Textos de Entomologia

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Textos de Entomologia
Parte 1: Biologia
Reginaldo Constantino (coordenador)
Ivone R. Diniz
Paulo C. Motta
versão 3
14 de outubro de 2002
i
Textos de apoio para as disciplinas de Entomologia, Entomologia
Econômica e Entomologia Florestal. Organizado por professores
do Departamento de Zoologia da Universidade de Braśılia.
A reprodução destes textos é permitida apenas para uso nas
disciplinas mencionadas acima.
Caṕıtulo 1 - R. Constantino e P.C. Motta
Caṕıtulo 2 - R. Constantino e I.R. Diniz
Caṕıtulo 3 - R. Constantino
Caṕıtulo 4 - P.C. Motta
Caṕıtulo 5 - R. Constantino
Apêndices - I.R. Diniz
Versão 3 (14 de outubro de 2002).
Formatado com LATEX2ε.
Sumário
1 Introdução 1
1.1 Caracteŕısticas gerais dos insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
1.2 Insetos úteis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
1.3 Insetos nocivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
1.4 Os Artrópodes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
1.4.1 Os Uniramia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
1.4.2 Sucesso terrestre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
1.4.3 Os Hexapoda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
2 Métodos de coleta 6
2.1 Estimativa de população . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
2.2 Métodos de coleta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
2.3 Montagem e conservação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
2.4 Etiquetagem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
3 Estrutura e Função 14
3.1 Morfologia Externa dos Insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
3.1.1 Organização geral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
3.1.2 Cut́ıcula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
3.1.3 Cabeça . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
3.1.4 Tórax . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
3.1.5 Patas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
3.1.6 Asas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
3.1.7 Abdome . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
3.2 Desenvolvimento e Metamorfose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
3.2.1 Crescimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
3.2.2 Tipos de desenvolvimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
3.2.3 Mudas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
3.2.4 Metamorfose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
3.3 Alimentação e Digestão nos Insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
3.3.1 Alimentação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
3.3.2 O tubo digestivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
3.3.3 Digestão e Absorção . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
3.4 Respiração . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
3.4.1 O sistema traqueal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
3.4.2 Respiração em insetos terrestres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
3.4.3 Respiração em insetos aquáticos e endoparasitas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
3.5 Circulação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
SUMÁRIO iii
3.5.1 Sistema Circulatório . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
3.5.2 Hemolinfa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
3.6 Excreção . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
3.6.1 Os túbulos de Malpighi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
3.6.2 Excreção nitrogenada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
3.6.3 Manutenção dos ńıveis iônicos na hemolinfa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
3.7 Reprodução . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
3.7.1 O aparelho reprodutivo do macho . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
3.7.2 O aparelho reprodutivo da fêmea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
3.7.3 Acasalamento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
3.7.4 Transferência de esperma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
3.7.5 Oviposição . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
3.8 Sistema Nervoso e Sensorial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
3.8.1 Sistema Nervoso Central . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
3.8.2 Órgãos Sensoriais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
4 Biologia e Ecologia 47
4.1 Alimentação dos Insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
4.1.1 Classificação dos tipos de alimentação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
4.1.2 Predadores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
4.1.3 Endoparasitas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
4.1.4 Pastadores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
4.1.5 Plantas como alimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
4.1.6 Alimentação de depósitos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
4.1.7 Alimentação a partir de simbiontes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
4.1.8 Categorias de Alimentação dos Insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
4.2 Os Hábitos dos Insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
4.2.1 Insetos do solo e folhiço . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
4.2.2 Nos troncos cáıdos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
4.2.3 Em esterco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
4.2.4 Em carcaças/cadáveres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
4.2.5 Interação inseto-fungo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
4.2.6 Insetos aquáticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
4.2.7 Insetos e plantas - Fitofagia (ou herbivoria) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
4.2.8 Insetos e reprodução das plantas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
4.2.9 Outras interações inseto-planta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
4.3 Mecanismos de Defesa nos Insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
4.3.1 Defesa Contra Predadores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
4.3.2 Insetos utilizados no controle biológico de insetos pragas . . . . . . . . . . . . . . . 54
4.4 Os Insetos no Cerrado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
5Prinćıpios de Taxonomia 57
5.1 Termos e conceitos básicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
5.2 Classificação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
5.3 Identificação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
5.4 Regras de Nomenclatura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
SUMÁRIO iv
A Roteiros de Aula Prática 61
A.1 Aula Prática: Métodos de coleta de insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
A.2 Aula Prática: Morfologia Externa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
A.3 Aula Prática: Anatomia Interna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
A.4 Aula Prática: Insetos Imaturos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
Caṕıtulo 1
Introdução
1.1 Caracteŕısticas gerais dos
insetos
Diversidade: existem cerca de um milhão de
espécies conhecidas de insetos, que correspondem a
3/4 de todos os animais conhecidos. Mas a maioria
das espécies de insetos permanece desconhecida pe-
la ciência. A estimativa do número total existente
varia de 5 a 80 milhões. Só a famı́lia Curculionidae
contém cerca de 50 mil espécies conhecidas, mais
que todos os vertebrados juntos.
Origem: os insetos surgiram na Terra há 350
milhões de anos e evolúıram em muitas direções,
ocupando todo tipo de hábitat (com a exceção do
mar). Existem insetos que vivem até em poças de
petróleo e sobre gelo e neve.
Tamanho: a maioria dos insetos é menor que
6mm de comprimento; os maiores insetos conheci-
dos são bichos-pau de Borneu com 33cm de compri-
mento. Os maiores em termos de volume corpóreo
são alguns besouros africanos.
Capacidade reprodutiva: os insetos possuem
uma espantosa capacidade de multiplicação. Mos-
cas do gênero Drosophila são capazes de produzir
25 gerações ao ano, e cada fêmea coloca aproxima-
damente 100 ovos por geração. Se todos sobrevi-
vessem e se reproduzissem, ao final de um ano um
casal produziria 1, 2 x 1041 descendentes.
Desenvolvimento e metamorfose: devido à
presença do exoesqueleto endurecido, os insetos não
podem crescer continuamente, e o exoesqueleto pre-
cisa ser trocado periodicamente. A troca é chama-
da de muda. Alguns insetos sofrem grandes trans-
formações durante o desenvolvimento, com formas
larvais muito diferentes dos adultos. Essa transfor-
mação é chamada metamorfose.
Alimentação: os hábitos alimentares dos inse-
tos são muito variáveis, podendo ser divididos em
fitófagos, predadores, parasitas, e saprófagos.
Defesa: os insetos apresentam diversos mecanis-
mos de defesa contra predadores e outros inimigos.
Esses mecanismos podem ser divididos em: com-
portamentais, camuflagem (imitar o ambiente), mi-
metismo (imitar outro organismo com defesa qúımi-
ca), defesa qúımica, ferrão, defesa mecânica (man-
d́ıbulas, espinhos).
Insetos sociais: o fenômeno do comportamento
social surgiu independentemente em diversos gru-
pos de insetos como formigas, abelhas, vespas, cu-
pins, besouros, pulgões e tripes. O grau de soci-
alidade varia de grupo para grupo. Nos casos ex-
tremos os insetos apresentam castas com diferencia-
ção morfológica (soldados, operários, reprodutores)
e vivem em colônias numerosas. Muitos desses in-
setos apresentam grande importância econômica, e
seu comportamento social é de interesse cient́ıfico.
1.2 Insetos úteis
Polinização: é um serviço estimado em US$19
bilhões por ano nos EUA, bem mais que o prejúızo
causado por insetos nocivos. Os insetos poliniza-
dores são, em ordem decrescente de importância:
abelhas, besouros, moscas e Lepidoptera (borbole-
tas e mariposas).
Produtos: mel, cera, seda, goma laca são pro-
dutos de insetos que são produzidos e consumidos
no mundo todo.
Como alimento: muitos animais que valoriza-
mos ou apreciamos, como várias aves e mamı́feros,
têm nos insetos a principal ou única fonte de ali-
mento. Alguns insetos são também consumidos pe-
1.3 Insetos nocivos 2
lo homem, embora em geral existe resistência cul-
tural contra isso. Povos ind́ıgenas de todo o mundo
utilizam vários insetos na dieta, como alados de cu-
pins e formigas e larvas de besouro.
Controle Biológico: vários insetos são impor-
tantes no controle de plantas e animais nocivos.
Fauna de solo: muitos insetos vivem no solo,
exercendo os seguintes efeitos: a) movimentação de
part́ıculas entre horizontes; b) aceleração da decom-
posição e reciclagem de nutrientes, com melhoria da
fertilidade; c) agregam part́ıculas e perfuram tú-
neis, melhorando a estrutura e o arejamento. Esses
processos biológicos podem ser reduzidos ou elimi-
nados com manejo inadequado, especialmente com
uso excessivo de inseticidas.
Medicina: vários insetos produzem substâncias
de interesse médico, como por exemplo os venenos
de vespas e abelhas, própolis e geléia real, que têm
propriedades medicinais. Larvas de algumas espé-
cies de moscas da famı́lia Calliphoridae têm sido
usadas no tratamento de feridas de dif́ıcil cicatri-
zação; elas consomem o tecido morto e mantêm a
ferida limpa, acelerando a cicatrização.
Estudos cient́ıficos: muitos insetos têm sido
usados em larga escala em experimentos de labo-
ratório nas áreas de fisiologia, genética, evolução, e
comportamento. As moscas do gênero Drosophila,
por exemplo, foram essenciais no desenvolvimento
da genética moderna.
Valor estético: muitos insetos são valorizados
comercialmente devido à sua aparência exótica ou
padrões de coloração, freqüentemente com cores vi-
vas e metálicas. Algumas espécies de borboletas
alcançam US$2000 por exemplar entre colecionado-
res na Europa devido à sua raridade e dificuldade
de coleta. Em algumas regiões existem criações de
borboletas com objetivo de utilização em artesana-
to e objetos de arte.
1.3 Insetos nocivos
Prejúızos a plantas cultivadas: o dano anu-
al é estimado em US$3 bilhões nos EUA. Insetos
fitófagos podem causar prejúızos diretos e também
transmitir doenças das plantas.
Produtos armazenados: prejúızo anual de cer-
ca de US$1 bilhão nos EUA. Isso inclui o dano cau-
sado por besouros e mariposas a grãos armazena-
dos, por mariposas a tecidos e roupas e por cupins
e besouros a madeira e papel.
Problemas médicos e veterinários: danos es-
timado em US$670 milhões ao ano nos EUA. Po-
dem ser divididos em: transmissores de doenças
(malária, febre amarela, Chagas, etc.); insetos ve-
nenosos (lagartas de fogo, vespas, abelhas, potós);
parasitas: berne, bicho-do-pé, piolhos; insetos incô-
modos (mutucas, borrachudos, etc.), que incomo-
dam o homem e animais domésticos podendo por
exemplo reduzir a produção de leite devido à ir-
ritação e conseqüente redução na alimentação das
vacas.
Métodos de controle de pragas: os insetos
nocivos podem ser controlados de várias maneiras.
O controle qúımico é baseado na aplicação de subs-
tâncias tóxicas, tanto orgânicas como inorgânicas,
sendo que a maioria tem efeito sobre o sistema ner-
voso. O controle biológico consiste na utilização de
predadores, parasitas e patógenos para controlar as
populações de pragas. O controle baseado em com-
portamento é feito com substâncias que provocam
respostas comportamentais nos insetos, como os fe-
romônios sexuais, que são capazes de atrair alguns
insetos para armadilhas. Existem também vários
praticas culturais que auxiliam no controle de pra-
gas, como a rotação de culturas. O manejo integra-
do de pragas consiste no emprego racional de todos
os métodos de controle do modo mais compat́ıvel
posśıvel com o objetivo de manter a população da
praga abaixo do ńıvel de dano econômico.
1.4 Os Artrópodes
Os artrópodes correspondem a grande maioria
das espécies animais (cerca de 80%). Além do mai-
or número de espécies, são os mais abundantes,os
mais diversos, com papel vital em todos os ambi-
entes da Terra, e o grupo com maior perspectiva
evolutiva. As relações com o homem são inúme-
ras, tanto “benéficas” quanto “prejudiciais”. Esse
sucesso evolutivo (no ambiente terrestre) deve-se
a diversos fatores: mecanismos que restringem a
perda d’água (epicut́ıcula impermeável resistente à
dessecação), sistemas excretores e órgãos de trocas
gasosas que conservam água, entre outros. O exoes-
queleto (talvez a maior caracteŕıstica exclusiva do
grupo) fornece proteção f́ısica e contra stress fisi-
ológico. A diversidade é resultado principalmente
da especialização diferencial de vários segmentos ou
1.4 Os Artrópodes 3
apêndices. A modificação dos apêndices também é
encontrada em outro grupo bem sucedido - os ver-
tebrados. A especialização regional de grupos de
segmentos à diferentes funções (tagmose) resultou
nas partes do corpo, como cabeça, tórax e abdô-
men. A plasticidade evolutiva da especialização
regional, junto com a variabilidade dos membros,
são de importância fundamental para o estabeleci-
mento da diversidade e domı́nio dos artrópodos no
mundo animal.
Além dos extintos Trilobita, os artrópodos se di-
videm em trêns grandes grupos: CRUSTACEA (os
crustáceos), CHELICERATA (aracńıdeos e paren-
tes) e UNIRAMIA (miriápodos e insetos). Os apên-
dices constituem, talvez, a caracteŕıstica morfológi-
ca mais importante para separar os grandes grupos.
Os apêndices são expansões articuladas da parede
do corpo, com diversos segmentos. Existem dois
tipos básicos, os unirremes (um só ramo, presen-
tes nos quelicerados e unirremes) e birremes (com
dois ramos, em forma de Y, presente nos crustáceos
e trilobitas). Estes grupos diferem na estrutura e
arranjo de suas pernas e outros apêndices, embrio-
logia e morfologia externa e interna (ver Tabela 2).
Se os artrópodos constituem um filo (uma única
linhagem filogenética) ou se representam uma cate-
goria de organização de forma de corpo com mais
de uma origem, ainda está em debate, mas aqui se-
rá adotada a classificação mais tradicional, ou seja,
Filo Arthropoda com os três subfilos acima.
1.4.1 Os Uniramia
Apêndices unirremes. Cabeça com um par de
antenas, mand́ıbulas e maxilas, alguns grupos com
um 2o. par de maxilas. Tronco com pernas locomo-
toras funcionais ou modificadas. Dióicos, com fer-
tilização interna via espermatóforo ou copulação.
Exoesqueleto geralmente não calcáreo. Principal-
mente terrestres, vários em água doce, mas muito
poucos marinhos.
Os unirremes são tradicionalmente divididos em
dois grandes grupos, os miriápodos e os hexápodos.
Não sabemos se os miriápodos formam um grupo
natural, nem se eles são efetivamente o grupo-irmão
dos insetos. Os miriapódos são divididos em quatro
classes, sendo as mais comuns Chilopoda (centopéi-
as) e Diplopoda (piolho de cobra).
1.4.2 Sucesso terrestre
Sistema de trocas gasosas que independe da di-
fusão dos gases do ambiente para os tecidos e vice-
versa, e é portanto mais eficiente em evitar a perda
d’água do que, por exemplo, daqueles dos tetrá-
podas terrestres, nos quais muito do vapor d’água
é expirado durante a ventilação forçada dos seus
pulmões. Sistema excretor de túbulos de Malpighi
compartilhados é, devido a sua associação com o in-
testino, também pelo menos potencialmente capaz
de reduzir a perda d’água através da reabsorção da
água dos reśıduos nitrogenosos depois que eles são
descarregados no intestino posterior.
A presença do exoesqueleto ao redor da superf́ıcie
externa do corpo é uma barreira maior para a perda
d’água do que os integumentos moles e úmidos dos
aneĺıdeos e moluscos.
Entretanto, na maioria das classes unirremes, tal
prevenção da perda d’água é apenas parcialmente
bem sucedida, e elas permanecem altamente ligadas
a micro-habitats úmidos no ou próximo ao solo. Por
exemplo: seus espiráculos não podem ser fechados;
pouca água é recuperada dos reśıduos nitrogenosos,
o qual é principalmente em forma de amônia; e a
cut́ıcula é relativamente permeável.
é somente em um grupo que a perda d’água tem
sido grandemente reduzida pela evolução de me-
canismos de fechamento espiracular, de uma epi-
cut́ıcula cerosa impermeável, e de um sistema de
recuperação de água no reto. Este grupo, o dos in-
setos pterigotos, é também de longe o maior e mais
diverso dos Uniramia (e de todos os animais).
Os mecanismos de retenção de água vistos acima
podem explicar porque os unirremes são tão bem
sucedidos quanto os aracńıdeos, mas não explicam
o sucesso aparente muito maior. Isto é provavel-
mente atribúıdo principalmente a posse pelos unir-
remes de mand́ıbulas capazes de morder e masti-
gar. Eles podem por alimento sólido no intestino,
e não estão confinados à dieta ĺıquida, e portanto à
presas que devem ser externamente pré-digeridas.
Com efeito, isto significa que os materiais de plan-
tas estão dispońıveis para os unirremes, e a terra
é, acima de tudo, caracterizada pela abundância
de tecidos de planta relativamente duros que pre-
cisam ser cortados e mastigados antes de poderem
ser ingeridos. Em contraste marcante com os qua-
se completamente predadores aracńıdeos, somente
um grande grupo dos unirremes, as centopéias, são
1.4 Os Artrópodes 4
Tabela 1.1: Principais caracteŕısticas dos grupos de artrópodes
Grupo Tagmose Patas Antenas Peças bucais
Trilobita 2: cabeça e
tronco
n pares, birremes 1 par queĺıcera
Chelicerata 2: cefalotórax
abdômen
4 pares, unirremes 0 queĺıcera
Crustacea variável n pares, birremes 2 pares mand́ıbula
UNIRAMIA
Myriapoda 2: cabeça e
tronco
n pares, unirremes 1 par mand́ıbula
Insecta 3: cabeça, tórax,
abdômen
3 pares, unirremes 1 par mand́ıbula
exclusivamente carńıvoros.
1.4.3 Os Hexapoda: Caracterização
geral e relações filogenéticas
O tronco é subdividido em um tórax com 3 seg-
mentos com pernas, e um abdômen de 11 segmentos
sem pernas locomotoras, embora possa haver apên-
dices abdominais de alguma forma, e perda e fusão
pode reduzir o número de segmentos abdominais.
Existem duas correntes, os que consideram He-
xapoda e Insecta como sinônimos e os que acham
que os insetos fazem partem de um subgrupo dos
hexápodos. Da mesma forma, ainda não existe
consenso sobre a nomenclatura e classificação dos
insetos, principalmente de grupos menores e/ou
enigmáticos. A versão apresentada a seguir é
a mais aceita (segue Gullan & Cranston (1994)
e Kristensen (1991)). A Superclasse Hexapoda
(Protura + Collembola + Diplura + Insecta)
consiste de todos os artrópodos com seis patas.
Relações filogenéticas não esclarecidas, mas a
figura abaixo mostra a versão mais aceita entre os
grandes grupos de hexápodos.
Figura 1.1: Filogenia dos Insetos. A=Insecta; B=
Pterygota; C= Neoptera
1.4 Os Artrópodes 5
Tabela 1.2: As ordens de insetos e de outros hexápodos (Filo Arthropoda, Subfilo Uniramia, Superclasse
Hexapoda)
Classe Ordem Significado* No. spp
Protura Protura prot: primeiro; ura: cauda 175
Collembola Collembola coll+embola: cola+ cunha 8.000
Diplura Diplura 800
Insecta
Grupo “Apterygota” Thysanura thysan: franja; ura: cauda 370
Archaeognatha archaeo: antigo; gnatha: boca 350
Subclasse Pterygota
Infraclasse Paleoptera Ephemeroptera ephemero: vida curta 2.100
Odonata odon: dente 5.500
Infraclasse Neoptera
Grupo “Orthopterodea” Orthoptera ortho: reto 20.000
Blattodea 3.700
Mantodea 2.000
Isoptera iso: igual 2.300
Phasmida 2.500
Dermaptera derma: pele 1.100
Grylloblattodea 20
Grupo “Plecopterodea” Plecoptera pleco: dobrado 1.600
Embioptera embio: vivaz 200
Zoraptera zor: puro 30
Grupo “Hemipterodea” Psocoptera Psoco: triturar 3.000
Phthiraptera § 3.300
Hemiptera † hemi: meio 68.000
Thysanoptera thysan: franja 5.000
Grupo Endopterygota Strepsiptera strepsi: torcido 400
Coleoptera coleo: estojo 300.000
Neuroptera neuro: nervo 5000
Raphidioptera 200
Megaloptera 300
Hymenoptera hymen:membrana 130.000
Mecoptera meco: longo 500
Siphonaptera siphon: tubo 2.400
Diptera di: dois 250.000
Trichoptera tricho: pêlo 7.000
Lepidoptera lepido: escama 150.000
975.845
Fonte: Gullan & Cranston, 1994, The insects: an outline of Entomology
* ptera: asa
§ Anoplura + Mallophaga
† Hemiptera: Heteroptera (percevejos) + Homoptera (cigarras)
Caṕıtulo 2
Métodos de coleta, amostragem e
preservação de insetos
2.1 Estimativa de população
O número de indiv́ıduos pode ser expresso em
função de sua densidade, através dos seguintes tipos
de estimativa.
População absoluta é o número de indiv́ıduos
por unidade de área (insetos/ha).
Intensidade de população número de indiv́ıdu-
os por unidade de habitat (insetos/planta).
População básica número de indiv́ıduos por uni-
dade de área do habitat (insetos/ cm2 de fo-
lha).
População relativa número de indiv́ıduos por
unidade desconhecida. Permite apenas compa-
rações no espaço e no tempo (insetos coletados
em armadilhas).
Índice de população quando se estima os pro-
dutos (exúvias, fezes, etc) ou os efeitos (danos
nas plantas) dos indiv́ıduos
Densidade é a relação entre o número de indiv́ı-
duos de uma população em uma determinada
área e a unidade espacial dessa mesma área.
Densidade absoluta quando se estima todos os
indiv́ıduos de uma área
Densidade relativa estimativa de partes da po-
pulação, sem conhecer o tamanho real da mes-
ma. Permite comparações no espaço e no tem-
po.
Dada a dificuldade de se conhecer o tamanho real
da população, os métodos de estimativa do tama-
nho populacional são na maioria das vezes relativos,
e os principais exemplos dos mesmos são os seguin-
tes.
Método do quadrado é o método mais
simples, que consiste em se amostrar pequenas
áreas escolhidas ao acaso em uma grande área,
que contém a população total. As condições
para seu emprego são: a) conhecimento exato
da população do quadrado e b) conhecimento da
relação entre a área do quadrado e a área total.
A densidade da população é estimada pela fórmula:
D = A.N
q.m
onde A = área do local da amostragem, N =
número total de indiv́ıduos coletados em todos os
quadrados empregados (m) e q = área do quadrado.
Método da marcação e recaptura é um método
relativamente simples e consiste em se coletar atra-
vés de um determinado processo de levantamento
um certo número de indiv́ıduos, marcá-los, soltá-los
e depois recapturá-los pelo mesmo processo. Esse
método, no entanto, implica nas seguintes premis-
sas.
Os insetos marcados não são afetados pela marca-
ção e as marcas não não se perdem;
Os indiv́ıduos depois de soltos distribuem-se uni-
formemente pela população natural (não mar-
cada);
A população é amostrada ao acaso, independente-
2.2 Métodos de coleta 7
mente de qualquer fator, como sexo e posição
ocupada no habitat;
O tempo de amostragem é uniforme e curto em
relação ao tempo total envolvido;
Qualquer indiv́ıduo marcado tem a mesma chan-
ce de ser recapturado que qualquer outro não
marcado, antes de morrer ou migrar;
A população, não sendo isolada, pode ter a migra-
ção medida ou calculada.
2.2 Métodos de coleta
Coleta ativa
Rede entomológica: para capturar insetos em voo.
Rede de varredura: rede mais reforçada para bater
na vegetação e capturar insetos que estão sobre
as plantas.
Guarda-chuva entomológico: pano branco com ar-
mação de madeira usado para coletar inse-
tos que ficam sobre a vegetação; coloca-se o
guarda-chuva aberto sob uma árvore e bate-se
com uma vara; os insetos caem sobre o pano
branco, de onde são coletados com pinças.
Aspirador: frasco com um tubo flex́ıvel usado pa-
ra capturar insetos pequenos e delicados pou-
sados sobre superf́ıcies, por exemplo mosquitos
Pinças: usadas para coletar insetos no solo ou so-
bre plantas; para insetos de corpo mole usar
pinças leves.
Coleta seletiva com lâmpada sobre pano branco:
usado para coleta noturna; os insetos são atráı-
dos para a lâmpada e pousam no pano branco;
os insetos de interesse são então coletados do
pano com pinças.
Frasco matador: usado para matar os insetos cole-
tados pelos métodos acima. É um frasco gran-
de de vidro com algodão ou serragem no fun-
do, coberto com pó de gesso molhado e com
pequenos furos e acetato de etila. Outros ma-
teriais que podem ser usados: cianeto de cálcio
(com tampão de algodão e papelão) e cianeto
de sódio ou potássio (com gesso mantendo o
cianeto no fundo do frasco) (todos os cianetos
em pó). O acetato de etila não mata tão rapi-
damente, mas mata todos os insetos. Tiras de
papel dentro do frasco impedem que os insetos
se danifiquem ao se debater.
Coleta passiva
Armadilha tipo Malaise: tenda com frasco cole-
tor no alto para insetos voadores que sobem
quando encontram um obstáculo
Armadilha tipo janela: vidro plano vertical com
um recipiente com ĺıquido (água. formol e de-
tergente) na base, para coletar insetos voado-
res que descem quando encontram obstáculo
Armadilha tipo pit-fall (buraco): recipiente enter-
rado com ĺıquido preservante para capturar in-
setos que andam sobre a superf́ıcie do solo, co-
mo formigas e besouros
Armadilha luminosa: para coletar insetos voado-
res que são atráıdos pela luz e caem num reci-
piente com ĺıquido preservante
Funil de Berlese: funil com lâmpada onde é colo-
cado solo ou serrapilheira, para separar insetos
de solo; com o aquecimento os insetos movem-
se para baixo e caem num recipiente com ĺıqui-
do preservante
2.3 Montagem e conservação
A seco (alfinetados)
A a maioria dos insetos é alfinetada, e uma vez
secos, duram indefinidamente se protegidos da luz
e umidade. A utilização de flocos ou bolas de naf-
talina nas bordas ou fundo das caixas de insetos
previne o ataque de insetos e fungos.
Alfinetagem direta: alfinetes entomológicos (aço
inox e cabeça de nylon) ou agulhas (tamanho dos
alfinetes 00 a 07, mais delicados quanto menor for
o diâmetro).
Abelhas, vespas e moscas (Diptera e Hymenopte-
ra): alfinetadas através do mesotórax, entre as
bases das asas anteriores, um pouco à direita
da linha mediana.
Percevejos, cigarras e cigarrinhas (Hemiptera e
Homoptera): alfinetados através do escutelo,
um pouco à direita da linha mediana.
2.4 Etiquetagem 8
Gafanhotos, grilos e baratas (Orthoptera e Blat-
taria): através da parte posterior do pronoto
(superf́ıcie dorsal do protórax), logo à direita
da linha mediana.
Besouros (Coleoptera): através do élitro direito,
cerca da metade entre as duas extremidades
do corpo. O alfinete deve passar através do
metatórax e emergir do metasterno, para não
danificar as bases das pernas
Borboletas e mariposas (Lepidoptera): alfinetadas
no mesotórax, entre as asas anteriores (no cen-
tro). São usados esticadores de asas ou tábuas
de distensão para manter as asas na posição
correta. As margens posteriores das asas an-
teriores devem ser retas transversalmente, em
ângulos retos. O corpo e as asas posteriores
devem estar suficientemente para a frente pa-
ra que não haja um espaço grande lateralmente
entre as asas anteriores e posteriores.
Libélulas: podem ser alfinetadas horizontalmente
através do tórax, com o lado esquerdo para ci-
ma. Se o espécime tiver as asas reunidas sobre
o dorso ou se a alfinetagem for feita com as
asas abertas, ela deve ocorrer através da parte
superior do dorso, abaixo da base das asas.
Amolecimento: Todos os insetos devem ser mon-
tados, sempre que posśıvel, logo após a coleta.
Depois de secos, ficam geralmente quebradiços.
Se necessário, podem ser amolecidos numa câ-
mara úmida: fundo do frasco de boca larga
coberto com areia ou pano molhado, com fe-
nol para impedir o emboloramento; os insetos
são colocados dentro do frasco em caixas rasas
abertas, e o frasco deve ser hermeticamente fe-
chado com rosca ou rolha. Leva em média de
um a dois dias.
Montagem em triângulo de cartolina
Insetos pequenos podem ser montados em triân-gulos de cartolina de 8 ou 10 mm de comprimento
e 3 ou 4mm de largura na base. O triângulo é
alfinetado através da base e o inseto é colado na
extremidade da ponta. O inseto é colado de lado
com cola branca comum, evitando cobrir partes
importantes do inseto que devem ser examinadas
para a sua identificação.
Montagem dupla com micro-alfinete
Também para insetos pequenos. O inseto é
alfinetado com um micro-alfinete (000), que por
sua vez é fixado a uma base (pequeno pedaço
retangular de material macio) presa a um alfinete
normal. A etiqueta fica no alfinete grande.
Em meio ĺıquido
Geralmente álcool 70-80%, para insetos de corpo
mole e imaturos. Adultos de cupins, tricópteros,
efemerópteros, af́ıdeos e plecópteros, devem ser
conservados em ĺıquidos. Muitos insetos podem
também ser preservados temporariamente em
álcool e depois alfinetados. Boboletas, mariposas,
libélulas e alguns outros insetos não podem ser
colocados em álcool, que remove escamas e altera
a cor. É preciso cuidado com a evaporação do
álcool, que deve ser completado ou substitúıdo
periodicamente.
Lâminas de microscópio
Insetos muito pequenos podem ser montados em
lâminas de microscopia: pulgões, piolhos, pulgas,
tripes, etc.
2.4 Etiquetagem
A etiquetagem correta é essencial e insetos sem
etiqueta não tem valor algum. Insetos sem etiqueta
enviados a especialistas para identificação são ge-
ralmente descartados. A informação mı́nima a ser
inclúıda na etiqueta é: local, data, nome do coletor.
O local deve ser indicado de forma a que possa ser
localizado num mapa, mesmo por um especialista
estrangeiro. A data deve ter o mês em romanos e
o nome do coletor deve ser abreviado. Outra infor-
mação importante no caso de insetos fitófagos é a
planta hospedeira.
Exemplo:
Brasil: DF, Braśılia
Fazenda Água Limpa
21-VIII-2001
J. R. Silva col.
Insetos alfinetados: dimensão das etiquetas (pa-
pel branco relativamente duro): 1, 5 x 0, 8 cm.
2.4 Etiquetagem 9
Devem estar em altura uniforme no alfinete, pa-
ralelas ao inseto e embaixo dele. Quando se usa
apenas uma etiqueta, ela deve ser colocada cerca
de 1, 5 cm acima da ponta do alfinete. Caso for
usada mais de uma etiqueta (com Ordem e Famı́-
lia do espécime), a mais superior deve estar a esta
distância acima da ponta. As etiquetas devem ser
orientadas para que todas possam ser lidas do mes-
mo lado (de preferência, do lado direito). Bloco de
madeira: utilizado para garantir a uniformidade da
posição das etiquetas. Consiste em um bloco no
qual são feitos orif́ıcios pequenos de profundidades
diferentes, geralmente de 26, 18 e 10 mm.
Insetos em meio ĺıquido: as dimensões são va-
riáveis, mas tanto o papel como a tinta devem ser
resistentes ao álcool. Tradicionalmente se usa nan-
quim sobre papel vegetal, que tem alta durabilida-
de.
Lâminas de microscópio: normalmente são usa-
das etiquetas auto-adesivas coladas numa das pon-
tas da lâmina.
2.4 Etiquetagem 10
Figura 2.1: Métodos de coleta de insetos. A. frasco matador; B. rede entomológica; C. guarda-chuva
entomológico; D. pano branco para coleta noturna; E. aspirador.
2.4 Etiquetagem 11
Figura 2.2: Métodos de coleta de insetos. A. armadilha de Malaise; B. armadilha luminosa; C. armadilha
tipo pit-fall; D. funil de Berlese
2.4 Etiquetagem 12
Figura 2.3: Montagem de insetos. A. orientação correta do inseto para alfinetagem; B. ponto de inserção
do alfinete em diferentes insetos.
2.4 Etiquetagem 13
Figura 2.4: Montagem de insetos. A. uso de alfinetes para posicionar patas e antenas; B. esticador de
asas para borboletas; C. montagem dupla com micro-alfinete; D. montagem em triângulo de cartolina.
Caṕıtulo 3
Estrutura e Função
3.1 Morfologia Externa dos
Insetos
Insetos, como todos os artrópodes, são inverte-
brados com corpo segmentado e exoesqueleto arti-
culado. O exoesqueleto serve de suporte para os
tecidos moles, pontos inserção de músculos, prote-
ção f́ısica, e também determina a aparência f́ısica
do animal.
3.1.1 Organização geral
Segundo as teorias tradicionais sobre a evolução
dos insetos, eles são derivados de um ancestral ver-
miforme, que aos poucos adquiriu pernas e outros
apêndices e um exoesqueleto. Os insetos são com-
postos de cerca de 20 segmentos originais (somitos).
Comparados com os miriápodes (centopéias e la-
craias), os insetos apresentam um grau muito mai-
or de tagmose, a coordenação e fusão de segmentos
que proporciona muitas vantagens funcionais. O
resultado foi a divisão do corpo em 3 partes distin-
tas: a cabeça, o tórax e o abdome, cada um com
apêndices especialmente modificados.
A cabeça dos insetos pode ser dividida em 2 par-
tes: o procéfalo, que contém os olhos e as antenas, e
o gnatocéfalo, que contém as partes bucais. A com-
posição do procéfalo é controversa, mas geralmente
admite-se que é composto de 3 segmentos. Já o gna-
tocéfalo é claramente composto de 3 segmentos: o
mandibular, o maxilar e o labial, correspondendo
às diferentes partes bucais. A cabeça seria então o
resultado da fusão de 6 segmentos ancestrais.
De um modo geral, as placas esclerotizadas seg-
mentais dorsais são chamadas de tergos e as ven-
trais de esternos. A região lateral é chamada de
região pleural. Quando os tergos ou esternos são
subdivididos, as partes recebem os nomes de tergi-
tos e esternitos respectivamente.
O tórax consiste de 3 segmentos distintos: o pro-
tórax, o mesotórax e o metatórax. Originalmente o
tórax evoluiu em função da adoção do modo de an-
dar de seis pernas (hexápode), mas posteriormente
forneceu um ponto de balanço a partir do qual as
asas poderiam funcionar efetivamente e aumentou
de tamanho com o aparecimento dessas no segundo
e terceiro segmentos.
O abdome consiste de 11 segmentos originais, os
quais perderam a maior parte dos apêndices. Vest́ı-
gios de apêndices abdominais podem ainda ser ob-
servados em insetos primitivos e em embriões de
insetos mais derivados. Existe um pequeno grau de
tagmose nos segmentos terminais, aos quais estão
ligadas as estruturas genitais e de oviposição.
Os vários apêndices (pernas, antenas, asas) con-
sistem de tubos ou placas, segmentados ou não,
com articulações flex́ıveis nas juntas. Várias partes
do corpo do inseto podem ser cobertas com pelos
de diferentes tipos. Muitos desses pelos têm função
sensorial, e o arranjo deles pode ter valor taxonô-
mico, isto é, auxiliar na identificação das várias es-
pécies.
3.1.2 Cut́ıcula
A cut́ıcula é uma secreção da epiderme que co-
bre todo o corpo do inseto, e também reveste as
partes anterior e posterior do tubo digestivo e as
traquéias. A cut́ıcula é diferenciada em 3 regiões:
a endocut́ıcula, a exocut́ıcula e a epicut́ıcula. A
endocut́ıcula e a exocut́ıcula contêm quitina, um
polisacaŕıdeo muito resistente, embora flex́ıvel, que
3.1 Morfologia Externa dos Insetos 15
Figura 3.1: Morfologia externa de um gafanhoto.
forma uma estrutura fibrosa. A dureza do exoes-
queleto é conferida por um processo chamado de
esclerotização que resulta da interligação de molé-
culas de protéına na exocut́ıcula. A endocut́ıcula
é reabsorvida pelo inseto durante a muda, enquan-
to que a exocut́ıcula é eliminada na forma de uma
exúvia. A epicut́ıcula, apesar de ser extremamente
fina, é composta de várias camadas. A parte mais
interna é formada de lipoprotéınas, seguida de uma
camada de liṕıdeos polimerizados, uma camada de
cera, e finalmente uma fina camada de cimento for-
mada por protéınas e liṕıdeos. A camada de cera
é importante para limitar a perda de água através
da cut́ıcula. Diferentes partes do corpo do inseto
são esclerotizadas ou endurecidas em graus diferen-
tes. Placas endurecidas são chamadas de escleritos,
os quais são articulados entre si por áreas flex́ıveis
(membranosas). A superf́ıcie da cut́ıcula apresenta
estruturas diversas: a) pelos e cerdas: unicelulares
e geralmente sensoriais; b) espinhos: multicelula-res e ŕıgidos, sem articulação na base; c) esporões:
multicelulares e com articulação na base; d) micro-
tŕıquias: estruturas pequenas e acelulares formadas
apenas de cut́ıcula; e) escamas: pelos achatados.
3.1.3 Cabeça
A cápsula cefálica de um inseto é dura e geral-
mente arredondada. É aberta na região bucal e pos-
teriormente no forâmem occipital, através do qual
3.1 Morfologia Externa dos Insetos 16
Figura 3.2: Eixos do corpo de um inseto.
passam os cordões nervosos, o esôfago, a aorta, os
dutos salivares e um par de traquéias. A cápsula
cefálica contém um esqueleto interno chamado de
tentório. As grandes divisões da cápsula cefálica
seriam o vértice, a fronte e as genas. A maioria dos
insetos adultos tem um par de olhos compostos, os
quais ocupam uma área considerável de cada la-
do da cabeça. Externamente o olho consiste de um
grande número de facetas hexagonais (lentes córne-
as) formadas de cut́ıcula transparente, e cada lente
corresponde à parte externa de um elemento ocular
chamado de omat́ıdio. A maioria dos insetos tem
também 3 ocelos arranjados num triângulo inverti-
do entre o vértice e a fronte. Cada ocelo contém
apenas uma lente, mas difere de um omat́ıdio por
possuir vários elementos oculares internos.
As antenas formam um par de apêndices segmen-
tados móveis, os quais são inseridos na cabeça entre
os olhos. A antena pode ser dividida em 3 partes: o
escapo ou segmento basal, geralmente maior que os
outros e contendo músculos intŕınsecos, i.e., múscu-
los que ligam esse segmento com a cabeça e com o
seguinte; o pedicelo, ou segundo segmento, que con-
tém um órgão sensorial chamado de órgão de Johns-
ton; e o flagelo, que geralmente é multisegmentado,
mas não contém músculos intŕınsecos. As antenas
podem ser de diversas formas, e têm utilidade ta-
xonômica. Funcionalmente elas são órgãos sensori-
ais, equivalentes ao olfato (quimioreceptores), mas
também senśıveis a temperatura e umidade.
3.1 Morfologia Externa dos Insetos 17
Figura 3.3: Estrutura do tegumento e da epicut́ıcula dos insetos.
3.1 Morfologia Externa dos Insetos 18
Figura 3.4: Estruturas cuticulares externas.
As partes bucais dos insetos podem ser divididas
em 4 partes: o labro, as mand́ıbulas, as maxilas e o
lábio. A cavidade pré-oral é coberta anteriormente
pelo labro, posteriormente pelo lábio e lateralmente
pelas margens das genas. As mand́ıbulas e as ma-
xilas são articuladas lateralmente. Existem muitas
variações nas partes bucais dependendo do modo
de alimentação do inseto, e a descrição a seguir é
baseada num inseto mastigador. O labro é uma
placa móvel presa à margem inferior do cĺıpeo. Sua
superf́ıcie interna é chamada de epifaringe e con-
tém pequenos pelos sensoriais e órgãos gustativos.
As mand́ıbulas são um par de estruturas fortemen-
te esclerotizadas, geralmente com dentes, situadas
imediatamente abaixo do labro. Na maioria dos
insetos, as mand́ıbulas têm dois pontos de articu-
lação, e são movimentadas por poderosos músculos
do interior da cabeça. Elas são os principais ór-
gãos de alimentação, sendo usadas para cortar e
mastigar o alimento. Não são segmentadas e nem
tem palpos. As maxilas ficam entre as mand́ıbu-
las e o lábio, e diferem das mand́ıbulas por serem
divididas em várias partes articuladas. O primei-
ro segmento é chamado de cardo, e o segundo de
estipe, ao qual estão ligadas a gálea e a laćınia, e
também o palpo, composto de um a sete segmentos.
As laćınias servem para segurar o alimento duran-
te a mastigação, e as gáleas e os palpos têm função
sensorial, gustatória e de tato. O lábio é preso à su-
perf́ıcie ventral da cabeça e divide-se nas seguintes
partes: posmento, premento, glossas, paraglossas, e
palpo, com um a quatro segmentos. Além das par-
tes mencionadas, existe um órgão em forma de ĺın-
gua situado no meio da cavidade preoral. Existem
muitas variações em relação a esse padrão básico.
Em insetos sugadores as mand́ıbulas e as maxilas
podem ser modificadas em formas de estiletes ou
as mand́ıbulas podem desaparecer. Na maioria dos
Lepidoptera as mand́ıbulas e as laćınias desapare-
cem e as gáleas são alongadas formando um tubo
sugador longo e enrolado.
3.1.4 Tórax
A cabeça é presa ao protórax por meio de um
pescoço flex́ıvel, geralmente curto e reforçado por
3.1 Morfologia Externa dos Insetos 19
Figura 3.5: Formação dos escleritos, estruturas cuticulates internas e linha ecdisial.
3.1 Morfologia Externa dos Insetos 20
Figura 3.6: Esquema generalizado da asa de um inseto.
pequenos escleritos aos quais os músculos que con-
trolam os movimentos da cabeça estão presos. Os 3
segmentos do tórax são o protórax, mesotórax e me-
tatórax, e seus escleritos carregam o mesmo prefixo.
Nos insetos com asas o mesotórax e o metatórax
são aumentados e unidos para formar o pterotórax,
que é relativamente mais ŕıgido. O protórax é em
alguns casos reduzido, mas a parte dorsal, o prono-
to, pode ser desenvolvido como um escudo, como
no caso das baratas e alguns besouros. O mesotó-
rax é muito desenvolvido nos insetos em que as asas
anteriores são mais desenvolvidas, como os Dipte-
ra, enquanto que naqueles que voam com as asas
posteriores ou têm pernas posteriores muito fortes
o metatórax é mais desenvolvido. Dorsalmente, ca-
da placa é chamada de noto: pronoto, mesonoto e
metanoto. No segmentos com asas, o noto é subd-
vidido em preescuto, escuto, escutelo e pósnoto.
Lateralmente, os escleritos pleurais são mais de-
senvolvidos nos segmentos com asas. O esclerito
anterior é chamado de episterno, separado do pos-
terior eṕımero pelo sulco ou sutura pleural. Os
segmentos com asas também têm um processo alar
pleural que serve para articulação da asa, e dois
escleritos alares, o basalar anterior e o subalar pos-
terior, aos quais são ligados músculos alares. Geral-
mente existe também um pequeno esclerito ligado
à articulação da coxa, o trocantim.
Ventralmente, as placas esternais são variáveis e
podem ser simples ou subdivididas em 3 escleritos:
o presterno, o basisterno e o esternelo. O tórax
dos insetos também tem um esqueleto interno que
serve para a inserção de músculos. Dorsalmente
existem os fragmas que sustentam músculos alares,
lateralmente os braços pleurais e ventralmente as
furcas e espinas.
3.1.5 Patas
A perna dos insetos é composta de 6 segmentos:
coxa, trocanter, femur, t́ıbia, tarso e pretarso, com
as garras. A coxa é curta e grossa, e geralmente
articula-se com o tórax por um único ponto supe-
rior, e às vezes também com um pequeno esclerito
pleural, o trocantim, que serve para restringir seu
movimento. Em alguns insetos, como as abelhas,
existem dois pontos de articulação da coxa com o
tórax, um superior e outro inferior. O trocânter é
um segmento curto, geralmente preso ao femur, e
nesse caso a articulação é entre a coxa e o trocânter.
O femur é longo e forte, e às vezes tem espinhos.
A t́ıbia é geralmente o segmento mais longo da per-
3.1 Morfologia Externa dos Insetos 21
Figura 3.7: Cabeça de um gafanhoto: fr= fronte; ge= gena; ver= vértice; e= olho; oc= ocelo; ant=antena;
clp= cĺıpeo; lbr= labro; md= mand́ıbula; mx= maxila; lbm= lábio; p= palpos; cs= linha ecdisial.
Figura 3.8: Aparelho bucal sugador (percevejo).
na, mas mais fino que o femur. Pode ter espinhos,
e geralmente tem esporões subapicais, os quais po-
dem ser bem grandes. O tarso é subdividido em até
5 segmentos ou tarsômeros. O número de tarsô-
meros varia de 1 a 5 em diferentes grupos, o que
geralmente tem utilidade taxonômica.
O pretarso é preso ao final do último segmento do
tarso, e geralmente é composto por dois escleritos
ventrais, a placa unguitratora e a planta, um par
de garras, e um lobo central, o arólio. Em geral os
3 pares de pernas são usados para andar ou correr,
mas existem muitas modificações para fins espećı-
ficos. As pernas anteriores podemser modificadas
para agarrar presas (raptorial) ou cavar (fossorial)
e as pernas posteriores podem ser modificadas para
saltar ou nadar.
3.1.6 Asas
Além da sua grande importância adaptativa, as
asas dos insetos apresentam muitos caracteres de
valor taxonômico e tem sido usadas em estudos
comparativos mais extensivamente do que qualquer
outra estrutura morfológica. A asa t́ıpica é uma es-
trutura membranosa mais ou menos achatada, com
linhas mais esclerotizadas, as veias, e com pelos de
vários tamanhos, em alguns casos modificados em
forma de escamas. As asas dos insetos podem ser
divididas em 4 áreas: a área axilar, a área jugal, a
área anal e o remı́gio.
A área axilar contém os escleritos articulares que
são responsáveis pela articulação da asa com o tó-
rax. A estrutura dessa articulação é bastante com-
plicada, em função dos movimentos de batimento
das asas. A parte principal da asa, o remı́gio, é
separada da área anal pela dobra claval. A quarta
área está presente menos comumente, é chamada de
área jugal e está separada da área anal pela dobra
jugal.
A venação das asas tem grande valor taxonômico
e é muito usada na identificação de vários grupos de
insetos. Para isso existe uma nomenclatura para as
3.1 Morfologia Externa dos Insetos 22
Figura 3.9: Aparelho bucal de um gafanhoto. A. maxila: cd= cardo; stp= estipe; lc=laćınia; g= galea;
mxp= palp maxilar; B. corte longitudinal da cabeça: m= boca; md= mand́ıbula; mx= maxila; hyp=
hipofaringe; lbm= lábio; lbr= labro; C. lábio: pmt= posmento; prmnt= premento; lp= palpo labial; gl=
glossa; pgl= paraglossa; lg= ĺıgula; D. mand́ıbula: art= articulação; E. labro.
diferentes veias, a qual tenta estabelecer relações de
homologia entre veias de diferentes grupos de inse-
tos. Entretanto, existem variações nessa nomencla-
tura, e não existe nenhum sistema universalmente
aceito. Vamos ver aqui apenas um esquema gene-
ralizado da venação.
Precosta (PC). Fundida com a costa na maioria
dos insetos, mas presente como um vest́ıgio em
Odonata e alguns outros insetos.
Costa (C). Essa veia geralmente é forte e fica na
margem anterior da asa, se extendendo até a
ponta.
Subcosta (SC). Representada principalmente pe-
lo ramo posterior (ScP), que fica numa depres-
são entre a costa e a radial. O ramo anterior
forma um braço entre a base da subcosta e a
costa.
Radial (R). A radial anterior (RA) é geralmente
uma das veias mais fortes da asa, e é seguida
da radial posterior (RP), que cobre boa parte
do ápice da asa.
Mediana (M). Dividida em mediana anterior
(MA) e mediana posterior (MP), é geralmente
uma veia forte. Em alguns casos a MA aparece
fundida com a RP.
Cubital (Cu). A cubital anterior (CuA) é outra
veia forte, geralmente ramificada. A cubital
posterior (CuP) geralmente localiza-se na do-
bra claval e não se ramifica.
Anal (A). Dividida em anal anterior (AA) e anal
posterior (AP), e os dois ramos são geralmente
separados pela dobra anal. Em insetos com
área anal muito desenvolvida, as veias anais
são bastante ramificadas.
Jugal (J). Essa veia pode ser representada por
uma ou duas pequenas veias na área jugal da
asa. Ausentes em muitos insetos.
Além dessas veias principais, podem ocorrer veias
transversais ligando veias longitudinais entre si. As
3.1 Morfologia Externa dos Insetos 23
Figura 3.10: Alguns tipos de antenas de insetos.
áreas delimitadas por veias longitudinais e transver-
sais são chamadas de células, as quais são geralmen-
te designadas por letras e números correspondentes
às veias longitudinais anteriores a elas.
3.1.7 Abdome
O abdome consiste primitivamente de 11 segmen-
tos, embora o primeiro seja freqüentemente reduzi-
do ou incorporado ao tórax, e pode existir tam-
bém redução na porção terminal. Os primeiros 7
segmentos tem aproximadamente a mesma arqui-
tetura. Cada um é reforçado por uma placa tergal
arqueada e por uma placa esternal menor e mais
achatada, separadas uma da outra por uma área
relativamente grande de membrana pleural. Con-
sequentemente, o abdome é mais móvel e pode se
distender mais do que outras partes do corpo. O
endoesqueleto consiste de fragmas tergais.
Os segmentos terminais do abdome são modifica-
dos numa região ano-genital, que pode ser chamada
de terminalia, enquanto que as partes genitais em
si são chamadas de genitália. Tanto a terminália
dos machos como das fêmeas têm sido largamen-
te utilizadas em taxonomia, e em alguns grupos os
únicos caracters que permitem a identificação das
espécies estão nessa região.
As estruturas excretoras e sensoriais da termi-
nalia não diferem muito entre diferentes grupos de
insetos, mas a genitália sim. A genitália dos inse-
tos está geralmente presente no segmentos 8 e 9, e
os segmentos 10 e 11 são reduzidos. Numa região
membranosa atrás do 10o tergo estão os cercos, os
quais geralmente tem função sensorial. O 11o seg-
mento é reduzido a um esclerito dorsal, o epiprocto,
e dois laterais, os paraproctos.
A genitália dos machos consiste de estruturas re-
lacionadas à cópula e à transferência de esperma
para a fêmea, enquanto a genitália das fêmeas está
envolvida na oviposição. Essas estruturas são cha-
madas de genitália externa, embora elas possam fi-
car retráıdas dentro do abdome e não estar viśıveis
sem dissecção. Essas estruturas são complexas e va-
riadas, e terminologia varia entre diferentes grupos
de insetos, e não serão tratadas nessa aula geral.
3.1 Morfologia Externa dos Insetos 24
Figura 3.11: Processo de muda.
3.1 Morfologia Externa dos Insetos 25
Figura 3.12: Desenvolvimento de insetos holometábolos e hemimetábolos.
3.2 Desenvolvimento e Metamorfose 26
Figura 3.13: Tipos de larvas de insetos. A e F, vermiformes; B, escarabeiforme; C e D, elateriforme; E,
campodeiforme; G. eruciforme.
3.2 Desenvolvimento e
Metamorfose
Uma vez que o ovo eclode, o inseto jovem co-
meça a se alimentar e crescer. Mas como os insetos
possuem um exoesqueleto com limitada capacidade
de expansão, o crescimento depende de uma série
de trocas da cut́ıcula, chamadas de mudas. O pe-
so do inseto aumenta progressivamente, mas as di-
mensões externas permanecem constantes entre as
mudas. O desenvolvimento do jovem até o adulto
envolve algum grau de metamorfose. Nos insetos
ametábolos o inseto já nasce como uma miniatura
do adulto e a transformação é mı́nima. Nos insetos
chamados hemimetábolos existe uma transforma-
ção gradual e os imaturos são geralmente chamados
de ninfas; as asas desenvolvem-se externamente e
são chamadas de tecas alares enquanto estão cur-
tas e em formação. Nos holometábolos os imaturos
são chamados de larvas e podem ser muito diferen-
tes dos adultos e ter hábitos alimentares e habitats
diferentes. Entre a larva e o adulto ocorre um está-
gio intermediário chamado de pupa, durante o qual
ocorre reconstrução de tecidos, desenvolvimento de
asas, etc.
Pode uma mosca pequena ser um jovem de uma
mosca maior? Não!, a forma jovem de uma mosca
é uma larva vermiforme. A mosca propriamente é o
adulto em seu último instar, que não cresce e nem
sofre nenhuma muda!
3.2.1 Crescimento
Após a eclosão do ovo, a larva começa a se ali-
mentar e crescer. O ganho de peso é cont́ınuo, mas
as dimensões e formas externas são mantidas quase
constantes pelo exoesqueleto. Após um certo peŕıo-
do a cut́ıcula precisa ser substitúıda por uma nova
e maior, para permitir o crescimento. Essa troca de
exoesqueleto é processo importante para os insetos,
e é chamada de muda ou ecdise. Os peŕıodos en-
tre as mudas são chamadas de instares. Aquele que
aparece depois da eclosão é chamado de primeiro
instar, que depois sofre uma muda e passa para o
segundo instar e assim por diante, até chegar ao
adulto. O número de ı́nstares larvais é bastante
3.2 Desenvolvimento e Metamorfose 27
Figura 3.14: Tipos de pupa.
variável. Insetos primitivos tendem a ter maior nú-
mero. Os Ephemeroptera chegama passar por mais
de 40 mudas, enquanto que alguns Diptera passam
por apenas 4.
Durante o desenvolvimento o aumento de peso é
mais ou menos constante, mas diminui no peŕıodo
de muda devido à perda da cut́ıcula e de água, e
porque o inseto não se alimenta nessa época. Logo
depois da muda o peso aumenta rapidamente. O
peso final do inseto adulto depende das condições
em que a larva se desenvolveu. Desenvolvimento
rápido em altas temperaturas resulta em adultos
menores. Outro fator que afeta o peso final é a
qualidade e quantidade de alimento dispońıvel.
3.2.2 Tipos de desenvolvimento
Durante o desenvolvimento os ı́nstares sucessivos
são geralmente semelhantes entre si, mas o grau de
mudança entre o último ı́nstar do imaturo e o adul-
to varia consideravelmente. Essa mudança final é
chamada de metamorfose, e é caracterizada em ter-
mos fisiológicos como a muda que ocorre em ausên-
cia de hormônio juvenil. Em termos morfológicos a
metamorfose é a perda de caracteŕısticas adaptati-
vas peculiares do imaturo e é um reflexo do grau de
separação ecológica entre o inseto jovem e o adul-
to. Os insetos podem ser divididos em 3 categorias
diferentes de acordo com o grau de metamorfose.
Ametábolos. Não existe metamorfose, e a forma
adulta resulta de mudanças graduais da forma
imatura. Isso é caracteŕıstico do grupo cha-
mado Apterygota, em que o jovem emerge do
ovo parecido com o adulto, mas com o apare-
lho reprodutor pouco desenvolvido. Adultos e
imaturos vivem no mesmo hábitat.
Hemimetábolos. Os imaturos emergem numa
forma parecida com o adulto, mas sem asas e
aparelho reprodutor e com algumas caracteŕıs-
ticas que não ocorrem no adulto e que são per-
didas na muda final. Nesse grupo são inclúıdos
os ortopteróides, Hemiptera, Homoptera, Ple-
coptera, Ephemeroptera, e Odonata. Essas 3
últimas ordens têm imaturos aquáticos que so-
frem mudanças muito mais marcantes que os
outros, mas a forma geral do corpo é mantida.
Os imaturos dos hemimetábolos são geralmen-
te chamados de ninfas. Nos hemimetábolos as
asas desenvolvem-se externamente e tornam-se
maiores a cada muda. Por isso eles são tam-
bém chamados de Exopterygota.
Holometábolos. Os imaturos são muito diferen-
tes do adulto e existe um instar intermediário
chamado de pupa entre o último instar larval e
o adulto. Isso ocorre em Neuroptera, Trichop-
tera, Lepidoptera, Coleoptera, Hymenoptera,
Diptera e Siphonaptera. Os imaturos de ho-
lometábolos são sempre chamados de larvas,
3.2 Desenvolvimento e Metamorfose 28
exceto o penúltimo instar, que é chamado de
pupa. Nos holometábolos as asas desenvolvem-
se internamente, em invaginações da cut́ıcula,
e sofrem eversão na muda final. Eles são cha-
mados de Endopterygota.
3.2.3 Mudas
O processo de troca da cut́ıcula que ocorre du-
rante o desenvolvimento do inseto é conhecido como
muda. Ela envolve uma seqüência de eventos come-
çando com a apólise, a separação da cut́ıcula velha
da epiderme que fica sob ela. A apólise é seguida
da dissolução da parte interna da cut́ıcula velha por
meio de enzimas e do inicio da formação de uma no-
va. A eliminação dos restos da cut́ıcula velha que
ocorre no final é chamada de ecdise. Após a ecdise
ocorre uma expansão da nova cut́ıcula, que a seguir
é endurecida pelo processo de esclerotização.
A apólise ocorre por mudanças na forma das cé-
lulas epidérmicas geram uma tensão que causa sua
separação da cut́ıcula. A seguir, enzimas são secre-
tadas no espaço entre a cut́ıcula e a epiderme. Essas
enzimas digerem a parte interna da cut́ıcula velha
e os produtos dessa digestão são reabsorvidos pelo
inseto. As enzimas são incapazes de digerir a parte
esclerotizada da cut́ıcula, que é eliminada na ecdise.
Como resultado da digestão da parte interna, a cu-
t́ıcula velha fica fina e enfraquecida, especialmente
em linhas mais finas chamadas de linhas ecdisiais,
onde ela se rompe. O inseto aumenta a pressão da
hemolinfa engolindo ar ou água, e por meio de con-
trações musculares consegue expandir certas partes
do corpo, causando a ruptura da cut́ıcula ao longo
das linhas ecdisiais. Uma vez rompida a cut́ıcula
velha o inseto livra-se dela. Todas as partes cuti-
culares são trocadas, inclusive o revestimento dos
intestinos anterior e posterior e das traquéias. A
cut́ıcula velha é chamada de exúvia.
A nova cut́ıcula começa a ser produzida imedia-
tamente após a apólise, e começa pela epicut́ıcula,
seguida da produção de uma cut́ıcula não diferenci-
ada chamada de procut́ıcula, composta basicamen-
te de quitina e protéına. Após a ecdise a parte
externa da procut́ıcula é endurecida através do pro-
cesso de esclerotização, que envolve a interligação
de moléculas de protéına. A cut́ıcula endurece e
geralmente também se torna mais escura. Partes
membranosas permanecem não esclerotizadas.
O processo de muda é controlado principalmen-
te por um hormônio chamado ecdisona. Próximo
ao peŕıodo de muda o hormônio protoracicotrófi-
co é liberado a partir de células neurosecretoras
do cérebro. Essa liberação pode ser determinada
por células sensoriais que detectam a expansão do
abdome do inseto. Esse hormônio estimula a pro-
dução de ecdisona pelas glândulas protorácicas. A
ecdisona causa mudanças nas células envolvidas no
processo de muda. A esclerotização da cut́ıcula é
controlada por outro hormônio, o bursicon, que é
produzido por células neurosecretoras do abdome.
3.2.4 Metamorfose
Nos insetos holometábolos ocorre grande ativida-
de de reconstrução de tecidos no estágio de pupa;
particularmente ocorre eversão e crescimento das
asas e desenvolvimento dos músculos do vôo. Na
pupa as caracteŕısticas do adulto tornam-se apa-
rentes, e ela é mais parecida com o adulto do que
com a larva. Como a pupa é geralmente imóvel e
portanto vulnerável, na maioria dos insetos ela é
protegida por uma célula ou casulo. Muitas larvas
de Lepidoptera constroem uma célula subterrânea
onde se transformam em pupa, cimentando part́ıcu-
las de solo com uma secreção fluida. Muitas larvas
produzem seda, que podem ser usadas para segurar
objetos como folhas, formando uma câmara para a
pupa. Em alguns casos, como no bicho-da-seda,
o casulo é feito apenas de seda. Casulos de se-
da são produzidos por Lepidoptera, Hymenoptera,
Trichoptera e Siphonaptera. Larvas de alguns Dip-
tera (Ciclorrhapha) produzem uma estrutura oval e
dura chamada pupário, que é derivada da cut́ıcula
do último estágio larval antes da pupa. A pupa po-
de ser considerada homóloga ao último instar larval
dos hemimetábolos.
O desenvolvimento de estruturas do adulto ine-
xistentes na larva ocorre a partir de áreas de teci-
do não diferenciado chamadas de discos imaginais,
localizados sob a epiderme. Durante a metamor-
fose os tecidos larvais são destrúıdos e removidos
por fagocitose, enquanto novas estruturas crescem
a partir dos discos imaginais. Durante a metamor-
fose, o sistema muscular sofre extensa modificação.
O tubo digestivo também é remodelado em função
das diferenças na dieta da larva e do adulto. O
mesêntero é completamente reconstrúıdo nos holo-
metábolos. Outros sistemas, como as traquéias e o
sistema circulatório, sofrem pouca modificação.
3.3 Alimentação e Digestão nos Insetos 29
O desenvolvimento de caracteŕısticas adultas
é controlado por hormônios, em particular o
hormônio juvenil, que é produzido por glândulas
chamadas de corpos alados (corpora alata), loca-
lizadas nos lados do esôfago. O hormônio juvenil
sozinho não tem nenhum efeito, mas é capaz de
alterar o efeito da ecdisona, o hormônio da muda.
Na presença de hormônio juvenil um conjunto de
genes que produzem as caracteŕısticas larvais é
ativado, enquanto que na sua ausência um outro
conjunto de genes, que produzem as caracteŕısticas
adultas é ativado. Nos holometábolos um terceiro
conjunto de genes, responsável pela formação da
pupa, é ativadoem concentração intermediária do
hormônio juvenil.
Bibliografia recomendada
Borror, D.J. & D.M. DeLong. 1969. Introdução
ao Estudo dos Insetos. São Paulo: EDUSP e
Edgar Blücher. caṕıtulos introdutórios.
Chapman, R.F. 1982. The Insects: Structure and
Function. 3a edição. Cambridge: Harvard
University Press. Caṕıtulos I, VIII, X, XIV,
XX, XXI, XXII.
Snodgrass, R.E. 1935. Principles of Insect
Morphology. New York: MacGraw-Hill. (clás-
sico da morfologia de insetos, ainda o melhor
texto geral, reimpresso recentemente)
3.3 Alimentação e Digestão
nos Insetos
Os insetos se alimentam de uma grande variedade
de materiais de origem animal ou vegetal. Alguns
são ońıvoros, mas a maioria apresenta alguma espe-
cialização, sendo restritos a um tipo particular de
alimento. O reconhecimento do alimento envolve
sensilas nas partes bucais, que detectam o alimento
antes e durante a alimentação. O aparelho digesti-
vo consiste de um tubo geralmente enrolado que se
extende da boca ao ânus. É dividido em 3 regiões
principais: o estomodeu, mesêntero e proctodeu. O
mesêntero é a parte responsável pela secreção de en-
zimas digestivas. As glândulas salivares abrem- se
numa cavidade chamada salivário localizada entre
a hipofaringe e o lábio, fora do tubo digestivo.
3.3.1 Alimentação
Os insetos podem ser divididos em fitófagos, pre-
dadores, parasitas e saprófagos. Os fitófagos são os
mais numerosos e mais importantes como pragas.
Praticamente todas as plantas são comidas por al-
guma espécie de inseto.
Os fitófagos podem ser divididos em mastigado-
res (gafanhotos, larvas de borboletas e mariposas,
besouros); sugadores (pulgões, cigarras, perceve-
jos, cochonilhas); minadores (Diptera, Lepidopte-
ra); brocas (larvas de besouros e mariposas); e ga-
lhadores (Homoptera, Diptera, Lepidoptera, Cole-
optera e ácaros). Alguns insetos utilizam folhas
para cultivar fungos, como as saúvas.
Os predadores são geralmente insetos ativos e
fortes. Alguns procuram ativamente a presa (vári-
os besouros, libélulas, Diptera: Asilidae), enquan-
to outros esperam os insetos que passam (louva-a-
Deus) ou constroem armadilhas (formiga-leão). Os
parasitas são de dois tipos: os parasitóides (Hy-
menoptera e Diptera), cujas larvas desenvolvem-se
dentro de outros insetos, matando-os; e os parasitas
de vertebrados (piolhos, pulgas, larvas de moscas).
Os saprófagos são insetos que se alimentam de
material animal ou vegetal morto como carniça, fe-
zes, madeira, folhedo, etc. Os grupos mais impor-
tantes de saprófagos são: baratas, cupins, besouros
(várias famı́lias) e moscas. Os mais comuns em
carniça são: Coleoptera: Silphidae e Dermestidae
e larvas de várias moscas, principalmente Callipho-
ridae. Os mais comuns em fezes são os besouros
rola-bosta (Scarabaeidae) e larvas de moscas.
3.3.2 O tubo digestivo
O tubo digestivo é dividido em três partes, sendo
que o estomodeu e o proctodeu são revestidos por
cut́ıcula.
Estomodeu : boca, faringe, esôfago, papo, pro-
ventŕıculo (moela). A boca é a abertura para
o cibário; a faringe é um tubo logo atrás da bo-
ca; o esôfago é tubular e posterior à faringe; o
papo é um alargamento que serve para armaze-
nar alimento; o proventŕıculo pode apresentar
armadura de espinhos que ajudam a triturar
o alimento; o estomodeu é separado do me-
sêntero pela válvula estomodeal, que regula a
passagem do alimento.
3.4 Respiração 30
Figura 3.15: Anatomia interna de uma barata fêmea.
Mesêntero (ventŕıculo). O mesêntero é um tu-
bo alongado de diâmetro geralmente uniforme.
Freqüentemente apresenta divert́ıculos (cecos
gástricos) na parte anterior. O epitélio do me-
sêntero está envolvido tanto na secreção de en-
zimas digestivas como na absorção do alimen-
to digerido. As células do epitélio são coluna-
res, apresentam microvilosidades na superf́ıcie
e têm vida curta, sendo constantemente subs-
titúıdas por novas.
Proctodeu : ı́leo, colo, reto. O proctodeu é dife-
renciado em pelo menos duas regiões distintas:
a parte anterior que pode ou não ser subdi-
vidida e o reto. A parte anterior pode estar
subdividida em ı́leo e colo, e nos cupins é mui-
to aumentada e compartimentada. O reto é
alargado e contém as papilas retais, responsá-
veis pela absorção de água das fezes. Os tubos
de Malpighi, que formam o aparelho excretor,
ligam-se ao tubo digestivo na região entre o
mesêntero e o proctodeu.
3.3.3 Digestão e Absorção
Digestão é o processo de transformar o alimento
f́ısica e quimicamente para que possa ser absorvido
e utilizado pelo organismo. O alimento sólido é tri-
turado através da ação das mand́ıbulas e da moela e
depois submetido à ação de uma bateria de enzimas
enquanto passam pelo trato digestivo. Algumas en-
zimas são fornecidas através da saliva, mas a maior
parte é produzida pelo mesêntero. Em alguns in-
setos a digestão pode ser auxiliada por simbiontes
intestinais.
3.4 Respiração
Como todos os animais, os insetos necessitam re-
alizar trocas gasosas com o ambiente para manter
os ńıveis de oxigênio e gás carbônico dentro de ńı-
3.4 Respiração 31
Figura 3.16: Anatomia interna de um grilo macho.
veis adequados para o funcionamento das células.
Nos insetos, as trocas gasosas são feitas através de
um sistema de tubos internos, as traquéias, que se
ramificam dentro do corpo e levam o oxigênio na
forma gasosa até bem próximo do local de utili-
zação. As traquéias comunicam-se com o exterior
através de poros chamados espiráculos.
3.4.1 O sistema traqueal
As traquéias são tubos que começam grandes a
partir dos espiráculos e se ramificam em partes mais
finas no interior do corpo, os menores chegando a
cerca de 2 micra de diâmetro. As traquéias são
formadas por invaginações da ectoderme e por is-
so são revestidas por cut́ıcula, a qual é trocada a
cada muda. Essa cut́ıcula tem engrossamentos em
espiral que servem de reforço e previnem o acha-
tamento da traquéia sob pressão. Cada anel dessa
espiral é chamado de teńıdio. Em alguns insetos,
partes das traquéias se alargam formando sacos de
ar, os quais não são revestidos por teńıdios e podem
se esvaziar e encher de ar, auxiliando na ventilação
do sistema.
Os tubos mais finos do sistema traqueal são cha-
mados de traqueolos, os quais são sempre intrace-
lulares e retêm a cut́ıcula durante a muda. Nos
músculos, os traqueolos chegam a penetrar profun-
damente dentro das fibras musculares. Na maioria
dos insetos, as traquéias de espiráculos vizinhos se
fundem para formar troncos longitudinais, os quais
são ligados entre si por meio de tubos transversais
mais finos. A partir desses troncos originam-se tu-
bos mais finos que se ramificam e se estendem até
os vários tecidos do corpo do inseto. Além da respi-
ração, outra função importante do sistema traqueal
é a de dar sustentação aos órgãos internos.
Os espiráculos são as aberturas externas do siste-
ma traqueal, geralmente localizados na região pleu-
ral, com distribuição segmental, um par por seg-
mento. O número máximo de espiráculos encon-
trado em insetos é 10 pares, sendo dois torácicos e
8 abdominais. A estrutura do espiráculo é variá-
vel, sendo a forma mais simples uma abertura dire-
ta da traquéia ao exterior. Mas geralmente existe
uma cavidade atrás da abertura, o átrio, cujas pa-
redes são geralmente cobertas de pelos que servem
para filtrar o ar. Em alguns insetos os espiráculo
é coberto por uma placa com pequenos poros, que
serve para prevenir a entrada de poeira e, no caso
3.4 Respiração 32
Figura 3.17: Aparelho respiratório (traqueal).
3.4 Respiração 33
de insetos aquáticos, de água. Os espiráculos da
maioria dos insetos aquáticos possui um mecanis-
mo de fechamento que é importante para o controle
da perda de água. Esse mecanismo pode consistir
de uma ou duas válvulas móveis na abertura em si
ou pode ser interno, fechando o átrio por meio de
constrição.3.4.2 Respiração em insetos
terrestres
A partir dos espiráculos, o oxigênio passa atra-
vés do sistema traqueal aos tecidos e no final deve
atingir as mitocôndrias para entrar nos processos
oxidativos. O dióxido de carbono segue o cami-
nho reverso. Existem então duas fases distintas no
transporte de gases, uma através do sistema traque-
al, conhecida como difusão ar-tubo, e outra através
dos tecidos em solução no citoplasma, conhecido co-
mo difusão nos tecidos. A taxa de difusão de um gás
depende de vários fatores. É inversamente propor-
cional à raiz quadrada do peso molecular do gás, o
que significa que o O2, com peso molecular 16, tem
difusão 1, 2 vezes mais rápida que o CO2, que tem
peso molecular 28. A difusão também depende da
diferença de concentração do gás nas duas pontas
do sistema. Quanto maior a diferença maior a taxa
de difusão. Outro fator é a permeabilidade do subs-
trato através do qual o gás tem que se difundir, no
nosso caso o ar e os tecidos. Essa permeabilidade
varia enormemente, e é 100 mil vezes mais rápida
no ar do que na água ou tecidos. Portanto, embora
o caminho a ser percorrido no sistema traqueal seja
muito mais longo que nos tecidos, o oxigênio leva
cerca de 10 vezes mais tempo para se difundir dos
traqueolos até a mitocôndria do que do espiráculo
até o traqueolo. O dióxido de carbono, embora te-
nha peso molecular maior que o oxigênio, apresenta
solubilidade muito maior e por isso passa pelos te-
cidos com velocidade maior. Em insetos pequenos,
a simples difusão através do sistema traqueal é sufi-
ciente para levar oxigênio para os músculos do vôo,
que são os mais exigentes, mas em insetos maiores
a difusão é insuficiente, e eles necessitam de meca-
nismos de ventilação.
A maioria das traquéias é circular em seção trans-
versal e resiste a qualquer deformação, mas algumas
são ovais e sujeitas a achatamento. Esse movimen-
to força o ar para fora, e a subseqüente expansão
suga o ar de volta. Mas essas mudanças de for-
ma das traquéias movimentam pequeno volume de
ar. Mudanças muito maiores são obtidas através
da compressão e expansão de sacos de ar. A com-
pressão desse sistema, causando expiração, resulta
indiretamente de contrações musculares, geralmen-
te do abdome. Essas contrações causam aumento
da pressão da hemolinfa e movimentos de órgãos, o
que pressiona os sacos de ar, causando seu colapso
e expulsando o ar. Com a redução da pressão eles
voltam a se expandir. Movimentos alternados de
compressão e expansão bombeiam o ar para fora e
para dentro do sistema traqueal através dos espirá-
culos. Em muitos insetos isso é feito através de um
movimento sincronizado de contração do abdome
e fechamento e abertura dos espiráculos, de modo
a produzir um fluxo dirigido de ar, impedindo que
fique ar parado dentro do sistema. O movimento
de contração é ondulatório da frente para trás. Du-
rante o vôo, os movimentos de deformação do tórax
causados pela contração dos músculos comprime e
expande sacos de ar torácicos, que produz um mo-
vimento adicional de ar no sistema traqueal, o qual
é capaz de atender à demanda extra de oxigênio
provocada pelo vôo.
Além da respiração traqueal, alguma troca gaso-
sa ocorre também através da cut́ıcula. Em geral
isso corresponde a uma pequena percentagem do
total do movimento de gás. Mas no caso de Protu-
ra e a maioria do Collembola o sistema traqueal é
ausente e eles dependem de trocas gasosas cutâneas
e transporte pela hemolinfa.
3.4.3 Respiração em insetos
aquáticos e endoparasitas
A maioria dos insetos aquáticos obtém oxigênio
do ar e isso geralmente implica em visitas periódi-
cas à superf́ıcie da água para renovar o ar do sis-
tema traqueal. No entanto, alguns insetos conse-
guem manter uma conecção semi-permanente com
o ar por meio de um longo sifão respiratório ou do
aerênquima de certas plantas aquáticas. No caso
de larvas aquáticas de Diptera, somente os espirá-
culos posteriores são funcionais, e estes se abrem
num sifão, de modo que somente a parte posteri-
or do corpo penetra o filme superficial da água e o
resto fica submerso.
Alguns insetos, como as larvas de mosquitos, po-
dem ficar submersos apenas enquanto durar a reser-
va de ar do sistema traqueal. Mas outros têm uma
3.5 Circulação 34
reserva extra-traqueal de ar, carregando uma bolha
de ar quando mergulham. Os espiráculos abrem-se
nessa bolha, de modo que esses insetos têm aces-
so a uma quantidade maior de ar e podem perma-
necer mais tempo submersos. O ar carregado por
insetos aquáticos submersos pode funcionar como
uma brânquia f́ısica, realizando trocas gasosas com
a água. Quando o inseto mergulha, os gases na sua
reserva de ar estão em equiĺıbrio com os da água.
Conforme o oxigênio é consumido, esse equiĺıbrio se
desfaz e o oxigênio da água tende a passar para a
bolha. Isso faz com que o inseto possa permanecer
mais tempo submerso do que se contasse apenas
com o oxigênio inicialmente presente na bolha. Pa-
ra insetos pequenos e pouco ativos em baixas tem-
peraturas, a taxa de utilização de oxigênio é baixa
e a bolha pode ser o suficiente para manter o inseto
durante um longo peŕıodo de tempo. A eficiência
da bolha depende muito da concentração de oxi-
gênio na água, pois em água pouco oxigenada o
oxigênio da bolha tenderá a sair e se dissolver na
água. Consequentemente, a freqüência com que o
inseto volta à superf́ıcie depende a concentração de
oxigênio na água.
Outro tipo de brânquia f́ısica é o chamado plas-
trão presente em alguns insetos aquáticos, que con-
siste de estruturas especializadas que seguram uma
fina camada permanente de ar na superf́ıcie do cor-
po. O volume do plastrão é constante e pequeno, e
ele funciona apenas como uma brânquia e não como
um reservatório de ar. O volume constante é man-
tido através da presença de estruturas hidrófobas
que repelem a água, geralmente pelos curtos.
Em alguns insetos, como imaturos de Odonata,
Trichoptera e Plecoptera, existem brânquias tra-
queais, que consistem de expansões achatadas da
cut́ıcula com uma rede de traqueolos próximo à su-
perf́ıcie. Essas brânquias são cobertas por uma cu-
t́ıcula muito fina, o que facilita as trocas gasosas.
Em ninfas de Anisoptera, uma subordem de Odo-
nata, o reto é modificado numa câmara branquial,
que contêm lamelas branquiais para aumentar a su-
perf́ıcie, e muitas traquéias. Água é bombeada para
dentro e para fora da câmara branquial por meio
de contração muscular. Uma válvula anterior à câ-
mara impede que a água entre no intestino médio.
As brânquias espiraculares são expansões cuti-
culares ao redor dos espiráculos que mantêm um
plastrão conectado com o espiráculo através de es-
truturas especiais. Em água o plastrão fornece uma
grande superf́ıcie para difusão, enquanto que fora
da água os interst́ıcios da brânquia permitem a pas-
sagem direta do ar para o sistema traqueal. Brân-
quias espiraculares ocorrem nas pupas de muitas
larvas de Diptera e Coleoptera que vivem nas mar-
gens da água, estando sujeitas a alternância entre
água e ar. Os insetos endoparasitas empregam vá-
rios métodos para obter oxigênio, geralmente com-
paráveis aos usados por insetos aquáticos. A maio-
ria obtém oxigênio por difusão através da cut́ıcula a
partir dos tecidos do hospedeiro. Os espiráculos das
larvas geralmente ficam fechados até o último ins-
tar, e portanto dependem inteiramente de difusão
cutânea para respirar. Em larvas de Braconidae o
intestino posterior é evertido e forma uma veśıcula
caudal, que tem parede fina e contribui para as tro-
cas gasosas. Alguns desses parasitas conectam seu
sistema traqueal diretamente com o ar fora do cor-
po do hospedeiro. Em larvas de Chalcidoidea, por
exemplo, a larva abre seus espiráculos posteriores
na porção terminal em forma de funil do pedicelo
do ovo, fazendo contato com o ar externo.