestinas ................................................................................................................................................ 98
8.3.7 Prolactina ................................................................................................................................................... 98
8.3.8 Ocitocina .................................................................................................................................................... 98
8.3.9 Hormônio gonadotrofina coriônica (hCG) ................................................................................... 99
8.4 Ciclo menstrual ..................................................................................................................................... 99
8.5 Fase folicular ou proliferativa .......................................................................................................100
8.6 Ovulação ................................................................................................................................................101
8.7 Fase lútea do ciclo ovariano ..........................................................................................................102
8.8 Fertilização e gestação .....................................................................................................................103
8.9 Métodos contraceptivos ..................................................................................................................103
8.10 Hipotireoidismo ................................................................................................................................105
8.11 Hipertireoidismo ...............................................................................................................................105
8.11.1 Principais tipos de tireoidite...........................................................................................................105
8.12 Hipoparatireodismo ........................................................................................................................106
8.12.1 Hiperparatireoidismo primário .....................................................................................................106
8.13 Osteoporose .......................................................................................................................................106
8.14 Síndrome de Cushing .....................................................................................................................107
8.15 Doença de Addison .........................................................................................................................107
8.16 Síndrome androgenital ..................................................................................................................107
8.17 Endometriose ....................................................................................................................................107
9
APRESENTAÇÃO
Este livro-texto apresenta o sistema nervoso e o sistema endócrino, auxiliando o aluno a aprofundar 
seu conhecimento sobre o conteúdo teórico. Aborda aspectos relacionados ao sistema nervoso 
central, autônomo e periférico, além do sistema endócrino.
A compreensão do sistema nervoso permite que o aluno conheça as células presentes, a passagem 
do impulso nervoso e as áreas sensitivas e motoras que exercem suas funções no nosso organismo. No 
funcionamento normal, os comandos centrais dependem da passagem de íons (em sinapses elétricas) 
ou da liberação de neurotransmissores (em sinapses químicas).
O sistema endócrino atua em sintonia com o sistema nervoso, há a liberação de hormônios que 
regulam a ação de diversos órgãos, assim como do sistema reprodutor feminino e masculino.
INTRODUÇÃO
A princípio, evidenciaremos o sistema nervoso e suas principais características e funções, o 
que é fundamental para esta disciplina. Vamos analisar as células, as membranas, as sinapses e os 
neurotransmissores.
A neurologia é uma especialidade da medicina que investiga as doenças estruturais do sistema 
nervoso central. Estudaremos neste livro-texto que os neurotransmissores devem ser removidos da 
fenda sináptica para que exista o funcionamento das sinapses.
Veremos, ainda, que o sistema endócrino, juntamente com o sistema nervoso, colabora para a 
manutenção da homeostase do organismo.
Em relação às glândulas anexas, avaliaremos o pâncreas, considerado uma glândula mista, possui 
uma porção exócrina com ductos excretores, que dispensam as enzimas pancreáticas no duodeno, 
essencial para o processo de digestão.
Bons estudos!
11
FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR
Unidade I
1 SISTEMA NERVOSO – CONCEITOS BÁSICOS
O sistema nervoso é formado por um conjunto de células distribuídas no sistema nervoso central 
(encéfalo e medula espinhal) e sistema nervoso periférico. Há uma rede complexa de integração de 
informações com o meio ambiente, participando de processos cognitivos complexos e de ações de 
controle que podem ser executadas a partir de milhões de referências por minuto provenientes de 
diferentes órgãos e nervos sensoriais. Já os estímulos do meio ambiente são detectados por receptores 
sensoriais, e os movimentos corporais ocorrem como uma resposta motora que ativam os órgãos efetores 
(músculos ou glândulas) (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010).
A Neurologia é uma especialidade da Medicina que estuda as doenças estruturais do sistema 
nervoso central (formado pelo encéfalo e pela medula espinal) e do sistema nervoso periférico (nervos 
e músculos), bem como seus envoltórios (que são as meninges).
Figura 1 – Sistema nervoso e integração de informações
 Saiba mais
Consulte a obra a seguir:
BORGES, R. R. et al. Sincronização de disparos em redes neuronais com 
plasticidade sináptica. Revista Brasileira de Ensino de Física, v. 37, n. 2, 2015.
12
Unidade I
1.1 Classificação do sistema nervoso
O sistema nervoso é classificado em sistema nervoso central (SNC) e periférico (SNP).
O SNC é constituído pelo encéfalo e medula espinhal, que integram e correlacionam muitos tipos de 
informação sensorial que chegam. No SNC ocorrem pensamentos, emoções, memórias e a maior parte 
dos impulsos que estimulam a contração de músculos e secreção glandular. A formação inicial do SNC é 
a partir de um tubo, e este forma as seguintes divisões do encéfalo: prosencéfalo (cérebro, diencéfalo), 
tronco encefálico (mesencéfalo, ponte e bulbo) e cerebelo. O encéfalo possui os ventrículos cerebrais, 
que são quatro cavidades interconectadas preenchidas por líquido. O prosencéfalo possui o cérebro, 
que contém os hemisférios cerebrais direito e esquerdo e o diencéfalo (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; 
DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
CérebroCérebro
Tronco Tronco 
encefálicoencefálico
Medula Medula 
espinhalespinhal
CerebeloCerebelo
Figura 2 – Sistema nervoso central
Nos hemisférios cerebrais, há a presença do córtex cerebral (camada de substância cinzenta externa), 
que possuem corpos celulares de neurônios e a substância branca na camada interna, contendo fibras 
mielinizadas (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
Figura 3 – Cérebro e giros cerebrais
13
FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR
Em cada hemisfério cerebral, há quatro lobos denominados frontal, parietal, occipital 
e temporal, de acordo com os ossos do crânio que os recobrem. A região cortical é altamente 
pregueada, elevando a superfície que contém uma grande quantidade de neurônios corticais. No 
córtex cerebral humano, notamos a presença de seis camadas distintas de células, que podem ser 
de duas formas: células piramidais e células não piramidais. As primeiras são células eferentes do 
córtex, e as outras estão envolvidascom os sinais aferentes, que chegam ao córtex e processam 
as informações. Os dobramentos do córtex cerebral e suas camadas aumentam a integração dos 
neurônios e levam ao processamento das referências. A extensão das camadas celulares promove o 
aumento da complexidade tanto comportamental como cognitiva. No córtex cerebral, há recepção 
de informações que chegam pela via aferente e o processamento dos sinais, levando a respostas 
diferenciadas dos órgãos efetores (WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013; ROSS; PAWLINA, 2016).
H H
C
Figura 4 – Hemisférios cerebrais (H) e cerebelo (C)
1.2 Lobos cerebrais
Os hemisférios cerebrais são subdivididos em quatro lobos, denominados conforme os ossos que os 
recobrem:
• lobo frontal;
• lobo parietal;
• lobo occipital;
• lobo temporal.
14
Unidade I
O córtex possui muitas pregas, causando a expansão da área que contém uma quantidade de 
neurônios, dilatando o volume encefálico. As dobras apresentam sulcos e regiões sinuosas – chamadas de 
giros. As células da região cortical exibem seis camadas distintas com células de duas formas principais: 
piramidais e não piramidais. As células piramidais levam a informação aferente para o córtex e outras 
regiões do SNC. As células não piramidais recebem os impulsos aferentes e realizam o processamento 
das indicações. A estrutura e as diversas camadas celulares do córtex cerebral humano justificam a 
complexidade do comportamento cognitivo do homem (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 
2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
Lobo frontal
Lobo pariental
Lobo occipital
Lobo temporal
Figura 5 – Lobos cerebrais
O sistema nervoso periférico (SNP) encaminha os sinais entre o SNC e os receptores e efetores 
distribuídos em todo o organismo. Possui 43 pares de nervos, 12 pares de nervos cranianos e ramos, 
31 pares de nervos espinhais e ramos, gânglios e receptores sensoriais. O SNP conduz os impulsos 
direcionados para o SNC (pelos neurônios aferentes ou sensitivos), e os provenientes do SNC (pelos 
neurônios motores ou neurônios eferentes). Os gânglios são um conjunto de corpos celulares de 
neurônios localizados externamente ao SNC. Os nervos cranianos incluem: I par – nervo olfatório; II 
par – nervo óptico; III par – nervo oculomotor; IV par – nervo troclear; V par – nervo trigêmeo; VI par – 
nervo abducente; VII par – nervo facial; VIII par – nervo vestibulococlear; IX par – nervo glossofaríngeo; 
X par – nervo vago; XI par – nervo acessório; XII par – nervo hipoglosso (TORTORA; DERRICKSON, 2010; 
WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
A inervação periférica possui axônios de neurônios aferentes, eferentes ou ambos. Os nervos espinhais 
possibilitam a comunicação entre a medula espinhal e a periferia do corpo. Os 31 pares de nervos 
espinhais recebem a sua denominação de acordo com o nível vertebral de saída (cervicais, torácicos, 
lombares, sacrais e coccígeos). Nesta subdivisão, os oito pares de nervos cervicais inervam músculos e 
glândulas, com a recepção de sinais sensoriais provenientes do pescoço, ombros, braços e mãos. Os 12 
pares de nervos torácicos associam-se ao tórax e ao abdômen superior. Os cinco pares lombares inervam 
as pernas, quadris e abdômen inferior. Os cinco pares sacrais inervam o trato gastrointestinal inferior 
e reprodutor. Há um único par de nervo coccígeo (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; 
STRANG, 2013).
15
FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR
Divisão aferente Divisão eferente
Sensorial somática, 
visceral e especial Motora somática e autonômica
Figura 6 – Subdivisão do sistema nervoso periférico
A classificação funcional do sistema nervoso é formada pelo sistema nervoso somático (SNS) e 
sistema nervoso autônomo (SNA). O SNS controla as funções voluntárias, os arcos reflexos e a inervação 
das áreas sensitivas e motoras (exceto músculo liso, cardíaco e glândulas). O SNA inerva a área motora 
involuntária eferente (músculo liso, músculo cardíaco e glândulas), e é subdividido em sistema nervoso 
simpático e parassimpático. O sistema nervoso entérico é composto pela divisão entérica (TORTORA; 
DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
• Sistema nervoso somático
• Receptores somáticos e dos sentidos 
especiais
Neurônios 
motores somáticos 
(voluntários)
Músculo 
esquelético
• Sistema nervoso autônomo
• Receptores e neurônios sensoriais e 
autonômicos
SNC
• Sistema nervoso entérico
• Receptores e neurônios sensoriais e 
plexos entéricos
Neurônios motores 
autonômicos 
(involuntários)
• Músculo liso
• Músculo cardíaco
• Glândulas
• Tecido adiposo
Figura 7 – Classificação funcional do sistema nervoso
O SNS é constituído pelos receptores, neurônios somáticos e sentidos especiais.
 Observação
O sistema nervoso autônomo é formado pelos receptores e neurônios 
sensoriais autonômicos, e o sistema nervoso entérico possui os receptores 
e neurônios sensoriais e plexos entéricos.
16
Unidade I
Os sinais normalmente são encaminhados dessas subdivisões para o SNC, em que será realizada a 
integração dos sinais e o processamento da resposta (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; 
STRANG, 2013).
1.3 Meninges
As meninges são membranas de tecido conjuntivo que envolvem as estruturas do SNC (encéfalo e 
medula espinhal). As meninges são chamadas de dura-máter (camada mais externa), aracnoide-máter 
(abaixo da dura-máter) e pia-máter (camada delicada próxima ao tecido nervoso) (TORTORA; 
DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013; ROSS; PAWLINA, 2016). A dura-máter é 
constituída por um tecido conjuntivo denso localizado próximo ao osso e a aracnoide-máter entra 
em contato com a superfície interna da dura-máter. Nessa meninge, há a presença de delicadas 
trabéculas de tecido conjuntivo frouxo, e o espaço entre as trabéculas forma o espaço subaracnoídeo, 
onde circula o líquido cerebroespinhal (WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013; ROSS; PAWLINA, 2016). A 
pia-máter é uma camada muito delicada que fica em contato direto com a superfície do encéfalo 
e da medula espinhal. A aracnoide-máter e a pia-máter fundem-se ao redor dos nervos espinhais e 
cranianos após a saída da dura-máter (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 
2013; ROSS; PAWLINA, 2016).
Osso do crânio
Dura-máter
Espaço subaracnoideo
Cérebro
Aracnoide
Pia-máter
Figura 8 – Meninges
1.4 Líquido cefalorraquidiano
O líquido cefalorraquidiano é produzido pelo plexo coroide, que contém células ependimárias 
especializadas, e flui para o interior dos ventrículos cerebrais. Já o espaço subaracnoídeo circula ao 
redor do encéfalo e da medula espinhal. É um líquido claro, incolor, com a função de manutenção 
de um ambiente constante e controlado para proteção das células e estruturas cerebrais de toxinas 
endógenas e exógenas. A coleta do líquido cefalorraquidiano é importante para o diagnóstico de 
doenças do sistema nervoso, por exemplo, meningite. A presença do líquido funciona como uma 
proteção mecânica para movimentos bruscos e súbitos (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; 
RAFF; STRANG, 2013).
17
FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR
CérebroCérebro
Tronco Tronco 
encefálicoencefálico
Medula Medula 
espinhalespinhal
CerebeloCerebelo
1
2
Figura 9 – Plexo coroide (1 e 2)
1.5 Barreira hematoencefálica
Fica entre o sangue capilar cerebral e o líquido intersticial do cérebro, é constituída pelas células endoteliais 
dos capilares, que interagem com projeções dos astrócitos da glia. A barreira é formada pela presença de 
junções denominadas zônula de oclusão entre as células endoteliais, criando um tipo de capilar contínuo. A 
zônula de oclusão tem função impermeabilizante, impedindo a passagem de solutos e líquidos para o interior 
do tecido nervoso. Os estudos indicam que a manutenção da integridade das zônulas de oclusão depende dos 
astrócitos em funcionamento normal. É uma barreira entre o sangue nos capilares do plexo coroide e líquor, 
existindo uma secreção seletiva no local. Essa barreira inibe a entrada de toxinas e de outras substâncias no 
encéfalo (TORTORA; DERRICKSON,2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013; ROSS; PAWLINA, 2016).
O oxigênio, o gás carbônico e as moléculas lipossolúveis (como álcool, hormônios esteroides) podem atravessar 
facilmente a membrana das células endoteliais (ultrapassando a barreira) e agir no SNC. Há substâncias que são 
transportadas ativamente como a glicose (proteínas carreadoras específicas), os aminoácidos, os nucleosídeos e 
as vitaminas. De acordo com a expressão das proteínas carreadoras, ocorre o transporte ativo dessas substâncias 
pela membrana. A L-Dopa ultrapassa a barreira com facilidade, porém a dopamina não, explicando a aplicação 
clínica de L-Dopa para a doença de Parkinson, e não da dopamina (ROSS; PAWLINA, 2016).
1.5.1 Divisão sensorial
A divisão sensorial corresponde à via aferente (ou neurônios aferentes), que percebe pelos receptores 
sensoriais as diferentes sensações do ambiente e encaminha ao córtex somatossensorial a informação 
(GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
1.5.2 Divisão motora
A informação segue ao corte motor e a resposta ocorre no órgão efetor (músculo e glândulas) 
(GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
18
Unidade I
2 FISIOLOGIA DO SISTEMA NERVOSO I – CÉLULAS
2.1 Neurônio
O sistema nervoso central é constituído por centenas de bilhões de neurônios que se conectam, 
funcionando como uma extensa comunicação, com a presença de receptores capazes de receber 
referências internas e externas, que são transmitidas e processadas, para que seja encaminhada a 
resposta aos órgãos denominados efetores, que realizam as ações necessárias. Os neurônios são as 
células funcionais e as células presentes na neuróglia, também chamadas de células da glia, que 
executam a sustentação e nutrição no tecido nervoso. Os neurônios possuem uma característica 
importante, a excitabilidade elétrica, pois são capazes de responder a um estímulo e gerar um 
potencial de ação. O estímulo corresponde a qualquer tipo de alteração do ambiente interno ou 
externo ao organismo que seja suficientemente forte para que se inicie um potencial de ação. 
O potencial de ação é o impulso nervoso, que é um sinal elétrico que se propaga ao longo da 
membrana do neurônio. A membrana sensibilizada permite a movimentação iônica (como os íons 
sódio e potássio) do meio extracelular e intracelular por canais iônicos presentes na membrana 
do neurônio. Os impulsos nervosos podem percorrer grandes distâncias em uma velocidade que 
varia entre 0,5 a 130 metros por segundo (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; 
WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
Os neurônios são constituídos pelo corpo celular (pericário ou soma), dendritos e axônio (GUYTON; 
HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
Axônio
Dendritos
Soma
Figura 10 – Estrutura do neurônio
 Observação
O corpo celular pode assumir diferentes formatos, sendo normalmente 
esféricos no SNP e poligonais no SNC.
No corpo celular, encontram-se o núcleo do neurônio e organelas como o retículo endoplasmático 
rugoso, que é visualizado na microscopia de luz, chamado de corpúsculo de Nissl (GUYTON; HALL, 2006; 
TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
19
FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR
Dendritos
Figura 11 – Corpúsculo de Nissl (seta)
Os dendritos são prolongamentos do pericário que aumentam a superfície celular e são responsáveis pela 
recepção e integração de impulsos. Possuem uma pequena dilatação, que chamamos de espinhas ou gêmulas, 
que permitem o processamento de sinais (GUYTON; HALL, 2006; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
Cada neurônio possui apenas um axônio, que se inicia no corpo celular no cone de implantação e 
possui um citoplasma denominado axoplasma. O fluxo de substâncias no interior do axoplasma ocorre 
pelo transporte axonal, que pode ser anterógrado, no qual há envio de organelas e substâncias em direção 
ao terminal axonal, e transporte retrógrado, no qual monômeros de tubulina, enzimas e moléculas para 
degradação são enviadas em direção ao pericário. Chamamos de fibra nervosa a extensão do neurônio 
que se desenvolve a partir do corpo celular do neurônio (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 
2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
Morfologicamente os neurônios podem ser classificados de acordo com os prolongamentos. Podem ser 
subdivididos em neurônios unipolares, que possuem somente o corpo celular e um axônio, que formam um 
processo contínuo emergindo do corpo celular. Também são designados como pseudounipolares, que estão 
distribuídos em gânglios da raiz dorsal e de nervos cranianos, possuindo uma extensão que se bifurca. 
Outro tipo são os neurônios bipolares presentes no epitélio olfatório e gânglios do nervo vestibulococlear, 
que possuem um dendrito e um axônio, além dos neurônios multipolares, que são a maioria dos neurônios 
do encéfalo e da medula espinhal, com diversos dendritos e um axônio (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2004).
Unipolar
Bipolar
Multipolar
 
 
 
Figura 12 – Classificação morfológica dos neurônios
20
Unidade I
Funcionalmente podemos encontrar os neurônios sensoriais (aferentes – a siginifica direção; ferrent quer 
dizer condução), que conduzem a informação proveniente de estímulos externos ou internos do organismo 
ao SNC, neurônios motores ou motoneurônios (eferentes – e quer dizer para longe de), que transmitem a 
resposta a músculos e glândulas. Outro grupo são os interneurônios, que apenas estão presentes no SNC e 
são intermediários entre os neurônios sensoriais e motores, possuindo uma função integrativa (neurônios de 
associação) (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
O sistema nervoso possui uma característica peculiar, a plasticidade, e pode realizar mudanças como 
alterações dos contatos sinápticos com os demais neurônios, surgimento de novos dendritos e síntese 
de novas proteínas. Contudo, há uma capacidade limitada de proliferação ou reparo. No SNC não há 
quase nenhum reparo, já no SNP pode haver a produção da bainha de mielina pelas células de Schwann 
(GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
2.2 Células da glia ou neuróglia
A neuróglia representa cerca de metade do volume do SNC, sendo apenas 10% formado pelos 
neurônios. Devido a suas extensas ramificações, ocupam cerca de 50% do volume do encéfalo. As 
células que constituem a neuróglia são denominadas astrócitos, oligodendrócitos, micróglia, células 
ependimárias e as células de Schwann (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; 
RAFF; STRANG, 2013).
 
MicrógliaMicróglia
AstrócitoAstrócito
Oligodendrócito
NeurônioNeurônio
Células ependimárias
Figura 13 – Neuróglia
21
FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR
Os astrócitos (figuras 13 e 14) são células em formato de estrela que auxiliam na regulação da 
composição do líquido extracelular do SNC, mantendo o ambiente químico adequado para a geração do 
impulso nervoso, tendo um papel importante na nutrição dos neurônios. Além disso, estimulam a formação 
de junções oclusivas entre as células endoteliais dos capilares, formando a barreira hematoencefálica. 
Possuem muitos prolongamentos, podendo ser subdivididos em astrócitos protoplasmáticos, que 
possuem muitas extensões curtas localizadas na substância cinzenta, e astrócitos fibrosos, que possuem 
prolongamentos longos situados na substância branca (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; 
RAFF; STRANG, 2013).
Figura 14 – Astrócitos
Os oligodendrócitos possuem prolongamentos menores e são responsáveis pela formação e manutenção 
da bainha de mielina (multicamada de lipídeo e proteína) ao redor dos axônios dos neurônios do SNC. A 
bainha de mielina aumenta a velocidade de condução do impulso nervoso, e os neurônios que a possuem 
são classificados como mielinizados (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
Figura 15 – Oligodendrócito (seta)
22
Unidade I
A micróglia é o conjunto de células pequenas com prolongamentos finose numerosas projeções. 
Tem uma função fagocitária semelhante à dos macrófagos teciduais (TORTORA; DERRICKSON, 2010; 
WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
Figura 16 – Micróglia
As células ependimárias são células de revestimento dos ventrículos cerebrais e do canal da medula. 
Quando especializadas, participam da regulação da produção e do fluxo do líquido cefalorraquidiano 
(TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
Neurônio
Células ependimárias
Figura 17 – Células ependimárias
As células de Schwann envolvem os axônios no SNP e formam a bainha de mielina. Cada célula de 
Schwann mieliniza um único axônio, sendo também capaz de envolver cerca de 20 ou mais axônios não 
mielinizados (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
 
 
Figura 18 – Células de Schwann
As fibras nervosas podem ser subdivididas em amielínicas, que contêm dobras únicas de membrana 
ao redor de axônios de pequeno diâmetro, e mielínicas, que possuem envoltórios concêntricos em 
axônios mais calibrosos (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
23
FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR
Célula Envoltória
Amielínicas:
– Dobras únicas
– Axônios de pequeno diâmetro
Mielínicas:
– Envoltórios concêntricos
– Bainha de mielina
– Axônios mais calibrosos
Oligodendrócito
(SNC)
40 axônios
Célula de Schwann
(SNP)
individual
Figura 19 – Fibras nervosas amielínicas e mielínicas
Os locais onde a bainha de mielina se interrompe são denominados nódulos de Ranvier ou nó de 
Ranvier. Os internódulos são os intervalos em dois nódulos (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; 
RAFF; STRANG, 2013).
Figura 20 – Nódulo de Ranvier (seta)
3 FISIOLOGIA DO SISTEMA NERVOSO II – POTENCIAL DE MEMBRANA
3.1 Impulsos nervosos
Os neurônios possuem excitabilidade elétrica e comunicam-se por potenciais graduados, que servem 
para comunicação para curtas distâncias, e potenciais de ação, que permitem a comunicação por longas 
distâncias no organismo. O potencial de repouso da membrana do neurônio consiste em uma diferença 
entre as cargas pela membrana entre o meio intracelular e extracelular. No neurônio o potencial da 
membrana em repouso oscila entre -40 a -90 mV, sendo em média -70mV. O interior da célula é 
negativo em relação ao exterior. Quando a célula apresenta um potencial de membrana, é polarizada, 
sendo a maioria das células do organismo polarizada com potenciais variando entre +5mV a -100mV. 
Esse potencial da membrana em repouso se mantém devido à distribuição desigual de íons no líquido 
extracelular e intracelular. A maioria dos ânions do meio intracelular não é capaz de sair, pois eles se 
encontram ligados ao ATP ou a grandes proteínas, as ATPases Na+ e K+ (bombas de sódio e potássio), 
que contribuem para a negatividade do potencial da membrana em repouso (GUYTON; HALL, 2006; 
TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
24
Unidade I
 
+ + + + + + + + + + + 
+ + + + + + + + + + + 
+ + 
+ + 
+ + 
- - 
+ + 
Figura 21 – Potencial da membrana em repouso
O potencial de ação ou impulso nervoso inicia-se com uma sequência de eventos que possibilitam a inversão 
do potencial da membrana em repouso, restaurando depois a polaridade do repouso. O impulso nervoso 
corresponde a pequenas correntes elétricas que passam ao longo dos neurônios, e estas resultam do movimento 
de íons para dentro e fora dos neurônios através da membrana plasmática. Existem duas fases principais no 
potencial de ação: a fase da despolarização, em que o potencial da membrana em repouso torna-se menos 
negativo; e a fase da repolarização, etapa na qual se restaura o potencial da membrana em repouso de cerca de 
-70mV (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
Quando na resposta ocorrer uma maior polarização, o meio intracelular se tornará mais negativo, nota-se uma 
fase de pós-hiperpolarização. O período refratário corresponde ao período de tempo em que a célula não é capaz 
de gerar outro potencial de ação em resposta a um outro estímulo liminar. Há o período refratário absoluto, no qual 
nem mesmo um estímulo mais intenso que o normal é capaz de gerar um novo potencial de ação; e o período 
refratário relativo, em que um segundo potencial pode ser gerado apenas com estímulos mais intensos do que os 
normais (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
+ + + + + + - - - - - - - - 
+ + 
- - 
- - 
- - 
- - 
Despolarização
+ + + + + + + + + + + 
- - - - - - - - - - - - - 
+ + + + 
- - 
- - - - - - - - - - - - - - - 
Impulso nervoso
- -- -
- -
 
+ + 
+ + 
- - - - - - - + + + + + + 
- - - - - - - + + + + + + - - - - - - - + + + + + + 
Repolarização
Estímulo
Figura 22 – Fases do potencial de ação
25
FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR
O potencial de ação pode ocorrer devido a um estímulo limiar, que é forte o suficiente para 
despolarizar a membrana. Um estímulo subliminar não é capaz de gerar um potencial de ação, e um 
estímulo supraliminar é acima do limiar, conseguindo criar o potencial de ação.
 Lembrete
O potencial de ação gerado por um estímulo limiar tem como 
característica o princípio do tudo ou nada, pois não é possível interromper 
sua propagação após ter sido iniciada.
Os potencias graduados comunicam os neurônios em curtas distâncias, e o potencial de ação 
possibilita a comunicação em grandes distâncias no organismo. Nos neurônios aferentes, o potencial 
graduado é denominado potencial receptor (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; 
WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
Há dois tipos de propagação do impulso nervoso: a contínua e a saltatória. Na condução 
contínua (ponto a ponto), a despolarização ocorre em cada segmento adjacente da membrana 
plasmática, na condução saltatória, a propagação do impulso se dá em axônios mielinizados, 
ocorrendo nos nódulos de Ranvier (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; 
WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
 
Figura 23 – Condução saltatória
Os fatores que interferem com a velocidade de propagação do impulso incluem a presença de mielina, 
pois os axônios de maior diâmetro conduzem com maior velocidade que os menores, e a temperatura 
baixa diminui a velocidade de propagação do impulso (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 
2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
As fibras nervosas podem ser classificadas em três tipos (tabela a seguir): as fibras A – axônios de 
maior diâmetro (5-20 µm) e mielinizados; fibras B – axônios de diâmetro entre 2-3 µm e mielinizados; 
e fibras C – são os axônios de menor diâmetro 0,5-1,5 µm e amielínicos (TORTORA; DERRICKSON, 2010; 
WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
26
Unidade I
Tabela 1 – Diferenças da condução de acordo com o diâmetro das fibras
Axônios de maior diâmetro 
(5 a 20 µm) – tipo A
Axônios de diâmetro médio 
(2 a 3 µm) – tipo B
Axônios de menor diâmetro 
(0,5 a 1,5 µm) – tipo C
Axônios Todos mielinizados Mielinizados Amielínicos
Período refratário 
absoluto Pequeno Um pouco maior Maior
Velocidade do 
impulso 12 a 130 m/seg 15 m/seg 0,5 a 2 m/seg
Fonte: Tortora; Derrickson (2010); Widmaier; Raff; Strang (2013).
4 FISIOLOGIA DO SISTEMA NERVOSO III – SINAPSES E 
NEUROTRANSMISSORES
4.1 Sinapse
É o local onde ocorre a comunicação entre dois neurônios ou com o órgão efetor. Os impulsos 
nervosos podem ser bloqueados, transformados de impulso único para impulsos repetitivos, podendo 
gerar padrões complexos de impulsos repetitivos (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; 
WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
Transmissão sináptica
Pré-sinapse Pós-sinapse
Astrócito
Figura 24 – Sinapse
Na sinapse entre os neurônios, o sinal é enviado pelo neurônio pré-sináptico, e o neurônio que recebe 
o sinal é o neurônio pós-sináptico (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
27
FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR
Dendritos
Terminal axônico
Sinapse
Neurônio pré-sináptico Neurôniopós-sináptico
Propagação do impulso nervoso
Figura 25 – Neurônio pré-sináptico e neurônio pós-sináptico
Os tipos de sinapses podem ser:
• axodendrítica: ocorre entre axônio de um neurônio para o dendrito do outro neurônio, 
correspondendo à maioria das sinapses;
• axossomática: entre axônio de um neurônio e corpo celular do outro;
• axoaxônica: entre axônio de um e axônio do outro neurônio (TORTORA; DERRICKSON, 2010; 
JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2004).
Nas sinapses, pode haver maior ou menor probabilidade do neurônio pós-sináptico para desencadear 
o potencial de ação, com um breve potencial graduado na membrana do neurônio. Na sinapse excitatória, 
o potencial da membrana alcança quase o limiar, causando uma despolarização do neurônio. Na sinapse 
inibitória, há hiperpolarização do neurônio, levando o potencial a um ponto muito distante do limiar 
(TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
Sinapse
Potencial pós-sináptico
Excitatório (PPSE) 
Despolarização do neurônio 
pós-sináptico
Inibitório (PPSI) 
Hiperpolarização do neurônio 
pós-sináptico
Inibição pré-sináptica
Figura 26 – Potencial pós-sináptico excitatório e inibitório
O potencial pós-sináptico excitatório (PPSE) ocorre quando o total de estímulos excitatórios superam 
os inibitórios, podendo ser sublimiar se for menor que o limiar para gerar um impulso nervoso. Quando 
se atinge o limiar, ocorre a despolarização e passagem do impulso nervoso. O potencial pós-sináptico 
inibitório (PPSI) ocorre quando há hiperpolarização e inibição do neurônio pós-ganglionar, portanto não 
se gera um impulso nervoso (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
28
Unidade I
Podem ser observadas sinapses com diferenças da atividade neural. Nesse caso, muitos neurônios 
pré-sinápticos enviam estímulos para um neurônio pós-sináptico, ocorrendo a convergência de 
impulsos neurais. Quando um único neurônio pré-sináptico emitir ramificações para diversos neurônios 
pós-sináptico, será observada divergência do impulso (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; 
STRANG, 2013).
Figura 27 – Convergência e divergência dos impulsos neurais
Funcionalmente existem dois tipos de sinapses: elétrica ou química. Na sinapse elétrica, os neurônios 
pré-sinápticos e os neurônios pós-sinápticos estão unidos pelas junções comunicantes (tipo GAP), que 
permitem a movimentação dos íons de um neurônio para outro. Entre as junções, existem muitos 
conexons tubulares, que conectam o citossol das duas células. Uma das vantagens das sinapses elétricas 
é a comunicação ser muito mais rápida, pois o potencial de ação segue diretamente de um neurônio 
para o outro. A outra vantagem é a sincronização dos sinais, produzindo o potencial de ação ao mesmo 
tempo (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
conexons canais iônicos especiais formados 
por poros em cada membrana
passagem de ions e 
pequenas moléculas
junção comunicante 
região de aproximação 
entre duas céluals 3 nin
Célula 1
Célula 2
Figura 28 – Junções comunicantes na sinapse elétrica
Na sinapse química, há liberação do neurotransmissor, que se liga a receptores presentes na 
membrana do neurônio seguinte e pode realizar uma inibição ou estimulação deste neurônio. 
29
FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR
As membranas plasmáticas dos neurônios estão próximas, mas não há contato. A estrutura 
básica de uma sinapse é constituída pelo neurônio pré-sináptico, neurônio pós-sináptico, fenda 
sináptica, botões terminais (bulbos sinápticos terminais) e receptores. A fenda sináptica separa 
o terminal pré-sináptico do neurônio pré-sináptico do corpo celular do neurônio pós-sináptico. 
A transmissão dos sinais ocorre quando o impulso nervoso alcança o terminal sináptico do 
axônio do neurônio pré-ganglionar. Há abertura dos canais de cálcio presentes na membrana 
dos botões terminais sinápticos. E ela promove a exocitose das vesículas sinápticas que possuem 
o neurotransmissor.
O neurotransmissor é dispensado para a fenda sináptica e liga-se a receptores presentes na 
membrana do neurônio pós-ganglionar. Há sensibilização da membrana, o que promove o fluxo de 
íons pela membrana, gerando o potencial pós-sináptico no neurônio pós-ganglionar. O potencial 
pós-sináptico pode ser excitatório ou inibitório. O potencial pós-sináptico que permite a despolarização 
do neurônio pós-ganglionar é denominado potencial pós-sináptico excitatório (PPSE). O potencial 
pós-sináptico suscita a hiperpolarização da membrana pós-sináptica e pode ser inibitório, sendo 
chamado de potencial pós-sináptico inibitório (PPSI) (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 
2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
Figura 29 – Evento da sinapse
O neurotransmissor é removido da fenda sináptica por difusão, degradação enzimática, recaptados 
pelo neurônio que o liberou ou captados pela neuróglia. Uma característica importante da sinapse 
química é que, ao contrário das sinapses elétricas, a transmissão pelas sinapses químicas é unidirecional 
(célula pré para a pós), que é o princípio da condução unidirecional e adequado para o SNC. Esse 
processo é essencial, pois os sinais são direcionados a um alvo específico (TORTORA; DERRICKSON, 2010; 
WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
30
Unidade I
4.2 Somação de potenciais inibitórios ou excitatórios
Ao passo que o PPSI causa uma hiperpolarização, o PPSE aumenta o potencial, podendo 
os dois efeitos no conjunto se anular-se parcial ou completamente. Portanto, se houver um 
potencial excitatório e um inibitório, poderá haver uma redução do potencial para abaixo do 
limiar excitatório e, por conseguinte, pode ocorrer a desativação da atividade neuronal (GUYTON; 
HALL, 2006).
4.3 Somação temporal
Na somação há descargas sucessivas de um mesmo e único terminal pré-sináptico que podem ser 
somadas umas as outras, levando à formação de um potencial pós-sináptico (GUYTON; HALL, 2006).
4.4 Somação espacial
Quando ocorre a estimulação de vários terminais ao mesmo tempo, ainda que em áreas amplas e 
distantes, seus efeitos são somados para que a excitação ocorra, desde que se atinja o limiar excitatório 
(GUYTON: HALL, 2006).
4.5 Facilitação neuronal
Nesse caso, o PPSE não consegue atingir o limiar, porém permite que o potencial esteja próximo do 
limiar. Se houver outro sinal excitatório, poderá haver a resposta (GUYTON; HALL, 2006).
4.6 Neurotransmissores
Imaginemos a demonstração de mais de 50 substâncias químicas. Há dois grupos: os 
neurotransmissores – como moléculas pequenas e de ação rápida – e neuropeptídios, que possuem 
um tamanho molecular maior e ação muito mais lenta. Os fármacos, que são capazes de atuar no 
sistema nervoso, podem interferir ou estimular eventos dos neurônios. Os remédios que se ligam 
a um receptor produzindo a mesma resposta de uma ativação normal são denominados agonistas. 
Já aqueles que se ligam a um receptor e não são capazes de ativar uma resposta são intitulados 
antagonistas, e estes impedem a ligação do neurotransmissor. Os neurotransmissores devem ser 
removidos da fenda sináptica para que exista o funcionamento das sinapses. A remoção pode ser 
realizada por difusão, degradação enzimática e captação celular (TORTORA; DERRICKSON, 2010; 
WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
31
FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR
Química
Liberação de 
neurotransmissores
Moléculas pequenas de 
ação rápida Neuropeptídeos
Respostas agudas Ação lenta prolongada
Agonista – imita efeitos
Antagonista – bloqueia efeitos
Figura 30 – Tipos de neurotransmissores da sinapse química
Os neurotransmissores, que são moléculas pequenas e de ação rápida, induzem respostas mais 
agudas do sistema nervoso, como transmissão dos sinais sensoriais para o encéfalo e sinais motores 
do encéfalo para os músculos. São subdivididos em classes (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; 
RAFF; STRANG, 2013):
• classe I: acetilcolina;
• classe II: aminas: norepinefrina, epinefrina, dopamina, serotonina, histamina;
• classe III: aminoácidos: ácido gama aminobutírico (Gaba),glicina, glutamato, aspartato;
• classe IV: óxido nítrico.
Neurotransmissores
Moléculas pequenas de ação rápida
Acetilcolina (Ach) classe I
Aminas biogênicas classe II
Aminoácidos classe III
Gases classe IV
Figura 31 – Neurotransmissores – moléculas pequenas de ação rápida
32
Unidade I
4.6.1 Classe I – acetilcolina
A acetilcolina (ACh) é dispensada por muitos neurônios do SNP e por alguns do SNC. É um 
importante neurotransmissor do sistema nervoso periférico – como na junção neuromuscular e no 
encéfalo. A síntese da ACh ocorre no citoplasma das terminações sinápticas e ocorre a partir da colina e 
da acetilcoenzima A. Os neurônios colinérgicos liberam a Ach, que pode se ligar a receptores nicotínicos 
ou muscarínicos. Os receptores nicotínicos podem se ligar à nicotina presente no tabaco. A nicotina 
possui uma característica hidrofóbica, permitindo sua rápida absorção pelos capilares pulmonares e 
pela barreira hematoencefálica. No cérebro os receptores nicotínicos exercem funções cognitivas, por 
exemplo, comportamento, aprendizagem, memória, e estão relacionados à recompensa. Outro tipo são os 
receptores muscarínicos (estimulados pela muscarina – veneno de cogumelo), presentes em sinapses do 
encéfalo e no sistema nervoso periférico, órgãos, glândulas salivares e coração. O antagonista conhecido 
é a atropina, muito utilizada clinicamente. Nas sinapses inibitórias, a ACh diminui a frequência cardíaca 
quando elas são formadas pelo neurônios parassimpáticos periféricos, como a inibição do coração pelo 
nervo vago. A enzima acetilcolinesterase (AChE) inativa a ACh, fragmentando-se em acetato e colina. 
A enzima acetilcolinesterase se encontra na membrana dos neurônios pré e pós-sináptico. A colina 
retorna ao terminal axônico pré-sináptico e será reutilizada para uma nova síntese da ACh (TORTORA; 
DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
4.6.2 Aminas biogênicas
As aminas biogênicas são produzidas a partir de aminoácidos modificados e descarboxilados. Dentro deste 
grupo, estão a norepinefrina, a epinefrina, a dopamina e a serotonina. A norepinefrina, epinefrina e dopamina 
são classificadas como catecolaminas (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
As catecolaminas são originadas a partir do aminoácido tirosina, que é captado pelas terminações 
axônicas e estas se convertem na L-di-hidroxifenilanina (L-Dopa) pela ação da enzima tirosina hidroxilase. 
Normalmente tanto a síntese quanto a emissão das catecolaminas dependem da autoregulação de 
receptores nas terminações sinápticas (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
Tirosina L-Dopa
Dopamina
Norepinefrina
Epinefrina
Tirosina hidroxilase
Dopa descarboxilase
Dopamina β hidroxilase
Feniletanolamina-N-metilransferase
PNMT
(norepinefrina metilada)
Figura 32 – Produção das catecolaminas a partir da tirosina
33
FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR
Os corpos celulares dos neurônios que liberam as catecolaminas localizam-se no tronco encefálico e 
no hipotálamo e, embora estejam em pequena quantidade, possuem ramificações que atingem todas as 
regiões do encéfalo e da medula espinhal. No geral, esses neurotransmissores participam de processos 
importantes como o estado de consciência, a regulação da pressão arterial, a atenção dirigida, o humor, 
a motivação, o movimento e a ejeção hormonal (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; 
STRANG, 2013).
A norepinefrina é dispensada por neurônios localizados no tronco encefálico e no hipotálamo e, em 
geral, relaciona-se ao controle da atividade geral e à disposição da mente, como no aumento do nível 
de vigília. Atua no despertar de um sono profundo, na regulação do humor e no sonhar (TORTORA; 
DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
A epinefrina é utilizada por uma quantidade menor de neurônios no encéfalo. Tanto a norepinefrina 
como a epinefrina atuam como hormônios, sendo liberadas pela glândula adrenal ou suprarrenal.
Os receptores para a norepinefrina e epinefrina podem pertencer a duas classes: receptores beta 
adrenérgicos (β1, β2, β3) e receptores alfa adrenérgicos (α1, α2) (TORTORA; DERRICKSON, 2010; 
WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
A serotonina está presente em neurônios de todas as estruturas do encéfalo e da medula 
espinhal. Possui uma ação inibitória nas vias das sensações (como da dor), na percepção sensorial, na 
termorregulação, no comando do humor e do apetite e na indução do sono. É considerada uma amina 
biogênica importante, com efeitos de início lento (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; 
STRANG, 2013).
A dopamina é um neurotransmissor secretado por neurônios que se originam na substância negra e 
possuem normalmente um efeito inibitório, atuando em respostas emocionais e na regulação do tônus 
muscular esquelético (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
4.6.3 Aminoácidos
Os aminoácidos são neurotransmissores no SNP, sendo o aspartato e glutamato os que possuem 
potentes efeitos excitatórios. O glutamato é considerado um dos vitais neurotransmissores de sinapses 
excitatórias do SNC. Liga-se a receptores Ampa (une-se ao ácido α-amino-3-hidroxi-5 metil-4 isoxazol 
propiônico) e receptores NMDA (unindo-se ao N-metil-D-aspartato) (TORTORA; DERRICKSON, 2010; 
WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
O ácido gama-aminobutírico (Gaba) e a glicina possuem efeitos inibitórios. O Gaba é o principal 
neurotransmissor de efeito no SNC, porém não é considerado um dos 20 aminoácidos usados para 
sintetizar proteínas. É uma forma modificada do glutamato, encontrado somente no SNC, sendo 
secretado em terminais nervosos localizados na medula espinhal, cerebelo, gânglios da base e várias 
áreas do córtex, participando de cerca de 1/3 das sinapses. O Gaba pode se ligar a receptores ionotrópicos 
(hiperpolarização) ou metabotrópicos. Os receptores ionotrópicos possuem um sítio de ligação para o 
Gaba e para ligações com esteroides, barbitúricos e benzodiazepínicos. Pode ter sua ação intensificada 
34
Unidade I
por ansiolíticos como o Valium (diazepam), reduzindo a ansiedade, induzindo o sono, e sendo utilizado 
no controle de crises convulsivas (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
A glicina é um neurotransmissor liberado por interneurônios do tronco encefálico e da medula 
espinhal. Liga-se a receptores ionotrópicos (hiperpolarização), mantendo o equilíbrio entre inibição 
e excitação da medula espinhal, permitindo a regulação da contração dos músculos esqueléticos 
(TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
4.6.4 Neuropeptídeos
São neurotransmissores que possuem de 3 a 40 aminoácidos e estão presentes tanto no SNC como 
no SNP. Os neuropeptídios são formados a partir de grandes proteínas precursoras, que no corpo 
celular é acondicionada na vesícula – sendo clivadas por peptidases. Em geral a quantidade emitida 
pela vesícula é menor, podendo se difundir para locais distantes da sinapse. Possui uma ação de longa 
duração em comparação com os demais neurotransmissores. Podem se ligar a receptores ionotrópicos 
ou metabotrópicos. Podem ter ação excitatória ou inibitória. Dentro desse grupo, estão as encefalinas, as 
betaendorfinas, as dinorfinas e a substância P. As encefalinas possuem um potente efeito analgésico. As 
endorfinas e dinorfinas são denominadas peptídeos opioides, que também possuem efeito analgésico. 
Há uma relação desses neuropeptídios com o aprendizado, a memorização, o prazer, a euforia, a 
termorregulação, o impulso sexual e algumas vezes com a depressão e esquizofrenia. Um neuropeptídeo 
chamado de substância P relaciona-se à transmissão dos sinais de dor periféricos para o SNC. A ação 
da substância P pode ser suprimida pela liberação de encefalinas e endorfinas (TORTORA; DERRICKSON, 
2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
4.6.5 Gases
O óxido nítrico é secretado por terminais nervosos do encéfalo de áreas responsáveis pelo 
comportamento em longo prazo e pela memorização. Difere dos demais neurotransmissores porque é 
sintetizadoconforme a sua necessidade, difundindo-se em segundos pelo terminal pré-sináptico e para 
os neurônios pós-sinápticos adjacentes, modificando as ações metabólicas intracelulares e promovendo 
a excitabilidade neste neurônio (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
4.6.6 Purinas
Há neurotransmissores que não são tradicionais, como as purinas, o ATP e a adenosina. Estes 
compostos atuam como neuromoduladores (WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
4.7 Receptores ionotrópicos
Contêm um sítio para ligação com o neurotransmissor e um canal iônico, sendo um canal 
controlado por ligantes. Na presença do neurotransmissor, o canal iônico se abre e ocorre a passagem 
do impulso inibitório ou excitatório. Na ausência, não há ação. Os receptores ionotrópicos excitatórios 
possuem canais de cátions (sódio, potássio e cálcio), nos inibitórios, canais de cloreto (WIDMAIER; 
RAFF; STRANG, 2013).
35
FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR
4.8 Receptores metabotrópicos
Neste tipo de receptor, há um sítio de ligação para o neurotransmissor, e o canal iônico é separado 
e acoplado com a proteína G de membrana. Na ligação com o neurotransmissor, a proteína G abre ou 
fecha o canal iônico (WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
4.9 Somação espacial e somação temporal
Na somação os potenciais graduados se juntam, e quanto maior o PPSE, mais fácil atingir o 
limiar. Quando se atingir o limiar, haverá passagem do impulso nervoso. Podemos observar dois tipos 
de somação: somação espacial e somação temporal. A primeira é proveniente de diversos terminais 
axônicos, que resultam em um estímulo limiar. A segunda ocorre quando há somação de potenciais 
pós-sinápticos no mesmo local, mas em diferentes tempos. São estímulos sucessivos que podem causar 
um estímulo limiar (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
4.10 Sistema somatossensorial
As alterações ambientais externas e internas podem ser percebidas de modo consciente ou 
inconsciente, gerando impulsos sensitivos que seguem o SNC. Os impulsos que alcançam a medula 
espinhal levam a reflexos espinhais, os que alcançam o tronco encefálico promovem reflexos mais 
complexos, e os que alcançam o córtex cerebral causam estímulos sensitivos conscientes que podem ser 
identificados e localizados (WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
A transdução do potencial ocorre pela abertura e fechamento de canais iônicos de receptores que 
receberam a informação do meio externo (ambiente) ou interno (vísceras), podendo ter uma atuação 
direta ou por meio de segundos mensageiros. A alteração do fluxo iônico desencadeada pela abertura 
e fechamento dos canais iônicos possibilita a formação de um potencial de membrana denominada 
potencial receptor (WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
Na membrana especializada do receptor, não se criam os potenciais de ação, porém forma-se 
uma corrente local, que segue por uma distância curta e depois para o local onde há canais 
iônicos regulados por voltagem, permitindo que se gere o potencial de ação. Normalmente, em 
neurônios mielinizados, este local é no primeiro nódulo de Ranvier. O potencial receptor ocorre 
nos receptores sensoriais após a estimulação, em que há a abertura e fechamento de canais 
iônicos que recebem as informações do ambiente. O potencial receptor promove a despolarização 
do neurônio aferente, ocorrendo a propagação do impulso nervoso. A magnitude do potencial 
receptor pode ser controlada pela intensidade do estímulo, pela taxa de alteração da intensidade 
do estímulo, pela somação temporal e pela adaptação dos receptores. Todos os receptores 
sensoriais se adaptam parcial ou completamente a qualquer estímulo constante depois de certo 
período de tempo, podendo ser de adaptação rápida ou lenta. A adaptação corresponde a uma 
diminuição da sensibilidade do receptor, levando a uma diminuição da frequência dos potenciais 
de ação no neurônio aferente, mesmo com a manutenção constante do estímulo (WIDMAIER; 
RAFF; STRANG, 2013).
36
Unidade I
Estímulo sensorial contínuo
Resposta Inicial 
Alta frequência de impulsos
Diminuição da frequência de impulsos
Cessam os impulsos
Adaptação
rápida ou lenta
Figura 33 – Adaptação dos receptores
4.11 Adaptação rápida ou fásicos
Há a formação de um potencial receptor e o potencial de ação na fase inicial do estímulo, mas a 
resposta cessa rapidamente. O processo de adaptação pode ser rápido, com a geração de um único 
potencial de ação. Alguns potenciais de ação são criados apenas no início do estímulo e outros podem 
responder novamente ao se remover o estímulo. Esses receptores percebem estímulos definidos, como 
os receptores de pressão, tato, olfato, que detectam alterações de intensidade do estímulo. Usualmente 
são importantes para o controle de estímulos que modificam com rapidez ou que são persistentes, mas 
não necessitam ser monitorados (WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
4.12 Adaptação lenta ou tônicos
Estes receptores permitem que ocorra a duração do impulso ao SNC enquanto durar o estímulo 
(muitos minutos ou horas). Há manutenção do potencial receptor ou diminuição lenta enquanto houver 
persistência do estímulo. São os receptores da dor, da posição do corpo e da composição química do 
sangue. Estão presentes em parâmetros que necessitam ser constantemente monitorados (WIDMAIER; 
RAFF; STRANG, 2013).
 Lembrete
Em algumas doenças cerebrais, há perda da função da barreira 
hematoencefálica, revelando normalmente na microscopia que houve a 
perda das zônulas de oclusão entre os astrócitos (ROSS; PAWLINA, 2016).
O álcool é um agente psicotrópico que causa depressão no sistema nervoso central e leva a 
mudanças na atividade de diversas vias neuronais, ocasionando diversas alterações de comportamento 
e biológicas no indivíduo. Durante o consumo, o álcool possui uma facilidade de ultrapassar a barreira 
hematoencefálica e desencadeia a dificuldade do raciocínio lógico e do armazenamento de informações. 
O indivíduo apresenta a descoordenação motora, e a dependência química se justifica porque ativa o 
sistema de recompensa (COSTARDI et al., 2015).
37
FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR
 Saiba mais
Consulte a aobra a seguir:
COSTARDI, J. V. V. et al. A review on alcohol: from the central action 
mechanism to chemical dependency. Revista da Associação Médica 
Brasileira, v. 61, n. 4, p. 381-387, 2015.
 Resumo
O sistema nervoso é formado pelo sistema nervosa central (SNC), 
sistema nervoso periférico (SNP) e sistema nervoso entérico (SNE).
No SNC, há neurônios e as células da Glia, que incluem os 
oligodendrócitos (produção de mielina), os astrócitos (funções de 
sustentação e nutrição), micróglia (células fagocitárias) e células 
ependimárias (de revestimento). Vimos que o SPN possui gânglios e que é 
lá que ocorrem as sinapses de neurônios pré e pós-sinápticos.
O potencial da membrana do neurônio em repouso é de cerca de -65 a 
-70 mV. Quando ocorrer um estímulo limiar, haverá início de um potencial 
de ação. O potencial de ação possui as fases de despolarização, período 
refratário e repolarização.
Destacamos que as sinapses podem ser elétricas – com a passagem 
bidirecional de íons –; e químicas – com a liberação de neurotransmissores. 
Os neurotransmissores podem ser moléculas pequenas de ação rápida, e os 
neuropeptídeos são moléculas grandes de ação lenta.
 Exercícios
Questão 1 (FGV 2013). O tecido nervoso do ser humano é composto de bilhões de células, 
desempenhando diversas funções, entre elas a condução do impulso nervoso.
A figura a seguir ilustra uma organização sequencial de neurônios nos quais a sinapse é química e 
mediada por neurotransmissores.
38
Unidade I
Núcleo
Dendritos
Nucléolo
Sinapse
Axônio
Axônio
Corpo 
celular
Bainha de mielina
Nódulo de 
Ranvier
Célula de 
Schwann
Figura
Tal organização é fundamental, pois o percurso celular de um impulso nervoso, neste caso, é:
A) Unidirecional em todos os neurônios, e também em suas terminações.
B) Bidirecional em todos os neurônios, e também em suas terminações.
C) Reversívelna maioria dos neurônios, não o sendo em suas terminações.
D) Unidirecional, dependendo de seu estímulo inicial em suas terminações.
E) Bidirecional, dependendo de seu estímulo inicial em suas terminações.
Resposta correta: alternativa A.
Análise das alternativas
A) Alternativa correta.
Justificativa: o impulso nervoso que percorre a cadeia de neurônios é unidirecional nas células e em 
suas terminações. O trajeto segue a sequência: dendritos, corpo celular, axônio e sinapse, local onde o 
sinal é propagado pela liberação de neurotransmissores.
B) Alternativa incorreta.
Justificativa: a propagação do impulso é unidirecional nas células e em suas terminações.
C) Alternativa incorreta.
Justificativa: o estímulo que gera o impulso nervoso deve ser forte o suficiente, acima de determinado 
valor crítico, que varia entre os diferentes tipos de neurônios, para induzir a despolarização que transforma 
39
FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR
o potencial de repouso em potencial de ação. Esse é o estímulo limiar. Abaixo desse valor o estímulo só 
provoca alterações locais na membrana, que logo cessam e não desencadeiam o impulso nervoso.
D) Alternativa incorreta.
Justificativa: qualquer estímulo acima do limiar gera o mesmo potencial de ação que é transmitido 
ao longo do neurônio. Assim, não existe variação de intensidade de um impulso nervoso em função do 
aumento do estímulo; o neurônio obedece à regra do “tudo ou nada”.
E) Alternativa incorreta.
Justificativa: propagação unidirecional tanto nas células quanto em suas terminações.
Questão 2 (UPF 2015). Observe a figura a seguir, que representa, de forma esquemática, os principais 
tipos de células do Sistema Nervoso Central (SNC), indicadas pelos números 1 a 4.
4
3
Corpo celular
Núcleo
Pés vasculares
Capilar sanguíneo
1
2
Figura
Assinale a alternativa que relaciona corretamente o nome da célula ao número indicado na figura e 
destaca suas principais funções.
A) Micróglia (4). Principais funções: fagocitar dentritos e restos celulares presentes no tecido nervoso.
B) Astrócito (2). Principal função: formar o estrato mielínico que protege alguns neurônios.
C) Célula de Schwann (3). Principais funções: proteger e nutrir os neurônios.
D) Oligodendrócito (1). Principais funções: proporcionar sustentação física ao tecido nervoso e 
participar da recuperação de lesões.
E) Neurônio (3). Principal função: conduzir os impulsos nervosos.
Resolução desta questão na plataforma.

Continue navegando