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O SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO E A MEDULA ADRENAL capítulo 61 Guyton

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para o sangue. 
Resumindo, a estimulação das medulas adrenais causa a liberação dos hormônios epinefrina e norepinefrina, que juntos 
têm quase os mesmos efeitos que a estimulação simpática direta tem sobre todo o organismo, exceto que os efeitos são 
muito mais prolongados, durando 2 a 4 minutos depois do término da estimulação. 
 
 O Valor das Medulas Adrenais para a Função do Sistema Nervoso Simpático: 
Epinefrina e norepinefrina são quase sempre liberadas pelas medulas adrenais, no mesmo momento em que os 
diferentes órgãos são estimulados diretamente pela ativação simpática generalizada. Portanto, os órgãos são, na 
verdade, estimulados duas vezes: de modo direto pelos nervos simpáticos e indiretamente pelos hormônios da medula 
adrenal. Esses dois meios de estimulação se apoiam mutuamente, e qualquer um dos dois pode, na maioria das vezes, 
substituir o outro. Por exemplo, a destruição das vias simpáticas diretas para os diferentes órgãos do corpo não abole a 
estimulação simpática dos órgãos porque a norepinefrina e a epinefrina ainda são liberadas para o sangue circulante e 
causam a estimulação de forma indireta. Da mesma forma, a perda das duas medulas adrenais em geral tem pouco efeito 
na operação do sistema nervoso simpático porque as vias diretas podem ainda cumprir quase todos os deveres 
necessários. Assim, o mecanismo duplo de estimulação simpática representa fator de segurança, um mecanismo sendo 
substituído pelo outro, se estiver faltando. 
Outro papel importante das medulas adrenais é a capacidade da epinefrina e da norepinefrina estimularem estruturas do 
corpo que não são inervadas por fibras simpáticas diretas. Por exemplo, o metabolismo de quase todas as células no 
corpo é aumentado por esses hormônios, principalmente pela epinefrina, mesmo que apenas pequena proporção de 
todas as células no corpo seja inervada diretamente por fibras simpáticas. 
 
RELAÇÃO ENTRE A FREQUÊNCIA DE ESTIMULAÇÃO E O GRAU DOS EFEITOS SIMPÁTICOS E PARASSIMPÁTICOS 
 
Diferença particular entre o sistema nervoso autônomo e o sistema nervoso esquelético é que somente baixa frequência 
de estimulação é necessária para a ativação completa dos efetores autônomos. Em geral, um só impulso no nervo a cada 
poucos segundos já é o suficiente para manter os efeitos simpáticos ou parassimpáticos normais, e a ativação plena só 
ocorre quando as fibras nervosas descarregam 10 a 20 vezes por segundo. Esse valor é comparável à ativação plena do 
sistema nervoso esquelético, que ocorre com 50 a 500 ou mais impulsos por segundo. 
 
“TÔNUS” SIMPÁTICO E PARASSIMPÁTICO 
Normalmente, os sistemas simpático e parassimpático estão continuamente ativos, e a intensidade da atividade basal é 
conhecida como tônus simpático e tônus parassimpático, respectivamente. O valor do tônus é que ele permite a um só 
sistema nervoso aumentar ou diminuir a atividade do órgão estimulado. Por exemplo, o tônus simpático normalmente 
mantém quase todas as arteríolas sistêmicas constritas até cerca de metade do seu diâmetro máximo. Aumentando o 
grau de estimulação simpática acima da normal, esses vasos podem ser constringidos ainda mais; por sua vez, diminuindo 
a estimulação abaixo do normal, as arteríolas podem ser dilatadas. Se não fosse pelo contínuo tônus simpático de fundo, 
o sistema simpático poderia causar somente vasoconstrição, nunca vasodilatação. Outro exemplo interessante de tônus é 
o “tônus” de fundo do sistema parassimpático no trato gastrointestinal. A retirada cirúrgica da inervação parassimpática 
para a maior parte do trato digestivo, cortando-se os nervos vagos, pode causar “atonia” gástrica e intestinal grave e 
prolongada, resultando no bloqueio de boa parte da propulsão gastrointestinal normal e constipação séria, mostrando, 
dessa forma, que o tônus parassimpático no trato digestivo nas condições normais é muito necessário. Esse tônus pode 
ser diminuído pelo cérebro, inibindo, desse modo, a motilidade gastrointestinal, ou pode ser aumentado, promovendo, 
assim, atividade gastrointestinal aumentada. 
 
 Tônus Causado pela Secreção Basal de Epinefrina e Norepinefrina pelas Medulas Adrenais: 
A secreção normal em repouso pelas medulas adrenais é cerca de 0,2 mg/kg/min de epinefrina e aproximadamente 0,05 
mg/kg/min de norepinefrina. Essas quantidades são consideráveis— na verdade, são suficientes para manter a pressão 
sanguínea quase normal, mesmo quando todas as vias simpáticas diretas para o sistema cardiovascular forem movidas. 
Portanto, é óbvio que muito do tônus total do sistema nervoso simpático resulta da secreção basal de epinefrina e 
norepinefrina, além do tônus resultante da estimulação simpática direta. 
 
 Efeito da Perda do Tônus Simpático ou Parassimpático após Desnervação: 
Imediatamente após o nervo simpático ou parassimpático ser seccionado, o órgão inervado perde seu tônus simpático ou 
parassimpático. No caso de muitos vasos sanguíneos, por exemplo, cortar os nervos simpáticos resulta, dentro de 5 a 30 
segundos, em vasodilatação substancial. Entretanto, durante minutos, horas, dias ou semanas, o tônus intrínseco no 
músculo liso dos vasos aumenta —isto é, tônus aumentado, causado por força contrátil aumentada do músculo liso, que 
não é o resultado de estimulação simpática, mas de adaptações bioquímicas das próprias fibras musculares lisas. Esse 
tônus intrínseco depois de certo tempo restaura a vasoconstrição quase ao normal. Efeitos basicamente iguais ocorrem 
na maioria dos outros órgãos efetores sempre que o tônus simpático ou parassimpático é perdido. Isso é, a compensação 
intrínseca se desenvolve rapidamente para levar a função do órgão de volta quase ao seu nível basal normal. Entretanto, 
no sistema parassimpático, a compensação às vezes necessita de muitos meses. Por exemplo, a perda do tônus 
parassimpático no coração depois de vagotomia cardíaca aumenta a frequência cardíaca para 160 batimentos/min no 
cão, e ela ainda estará parcialmente elevada 6 meses depois. 
 Supersensibilidade de Desnervação dos Órgãos Simpáticos e Parassimpáticos após Desnervação: 
Durante mais ou menos a primeira semana, depois de o 
nervo simpático ou parassimpático ter sido seccionado, o 
órgão inervado fica mais sensível à norepinefrina ou à 
acetilcolina injetada, respectivamente. Esse efeito é 
explicado na figura, que mostra que o fluxo sanguíneo no 
antebraço antes da remoção da inervação simpática é de 
cerca de 200 mL/min; dose-teste de norepinefrina causa 
somente ligeira depressão do fluxo, com duração de mais ou 
menos 1 minuto. Em seguida, o gânglio estelar é retirado, e 
o tônus simpático normal é perdido. Primeiro, o fluxo de 
sangue aumenta muito por causa do tônus vascular perdido, mas durante período de dias a semanas o fluxo de 
sangue volta em boa parte ao normal, por causa de um aumento progressivo no tônus intrínseco da própria 
musculatura vascular, compensando, dessa forma, parcialmente a perda do tônus simpático. Em seguida, outra 
dose-teste de norepinefrina é injetada, e o fluxo de sangue diminui muito mais do que antes, mostrando que os 
vasos sanguíneos se tornaram cerca de duas a quatro vezes mais sensíveis à norepinefrina do que antes. Esse 
fenômeno é chamado supersensibilidade da desnervação. Ele ocorre nos órgãos simpáticos e nos 
parassimpáticos, mas tem grandeza muito maior em alguns órgãos do que em outros, aumentando a resposta em 
algumas ocasiões por mais de 10 vezes. 
 Mecanismo da Supersensibilidade de Desnervação: 
A causa da supersensibilidade de desnervação só é conhecida parcialmente. Parte da resposta se deve ao fato de 
que o número de receptores nas membranas pós-sinápticas das células efetoras aumenta — às vezes, multiplica-
se por várias vezes — quando norepinefrina ou acetilcolina não é mais liberada nas sinapses, processo chamado 
“regulação para cima” (upregulation) dos receptores. Portanto, quando dose do hormônio é agora injetada no 
sangue circulante, a reação efetora é imensamente elevada. 
 
 Reflexos Autônomos: 
 Reflexos