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SISTEMA NERVOSO AUTONOMICO – HILARIO OLIVEIRA T29 Organização Geral: O sistema nervoso autônomo é ativado principalmente por centros localizados na medula espinhal, tronco cerebral e hipotálamo. Porções do córtex cerebral, especialmente o córtex límbico, podem transmitir sinais para os centros inferiores, podendo influenciar o controle autônomo. O sistema nervoso autônomo também opera através de reflexos viscerais. Isto é, sinais sensoriais subconscientes de um órgão visceral podem entrar nos gânglios autônomos, no tronco cerebral ou no hipotálamo e então retornar como respostas reflexas subconscientes diretamente de volta para o órgão visceral para o controle de suas atividades. É a parte do sistema nervoso responsável pela homeostasia; As terminações nervosas estão localizadas no músculo liso (vasos sanguíneos, parede do trato gastrointestinal, bexiga urinária), músculo cardíaco e glândulas (sudoríparas e salivares); Retirando o musculo esquelético, o resto dos músculos é inervada pelo sistema nervoso autônomo e complementada pela ação de hormônios liberados por adrenais da corrente sanguínea; Os sinais autônomos EFERENTES → são transmitidos por meio das subdivisões do sistema nervoso, o SIMPÁTICO e o PARASSIMPÁTICO; → sistemas que geralmente são antagônicos (trabalham juntos se complementando); Os corpos pré-ganglionares (gânglios) do sistema nervoso autônomo simpático são → para-vertebrais; Os corpos pré-ganglionares (gânglios) do sistema nervoso autônomo parassimpático são → crânio-sacrais; Alguns órgãos são inervados por AMBAS as divisões e outros por apenas uma divisão → controlada por um tônus que aumenta e diminui a sua concentração e força em relação ao órgão (Ex. ocorre nos vasos sanguíneos ao que se remete a vasoconstrição e vasodilatação); É ativado, principalmente por centros que se localizam na medula espinal, no tronco cerebral/encefálico (região de retransmissão → retransmite informação que sai do hipotálamo e telencéfalo) e no hipotálamo (região de maior saída de informações, além da adeno- hipófise e do telencéfalo) *; São compostos por neurônios pré-ganglionares e pós-ganglionares; Os axônios pré-ganglionares dividem-se em média para 8 a 9 neurônios pós-ganglionares; Neurônios Simpáticos Pré e Pós-ganglionares Cada via simpática da medula ao tecido estimulado é composta de dois neurônios, um neurônio pré-ganglionar e outro neurônio pós-ganglionar. O corpo celular de cada neurônio pré-ganglionar localiza-se no corno intermediolateral da medula espinhal; sua fibra passa através de uma raiz anterior da medula para o nervo espinhal correspondente. Após o nervo espinhal deixar o canal espinhal, as fibras simpáticas pré-ganglionares deixam o nervo espinhal e passam através de um ramo comunicante branco para um dos gânglios da cadeia simpática. Então o curso das fibras pode ser um dos três: 1. Pode fazer sinapse com neurônios pós-ganglionares com no gânglio que entra 2. Pode dirigir se para cima ou para baixo na cadeia e fazer sinapse com outro gânglio na cadeia 3. Pode percorrer distâncias variáveis através da cadeia e através de um dos nervos simpáticos, dirigir-se para fora da cadeia, fazendo sinapse em um gânglio simpático periférico O neurônio simpático pós-ganglionar origina-se nos gânglios da cadeia simpática ou nos gânglios simpáticos periféricos. As fibras pós-ganglionares viajam para seus destinos em diversos órgãos. Regiões de retransmissão → localizadas principalmente em regiões do mesencéfalo, da ponte do bulbo e da medula (tronco cefálico) → podem ocorrer retransmissões das informações por estações chamadas de estações de retransmissão → tem informações mais rápidas e imediatas. EX. controle da temperatura, da bexiga urinária, centro respiratório, desaceleração cardíaca, aceleração cardíaca e vasoconstrição, centro pneumotáxico... As fibras nervosas simpáticas se originam na medula espinhal juntamente com os nervos espinhais entre segmentos T1 e L2, projetando se primeiro para a cadeia simpática e daí para os tecidos e órgãos que são estimulados pelos nervos simpáticos A distribuição dos nervos simpáticos para cada órgão é determinada parcialmente pela localização original do órgão no embrião. EX.: O coração recebe muitas fibras nervosas simpáticas da porção cervical da cadeia simpática porque o coração se origina embriologicamente, na região cervical do embrião antes de se deslocar para o tórax Distribuição segmentar das fibras nervosas Simpático (toracolombar): T1, T2 → cabeça e pescoço; T3, T4, T5, T6 → tórax; T7, T8, T9, T10, T11 → abdome; T12, L1, L2 → pernas. Parassimpático (craniossacral): deixa o SNC pelos nervos cranianos III, VII, IX e X, fibras adicionais deixam parte inferior da medula pelos nervos sacrais; 75% de todas as fibras nervosas parassimpáticas cursam pelo nervo vago → ação inotrópica negativa; Natureza Especial das Terminações Nervosas Simpáticas na Medula Adrenal Fibras nervosas simpáticas pré-ganglionares projetam se, sem fazer sinapse, ao longo de todo o caminho desde o corno intermediolateral da medula espinhal, através das cadeias simpáticas, então através dos nervos esplâncnicos para fazer sinapse nas duas medulas adrenais. Lá, elas terminam diferentemente em células neuronais modificadas que secretam epinefrina e norepinefrina na corrente sanguínea. Estas células secretoras são embriologicamente derivadas do tecido nervoso e são verdadeiros neurônios pós-ganglionares; Anatomia Fisiológica do Sistema Nervoso Parassimpático No sistema nervoso parassimpático suas fibras parassimpáticas deixam o sistema nervoso central através de nervos cranianos III, VII, IX e X. Fibras parassimpáticas adicionais deixam a parte mais inferior da medula espinhal através do segundo e terceiro nervos espinhais sacrais e através do primeiro e quarto nervos sacrais. Aproximadamente 75% das fibras nervosas parassimpáticas estão no nervo vago (décimo par de nervos cranianos), passando para todas as regiões torácicas e abdominais. Os nervos vagos suprem de nervos parassimpáticos o coração, pulmão, esôfago, estomago, todo o intestino delgado, a metade proximal do cólon, fígado, vesícula biliar, pâncreas, rins e porções superiores dos ureteres. • As fibras parassimpáticas no terceiro nervo craniano vão para o esfíncter pupilar e o músculo ciliar do olho • As fibras do sétimo nervo craniano vai projetar-se para as glândulas lacrimais, nasais e submandibulares. • E as fibras do nono nervo craniano vão para a glândula parótida. • As fibras parassimpáticas sacrais estão nos nervos pélvicos, que passam através do plexo espinhal sacral de cada lado da medula ao nível S2 e S3. Estas fibras se distribuem para o cólon descendente, reto, bexiga e porções inferiores dos ureteres. Além disso, esse grupo sacral parassimpático supre sinais nervosos a toda genitália externa para acusar ereção. Neurônios Parassimpáticos Pré e Pós-ganglionares Exceto no caso de alguns nervos cranianos parassimpáticos, as fibras pré-ganglionares passam de forma ininterrupta por todo o caminho ao órgão que deverá ser controlado. Na parede do órgão, estão localizados os neurônios pós- ganglionares. As fibras pré-ganglionares fazem sinapse com eles, e as fibras pós-ganglionares, muito curtas, deixam os neurônios para inervar os tecidos dos órgãos. Esta localização dos neurônios pós-ganglionares parassimpáticos no próprio órgão é diferente do arranjo dos gânglios simpáticos, porque os corpos celulares dos neurônios pós-ganglionares simpáticos estão quase sempre localizados nos gânglios da cadeia simpática em vez de dentro do órgão a ser excitado. Características Básicas da Função Simpática e Parassimpática Fibras Colinérgicas e Adrenérgicas – Secreção de Acetilcolinaou Norepinefrina • As fibras que secretam acetilcolina são chamadas de colinérgicas. • Aquelas que secretam norepinefrina são chamadas de adrenérgicas, um termo derivado de adrenalina, que também pode ser chamado de epinefrina. Todos os neurônios pré-ganglionares são colinérgicos tanto no sistema nervoso simpático quanto no parassimpático. Acetilcolina, quando aplicadas aos gânglios, irã o excitar tanto os neurônios pós- ganglionares simpáticos quanto os parassimpáticos. Todos ou quase todos os neurônios pós-ganglionares do sistema parassimpático também são colinérgico. A maioria dos neurônios pós-ganglionares simpáticos são adrenérgicos. As fibras nervosas pós-ganglionares simpáticas para as glândulas sudoríparas, para os músculos piloeretores de pelos e para alguns vasos sanguíneos são colinérgicos. ➢ Então quase todas as terminações nervosas do sistema parassimpático secretam acetilcolina. Quase todas as terminações nervosas simpáticas secretam norepinefrina, mas poucas secretam acetilcolina. Portanto, a acetilcolina é chamada de transmissor parassimpático, e a norepinefrina é chamada de transmissor simpático. Liberação de Acetilcolina e Norepinefrina por Terminações Nervosas Pós-ganglionares Muitas das fibras nervosas parassimpáticas e quase todas as fibras nervosas meramente tocam as células efetoras dos órgãos que elas inervam à medida que passam, ou algum casos elas terminam em meio ao tecido conjuntivo localizado adjacente às células que devem ser estimuladas. Onde estes filamentos tocam ou passam por cima ou próximos das células a serem estimuladas eles têm alargamentos bulbosos chamados de varicosidades, são nestas varicosidades que as vesículas transmissoras de acetilcolina e norepinefrina são sintetizadas e armazenadas. Também nas varicosidades, existem muitas mitocôndrias que fornecem trifosfato de adenosina, que é necessário para fornecer energia a síntese de acetilcolina e norepinefrina. Quando um potencial de ação se propaga pelo terminal das fibras, a despolarização resultante aumenta a permeabilidade da membrana da fibra aos íons de cálcio, permitindo que estes íons se difundam para dentro das terminações nervosas ou varicosidades. Os íons de cálcio fazem com que as vesículas dos terminais ou varicosidades liberem seus conteúdos para o exterior, dessa forma os neurotransmissores são liberados. Síntese de Acetilcolina, sua Distribuição após a sua Liberação e a sua Duração de Ação A acetilcolina é sintetizada nas terminações nervosas e varicosidades da fibra nervosa colinérgicas. Uma vez secretada acetilcolina para um tecido pela terminação nervosa colinérgica, ela persistira no tecido por alguns segundos, enquanto realiza sua função de transmissor de sinal. Então ela será decomposta em um íon acetato e colina, em reação catalisada pela enzima acetilcolinesterase. Síntese de Norepinefrina, sua Decomposição após sua Liberação e Sua Duração de Ação A síntese de norepinefrina começa no axoplasma da terminação nervosa das fibras nervosas adrenérgicas, mas é completada dentro das vesículas secretoras. Após a liberação de norepinefrina pela terminação nervosa, ela é removida do local secretório de três formas: 1. Recaptação para dentro da própria terminação nervosa adrenérgica por um processo de transporte ativo – que é responsável de 50% a 80% da norepinefrina secretada; 2. Difusão para fora das terminações nervosas para os fluidos corporais adjacentes e, então para o sangue – responsável pela remoção de quase todo o resto da norepinefrina; 3. Destruição de pequenas quantidades por enzimas teciduais. Quando secretadas no sangue, tanto a norepinefrina quanto a epinefrina permanecem ativas por 10 a 30 segundos; Receptores nos Órgãos Efetores Antes que a acetilcolina e a norepinefrina ou epinefrina secretadas em uma terminação nervosa autônoma possam estimular um órgão efetor, elas devem primeiro se ligar com receptores específicos nas células efetoras. Quando a substância transmissora se liga ao receptor, isto causa uma mudança na estrutura da molécula proteica, e assim a molécula proteína alterada excita ou inibe a célula, geralmente por: 1. Causar uma mudança na membrana celular em um ou mais íons 2. Ativar ou inativar uma enzima ligada do outro lado do receptor proteico onde ele se projeta para o interior da célula; Excitação ou Inibição das Células Efetoras pela Mudança da Permeabilidade de suas Membranas Como a proteína receptora é uma parte integral da membrana celular, uma mudança na estrutura da proteína receptora abre ou fecha um canal iônico através do interstício da molécula proteica, alterando a permeabilidade da membrana celular. EX.: os canais iônicos de sódio ou cálcio frequentemente se tornam abertos e permitem o influxo rápido dos seus íons para o interior da célula, geralmente despolarizando a membrana celular e excitando a célula. Dois Tipos Principais de Receptores de Acetilcolina – Receptores Muscarínicos e Nicotínicos A acetilcolina ativa principalmente dois tipos de receptores, muscarínicos e nicotínicos. • Receptores Muscarínicos são encontrados em todas as células efetoras estimuladas pelos neurônios colinérgicos pós-ganglionares, tanto no sistema nervoso parassimpático quanto do simpático. • Receptores Nicotínicos são encontrados nos gânglios autônomos nas sinapses entre os neurônios pré-ganglionares tanto no sistema nervoso parassimpático quanto do simpático. Receptores Adrenérgicos – Receptores Alfa e Beta Existem dois tipos de receptores adrenérgicos, receptores alfa e receptores beta. • Receptores beta: beta¹ e beta² • Receptores alfa: alfa¹ e alfa² A norepinefrina excita principalmente os receptores alfa, mas excita os receptores beta a um menor grau. A epinefrina excita ambos os tipos de receptores de forma aproximadamente igual. Uma substância sintética quimicamente semelhante a epinefrina e norepinefrina, a isopropil norepinefrina, tem uma ação extremamente forte nos receptores beta e nenhuma ação nos receptores alfa. Efeitos da Estimulação Simpática e Parassimpática em Órgãos Específicos ✓ OLHOS: a estimulação simpática contrai as fibras meridionais da Iris provocando dilatação da pupila (midríase), enquanto a estimulação parassimpática contrai o músculo circular da íris provocando a constrição da pupila (miose). As eferências parassimpáticas que controlam a pupila são estimuladas por via reflexa quando a luz excessiva entra nos olhos., este reflexo reduz o diâmetro pupilar, diminuindo a quantidade de luz que incide sobre a retina. Por outro lado, os eferentes simpáticos são estimulados durante o período de excitação e aumentam o diâmetro pupilar. ✓ GLÂNDULAS DO ORGANISMO: as glândulas nasais, lacrimais, salivares e muitas glândulas gastrointestinais são fortemente estimuladas pelo sistema nervoso parassimpático, resultando em quantidade de secreção aquosa. A estimulação simpática tem um efeito direto na maioria das células glandulares digestivas, provocando a formação de uma secreção concentrada que contém altas porcentagens e enzimas e mucos. Entretanto ela também causa vasoconstrição dos vasos sanguíneos que irrigam as glândulas e as vezes diminuem sua taxa de secreção. As glândulas sudoríparas secretam grandes quantidades de suor quando os nervos simpáticos são estimulados, mas nenhum efeito é causado pela estimulação dos nervos parassimpáticos. As fibras simpáticas para a maioria das glândulas sudoríparas são colinérgicas (com exceção de algumas fibras adrenérgicas nas palmas das mãos e solas do pé). As glândulas apócrinas, nas axilas secretam uma secreção espessa, como resultado de estimulação simpática, mas elas não respondem a estimulação parassimpática. ✓ PLEXO NERVOSO INTRAMURAL DO SISTEMA GASTROINTESTINAL: o sistema gastrointestinaltem seu próprio conjunto intrínseco de nervos, conhecido como plexo intramural ou sistema nervoso entérico, loca lizado nas paredes do intestino. Além disso, tanto a estimulação parassimpática quanto a estimulação simpática, originam-se no cérebro, podem afetar a atividade gastrointestinal, principalmente pelo aumento ou pela diminuição de ações específicas no plexo intramural gastrointestinal. A estimulação parassimpática aumenta o grau de atividade total do trato gastrointestinal pela promoção da peristalse e relaxamento dos esfíncteres, permitindo uma rápida propulsão dos conteúdos pelo trato. ✓ CORAÇÃO: em geral a estimulação simpática aumenta a atividade total do coração. Isto é f eito pelo aumento tanto da frequência quanto da força da contração cardíaca. A estimulação parassimpática causa efeitos opostos frequência cardíaca e força de contração diminuída. A estimulação simpática aumenta a eficácia do coração como bomba, da forma que é necessária durante um exercício pesado, enquanto a estimulação parassimpática diminui o bombeamento do coração, permitindo que ele descanse entre períodos de atividade exaustiva. ✓ VASOS SANGUÍNEOS SISTÊMICOS: a maioria dos vasos sistêmicos, especialmente aqueles das vísceras abdominais e da pele dos membros, é constringida pela estimulação simpática. A estimulação parassimpática quase não tem efeitos na maioria dos vasos sanguíneos, a não ser na área ruborizante do rosto. Em algumas condições, a função beta dos simpáticos causa dilatação vascular em vez da constrição vascular simpática normal, m as isso ocorre raramente. Efeitos da Estimulação Simpática e Parassimpática na Pressão Arterial A pressão arterial é determinada por dois fatores: 1. A propulsão do sangue pelo coração 2. Resistência ao fluxo do sangue pelos vasos sanguíneos periféricos A estimulação simpática aumenta tanto a propulsão pelo coração quanto a resistência ao fluxo, o que geralmente causa um aumento agudo na pressão arterial. A estimulação parassimpática, mediada pelos nervos vagos, diminui o bombeamento cardíaco, não tendo quase efeito nenhum na resistência vascular periférica. Efeitos da Estimulação Simpática e Parassimpática em Outras Funções do Organismo Geralmente, a maioria das estruturas de origem endodérmicas, tais como os ductos biliares, a vesícula, uretra, bexiga e brônquios, é inibida pela estimulação simpática, mas excitada pela estimulação parassimpática. A estimulação simpática também tem efeitos metabólicos, tais como liberação de glicose pelo fígado, aumento da concentração de glicose no sangue. Função das Medulas Adrenais A estimulação dos nervos simpáticos que vão até as medulas adrenais causa a liberação de grandes quantidades de epinefrina e norepinefrina no sangue circulante, e estes dois hormônios são levados para todos os tecidos do corpo. O Papel das Medulas Adrenais para a Função do Sistema Nervoso Simpático Os órgãos são, na verdade estimulados duas vezes: 1. Diretamente pelos nervos simpáticos 2. Indiretamente pelos hormônios da medula adrenal “Tônus” Simpáticos e Parassimpáticos Os sistemas simpático e parassimpático são continuamente ativos, e as taxas de atividade basais são conhecidas como tônus simpáticos e tônus parassimpático. O valor do tônus é aquele que permite a um único sistema nervoso tanto aumentar quanto diminuir a atividade de órgão estimulado. • EX.: o tônus simpático normalmente mantém quase todas as arteríolas sistêmicas constritas a cerca da metade de seu diâmetro máximo. Aumentando o grau de estimulação simpática acima do normal, estes vasos podem ser constringidos ainda mais; por outro lado, diminuindo a estimulação abaixo do normal, as arteríolas podem ser dilatadas. Tônus Causado pela Secreção Basal de Epinefrina e Norepinefrina pelas Medulas Adrenais A taxa normal de secreção em repouso pelas medulas adrenais é de cerca de 0,2 miligramas de epinefrina e 0,05 miligramas de norepinefrina. Estas quantidades são consideráveis – na verdade, são suficientes para manter a pressão sanguínea quase normal, mesmo que todas as vias simpáticas diretas ao sistema cardiovascular são retiradas. Efeito da Perda do Tônus Simpático ou Parassimpático após Desenervação Imediatamente depois de um nervo simpático ou parassimpático é cortado, o órgão inervado perde seu tônus simpático ou parassimpático. No caso dos vasos sanguíneos, cortas os nervos simpáticos resulta em uma vasodilatação quase máxima. Reflexos Autônomos Cardiovasculares Vários reflexos do sistema cardiovascular ajudam a controlar especialmente a pressão do sangue arterial e a frequência cardíaca. Os barorreceptores se localizam na parede de várias artérias principais, incluindo as artérias carótidas internas e o arco da aorta. Quando estes são estriados por pressão alta, sinais são transmitidos ao tronco cerebral, onde eles inibem os impulsos simpáticos ao coração e aos vasos sanguíneos e excitam os parassimpáticos, isso permite a pressão arterial cair de volta ao normal. Reflexos Autônomos Gastrointestinais A parte mais superior do trato gastrointestinal e o reto são controlados principalmente por reflexos autônomos. EX.: o cheiro de comida saborosa ou a presença de comida na boca e do nariz para os núcleos vagais, glossofaríngeos e salivatórios do tronco cerebral. Outros Reflexos Autônomos O esvaziamento da bexiga é controlado da mesma forma que o esvaziamento do reto; a extensão da bexiga transmite impulsos à medula espinhal sacral, causando a contração reflexa da bexiga e o relaxamento dos esfíncteres urinários, promovendo a micção. Os reflexos sexuais são iniciados tanto por estímulos psíquicos vindo do encéfalo quanto por estímulos dos órgãos sexuais. Impulsos destas duas fontes convergem na medula espinhal sacral e no homem, resultam primeiro a ereção, principalmente uma função parassimpática e depois na ejaculação, uma função simpática. O Sistema Simpático Muitas Vezes Responde com uma Descarga em Massa Quase todas as porções do sistema nervoso simpático descarregam um fenômeno chamado de doença em m assa. Isso ocorre quando o hipotálamo por medo, terror, ou dor intensa. O resultado é a reação disseminada pelo corpo todo chamada de resposta de alarme ou de estresse. A ativação ocorre em porções isoladas do sistema nervoso simpático. As mais importantes entre elas são: 1. Durante o processo de regulação de calor, os simpáticos controlam a sudorese e o fluxo sanguíneo na pele sem afetar os outros órgãos inervados pelos simpáticos. 2. Muitos reflexos simpáticos que controlam funções gastrointestinais operam por vias neurais que sequer entram na medula espinhal. O Sistema Parassimpático Geralmente Causa Respostas Localizadas Específicas Em contraste com à resposta de descarga em massa, que é comum no sistema simpático, as funções controladas pelo sistema parassimpático têm uma tendência muito mais alta de serem especificas. EX.: os reflexos cardiovasculares parassimpáticos geralmente só agem no coração para aumentar ou diminuir sua frequência de batimentos. Resposta de “Alarme” ou “Estresse” do Sistema Nervoso Simpático Quando grandes porções do sistema nervoso simpático descarregam ao mesmo tempo – isto é, uma descarga em massa – isto aumenta de muitas formas a capacidade do organismo de exercer uma atividade muscular vigorosa. 1. Pressão arterial aumentada 2. Fluxo sanguíneo aos músculos ativos aumentado 3. Taxas de metabolismo celular aumentadas no corpo todo 4. Concentração de glicose no sangue aumentada 5. Glicólise aumentada no fígado e no músculo 6. Força muscular aumentada 7. Atividade mental aumentada 8. Taxa de coagulação sanguínea aumentada Controle Bulbar, Pontino e Mesencefálico do Sistema Nervoso Autônomo Os fatores mais importantes controladospelo tronco cerebral são a pressão arterial, a frequência cardíaca, e a frequência respiratória. Controles dos Centros Autônomos do Tronco Cerebral por Áreas Superiores Sinais do hipotálamo e até mesmo do telencéfalo podem afetar as atividades de quase todos os centros de controle autônomos no tronco cerebral. Os centros hipotalâmicos controlam a temperatura do corpo, aumentam ou diminuem a salivação e a atividade gastrointestinal e causam o esvaziamento da bexiga. Farmacologia do Sistema Nervoso Autônomo Drogas que atuam em Órgãos Efetores Adrenérgicos – Drogas Simpatomiméticas A injeção intravenosa de norepinefrina causa no organismo praticamente os mesmos efeitos que a estimulação simpática. Portanto, a norepinefrina é chamada de droga simpatomimética ou adrenérgica. Epinefrina e metoxamina são também drogas simpatomiméticas. Elas diferem uma da outra no grau em que estimulam diferentes órgãos efetores simpáticos e na duração de sua ação. Norepinefrina e epinefrina tem ações muito curtas. ➢ Drogas importantes que estimulam receptores adrenérgicos específicos, mas não outros receptores, são fenilefrina (receptores alfas), isoproterenol (receptores betas) e albuterol (apenas receptores betas). Drogas Parassimpatomiméticas (Drogas Colinérgicas) A acetilcolina injetada intravenosamente usualmente não causa exatamente os mesmos efeitos no organismo como estimulação parassimpática porque a maior parte da acetilcolina é destruída pela colinesterase do sangue e fluidos corporais antes que ela possa alcançar todos os órgãos efetores.