Parametros Geneticos _ Herdabilidade e Repetibilidade

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DEPARTAMENTO DE ZOOTECNIA - MELlIORAMENTO GENtTICO ANIMAL
DISCIPLINA: MÉTODO DE MELHORAMENTO ANIMAL
CURSO: lOOTECNIA /1° SEMESTRE DE 200X
Pruf'. Dr." u'JCIA GALV ÃO DE ALBlIQlIERQUE
Segundo Falconer (1981), para a maioria das situações a correlação entre o genótipo e o
ambiente não é importante c pode ser ignorada. Entretanto, existem situações nas quais esta
correlação existe. Um exemplo é a produção de leite em bovinos leiteiros, onde os produtores
alimentam suas vacas de acordo com sua produção, isto é, os melhores fcnótipos recebem maior
quantidade de alimento. Isto introduz uma correlação entre os valores fcnotlpicos e os desvios de
ambiente c, como os valores genotípicos e Ienotipicos são corrclacionados, existe também uma
correlação entre valores genotípicos e desvios de ambiente. Neste caso, a decomposição da
variância dos valores fcnotípicos seria:
PARÂMETROS GENÉTICOS: HlmnAUlUIlADE E REPETIBILmAIH~
I. Introdução
A variação entre os indivíduos é fundamental para que seja possível fazer seleção numa
determinada característica. Quando existir pouca variação genética na característica - mais
especificamente, se existe pouca variação nos valores genéticos para lima característica - a seleção
será difícil lima vez que não existirão animais muito melhores que os outros, isto é, melhores como
pais. Do ponto de vista genético é importante que a população seja variável. Ao mesmo tempo,
normalmente a produção de animais fenotipicarnerne mais uniformes pode ser de importância
econômica. O desafio para os produtores é manter a variabilidade genética nos animais para que
seja possível fazer seleção ao mesmo tempo procurando uma população fenotipicamente mais
uniforme,
É importante que haja variação na população e que seja possível medi-Ia. Medidas de
variação podem ser usadas para comparar a importância dos diferentes componentes do modelo
genotípico. O modelo genotípico apresentado anteriormente foi:
onde aGE seria a covariância entre os valores genotípicos e os desvios de ambiente.
Outra pressuposição que tem sido feita e que nem sempre é real é que di íercnças específicas
de ambiente têm () mesmo efeito sobre diferentes gcnótipos, isto é, que não existe interação entre
genótipos e ambientes. Quando a interação está presente, o valor fcnotlpico de um animal passa a
incluir mais um componente: P z G + E + IGE e consequentcmente o mesmo vai aparecer na
decomposição da variância fenotipica: o'p = a'" + 0\ + O"GE. A interação geuótipo-ambiente é
particularmente importante para casos de animais selecionados em ambientes diferentes daqueles
onde vão produzir seus filhos, No Brasil, por exemplo, a importação de sêmen de bovinos leiteiros é
bastante grande e existem trabalhos de pesquisa mostrando que esta interação é importante.
Ambos os efeitos, a correlação e a interação entre os valores genotípicos e os desvios de
ambiente, são complicadores para a estimação de componentes de variância.
2. I Componentes genéticos de variância
A variância dos valores genotípicos pode ser decomposta em: o'" + 0'0 + o', ,onde O'A é a
variância dos valores genéticos ou variância genética aditiva; o'n é a variância dos desvios de
dominância e a', é a variância dos desvios de interação.
Pode-se mostrar, usando-se uma população sob acasalamento ao acaso e considerando um
locus autossômico, com dois alelos, que as variâncias genética aditiva e dos desvios de dominância,
dependem das freqüências gênicas para aquele determinado locus na população. Assim, qualquer
estimativa dos componentes genéticos de variância são válidos para aquela determinada população.
GzA+D+1
onde:
P = valor lcnotipico;
~I = a média fenotipica da população;
G = valor gcnotípico;
E z desvios de ambiente;
A;:: valor genético ou mérito genético aditivo;
D z desvios de dominância;
I = desvios de interação.
2.2 Estimação de componentes de variância
Normalmente é possível estimar a variância genética aditiva, enquanto as variâncias devido
a combinações (desvios de dorninância e interação) são estimadas em conjunto à variância de
ambiente.
A semelhança entre parentes oferece a base para estimar a variância genética aditiva para
uma característica poligênica.
As semelhanças fenotipicas entre parentes são genéticas e arnbicntais, uma vez que
indivíduos parentes têm genes em comum e muitas vezes compartilham um ambiente comum.
Inicialmente, consideraremos apenas as causas genéticas de semelhança entre parentes; assumindo
que os tipos de parentes considerados manifestam o seu gcnótipo em ambientes determinados
aleatoriamente. Os tipos de parentes mais usados são: a) progênie e um dos pais; b) progênie c a
média dos pais; c) meio irmãos paternos e; d) irmãos completos.
2. Variância
Considerando o modelo genético acima, a variância fenotípica pode ser decomposta como:
onde:
a211 = variância dos valores fenotípicos;
010 = variãncia dos valores genotípicos;
Ci\~= variância dos desvios de ambiente.
covariância progênie e um dos pais (COVop):
A covariância a ser deduzi da é a do valor genotípico de um animal com () valor genolípico
médio de sua progênie produzida por acasalamento ao acaso na população. Expressando os valores
como desvios da média da população, então o valor médio dos descendentes é, por de finição,
metade do valor genético de seu pai. Portanto, a covariância a ser computada é entre O valor
Nesta decomposição estamos assumindo que não existem: correlação entreo genótipo c o
ambiente ou interação entre o genótipo e o ambiente.
gcnotípico do indivíduo c metade d~ seu valor ~cnético,. isto é, covariân~ia de G.:co.m y,A. Como
G=A + O (O é o desvio de dominância) a covananciu sera entre (A + D) e y,A. ASSim.
grupos de parentes uma destas fontes, c igualar o quadrado médio correspondente à sua esperança.
A variância genética é estimada como 4 vezes a variância entre louros ou 2 vezes a covariância pai-
progênie. Dados utilizados para programas de melhoramento, normalmente não são balanceados e
métodos análogos ,) unúlise de vnriância foram desenvolvidos. Em particular o método 3 de
Henderson (1953). Neste método, as somas de quadrados na análise de variância para dados
balanceados são substituídas por formas quadráticas envolvendo soluções de quadrados mínimos
para os efeitos para os quais as variâncias devem ser estimadas. Este método foi e tem sido
amplamente utilizado, principalmente devido à disponibilidade de programas computacionais
desenvolvidos para aplicações em melhoramento animal (I-Iarvey, 1%0).
Nos últimos vinte anos, o método 3 de Henderson vem sendo substituído pelo método da
máxima verossimilhança restrita - REML (Pattcrson e Thompson, 1971), o qual é menos viesado.
Este método tem sido aplicado a modelos animais. termo utilizado pela primeira vez por Quaas e
Pollack (1980). Com o modelo animal, passou-se a utilizar uma estrutura de modelo linear onde as
variâncias são estimadas diretamente, incluindo no modelo de análise os efeitos aleatórios
correspondentes. Com o modelo animal, a variância genética aditiva é estimada como a variância do
mérito genético dos animais em lugar de quatro vezes a variância entre touros ou duas vezes a
covariância entre pais e filhos, Mais recentemente, este modelo também vem sendo utilizado em
procedimentos bayesianos de estimação.
cavo" = COV (G, y,A) = COV ltA + D), (\I,M]
= COV (A, y,A) + COV (D, y,A)
por definição. COV(O, 'hA)=O então:
Com desenvol vimcnto semelhante pode-se mostrar que:
covariância da progênie com a média dos pais:
.ov I,C< 01' =: "2a;;.
assumindo que os dois sexos têm igual variância
cuvariância entre grupos de meio-i rrnãos:
I ,
COV11S ="40"7\ 3. Herdabilidade
covariância entre grupos de irmãos completos:
I , I ,
cov., = ia;\ + 4GjJ
A herdabilidade de uma característica em uma população é o parâmetro genético que
determina a estratégia a ser utilizada no melhoramento desta característica. É usada tanto para a
estimação dos valores genéticos para características poligênicas como para predição da resposta
esperada em vários esquemas de seleção.
O termoherdabilidade foi introduzido por Lush (1945) em seu livro "Animal 13reeding
Plans", e foi definido como: tração da variância fenotípica que é causada por di ferença entre genes
ou genótipos dos indivíduos.
No sentido amplo, h2A, é definida como a razão entre a variância genotípica e a variância
fenotípica:
h>(J'~
(J',
Varia de zero a um e tem pouca utilidade em termos de seleção.
No sentido restrito, h', é definida como a razão entre a variância genética aditiva e a
variância fenotipica:,
h2=~
cri·
Varia de zero a um e é inferior à h'..\. Neste sentido indica a proporção das diferenças entre
os indivíduos da população que se deve às diferenças em seus méritos genéticos ou valores
genéticos.
Uma definição equivalente para herdabilidade li a regressão do valor genético sobre o valor
fenotipico, isto é, b,l"
A semelhança fenotípica entre parentes, é função das covariâncias genética~ e de ambiente e
é computada pelos coeficientes de regressão ou correlação e estão apresentados abaixo,
. d Covariância~~~ltes,- -====cc----- Regressão (b) ou correlação (t)
Progên ie e um dos pais
Progênie e a média dos pais b=~
01'
Meio-irmãos
Irmãos completos
120Ã +(Jr)+a~c1=----:;----
ajo
Onde: a2EC = variância de ambiente comum a grupos de irmãos completo~~... I
Tradicionalmente as covariâncias fenotípicas entre parentes tem Sido es~"nadas usam o
'1' d .". (ANOVA) Oll procedimentos análogos para dados nao balanceadosana rses e Vai rancia .
(I-Ienderson, 1953). Em geral, isto requer que os indivíduos sejam _de~lgnados. a grup'0s com o
mesmo grau de parentesco para todos os m:mbros. Estruturas de ~anllll3s, .1~':tlS frequentemente
consideradas são grupos de meio irmãos ou pais e seus descendentes, como des~1 It?antellormente.
Usando análise de variância, a covariância entre membros de uma família (~u_grupos de
parentes é determinada como o componente de variação entre grupos. Isto requer a pa.rtlçao da sOlm~
de quadrados observada devido às diferentes fontes de variação no modelo de analise, sendo os
\J _ COV(i\,I')
".1'- .!a,·
COV(A'p) = COV[A,(A + O + E)]
= COV(A,A) + COV(A,O) + COV(A,E)
Os dois últimos termos da expressão, COV(A,D) c COV(A,E) são iguais a zero e
COV(A,A) = 0\.
Quando a herdabilidade é alta, o valor fenotipico é um bom índicador do valor genético do
animal. Ao contrário, quando baixa, o valor fenotípico não é um bom indicador do valor genético
do animal.
Em geral, assume-se, de forma aleatória, que valores de herdabilidadc abaixo de 0,20 silo
baixos, entre 0,20 c 0,40 moderados e acima de 0,40 altos.
Normalmente, características relacionadas à fertilidade e sobrevivência tendem a apresentar
herdabilidade baixa, características de produção (como leite, taxa de crescimento) tendem a
apresentar herdabilidades moderadas, e características associadas a qualidade, como características
de carcaça, porcentagens dos constituintes do leite, e características relacionadas à dimensão do
esqueleto (tamanho estrutural, peso maduro) são as mais herdáveis.
e portanto:
,
hA.p == ~~ = h:!
cri,
É importante observar que a herdabilidade é uma propriedade não apenas da característica
como também da população e das circunstâncias ambientais às quais os indivíduos estão sujeitos. A
alteração de qualquer dos componentes de variância irá afetar a herdabilidade. Todos os
componentes genéticos são influenciados pelas freqüências gêmeas e podem diferir de uma
população para outra. A variância ambienta I é dependente das condições cl imáticns, manejo e
alimentação. Condições mais variáveis reduzem a herdabilidade enquanto que condições uniformes
a aumentam. Assim. um valor estimado de hcrdabilidade para lima determinada característica deve
ser entendido como sendo para aquela determinada população sob condições particulares.
Então:
A
4. Repetibilidadc
Este é um segundo parârnetro de interesse e representa o grau de associação entre medidas
no mesmo indivíduo para características que são medidas mais de uma vez. Exemplos de
características que são medidas mais de uma vez. são a produção de leite, peso da lã, entre outras.
Existem duas pressuposições implícitas na idéia de repetibilidade:
1- As variâncias das diferentes medidas são iguais e têm seus componentes nas mesmas
proporções.
2- Geneticamente as diferentes medidas refletem a mesma característica.
Na definição da repetibilidade, assume-se que o genótipo para a característica permanece o
mesmo a cada vez que a mesma é mensurada. Por exemplo, assume-se que os eleitos dos gcnes que
afetam a produção de Icite na primeira lactação são os mesmos efeitos dos genes que influenciam a
produção em lactações subsequentes.
Da mesma forma que a herdabilidadc, a repetibilidade é definida como uma razão de
variâncias. A razão, entretanto, depende da variância de dois tipos de intluência do ambiente:
ambiente permanente (PE) e ambiente temporário (TE).
Eleitos ele ambiente permanente são aqueles que influenciam todas as observações feitas
nos indivíduos. Por exemplo, o regime alimentar utilizado para criar uma novilha leiteira, se
extremo (pouco ou muito alimento) pode influenciar o desenvolvimento mamário e portanto tornar-
se um efeito permanente que vai influenciar todas as lactações.
Eleito de ambiente temporário é aquele que intluencia apenas urna observação no
indivíduo; é apenas por acaso que o animal recebe uma influência lavorável ou não para cada
observação.
Outros eleitos não aleatórios podem intluenciar a mensuração da característica, como por
exemplo o programa de alimentação do rebanho. As medidas podem ser ajustadas para os eleitos
ideutificáveis e não vamos considerá-los aqui.
Assim, o termo E pode ser decomposto em:
p
Neste sentido a herdabilidade indica a proporção da Superioridade dos pais selecionados que
espera-se que seja transmitida (realizada) à sua progênie.
O valor genético de um animal, com base em seu próprio desempenho, será o produto do
seu valor fcnotípico pela herdabilidade:
Sendo que, tanto o valor genético como os valores fenotípicos são expressos como desvios
da média da população (ou grupos contemporâneos).
A herdabilidade indica ainda o grau c correspondência entre os valores fenotípicos e os
valores genéticos. Ela corresponde ao quadrado da correlação entre o valor fenotípico e o valor
genético. Ou, colocando de outra 101"l11a, a correlação entre os valores tenotípicos e os valores
genéticos (rA") é igual a raiz quadrada do coeficiente de herdabilidadc.
COV(A,t')
rAP :::;:
erA 0"1'
Já demonstramos que COV(i\'p) = O'A' então
2
'"AI' =.....2"1L- = ~A ::;:h
OAOI' crI'
E = PE +TE
e a variância ambienta! é:
Ambiente temporário e permanente também são chamados de ambiente especial e geral,
respectivamente.
A repetibilidade, como descrito, é a correlação entre medidas repetidas do mesmo
indivíduo, então:
2 '
CTG + al~p
rp,"j ;:::.--2- ~t
0"1'
bl',l', ~S:OV(~01~g6-t:.f1~~t
ap1 ar
COV(P"J>Jl
GI',Gl'j
repetibilidade é baixa. Pode-se observar, fazendo-se um gráfico com esta razão, que raramente vale
a pena tomar mais do que duas ou três medidas.
os outros componentes sendo iguais a zero
3.Permite a predição de desempenho futuro do animal. Para isto os desempenhos devem ser
represent~dos ?m termos d.e desvios das médias da população. Um determinado desempenho JlO
passado e parcialmente devido a efeitos temporários do ambiente sobre a produção do animal e não
estarão presentes no próximo desempenho.
A repetibilidadc, que é a correlação entre os dois desempenhos, vai nos indicar quão
~curadamente nós po?emos predizer o segundo desempenho com base no primeiro. A predição é
feita usando-se O coeficiente de regressão do segundo sobre () primeiro desempenho.
Assim se 1', e P, são o primeiro e o segundo desempenhos temos:
1'2 ~ r, +bl',I',(J>, - ri)
COV(P;,Pj) = COVI(G + PE + TE,)(G + PE + TE,)]
= COV(G,G) + COV(I'I':,I'E)
Portanto a repetibilidade expressa a proporção da variância de medidas únicas que é devido
a diferenças permanentes e não localizadas entre os indivíduos, tanto genética como arnbiental.O valor da repetibilidade, sendo uma correlação, varia de -I a I, porém geralmente assume, , ,
valores entre O e 1, lima vez que O fi + o~[1' < O-I"
A repetibilidadc tem várias aplicações:
. Para predizer o desempenho futuro com base em mais de um desempenho, o coeficiente de
regressão será: .
ntb~--_
I+(n-I)t
I. Estabelece o limite máximo para o grau de determinação genética de uma característica
(a"; Ia',,) e para a herdabilidade (cr'A I a',.). A repeiibilidade é mais fácil de ser estimada que
qualquer destas duas razões. /I. h' pode ser menor que a repetihilidade mas nunca pode ser maior, e
este conhecimento é melhor que nenhum.
A produção futura assim predita é conhecida como "capacidade mais provável de
produção" ou "habilidade de produção" e é importante para se proceder ao descarte de animais do
rebanho. Por exemplo, descartar fêmeas com base em sua produção de leite, mantendo as mais
produtivas, Com esta informação é possível comparar animais com números diferentes de
informações.
2. Indica o ganho em acurácia pelo uso de medidas múltiplas. Pode-se mostrar que quando a
repetibilidade é alta, pouco se ganha por observar mais de uma medida e ao contrário quando a
repetibilidade é baixa. O componente que diminui com o aumento do número de medidas é a
variância de ambiente temporário. Supondo que cada animal seja medido n vezes e que a média
dessas n medidas seja tomada como sendo a média dos valores fenotípicos, a variância da média
será:
., .,., I.,
a~(n) = Ou + arE + ;a1'1:.
Desta forma, COIll n medidas irá reduzir a variância de ambiente temporário c esta redução
na variância fenotípica representa o ganho em acurácia,
A variância da média de n medidas como uma proporção da variância de uma medida pode
scr expressa em termos de rcpetibilidadc da seguinte forma:
')' ')., I ')
aptn) <JCi + arE + n ai'E
~:;: 2 -
ap ar
,
CJl;=I_t
0"1'
2
a,,~,)~ t + ~~(I_ t)
ar n
Fazendo-se um gráfico desta razão em função do número de observações, pode-se observar
como a variância fenolípica é reduzida pelo uso de medidas múltiplas. Quando a repctibilidade é
alta, aumentar o número de medidas trás pouco ganho à acurácia, c ao contrário quando a