Baixe o app para aproveitar ainda mais
Prévia do material em texto
Brasília-DF. AnAtomiA, FisiologiA e ClAssiFiCAção dAs Aves Elaboração Ana Maria de Souza Almeida Produção Equipe Técnica de Avaliação, Revisão Linguística e Editoração Sumário APRESENTAÇÃO ................................................................................................................................. 5 ORGANIZAÇÃO DO CADERNO DE ESTUDOS E PESQUISA .................................................................... 6 INTRODUÇÃO.................................................................................................................................... 8 UNIDADE I ANATOMIA DAS AVES ........................................................................................................................... 11 CAPÍTULO 1 SISTEMA CARDIOVASCULAR .................................................................................................... 11 CAPÍTULO 2 SISTEMA RESPIRATÓRIO ........................................................................................................... 15 CAPÍTULO 3 SISTEMA DIGESTÓRIO ............................................................................................................. 20 CAPÍTULO 4 SISTEMA URINÁRIO.................................................................................................................. 25 CAPÍTULO 5 SISTEMA NERVOSO ................................................................................................................. 28 CAPÍTULO 6 SISTEMA REPRODUTOR ............................................................................................................ 32 CAPÍTULO 7 TEGUMENTO E ANEXOS .......................................................................................................... 36 CAPÍTULO 8 SISTEMA MUSCULOESQUELÉTICO ............................................................................................ 39 CAPÍTULO 9 SISTEMA ENDÓCRINO ............................................................................................................ 46 UNIDADE II FISIOLOGIA DAS AVES .......................................................................................................................... 48 CAPÍTULO 1 SISTEMA CARDIOVASCULAR .................................................................................................... 48 CAPÍTULO 2 SISTEMA RESPIRATÓRIO ........................................................................................................... 56 CAPÍTULO 3 SISTEMA DIGESTÓRIO ............................................................................................................. 60 CAPÍTULO 4 SISTEMA URINÁRIO.................................................................................................................. 65 CAPÍTULO 5 SISTEMA NERVOSO ................................................................................................................. 69 CAPÍTULO 6 REPRODUTOR ......................................................................................................................... 76 CAPÍTULO 7 SISTEMA ENDÓCRINO ............................................................................................................ 87 CAPÍTULO 8 SISTEMA IMUNE ...................................................................................................................... 93 UNIDADE III CLASSIFICAÇÃO DAS AVES ................................................................................................................ 129 CAPÍTULO 1 CONCEITOS GERAIS ............................................................................................................. 129 CAPÍTULO 2 ORDENS DE AVES ................................................................................................................ 133 CAPÍTULO 3 CLASSIFICAÇÕES GERAIS ..................................................................................................... 138 REFERÊNCIAS ................................................................................................................................ 142 5 Apresentação Caro aluno A proposta editorial deste Caderno de Estudos e Pesquisa reúne elementos que se entendem necessários para o desenvolvimento do estudo com segurança e qualidade. Caracteriza-se pela atualidade, dinâmica e pertinência de seu conteúdo, bem como pela interatividade e modernidade de sua estrutura formal, adequadas à metodologia da Educação a Distância – EaD. Pretende-se, com este material, levá-lo à reflexão e à compreensão da pluralidade dos conhecimentos a serem oferecidos, possibilitando-lhe ampliar conceitos específicos da área e atuar de forma competente e conscienciosa, como convém ao profissional que busca a formação continuada para vencer os desafios que a evolução científico-tecnológica impõe ao mundo contemporâneo. Elaborou-se a presente publicação com a intenção de torná-la subsídio valioso, de modo a facilitar sua caminhada na trajetória a ser percorrida tanto na vida pessoal quanto na profissional. Utilize-a como instrumento para seu sucesso na carreira. Conselho Editorial 6 Organização do Caderno de Estudos e Pesquisa Para facilitar seu estudo, os conteúdos são organizados em unidades, subdivididas em capítulos, de forma didática, objetiva e coerente. Eles serão abordados por meio de textos básicos, com questões para reflexão, entre outros recursos editoriais que visam tornar sua leitura mais agradável. Ao final, serão indicadas, também, fontes de consulta para aprofundar seus estudos com leituras e pesquisas complementares. A seguir, apresentamos uma breve descrição dos ícones utilizados na organização dos Cadernos de Estudos e Pesquisa. Provocação Textos que buscam instigar o aluno a refletir sobre determinado assunto antes mesmo de iniciar sua leitura ou após algum trecho pertinente para o autor conteudista. Para refletir Questões inseridas no decorrer do estudo a fim de que o aluno faça uma pausa e reflita sobre o conteúdo estudado ou temas que o ajudem em seu raciocínio. É importante que ele verifique seus conhecimentos, suas experiências e seus sentimentos. As reflexões são o ponto de partida para a construção de suas conclusões. Sugestão de estudo complementar Sugestões de leituras adicionais, filmes e sites para aprofundamento do estudo, discussões em fóruns ou encontros presenciais quando for o caso. Atenção Chamadas para alertar detalhes/tópicos importantes que contribuam para a síntese/conclusão do assunto abordado. 7 Saiba mais Informações complementares para elucidar a construção das sínteses/conclusões sobre o assunto abordado. Sintetizando Trecho que busca resumir informações relevantes do conteúdo, facilitando o entendimento pelo aluno sobre trechos mais complexos. Para (não) finalizar Texto integrador, ao final do módulo, que motiva o aluno a continuar a aprendizagem ou estimula ponderações complementares sobre o módulo estudado. 8 Introdução As aves surgiram na Era dos Répteis, são descendentes de répteis que colonizaram o meio terrestre em diversos biomas. Excreção de ácido úrico, eritrócitos nucleados, presença de escamas e sistema porta-renal são características que comprovam a evolução a partir dos répteis. Acredita-se que existam de 25 a 30 ordens de aves compostas de 148 famílias e 9.700 espécies. Aves são animais vertebrados, ovíparos, homeotérmicos, tetrápodes que possuem ossos especializados com baixo peso (ossos pneumáticos) propícios ao voo. Possuem asas que atuam também como prolongamentos dos membros torácicos (modificados em asas). O desenvolvimento da habilidade de voar trouxe às aves a capacidade de dispersão e adaptação em uma maior variedade de nichos do que as demais classes de vertebrados. Modificações anatomofisiológicas diminuíram o peso corporal e aumentaram o aporte energético e estabilidade para habilidade de voo. As aves desenvolveram a habilidade de voar durante o Mesozoico, quando aindaeram uma linhagem de dinossauros bípedes, predadores, que se deslocavam rapidamente sobre o solo sobre suas patas traseiras. A evolução a partir desses dinossauros bípedes originou as aves e tornou-as capazes de desenvolver endotermia e voo, duas funções atribuídas ao surgimento das penas. A plumagem é a principal característica das aves e as asas com penas lhes habilita a voar. Contudo, a evolução das penas ocorreu antes mesmo de elas desenvolverem a habilidade do voo, com progresso voltado ao isolamento térmico (outra importante função das penas). A ave mais antiga que se conhece assemelha-se mais aos dinossauros do que às aves atualmente. A ave ancestral (Archaeopteryx) tinha 70 centímetros de comprimento e, apesar de possuir muitas das características dos répteis, como ossos compactos e pesados, cauda longa e dentes, possuía penas. Os ovos, assim como a carne de algumas aves, começaram a ser apreciados por humanos e outros animais há milhares de anos, até o desenvolvimento da criação de aves exclusivamente para consumo de seus derivados. O início da avicultura no Brasil ocorreu na época da colonização portuguesa, com a chegada de algumas matrizes de aves trazidas de Portugal por embarcações. As primeiras criações eram compostas de aves híbridas, produtos do cruzamento por muitos anos. A facilidade de criação de aves originou a avicultura no território 9 brasileiro. A princípio, as criações eram mais comuns nas cidades do litoral, devido à própria colonização, e eram feitas de forma artesanal. Apenas em 1895 iniciou-se o desenvolvimento na avicultura nacional de maneira mais efetiva. Nessa época, foi feito o primeiro programa de melhoramento e seleção de raças de aves importadas, para escolha da que melhor atenderia às exigências dos criadores brasileiros. A criação era extensiva e as galinhas demoravam, aproximadamente, seis meses para atingirem o peso ideal ao abate. Mesmo assim elas eram abatidas com não mais que 2,5 quilos. Nos anos 60, avanços tecnológicos e genéticos começaram a ser mais expressivos até alcançar o padrão de criação atual. O frango de corte moderno é abatido aos 42 dias de vida com peso médio equivalente a 2,5 quilos. Tal resultado está associado à genética, à tecnologia, à nutrição, à sanidade e aos investimentos para maiores melhorias no setor. O Brasil é o segundo maior produtor e maior exportador de carne de frango e possui posição importante na produção de ovos. Pela grande extensão do território brasileiro e comum prática de produção de grãos, o país tem como vantagem disponibilidade de alimento para os animais, além de espaço para a própria criação. Além da produção de frangos de corte, a produção de ovos também é expressiva. A avicultura brasileira emprega direta e indiretamente mais de 3,5 milhões de trabalhadores. Todos os elos do setor compõem a avicultura brasileira, uma das mais expressivas do mundo (ASSOCIAÇÃO BRASILEIRA DE PROTEÍNA ANIMAL, 2019). Objetivos » Descrever a anatomia das aves. » Apresentar aspectos fisiológicos do organismo das aves. » Mostrar a classificação das aves. 10 11 UNIDADE IANATOMIA DAS AVES CAPÍTULO 1 Sistema cardiovascular O sistema circulatório é necessário à sobrevivência e à perpetuação dos seres vivos. É um sistema essencial para que o organismo consiga exercer suas funções pelo aporte sanguíneo associado à atividade metabólica. Células mesenquimais do saco vitelino originam os órgãos que compõem o sistema cardiovascular e as células sanguíneas. Essas células mesenquimais se agrupam e as células da camada mais externa desse aglomerado se achatam e se distribuem como um endotélio que delimita espaços em que as demais células chamadas hemocitoblastos fluem no plasma. Os primeiros agrupamentos celulares são rapidamente suplementados por outros grupos que surgem no mesoderma do alantocórion e no corpo do embrião. Com a evolução embrionária, várias porções desses grupos celulares e mesoderma formam um sistema difuso de vasos composto de inúmeras ramificações. Os vasos sanguíneos formam-se de modo independente e sua evolução está relacionada ao crescimento dos órgãos do embrião. O coração é um dos primeiros órgãos que se forma devido à necessidade de bombeamento de sangue para a evolução dos demais órgãos e tecidos. Ele é formado pela diferenciação dos canais dentro de uma porção do mesoderma denominada área cardiogênica. Essa área localiza-se anteriormente à membrana oral do disco embrionário, os primórdios do coração se originam dos espaços teciduais que coalescem para formar a cavidade celômica, que separa a somatopleura da esplancnopleura. A região cardiogênica dobra-se ventralmente e é conduzida caudalmente no processo que transforma o disco embrionário em um corpo cilíndrico. Nessa fase, o coração consiste em tubos endoteliais pareados, dispostos ventralmente ao intestino anterior, e logo se 12 UNIDADE I │ ANATOMIA DAS AVES fundem para formar um único órgão mediano que se deslocará caudalmente até os somitos torácicos. Desde o início da evolução, o coração se conecta à extremidade de vasos que se tornam, posteriormente, a aorta, e, na outra extremidade, liga-se às veias. Na verdade, são três conjuntos de veias: veias vitelinas (drena o saco vitelino), veias umbilicais (drenam os envoltórios embrionários) e veias cardinais (drenam o corpo). Coração O coração de aves se assemelha ao dos mamíferos, pois possui também quatro câmaras, ápice e base. Em relação ao corpo da ave, o coração é relativamente grande, o que permite maior bombeamento de sangue para o corpo, ideal para o voo. Está fixado entre os lobos hepáticos e ao esterno, tem forma de cone. O átrio direito se conecta às veias cavas craniais e à veia cava caudal. Existe uma valva atrioventricular separando o átrio direito do ventrículo direito. Essa valva é contínua e única, sem conexão com cordas tendíneas. O ventrículo direito é formado por parede delgada. O átrio esquerdo está conectado à veia tronco pulmonar e é separado do ventrículo esquerdo por uma valva atrioventricular. Essa valva, diferente da direita, se conecta a cordas tendíneas. O ventrículo esquerdo também é delimitado por paredes finas. Existem também traves musculares internas na secção transversal, semelhantes a rosetas. Artérias Surgem da aorta o tronco braquiocefálico e as artérias coronárias direita e esquerda. O tronco braquioencefálico se divide, dando origem às artérias braquiocefálicas direita e esquerda, que também se dividem em artérias carótidas comuns que percorrem o pescoço em direção às asas. As carótidas comuns são denominadas assim até a entrada da cavidade celomática, daí em diante são chamadas de carótidas internas. As carótidas internas percorrem paralelamente a superfície ventral cervical do corpo do animal. As artérias subclávias dão origem ao tronco peitoral que segue em direção aos músculos peitorais e ao esterno até alcançarem o úmero. 13 ANATOMIA DAS AVES │ UNIDADE I A aorta se ramifica originando inúmeros seguimentos que irrigam diferentes órgãos. O ramo celíaco invade o estômago, o intestino, o fígado e o baço; o ramo mesentérico cranial é responsável por fazer o aporte sanguíneo ao intestino; o ramo mesentérico caudal se difunde no intestino e cloaca; ramo renal cranial irriga os rins e as gônodas; ramo ilíaco externo é encontrado nos membros pélvicos; e o ramo isquiático irriga os rins, membros pélvicos e oviduto. Veias As artérias braquiocefálicas se conectam às veias jugular e subclávia da cabeça, pescoço, peito e asas. Já as veias jugulares direita e esquerda percorrem o pescoço. A veia ulnar recebe o sangue e percorre toda a extensão das asas. A veia cava caudal surge ventralmente aos rins a partir da união das veias ilíacas comuns, é encontrada no parênquima hepático e renal, oviduto e gônadas. Parte do sangue vindo dos membros pélvicos e pelve passa por meio do sistema porta-renal, previamente à chegada à veia cava caudal.As veias porta-hepáticas drenam o sangue do trato gastrointestinal para o parênquima hepático. A veia porta-hepática direita (de porte maior que a esquerda) recebe o sangue vindo das veias mesentéricas cranial e caudal, que drenam o baço e as partes dorsal e direita do estômago. Já a veia porta-hepática esquerda drena, especificamente, as porções ventral e esquerda do estômago. A veia mesentérica caudal recebe também sangue vindo dos rins mediante uma fusão com o segmento caudal do sistema porta-renal. Assim, parte do sangue proveniente do trato gastrointestinal retorna ao coração sem passagem prévia pelo fígado. Rede linfática Vasos linfáticos são escassos, com presença de valvas ao longo de sua extensão e percorrem os mesmos trajetos que os vasos sanguíneos. Galinhas não possuem linfonodos. Apenas aves aquáticas possuem estrutura semelhante aos linfonodos de mamíferos. Contudo, todas as espécies de aves possuem tecido linfático não encapsulado, na forma de agregados linfoides distribuídos nos tecidos. Rins, fígado, pâncreas, pulmões, intestinos e orofaringe possuem tecidos linfoides agregados importantes. Esses tipos de tecido são chamados de BALT (bronchiolar-associated lymphoid tissue) e GALT (gut-associated lymphoid tissue). 14 UNIDADE I │ ANATOMIA DAS AVES Tonsilas cecais são placas de tecido linfoide, localizadas no esfíncter cecal de cada ceco. O timo também está presente ao longo da jugular, é multilobulado e evidente em aves jovens. O baço também é um órgão linfoide, cuja polpa branca atua na produção de linfócitos, assim como ocorre em mamíferos. O baço é um órgão geralmente ovalado, coloração vermelho-acastanhada e aproximadamente 2 cm de diâmetro. Faz contato com a superfície visceral do fígado e está disposto lateralmente ao proventrículo. Em psitacídeos, possui formato arredondado, em passeriformes, é alongado, e triangular em aves aquáticas. A bursa de Fabricius é um órgão linfoide típico das aves, que aumenta de tamanho (devido à linfogênese) até os 18 dias de vida, e após dois ou três meses, começa a regredir, regride progressivamente na fase adulta. A bursa é um órgão linfoepitelial, delimitado por parede delgada e formato de bolsa. A superfície do lúmen da bursa é irregular, com pregas dispostas longitudinalmente. As pregas são formadas por nódulos epiteliais. A bursa de Fabricius é um órgão linfático primário, cuja principal função é a produção de linfócitos B. 15 CAPÍTULO 2 Sistema respiratório Os pulmões das aves são compactos, mas se expandem em bolsas de ar denominados sacos aéreos, que preenchem a cavidade celomática. Os sacos aéreos participam na redução do peso das aves e atuam como reservatório de ar. A capacidade de deslocamento e a necessidade de comunicação em grandes distâncias relacionam-se, nesses animais, a uma audição elaborada, que conta, além das estruturas já encontradas nos anfíbios e répteis, com um curto canal auditivo externo, o qual permite a percepção mais orientada do som. Paralelamente, a voz também se tornou mais elaborada, com a presença da siringe, uma estrutura localizada na traqueia e responsável pela emissão de sons. A ausência da barreira mucociliar nos sacos aéreos e a morfologia do ducto que interliga os seios nasais à cavidade oral são estruturas que facilitam a entrada de patógenos no organismo da ave, produzindo doenças respiratórias. O ducto que conecta os seios nasais e a cavidade oral é estreito, dificultando a drenagem natural de secreções. Já a ausência da barreira mucociliar nos sacos aéreos torna-os mais suscetíveis à ação de patógenos. Cavidade nasal As narinas conduzem o ar até a cavidade nasal e estão localizadas na base do bico, sustentadas por opérculo ou recobertas por cera espessa. Já a coana conecta a orofaringe com a cavidade nasal que, por sua vez, é dividida medialmente pelo septo nasal. As conchas nasais originam-se da parede lateral e se difundem no interior da cavidade nasal. As conchas aumentam a superfície de contato com o ar, removem partículas suspensas, aquecem e umidificam o ar inspirado. O seio infraorbital está disposto lateralmente à cavidade nasal e possui parede estreita localizada rostral e ventralmente ao olho. Possui inúmeros divertículos e se comunica com o saco aéreo cervical. Já o ducto nasolacrimal está ventralmente à concha média e se abre dentro da cavidade nasal. 16 UNIDADE I │ ANATOMIA DAS AVES Existe uma glândula denominada glândula nasal que se origina a partir da porção dorsal da órbita e se insere na parede lateral da cavidade nasal. Possui ducto com saída na região de concha rostral. A glândula nasal, popularmente conhecida como glândula do sal, é particularmente importante em aves marinhas. Essa glândula é responsável pelo equilíbrio de cloreto de sódio no organismo da ave marinha, permitindo que ela beba água do mar. Laringe, traqueia e siringe Suspensa pelas cartilagens aritenoide e cricoide, presentes no assoalho na orofaringe, está a laringe. A glote, composta das cartilagens aritenoides, oclui a entrada da laringe mediante a flexão de musculatura local, prevenindo a entrada de partículas estranhas nos demais órgãos do sistema respiratório. A traqueia das aves se distingue dos mamíferos pela presença de anéis cartilaginosos completos que acompanham o esôfago. A sua parte distal se bifurca em dois segmentos denominados brônquios primários localizados na superfície dorsal à base do coração e invadem o parênquima pulmonar. A produção de som pelas aves ocorre pela vibração da siringe, estrutura achatada disposta na bifurcação da traqueia. A siringe é formada pela porção terminal da traqueia e pelas partes craniais dos brônquios primários. Existem membranas vibratórias nas paredes lateral e medial das porções iniciais dos brônquios responsáveis pela emissão de som. A produção de som também é auxiliada pelos músculos esternotraqueais, que tracionam a traqueia no sentido da siringe. O saco aéreo cervical amplifica a voz impulsionando o som contra as membranas vibratórias. Pulmões Os pulmões das aves são proporcionalmente pequenos, não flexíveis, de coloração rosa salmão e com ausência de lobos. Estão localizados na superfície craniodorsal na cavidade celomática, levemente fixados às vértebras torácicas e às costelas. A superfície pulmonar que está em contato com as costelas se adapta e molda de acordo com a curvatura e espaços entre as costelas. A superfície ventral se localiza contra o septo horizontal e se volta em direção ao esôfago, ao fígado e ao coração. 17 ANATOMIA DAS AVES │ UNIDADE I O septo horizontal, por sua vez, se fixa lateralmente às costelas e medialmente às vértebras torácicos e sua porção caudal se fixa ao septo oblíquo. Septo horizontal forma as cavidades que contêm os pulmões. Já o septo oblíquo se insere ventralmente ao esterno, dorsalmente às vértebras torácicas, às 6ª e 7ª costelas e ao septo horizontal. Esse septo forma a superfície caudoventral de cavidades que contêm os sacos aéreos torácicos e porções dos sacos aéreos cervicais e clavicular. Existem três classes de brônquios nos pulmões das aves. O brônquio primário penetra no parênquima pulmonar de forma diagonal, estreitando-se progressivamente até se conectar ao saco aéreo abdominal. O brônquio primário ramifica-se em brônquios secundários (dispostos em diferentes regiões do pulmão) do tipo medioventrais, mediodorsais, laterodorsais e lateroventrais. Os brônquios secundários também se conectam aos sacos aéreos, para passagem de ar pelos pulmões. As aves possuem alvéolos. Entretanto, os parabrônquios, originários dos brônquios secundários mediodorsais e medioventrais, exercem a função de troca gasosa e possuem 2 cm de diâmetro externo e 1 cm de diâmetro interno. Os parabrônquios produzem alças compactas e paralelas de ligação, formando a divisão funcional denominada paleopulmo. Existe também o neopulmo, responsável por trocas gasosas, derivado dos brônquios laterodorsaise lateroventrais. Cada parabrônquio é delimitado por septos fenestrados, de seu lúmen originam-se capilares aéreos. Esses capilares compõem uma rede densa de alças interconectadas distribuídos em meio aos septos interparabroquiais. Os capilares aéreos se entrelaçam aos capilares sanguíneos, conectando-se intimamente pelo endotélio capilar e membrana basal, permitindo, assim, que a troca gasosa ocorra. O que diferencia os capilares aéreos de aves dos alvéolos pulmonares de mamíferos é a presença de canais contínuos que recebem oxigênio de ambas as direções. A assimilação de oxigênio em aves é mais eficiente que em mamíferos, pela presença de fina barreira entre os capilares aéreo e alveolar, fluxo de sangue em direção contrária ao fluxo de ar, rigidez pulmonar e fluxo de ar unidirecional. Sacos aéreos Os sacos aéreos compõem o sistema respiratório de aves, de modo a modular a entrada e a saída de ar corpóreo. Eles produzem um fluxo unidirecional de ar através dos pulmões, potencializando a assimilação de oxigênio. Também 18 UNIDADE I │ ANATOMIA DAS AVES podem exercer função na termorregulação, pois, pela evaporação, auxiliam na redução da temperatura corpórea e participam na produção de som. São sacos cegos de parede fina composta de epitélio pavimentoso. Possuem divertículos que invadem os ossos e alcançam espaços intermusculares. Essas características conferem maior leveza ao corpo da ave. Aerossaculite é o processo inflamatório dos sacos aéreos. Infecções respiratórias são impactantes na avicultura mundial, pois, além da perda de animais e custos com tratamentos, podem proporcionar perdas econômicas decorrentes de condenação de carcaças. Essa lesão é umas das principais causas de condenação de carcaça dos abatedouros de aves brasileiros (MACHADO et al., 2012, p. 647). Sacos aéreos acometidos por processo inflamatório tornam-se opacos, espessos e até mesmo com deposição de exsudato caseoso a fibrinoso. Existem nove sacos aéreos em galinhas divididos em craniais e caudais. Os sacos aéreos craniais são: um par de crânio-torácicos, um par de cervicais e um único clavicular. Já os caudais são: um par de caudo-torácicos e um par de abdominais. Os sacos aéreos craniais se conectam aos brônquios secundários medioventrais e os sacos aéreos caudais se comunicam ao brônquio primário intrapulmonar e aos brônquios secundários mediodorsal e lateroventral. Assim sendo, os sacos aéreos craniais estão conexos com o paleopulmo, e os caudais, ao neopulmo. Os sacos aéreos cervicais são pequenos e centrais e se estendem ao longo das vértebras cervicais e torácicas. O saco aéreo clavicular situa-se em grande parte da porção cranial da cavidade celomática, preenchendo o espaço cranial da cavidade, região periférica ao coração, e se estende para os divertículos extratorácicos e esterno. Ele ainda se conecta aos ossos do cíngulo do membro torácico e passa pelos espaços intermusculares. Os sacos aéreos crânio-torácicos são paralelos um ao outro e se localizam na porção ventral dos pulmões, entre as costelas esternais, coração e fígado. Os sacos aéreos caudo-torácicos são paralelos, assim como os crânio-torácicos, porém se localizam mais caudalmente na cavidade celomática, próximos aos sacos aéreos abdominais. Por fim, os sacos aéreos abdominais são os com maiores proporções se comparados aos demais, se difundem na porção caudal da cavidade celomática e estão em contato com moela, intestinos e até mesmo rins e gônadas. 19 ANATOMIA DAS AVES │ UNIDADE I Alguns músculos participam da respiração, responsáveis pela movimentação do esterno, proporcionando a entrada de ar pelos sacos aéreos. Os músculos costoesternais e intercostais externos são os principais envolvidos no movimento de inspiração, em que a caixa torácica se movimenta na direção ventral, e o esterno, na direção caudal. Na expiração, os músculos abdominais e intercostais internos são os com maior relevância pois movimentam a caixa torácica cranialmente, contraindo os sacos aéreos e, assim, exercendo pressão para o retorno do ar aos pulmões. 20 CAPÍTULO 3 Sistema digestório O sistema digestório é composto de órgãos atribuídos à recepção, à digestão mecânica e química, à absorção de nutrientes e à eliminação de resíduos. O sistema digestório estende-se da cavidade oral até a cloaca, com a atuação de glândulas, tais como salivares, pâncreas e fígado. Esses órgãos são formados na fase embrionária a partir do endoderma, camada embrionária que reveste o saco vitelino. No entanto, a musculatura e o tecido conjuntivo que ancoram o epitélio são originários do mesoderma. A separação entre o trato digestivo e o saco vitelino ocorre no processo de dobramento, que converte o disco embrionário achatado em uma estrutura mais cilíndrica. O dobramento do folheto ocorre devido ao crescimento do disco mais rápido que o tecido extraembrionário, com o qual ele se comunica. Assim, o disco se curva para cima, enquanto suas margens se dobram para baixo. Como o crescimento é mais rápido ao longo do eixo longitudinal, o dobramento é mais evidente nas extremidades de cabeça e cauda do que ao longo das margens laterais. Isso contribui para que parte do saco vitelino conduzida ao interior do corpo crie dois cornos, os quais se estendem cranial e caudalmente a partir de uma região média que mantém comunicação livre com a porção maior do saco vitelino localizada externamente ao embrião. A porção contida do saco vitelino é denominada intestino, que é dividido em intestino anterior, intestino médio e intestino posterior. O intestino médio, por sua vez, se junta às demais porções por meio de partes mais estreitas denominadas de portais intestinais caudal e cranial. É um sistema curto, se comparado a outras espécies, constituído por cavidade oral, esôfago (com seguimento denominado inflúvio), proventrículo, moela (ventrículo, intestino delgado, intestino grosso e glândulas anexas (pâncreas e fígado) (figura a seguir). 21 ANATOMIA DAS AVES │ UNIDADE I Figura 1. Proventrículo Moela Duodeno Pâncreas Fígado Jejuno Ceco Ceco Colon-reto Cloaca Fonte: Santana et al., 2011 (com adaptações). Orofaringe A orofaringe se estende da cavidade oral até o esôfago, sem afunilamento evidente que separe a cavidade oral da faringe. Existe o palato na superfície dorsal da cavidade oral e mandíbula, língua e laringe na porção ventral. Há duas fissuras na cavidade oral; uma longa, localizada em palato, denominada de coana, e outra mais curta, localizada caudalmente à primeira, chamada de infundibular, que estabelece a abertura comum das tubas auditivas. Caudalmente à base da língua está a glote (fenda mediana), seguida pelo esôfago. Ainda na orofaringe estão dispostas inúmeras papilas que, por ação mecânica, movimentam caudalmente o bolo alimentar em direção aos seguintes seguimentos do trato gastrointestinal. A língua também auxilia na movimentação do alimento para a orofaringe, enquanto a coana se fecha durante o fluxo alimentar pela cavidade oral. A língua de aves possui formato triangular e se sustenta no osso hioide. Esôfago Esse seguimento do trato gastrointestinal está disposto paralelamente à traqueia e aos músculos cervicais. Na entrada do tórax de algumas espécies de 22 UNIDADE I │ ANATOMIA DAS AVES aves, o esôfago se dilata dando origem ao inglúvio (papo), que está localizado no lado direito do pescoço. Na cavidade celomática, o esôfago passa pela carina da traqueia, entre a base do coração e o pulmão. De acordo com a anatomia do esôfago, recomenda-se o fornecimento de medicamentos, quando há necessidade de administração intraesofágica, a introdução da seringa ou cânula pelo lado esquerdo do bico. Evitando-se a administração pelo lado direito devido ao maior risco de perfuração. O inglúvio não participa da digestão de alimentos em galinhas, porém armazena e umedece alimento pela presença de inúmeras glândulasprodutoras de muco. Algumas espécies de aves, tais como gaivotas e corujas, não apresentam essa estrutura, e o alimento passa diretamente para o proventrículo. Estômago Espécies de aves domésticas possuem estômago com porções química e mecânica divididas pelo istmo (constrição). Proventrículo é o nome da parte glandular (química), cuja função é secretar substâncias e enzimas responsáveis pela digestão química dos alimentos. Já a moela (parte mecânica) é adaptada à redução mecânica de alimentos por meio de fortes contrações musculares. O estômago está disposto próximo ao plano mediano do corpo da ave, e o proventrículo (porção cranial do estômago) está ventralmente em contato com o lobo esquerdo do fígado e a moela (porção caudal do estômago), além do fígado, também está em contato com o esterno e a musculatura abdominal. O proventrículo possui superfície mucosa de coloração esbranquiçada, revestida por epitélio secretor de muco. Com presença de inúmeras papilas das quais emergem ductos coletores originários de glândulas. Além de muco, essas glândulas produzem também substâncias, tais como ácido clorídrico e pepsinogênio. A superfície cranial da moela se conecta com o proventrículo, e a caudal, com o duodeno. Sua parede é formada por volumosa massa muscular que se inserem em centros tendíneos. Os músculos delgados se inserem e cobrem os sacos cegos. Sobre a superfície mucosa, existe uma resistente membrana colínica de coloração amarelada produzida a partir da secreção de glândulas tubulares que se solidifica quando em contato com pH ácido, decorrente do ácido clorídrico também produzido no proventrículo. A contração muscular no proventrículo movimenta o alimento em sentido cranial e caudal no estômago que, posteriormente, segue para o duodeno. 23 ANATOMIA DAS AVES │ UNIDADE I Intestinos Os intestinos estão dispostos na porção caudal da cavidade celomática. A parte intestinal do sistema digestório é composta dos seguintes seguimentos: duodeno, jejuno, íleo, cecos (em algumas espécies) e cólon-reto. Intestino delgado Diferente dos demais seguimentos intestinais, o duodeno é facilmente identificável pelo seu formato de alça semelhante à letra U, com pâncreas disposto no centro dessa alça. O jejuno é formado por alças espiraladas conectadas na extremidade do mesentério e apresenta parede fina. No jejuno, localiza-se uma discreta protuberância denominada de divertículo de Meckel, que conecta o saco da gema ao intestino durante a fase embrionária e primeiros dias de vida. Já a última porção do intestino delgado é chamada de íleo. É o seguimento localizado caudalmente ao jejuno e não possui delimitações nítidas. Turnover celular é a taxa de renovação de células intestinais. Essa atividade é essencial ao bom desempenho de frangos de corte e rápido estabelecimento dos vilos após injúria. O duodeno é o seguimento do intestino que apresenta maior taxa de turnover celular. Intestino grosso Os cecos não ocorrem em todas as espécies. Contudo, as aves domésticas, galinhas e perus, possuem um par de longos cecos que se originam na junção ileocólica. Na porção proximal dos cecos, está o esfíncter cecal e um aglomerado de tecido linfoide denominado de tonsilas cecais. A porção distal é constituída de parede mais espessa que a porção proximal. Os cecos participam da digestão principalmente relacionado à quebra de celulose pela ação de enzimas bacterianas. O cólon-reto é o último segmento do trato gastrointestinal e é relativamente longo em galinhas. Ele tem como função reabsorver água e eletrólitos. Esse segmento tem contato direto com a cloaca, estrutura comum ao sistema digestório, urinário e reprodutor. A cloaca é composta de coprodeu, urodeu e proctodeu, e também da bursa de Fabricius localizada na superfície dorsal do proctodeu. O urodeu e o proctodeu estão associados aos sistemas reprodutor e urinário. Coprodeu é a porção da cloaca responsável pela estocagem de excretas. 24 UNIDADE I │ ANATOMIA DAS AVES Pâncreas O pâncreas das galinhas e dos perus possui grandes proporções se comparado a outros animais. Localiza-se medialmente à alça do duodeno e consiste em dois lobos (dorsal e ventral) conectados em sua porção distal. O suco pancreático produzido pelo órgão é conduzido até o intestino via ductos. O tecido pancreático de galinhas possui inúmeras ilhotas de Langerhans, as do tipo alfa produzem glucagon e as do tipo beta formam a insulina. Fígado O fígado de aves é um órgão de grandes proporções, dividido em lobos direto e esquerdo, tem coloração marrom escura. Pela ausência de diafragma, o fígado ocupa grande parte da cavidade celomática. Existe um saco peritoneal que recobre o órgão e é rico em tecido adiposo. A superfície parietal está próxima ao esterno e costelas, já na superfície visceral está inserida a vesícula biliar e faz contato com diversos órgãos (ovário ou testículo, moela, baço, duodeno, proventrículo e jejuno). A vesícula biliar de galinhas assemelha-se à de mamíferos. Composta de mucosa revestida por um epitélio colunar simples, que se conecta ao duodeno por meio de dois ductos biliares. Algumas espécies de aves, como pombo, não possuem vesícula biliar. 25 CAPÍTULO 4 Sistema urinário Excretam ácido úrico, uma adaptação ao tipo de desenvolvimento embrionário e à redução de peso. Por ser insolúvel em água, o ácido úrico é eliminado em forma sólida, não sendo necessária a produção de urina líquida nem a existência de vesícula urinária. Os sistemas urinário e reprodutivo são intimamente ligados desde a fase embrionária até a fase adulta. A porção caudal do mesoderma intermediário se espessa de forma contínua e sólida, originando o ducto nefrogênico. Esse ducto divide-se em pronefro, mesonefro e metanefro. Uma extremidade pronefro se dobra causalmente para formar um ducto pronéfrico contínuo cuja extremidade causal cresce em direção à cloaca, onde se abre. O ducto pronéfrico, então, resiste à regressão dos túbulos pronéfricos e é adotado para drenar os túbulos mesonéfricos. Os túbulos mesonéfricos, por sua vez, são numerosos e dão origem ao néfron. Uma das extremidades dos túbulos mesonéfricos se invagina em um tufo capilar para originar o mecanismo de filtração dos rins. Já a conexão da outra extremidade com o ducto prinéfrico fornece uma área de drenagem de ácido úrico. O metanefro possui dois segmentos em que um deles promove uma evaginação, o broto uretérico, da extremidade inferior do ducto mesonéfrico próximo à sua abertura na cloaca. Esse broto se alonga cranialmente para o interior do blastema metanéfrico formado pela parte caudal do cordão nefrogênico. A extremidade do broto possui ramos que formam os túbulos coletores dos rins, e outros que são reabsorvidos na expansão terminal do ducto de maneira inconstante e origina a pelve e cálices renais. Já a parte externa do metanefro origina a cápsula e o interstício do rim, e a condensação celular na porção interna dá origem aos cordões celulares que formam os néfrons. Uma das extremidades de cada cordão celular se conecta com um ducto de conexão para passagem de resíduos da filtração, e a outra extremidade se invagina por um tufo vascular que origina o glomérulo. A passagem de resíduos provenientes da filtração para o meio exterior ocorre por vias urinárias inferiores que se originam de divisões horizontais da porção do intestino posterior. A evolução e a diferenciação desses órgãos se dá pelo crescimento caudal da crista do mesoderma localizado no intestino posterior. 26 UNIDADE I │ ANATOMIA DAS AVES Rins Os rins de galinhas são longos, castanhos e preenchem os sulcos da superfície ventral da pelve. Localizam-se caudalmente aos pulmões e estão dispostos contra o sinsacro. O rim é dividido em porção cranial, medial e caudal por ramificações da aorta e pelas artérias isquiática e ilíaca externa. Existem as porções cortical e medular, porém sem delimitação nítida, e a pelve renal é ausente. A gotaé um sinal de falência renal decorrente da elevada concentração de urato de sódio no plasma. A gota renal ocorre por múltiplas causas, como dieta rica em proteínas. Alimentação com excesso desse nutriente pode provocar o desenvolvimento de hiperuricemia e ocasionar dano renal. Processo de desidratação também pode estar envolvido, pelo fluxo de líquido pelos túbulos renais, ocorre a formação de cristais que podem causar obstrução pós-renal (LUMEIJ, 1994). Ureteres Os ureteres são formados pela união de ramificações primárias da porção cranial do rim, se inserem na região medioventral do rim, onde ramificações das porções média e caudal também se fundem para formá-los. Já o seu seguimento extrarrenal localiza-se caudalmente aos rins, segue ao longo do ducto genital e se insere na parede dorsal da porção urodeu da cloaca. Lóbulos renais, em forma de cone, são responsáveis pela receptação de urina produzida. Os lóbulos se fundem em estruturas coletoras denominadas de ramos secundários, os quais formam seguimentos maiores chamados de ramos ou segmentos do ureter. Cada lóbulo renal possui néfrons medulares e néfrons corticais. Os néfrons medulares possuem morfologia semelhante à alça de Henle (mamíferos), os néfrons corticais se assemelham aos dos répteis. Os túbulos coletores se situam na periferia dos lóbulos e se unem no ápice. Vascularização dos rins Três artérias irrigam cada uma das porções cranial, média e caudal dos rins. Essas artérias são ramificações da artéria isquiática, com exceção da artéria cranial, que se origina da aorta. Essas três artérias originam arteríolas aferentes que irrigam os túbulos e glomérulos renais. 27 ANATOMIA DAS AVES │ UNIDADE I Veias, em conjunto com artérias, participam do processo de vascularização do tecido renal. Veias de pequeno calibre captam o sangue venoso do órgão e se fundem para formar a veia ilíaca (extrarrenal) e, posteriormente, a veia cava caudal. O sangue venoso proveniente dos órgãos e tecidos dispostos na região caudal do corpo da ave é coletado e conduzido pelas veias porta cranial e caudal para o leito capilar intralobular. Existe ainda a valva portal, localizada próxima à veia ilíaca caudal, responsável pela regulação do fluxo sanguíneo proveniente da veia ilíaca externa para os rins. Pela veia mesentérica caudal, o sangue é conduzido para a veia porta-hepática direita antes de chegar no coração. 28 CAPÍTULO 5 Sistema nervoso O sistema nervoso de galinhas é bem desenvolvido, pois elas têm órgãos sensoriais que proporcionam audição e visão excelentes. Esse sistema é composto de uma rede complexa que coordena o funcionamento de todo o organismo, permitindo interação da ave com as alterações nos meios interno e externo. No organismo das aves, os órgãos receptores e efetores são separados e conectados por neurônios, que são células altamente especializadas. São consideradas as unidades básicas do sistema nervoso. O citoplasma dessas células é especializado com habilidades voltadas à excitabilidade e à condutibilidade. Um estímulo ao neurônio receptor é traduzido em potencial elétrico, e a mensagem é codificada. O impulso passa em toda a extensão do neurônio antes da transmissão a células vizinhas, produzindo reação em cadeia até a chegada do estímulo à placa motora ou glândula. O neurônio é morfologicamente alongado e composto de pericário (corpo) e prolongamentos. Seus prolongamentos ou processos têm número, forma e extensão variáveis. Baseado nesses aspectos, os prolongamentos podem ser classificados em dendritos, geralmente múltiplos, transmitem impulsos na direção do pericário; e o axônio, único, transmite impulsos da direção oposta do pericário (para fora do neurônio). Dendritos geralmente são curtos e axônios são longos. Conforme a existência de axônio ou dendritos, cada neurônio pode ser classificado em multipolar (possui dendritos longos que se unem ao pericário em diversos pontos), bipolar (possui dendritos que se unem em um tronco antes de chegarem ao pericário) ou unipolar (dendritos e axônios combinam-se a partir do pericário e depois se ramificam). Os tipos de neurônios se distribuem no sistema nervoso conforme as suas funções. Sinapses são as conexões interneuronais que possuem morfologia variável. Os neurônios não se conectam por contato direto, mas mediante a liberação de substâncias químicas nas fendas sinápticas. Um impulso nervoso, que chega até a membrana pré-sináptica de um axônio, provoca a liberação de substância química transmissora que se difunde pela fenda e age sobre a membrana plasmática pós-sináptica. Essa membrana pós-sináptica sobre despolarização ou hiperpolarização (efeito inibidor) que se propaga por toda 29 ANATOMIA DAS AVES │ UNIDADE I sua extensão. Assim sendo, existem sinapses excitatórias e inibitórias que são estimuladas por substâncias transmissoras como acetilcolina, glutamato (excitatória), GABA (inibitória), serotonina, noradrenalina. Além de neurônios, o sistema nervoso é também constituído por neuroglia, células da glia, células de Schwann, entre outras. Neuroglia é o tecido de suporte da medula espinhal e cérebro formado por diferentes tipos celulares. As células da glia, além de darem suporte aos neurônios, auxiliam no processo de nutrição, neurotransmissão, e são responsáveis pela bainha de mielina (conferem isolamento às fibras nervosas encefálicas e da medula espinhal e evitam a dissipação dos impulsos nervosos). Já as células de Schwann conferem isolamento similar às fibras nervosas dos troncos periféricos. Além de bainhas, os troncos periféricos também são protegidos por septos de tecido conjuntivo. O encéfalo e a medula espinhal também são revestidos por tecido conjuntivo (meninges), porém de forma menos intensa e invasiva. Sistema nervoso central Cérebro Os órgãos que compõem o sistema nervoso central são o cérebro e a medula espinhal. O cérebro é pequeno e separado por hemisférios direito e esquerdo. Os hemisférios são levemente lisos, separados entre si por fissura mediana e entre o cerebelo por fissura transversa. Na conexão entre essas fissuras, está a ponta da epífise, os lobos ópticos (homólogos aos colículos rostrais dos mamíferos) estão posicionados caudoventral aos hemisférios, já os bulbos olfatórios localizam-se nas extremidades rostrais também dos hemisférios. Os lobos ópticos são grandes e abrangem as superfícies dorsal e ventral do órgão. O quiasma óptico também possui grandes proporções e está relacionado ao sentido olfativo. O cerebelo, relativamente grande, é formado por apêndices laterais discretos e corpo central. Medula espinhal O comprimento da medula espinhal varia de acordo com o tamanho da ave. Assim como em mamíferos, percorre a superfície dorsal do corpo do animal, delimitada e protegida por vértebras, ligamentos e músculos. Diferente de outros animais, a medula espinhal de aves tem consistência gelatinosa 30 UNIDADE I │ ANATOMIA DAS AVES pontual (3-5 mm de comprimento) na superfície dorsal da intimescência lombossacral. Essa região da medula com consistência diferenciada ocorre por alta concentração de glicogênio. Sistema nervoso periférico A inervação das aves geralmente é constituída por nervos largos, esbranquiçados e com estriações transversais. O nervo vago segue o trajeto da jugular e inerva a superfície dorsal do proventrículo. Os nervos cervicais surgem dos músculos cervicais e seguem até o pescoço superficialmente na pele, já o tronco simpático cervical percorre a musculatura profunda regional. O plexo braquial também segue os músculos cervicais e suas ramificações inervam as asas seguindo ventralmente à escápula e caudalmente ao úmero. Os nervos intercostais seguem na superfície dorsal da cavidade celomática. O plexo lombar e os nervos do sinsacro inervam parte posterior do corpo, atravessando os rins. O nervo intestinal segue os vasos do mesentério e o nervo isquiático localiza-se na porção medial da coxa. Órgãossensoriais Ouvido Galinhas possuem orelha externa, composta de meato acústico externo. O meato é reto e curto, coberto por penas, se abre nas laterais da cabeça, possui membrana timpânica. A orelha é caracterizada por lobo disposto ventralmente à abertura do meato. A ligação da orelha externa e média se dá pela fixação da janela vestibular à membrana timpânica. A conexão entre essas estruturas ocorre pela columela (homólogo ao estribo em mamíferos), pequena haste óssea. A orelha interna é dividida em parte anterior e posterior. A parte anterior está relacionada à audição, e a parte posterior, ao equilíbrio. Olho O bulbo preenche quase que a totalidade da órbita, o que o torna pouco móvel, porém com mobilidade da articulação atlanto-occipital e anatomia longilínea do 31 ANATOMIA DAS AVES │ UNIDADE I pescoço. Ele é globular, embora a parte anterior possa ser tubular, globosa ou plana de acordo com a espécie de ave. A córnea é uma estrutura pequena, delicada, delgada e convexa. A esclera tem anel de ossículos próximo à córnea. A íris de coloração variada (muda de acordo com a espécie de ave) delimita uma pupila arredondada contrátil por ação dos músculos estriados do esfíncter e dilatador. A retina é avascular e possui pécten (protuberância) sobre o disco óptico. As galinhas possuem três pálpebras, sendo a inferior maior e com maior mobilidade. A terceira pálpebra é delgada, translúcida e firme, mesmo quando fechada, não impede a visão. Nessa região, existem duas glândulas, a profunda da terceira pálpebra e a lacrimal, que têm as suas secreções exteriorizadas pelo ducto nasolacrimal. 32 CAPÍTULO 6 Sistema reprodutor O sistema reprodutivo das aves apresenta características similares e distintas ao dos mamíferos. O sistema reprodutor feminino possui algumas particularidades, tais como a presença de oviduto, a ovoposição e a cloaca. Ainda sobre a característica voltada à produção de ovos, existe uma diferença notável pelo desenvolvimento do embrião fora do corpo da mãe. Para isso, é preciso que existam componentes e nutrientes necessários ao embrião. O sistema reprodutor masculino diferencia-se pela ausência de pênis, substituído por um falo erétil, e pelo tamanho, morfologia e localização dos testículos. Sistema reprodutor masculino Falo erétil, testículos, ductos deferentes e epidídimo compõem o sistema reprodutor. Existem dois testículos intracavitários, um par de ductos deferentes e um par de epidídimos. Na maioria das espécies de aves, há um pequeno falo erétil localizado na região dorsolateral da cloaca. Existem ainda algumas glândulas reprodutivas acessórias que constituem o sistema. Testículo Os testículos se localizam no interior da cavidade celomática, cranialmente aos rins e caudalmente às adrenais, fixados na superfície ventral do dorso da ave por uma prega derivada do peritônio, chamada mesórquio. São grandes, esbranquiçados e possuem aspecto semelhante ao feijão. Testículos podem alterar sua cor e tamanho em decorrência do período reprodutivo. São grandes e esbranquiçados durante a fase reprodutiva e tornam-se pequenos e amarelados no anestro. Túbulos seminíferos estão presentes e percorrem toda a superfície dorsalmedial dos testículos. Túbulos extratesticulares também compõem os testículos e são responsáveis pela produção do fluido seminal. O epidídimo é uma estrutura pequena e discreta, com ausência de divisões, como em mamíferos. É um órgão composto de inúmeros dúctulos eferentes que, juntos, formam o ducto do epidídimo responsável pelo trânsito de espermatozoides para o ducto deferente. O ducto deferente surge da extremidade caudal do epidídimo e segue o ureter até a porção do urodeu da cloaca. Esse ducto é espiralado em 33 ANATOMIA DAS AVES │ UNIDADE I sua extensão, porém existe um pequeno alargamento terminal denominado receptáculo. A cloaca também faz parte do sistema reprodutor masculino assim como do feminino. Existe uma papila do ducto deferente na superfície dorsolateral que comunica o sistema reprodutor masculino com a cloaca e um corpo vascular paracloacal, localizado na superfície lateral do urodeu para irrigar o falo com linfa e intumescê-lo. Falo erétil Há um falo erétil na superfície ventral da cloaca de frangos, que consiste em um tubérculo mediano pequeno delimitado por um par de corpos fálicos laterais maiores. Esses corpos se conectam para formar um canal que recebe o ejaculado dos ductos deferentes. O falo é análogo ao pênis dos mamíferos e, quando tumescido, os seguimentos que o compõem aumentam de volume temporariamente. A cópula ocorre pelo contato do falo do macho com a mucosa da cloaca feminina, permitindo a chegada do esperma na vagina. O falo de gansos e patos é maior (alguns centímetros de comprimento), possui formato de cone fino disposto em espiral e, diferente do falo dos galos, é um órgão penetrante. Existem aves que não apresentam falo, como pombos e passeriformes. Nessas aves, a inseminação ocorre pelo contato da cloaca invertida do macho com o oviduto da fêmea. Sistema reprodutor feminino É um sistema formado por ovários e ovidutos, os dispostos no antímero esquerdo funcionais e os do lado direito rudimentares. Tanto o ovário esquerdo quanto o oviduto correspondente se comunicam com a cloaca. No trato reprodutor feminino, além de receber o esperma do macho, a cloaca também é responsável por exteriorizar o ovo. Ovário Em seu período reprodutivo, a ave apresenta ovário esquerdo volumoso aderido à superfície dorsal da cavidade celomática, posicionado cranial ao rim esquerdo. O ovário consiste em um aglomerado de folículos de tamanhos variados composto de oócito permeado por saco vitelino volumoso. Os folículos maiores são pedunculares, sustentados por fino estroma vascularizado, e fazem contato com alguns órgãos intracavitários. 34 UNIDADE I │ ANATOMIA DAS AVES Quando próximo ao momento da ovulação, o folículo desenvolve uma faixa esbranquiçada avascular conhecida como estigma. Após a ovulação, o folículo é chamado de cálice, que regride progressivamente e desaparece em poucos dias. Aves não formam corpo lúteo pelo desenvolvimento do embrião no ambiente, fora do corpo da mãe. Oviduto No oviduto, ocorrem eventos importantes relacionados à reprodução, tais como fecundação e formação de alguns dos elementos que compõem o ovo. É um órgão tubular, com aproximadamente 60 cm de comprimento, dividido em infundíbulo, magno, istmo, útero e vagina. Está aderido, por meio do mesoviduto (prega peritoneal) e ligamento ventral do oviduto, à superfície dorsal esquerda da cavidade celomática e tem contato com rim, moela e intestinos. O oviduto é composto de quatro camadas. Túnica mucosa, é rica em glândulas produtoras de albume (clara); túnica submucosa fina; túnica muscular e serosa. Infundíbulo O primeiro segmento do oviduto é o infundíbulo. Possui parte estriada, delimitada por parede delgada em formato cônico para receber o oócito recém-ovulado. A partir da parte estriada, é formado o óstio infundibular (parte tubular), estrutura longa fixada à superfície lateral da última costela da ave. O tempo de passagem do oócito pelo infundíbulo é de aproximadamente 15 minutos. Magno O magno é o segundo segmento do oviduto e também o mais longo (30 cm de comprimento). É dotado de paredes com mucosa pregueada rica em glândulas produtoras de albume. É esse o seguimento que mais produz albume e nele são adicionados alguns minerais ao ovo. A passagem do ovo pelo magno ocorre por aproximadamente 3 horas. Istmo Istmo é o segmento localizado entre o magno e o útero, responsável pela formação da dupla membrana da casca e também pela produção de albume. Possui aproximadamente 8 cm de comprimento, é estreito e translúcido, com pequenas pregas na superfície mucosa. Algumas espécies de aves não apresentam esse segmento do oviduto. 35 ANATOMIA DAS AVES │ UNIDADE I Útero O útero é uma dilatação do oviduto com 8 cm de comprimento e paredesdelgadas. Constituído por mucosa com inúmeras pregas e cristas, além de glândulas produtoras da casca. Durante a passagem por esse segmento, ocorre a adição do albume líquido e produção da casca. Devido à complexidade para a produção da casca, a passagem pelo útero demora aproximadamente 20 horas. Vagina O último segmento do oviduto é a vagina, responsável pela produção da cutícula protetora da casca (oclusão por poros). É um tubo muscular, composto de criptas glandulares responsáveis por armazenar esperma. A passagem do ovo pela vagina é rápida, dura segundos. A vagina, por sua vez, se comunica com a parede lateral do urodeu cloacal. 36 CAPÍTULO 7 Tegumento e anexos Tegumento Tegumento significa pele normal com seu revestimento de pelos, glândulas e garras, cascos e cornos. A pele protege o corpo contra traumas e invasão de patógenos e agrupa membranas mucosas dos orifícios naturais. A pele atua também na termorregulação, pois é impermeável à água, dificultando o processo de desidratação. A coloração da pele depende da presença de pigmentos que a protegem contra a luz ultravioleta. A principal diferença entre a pele das aves e a dos mamíferos é a presença de penas. As penas protegem o corpo e possibilitam o voo. As penas, além dos ossos diferenciados, tornam as aves mais leves, aumentando a eficiência em voar. Proteção contra traumas, radiação, temperatura, substâncias químicas e agentes nocivos também são funções atribuídas às penas. A pele das aves é fina e delicada. A pele do corpo de frangos é levemente amarelada, sendo mais escura nas pernas e nos pés. Em galinhas poedeiras, a pele é ainda mais pálida, pelo fato de o pigmento ser redistribuído e incorporado à gema do ovo. Existem somente três discretas glândulas na pele da ave: glândula uropigiana, glândula auricular e glândula do vento (glândulas labiais externas do vento). A ausência de glândulas sudoríparas significa que as aves dissipam calor pela pele e por evaporação por meio do sistema respiratório. A maioria das espécies de aves possui uma glândula uropigiana na região caudal. Essa glândula produz secreção oleosa, que, quando retirada pelo bico das aves e passada sobre as penas, as mantém impermeáveis. Essa camada oleosa também forma uma barreira protetora bacteriostática e pode esclarecer o motivo de as aves não desenvolverem, comumente, afecções de pele. A glândula uropigiana dos frangos é bilobilada e apresenta aproximadamente 2 cm de diâmetro. Sua secreção oleosa flui de um par de aberturas sobre uma pequena papila cutânea. A glândula auricular, sebácea, está localizada na periferia da orelha externa e produz substância ceruminosa. A epiderme também pode atuar como glândula sebácea, pois possui característica única que lhe permite secretar lipídios que auxiliam na manutenção da plumagem. Já a glândula do vento produz muco que pode estar associado à fertilização interna. 37 ANATOMIA DAS AVES │ UNIDADE I O tecido subcutâneo é composto, principalmente, de tecido conjuntivo frouxo, além de tecido adiposo. Crista, barbela e lobos das orelhas são estruturas ricamente vascularizadas e possuem derme espessa e epiderme delgada. Placas epidérmicas cornificadas denominadas de escamas também podem recobrir a pele em algumas regiões, como, por exemplo, as pernas e os pés. Bico O bico corresponde aos lábios e dentes dos mamíferos. É uma estrutura desprovida de dentes, o que também contribui para a redução do peso. O bico é derivado da pele, constituído por cobertura córnea (ranfoteca) para as partes rostrais, da maxila (rinoteca) quanto a mandíbula (gnatoteca), que crescem continuamente ao longo da vida da ave. A prática de debicagem em perus e galinhas criados comercialmente é comum, embora exija cautela por ser uma estrutura intensamente inervada. Essa prática ocorre por corte da porção superior do bico rostralmente às narinas, para prevenir canibalismo entre as aves. De acordo com a espécie, o bico pode apresentar formatos distintos. Em psitacídeos, aves de rapina e pombos à base da ranfoteca (cera), pode contornar as narinas e é constituída por queratina menor firme que o restante do bico. A ranfoteca é particularmente proeminente e robusta em aves aquáticas, é usada para seleção sexual pela distinção da cor, em galos, é azul, e, em galinhas, é rosa, acastanhada e brilhante. Penas As penas são constituídas por epiderme altamente especializada, que, embora leves, são fortes e resistentes. A queratina é a substância que forma as penas. Essa é um material leve e bom isolante térmico. Existem seis tipos distintos de penas: cerdas, plumas, plumas de pó, pulviplumas, semiplumas, filoplumas e penas de contorno. Penas de contorno, por exemplo, são as penas responsáveis pelo voo, dispostas nas asas, corpo e cauda. Esse tipo de pena, também chamado de tectrizes, esconde as plumas, as quais criam um eficiente espaço aerado que isola o corpo. Remiges (penas das asas) são compostas de aproximadamente 10 penas primárias e 10 a 20 penas secundárias. Retrizes (penas da cauda) estão fixadas ao pigóstilo e são utilizadas para dar direção e frenagem durante o 38 UNIDADE I │ ANATOMIA DAS AVES voo. Esse tipo de pena forma pares de penas concentradas em tratos (pterylae) nas áreas penadas, deixando algumas áreas glabras (apteria). Entende-se por rachis a haste da pena de contorno que se estende para cada lado pelo vexilo. O vexilo consiste em diversas ramificações próximas (barbas) que conferem à haste principal angulação de 45º. Os vexilos das penas são assimétricos, e o lado externo é mais estreito, se comparado ao lado interno para o voo aerodinâmico. Existem também barbas adjacentes, conectadas por grande número de bárbulas diminutas para formar as superfícies planas do vexilo. Essa conexão se dá por ganchos microscópicos nas fileiras distais das bárbulas que se entremeiam com demais bárbulas proximais, cruzando-se umas sobre as outras. As penas também possuem estrutura denominada umbigo distal. Essa estrutura é uma depressão do sulco longitudinal localizada na haste central da superfície ventral da pena. O umbigo distal está disposto na face oposta da porção proximal penuginosa do vexilo. Hyopenna, pequena pluma de pó aveludada, pode emergir do umbigo, e contribuir para maciez da pena. A porção embutida como canhão da pena ocupa o folículo e se invagina na pele. O canhão é oco e contém ar e debris celulares no seu interior. As plumas são formadas por arranjos formados por barbas desconexas que lhes conferem uma aparência aveludada e macia. A coloração das penas tem influência durante a reprodução, camuflagem e proteção contra a luz e o calor. A cor se origina pela produção de pigmentos e pela difração da luz nas penas. A melanina confere às penas tons de cinza e marrons. Pigmentos carotenoides vermelhos, amarelos e alaranjados conferem as cores rosa e vermelho. As cores verde, vermelho e alguns tons de marrom podem estar associadas ao pigmento nitrogenado e às porfirinas. A muda ou troca das penas também é uma característica importante em aves. Ela ocorre para eliminar penas inadequadas ou troca de plumagem para camuflagem ou exibição (reprodução). A muda ocorre anualmente sobre influência do hormônio tireoidiano. A muda influenciada por hormônio é fisiológica, no entanto, aspectos, tais como temperatura, luminosidade e nutrição, também podem interferir. A muda em aves jovens decorre da substituição da plumagem por penas de contorno. Durante a muda, há aumento da necessidade de aporte nutricional e energético para suprir as necessidades da epiderme, que se prolifera intensamente. As penas de contorno são substituídas gradativamente pela complexidade de sua composição. 39 CAPÍTULO 8 Sistema musculoesquelético O sistema locomotor das aves é formado por ossos pneumáticos, que são leves e frágeis. Há redução e fusão desses ossos, eles proporcionam que o corpo da ave se torne mais leve e compacto, ideal para voo.A cauda é reduzida e a pelve e a escápula são bem fundidas à coluna vertebral. O esqueleto das aves é mais compacto e forte devido à maior concentração de fosfato de cálcio. As principais particularidades do esqueleto de aves são a presença de esterno proeminente, membros torácicos modificados para formar as asas, fusão de algumas vértebras e pelve que se abre ventralmente. Ossos pneumáticos são diretamente ligados aos sacos aéreos permitindo a passagem de ar pelos divertículos através dos forames pneumáticos. O ar se difunde até mesmo pela medula óssea, fazendo com que grande parte dos ossos seja preenchido por ar. A pneumatização dos ossos ocorre gradualmente e se desenvolve significativamente em aves com habilidade de voos longos. Os sacos aéreos são considerados extensões dos pulmões (sem envolvimento com a troca gasosa), dispostos em toda a cavidade celomática, misturando-se aos órgãos. Outra particularidade é a presença de osso trabecular (medular), que representa uma importante reserva de cálcio para a produção de ovos antes do início da postura. A formação do osso medular ocorre em fêmeas antes da época de postura. As fêmeas concentram e depositam cálcio nesse tipo de osso, aproximadamente 10 dias antes do início da postura, para posterior assimilação de cálcio para formação da casca do ovo (OROSZ, 1997, p. 480). Esse processo de deposição de cálcio é fisiológico e é chamado de hiperostose poliostótica ou osteomieloesclerose (SMITH; SMITH, 1997, p.181). A maior concentração de cálcio é desencadeada por ação hormonal, como estrógeno e andrógeno, e coincide com a maturação de folículos ovarianos (MAZZUCO, 2005, p. 23). O osso medular se localiza na cavidade medular e é formado por diversas espículas ósseas interconectadas (MAZZUCO, 2005, p. 23; KING; MCLELLAND, 1984, p. 57). Além de tornar o osso mais resistente, atua como fonte de cálcio fornecendo 40% do cálcio exigido para a formação da casca do ovo. A hiperostose poliostótica pode ser erroneamente confundida com processos patológicos em exames radiográficos, entretanto é uma particularidade das aves de postura. 40 UNIDADE I │ ANATOMIA DAS AVES Crânio O crânio da ave é formado por grandes órbitas localizadas entre o crânio bulboso e a face piramidal. Em animais adultos, há a presença de ar (pneumatizado), porém a entrada de ar ocorre por comunicação com as vias aéreas da cabeça e não pelos sacos aéreos. Duas placas espessas separadas por osso esponjoso formam o crânio. O osso occipital envolve o forame magno e um único côndilo occipital (ventral ao forame magno) se articula com o atlas, compondo a articulação responsável por movimentação da cabeça sobre a coluna vertebral. Essa articulação permite uma maior amplitude de giro quando comparada aos mamíferos. Existe também a cavidade timpânica, que compreende a depressão semiesférica na parte mais baixa da superfície lateral do crânio. A margem dessa cavidade limita o meato acústico externo e, ao fundo, estão localizadas as janelas coclear e vestibular. Os ossos nasal e pré-maxilares formam a face das aves. O osso nasal é dorsal e pode estar envolvido com o estabelecimento de uma conexão cartilaginosa flexível com o osso frontal. Tal conexão permite que a maxila se movimente para cima quando a mandíbula se movimenta para baixo. Já a maxila é uma estrutura pequena que se conecta à articulação mandibular pelo arco jugal (arco zigomático em mamíferos) e está localizada logo abaixo da abertura nasal. Os ossos palatinos também compõem a face e são hastes posicionadas caudalmente, que conectam os ossos pterigoides aos pré-maxilares, ventralmente às órbitas. A mandíbula é formada por dois finos ossos fundidos rostralmente e cobertos pelo bico inferior. A mandíbula se conecta ao crânio na sua superfície cauda, entre a órbita e o meato acústico externo, pelos ossos quadrado e articular (ossículos martelo e bigorna em mamíferos). O osso quadrado está ligado ao osso palatino e ao arco jugal em forma de haste. Algumas espécies de aves possuem uma zona flexora craniofacial, depressão mandibular que rotaciona o osso quadrado, movimentando rostralmente o arco jugal e o osso palatino. Esqueleto axial O esqueleto axial é formado por osso esterno, costelas, coluna vertebral e pelve (fixada ao sinsacro). A coluna vertebral não pode ser facilmente dividida pela fusão entre algumas vértebras cervicais e torácicas. O número de vértebras cervicais pode variar de acordo com o comprimento do pescoço. 41 ANATOMIA DAS AVES │ UNIDADE I Cisnes, por exemplo, possuem até 25 vértebras cervicais, já aves pequenas, como periquitos, possuem somente oito. O arco ventral do atlas se articula com o côndilo occipital. Nesse arco, existe ainda uma face (articular) para dentro do áxis. O áxis se difere das demais vértebras cervicais pela presença do dente e do processo articular cranial. As vértebras cervicais são cilíndricas e se articulam com as costelas cervicais. Existem entre três e dez vértebras torácicas e, em algumas espécies, como galinhas e pombos, as primeiras três ou cinco vertebras são fundidas tornando- se uma única estrutura rígida. Caudalmente à fusão vertebral, há uma única vértebra torácica livre (única vértebra móvel do tronco da ave). A vértebra torácica móvel se articula tanto cranial quanto caudalmente por articulações sinoviais. O sinsacro é formado pela fusão das duas últimas ou da última vértebra torácica com as vértebras lombares, sacrais e a primeira vértebra caudal. Por sua vez, o sinsacro se funde caudalmente a ossos longos do quadril e é seguido por cinco ou seis vértebras caudais livres que proporcionam a movimentação da cauda. Pigóstilo corresponde ao segmento mais caudal da coluna, composto de diversas estruturas rudimentares, que funcionam como suporte às penas de voo da cauda. A pelve é acentuadamente côncava, ventral e longa, composta de sinsacro e ossos coxais direto e esquerdo. Ela abrange grande porção do tronco, permitindo a postura bípede das aves. Os ossos coxais não se encontram em uma sínfise ventral, permitindo a passagem dos ovos, contudo não promovendo uma forte sustentação das vísceras presentes na cavidade celomática. Os ossos ílio, ísquio e púbis compõem o quadril das aves, constituindo o ílio a superfície dorsal, o ísquio, a superfície lateral, e a púbis fixada à margem ventral do ísquio. Acetábulo perfurado é formado pela fusão do ílio e do ísquio e caudodorsalmente a ele está o antitrocânter, que se articula com o trocânter do fêmur limitando o movimento de abdução. As costelas possuem sua porção vertebral e esternal. Em mamíferos, a porção vertebral corresponde à parte óssea, e a esternal, à parte cartilaginosa. A porção vertebral das costelas possui, em sua maioria, um uncinado posicionado caudodorsalmente, que se sobrepõe à costela seguinte permitindo a inserção de ligamentos e músculos. O esterno é uma estrutura única e ampla, em que se fixam grandes músculos. Em indivíduos jovens, a superfície caudal é cartilaginosa, porém se ossifica posteriormente. A quilha é um prolongamento anterior 42 UNIDADE I │ ANATOMIA DAS AVES do osso esterno em que se inserem os músculos peitorais, responsável pelo batimento das asas. Aves com boa habilidade de voo possuem quilhas mais desenvolvidas e proeminentes que as demais. Algumas espécies de aves de grande porte, como ema e avestruz, não possuem quilhas. Embora galinhas tenham baixa habilidade em voar, elas possuem esterno estreito e longo com quilha profunda. A quilha é o osso mais indicado para colheita de amostras de medula óssea em galinhas e aves de cativeiro pela sua disposição subcutânea e de fácil acesso. Contudo, a sua localização na superfície corporal também confere algumas desvantagens, como o maior risco de lesões e fratura durante o empoleiramento, por exemplo. No esterno, também há um processo mediano em sua porção cranial denominada manúbrio. Esse processo é rodeado por grandes facetasonde se ligam os ossos coracoides. Manúbrios longos envolvendo as articulações com as costelas esternais elevam a sustentação e a estabilidade da região. Esqueleto peduncular Em aves, o esqueleto peduncular é distinto em relação aos mamíferos pela presença de membros torácicos modificados em asas e membros pélvicos exclusivamente responsáveis pela locomoção em solo. Os ossos que compõem os membros torácicos se fixam no esqueleto axial por intermédio do cíngulo presente nesses membros. Já a conexão dos membros pélvicos ocorre no acetábulo da pelve. Membro torácico Escápula é um dos ossos que compõem os membros torácicos, está localizada lateral e paralelamente à coluna vertebral, estendendo-se em direção à pelve. É uma haste achatada cranialmente conectada à clavícula e ao coracoide. A união da escápula com o coracoide forma uma superfície articular que recebe a cabeça do úmero. O coracoide ainda tem como função proteger os ossos e as articulações locais contra a vigorosa movimentação das asas por meio da sua extensão a partir da articulação do úmero para proporcionar uma articulação com a extremidade cranial do esterno. 43 ANATOMIA DAS AVES │ UNIDADE I A fúrcula é originária da fusão das clavículas direta e esquerda. Sua superfície ventral mediana se fixa à extremidade cranial do esterno e coracoides, conectando as articulações dos úmeros e auxiliando na estabilidade do cíngulo ao esqueleto axial. A fúrcula participa do processo de voo, pois um forame, denominado de canal triósseo, presente na junção da fúrcula, escápula, coracoide, conduz o tendão dos músculos associados ao voo. O úmero de aves é achatado em ambas extremidades, na extremidade proximal estão os tubérculos ventral e dorsal. Diferente de muitos animais, a ulna das aves é mais espessa e longa que o rádio. Apenas dois ossos da fileira proximal do carpo são separados (ossos ulnar e radial), porque os demais são fundidos e todos os que compõem a fileira distal são fundidos ao metacarpo. Os três ossos metacarpianos são fundidos e as falanges dos dedos 3 e 4 suportam as penas primárias para o voo. O músculo peitoral se origina a partir da quilha do esterno e da fúrcula, e se insere na superfície ventral do tubérculo dorsal do úmero. Sua contração resulta na movimentação das asas. O músculo supracoracoideo possui a mesma origem e seu tendão passa pelo canal triósseo (forame localizado na junção da escápula com o coracoide e a clavícula) e se insere próximo ao seu antagonista. A palpação da musculatura peitoral permite avaliação do score corporal da ave. É uma região utilizada para administração de medicamentos por via intramuscular devido ao grande volume da massa muscular local. Como toda aplicação de medicamentos, injeções intramusculares devem ser realizadas com cautela e deve-se evitar a região cranial dos músculos peitorais em razão da presença de rede de vasos complexos e risco de hemorragias graves. A margem em que se inicia a asa é chamada de propatágio, que é uma dobra triangular de pele que se estende da região proximal do úmero ao carpo. Em conjunto com as penas, o propatágio é fundamental para movimentos do voo e qualquer lesão nesse local pode incapacitar a ave de voar. Membro pélvico O fêmur é o segundo osso mais longo do membro pélvico, posicionado cranialmente ao corpo da ave para permitir o posicionamento correto dos pés. O osso tíbiotarso, osso mais longo do membro pélvico, surge pela fusão dos ossos tíbia e tarso, a fíbula se liga à sua face lateral. A porção proximal da fíbula, que se articula com o fêmur, é espessa, e a porção distal, estreita. 44 UNIDADE I │ ANATOMIA DAS AVES Figura 2. Coracoide Esterno Bico córneo Vestígios dos ossos dos dedos Ossos longos, pneumáticos Pigóstilo (vértebras caudais fundidas Joelho Fonte: Segundo ano biologia, 2019 (com adaptações). O fêmur das aves é semelhante ao dos mamíferos, pode ser palpado na sua extremidade proximal e utilizado para colheita de amostras de medula óssea, principalmente em aves de pequeno porte. As aves possuem patela e fazem parte da articulação do joelho, ligamentos cruzados cranial e caudal, ligamentos colaterais e dois meniscos. Existe também o osso tarsometatarso, proveniente da fusão dos elementos distais do tarso ao osso metatársico. A articulação intertásica possui movimentos restritos de extensão e flexão devido a total fusão dos ossos do tarso. Os tendões flexores digitais se inserem na face caudal da articulação intertársica. Já o tendão gastrocnêmico se origina na superfície caudal da cartilagem tibial e termina na face plantar do tarsometatarso. Os tendões flexores digitais são tensionados ao movimento de flexão das articulações do joelho e jarrete, realizando o fechamento dos dígitos. Distúrbios locomotores estão associados a inúmeros fatores, como manejo e alojamento. Esses distúrbios são mais comuns em aves pelo melhoramento genético de rápido crescimento que pode afetar a composição mineral dos 45 ANATOMIA DAS AVES │ UNIDADE I ossos e das cartilagens, aumentando o risco de aparecimento de alterações locomotoras. Os distúrbios locomotores detectados em aviculturas industriais de frango de corte podem ser infecciosos ou não infecciosos. As deformidades angulares como valgus e varus têm uma alta incidência e são uma das principais causas de prejuízos à avicultura de corte, afetando aproximadamente 20% dos frangos. As deformidades em ossos longos estão associadas ao rápido crescimento e ocasionam problemas locomotores. Frangos de corte com deformações nos ossos longos desenvolvem debilidade acentuada, e a musculatura da região pode atrofiar. Em algumas alterações ósseas, como a Perose, o tendão gastrocnênimico se desloca do côndilo fazendo com que as aves apresentem claudicação e desenvolvam deformidades ósseas. Perose, ou condrodistrofia, é uma condição na qual a cartilagem epifisária dos ossos longos ossifica prematuramente e, consequentemente, os membros param o crescimento antes da maturidade. As pernas são curtas e grossas, as articulações intertarsais estão aumentadas de volume e deformidades angulares. A ave apresenta dificuldade de locomoção, escoriações e placa de crescimento reduzida. A cama do aviário também pode determinar o aparecimento de alterações locomotoras. Ela evita contato direto das aves com o solo, absorve a água e se mistura às excretas, além de ser um bom isolante térmico. No entanto, quando o material para ser utilizado como cama não é de boa qualidade, pode aumentar a incidência de lesões no peito, nas articulações e no coxim plantar. Assim como outros animais, as aves também possuem fibras musculares vermelhas e brancas. Determinados músculos podem ser brancos em uma espécie de ave e vermelhos em outra. Os músculos peitorais, por exemplo, são vermelhos em aves com habilidade de voo e brancos em galinhas e perus. Tal diferença se dá pela necessidade de aporte energético local, pois os músculos vermelhos são mais adaptados ao esforço físico prolongado, e os músculos brancos são mais potentes e menos resistentes ao esforço. 46 CAPÍTULO 9 Sistema endócrino O sistema endócrino é constituído por glândulas produtoras de hormônios. Hormônios exercem funções diversas, até mesmo o estabelecimento de ligação e estímulo a execução de funções. Alguns hormônios secretados pela hipófise, por exemplo, agem diretamente no hipotálamo, localizado no sistema nervoso. Hormônios estabelecem uma complexa rede de sinais e mediadores químicos que controlam as funções e reações do organismo. Exercem função fundamental no desenvolvimento de órgãos, no crescimento e no desenvolvimento, na reprodução e na diferenciação sexual. Alteração da concentração dessas substâncias no organismo pode modificar funções e características de órgãos e sistemas. Sua ação é específica, limitada às células-alvo, que possuem no citosol ou na membrana receptores hormonais
Compartilhar