Apostila de MGA

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Universidade Federal do Vale do São Francisco 
Colegiado de Zootecnia 
 Melhoramento Animal e Métodos do Melhoramento Genético Animal 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Melhoramento Animal 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Professora: Eulália Alves Barros 
 
 
 
 
 
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Índice 
 
 
Capítulo Assunto Página 
1. Introdução ao estudo do MGA................................................................ 3 
2. Genética Quantitativa.............................................................................. 8 
3. Introdução a Genética de Populações...................................................... 14 
4. Fatores que alteram o EHW..................................................................... 21 
5. Estatística Aplicada ao MGA.................................................................. 28 
6. Componentes de Variação Fenotípica...................................................... 36 
7. Herdabilidade.......................................................................................... 38 
8. Repetibilidade.......................................................................................... 44 
9. Correlações Genéticas, Ambientais e Fenotípicas................................... 52 
10. Interação Genótipo x Ambiente............................................................... 54 
11. Seleção para uma Característica.............................................................. 59 
12. Métodos de Seleção................................................................................ 65 
13. Seleção pelo Desempenho (performance)................................................ 72 
14. Seleção pelo Pedigree.............................................................................. 76 
15. Parentesco e Consangüinidade................................................................ 80 
16. Seleção pela Progênie.............................................................................. 86 
17. Cruzamento e Heterose............................................................................ 91 
 Bibliografia.............................................................................................. 97 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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1. Introdução ao Estudo do Melhoramento Genético Animal 
Conceito 
 Ciência que visa aumentar a frequência dos genes e de combinações genotípicas 
desejáveis em uma população. O fenótipo é resultante da manifestação do genótipo do 
animal e da influência que o ambiente exerce sobre o mesmo. Esses componentes do 
fenótipo são as causas básicas que provocam as semelhanças e as diferenças entre os 
indivíduos de uma população. 
Fenótipo = Genótipo + Ambiente 
 Se o fenótipo depende do genótipo e do ambiente, a seleção baseada somente 
nos melhores fenótipos poderá não indicar os melhores genótipos. Um plano de 
melhoramento genético deverá identificar os animais de maior potencial genético. 
Animais geneticamente superiores não manifestarão seu potencial se o ambiente não for 
adequado. Animais geneticamente inferiores não responderão adequadamente às 
melhorias ambientais. O procedimento de melhoramento genético deverá ser 
acompanhado por melhorias no ambiente (sanidade, nutrição, reprodução e manejo 
adequados em instalações com maior conforto térmico). 
 O melhoramento genético, obtido por seleção, é efetivo. A seleção modifica as 
freqüências gênicas e, no sentido desejado, estabelece mudanças efetivas na média. 
Essas mudanças são acumulativas a cada geração, mas dependem de um ambiente 
adequado para se expressarem. As mudanças provocadas apenas pela melhoria 
ambiental são temporárias, ou seja, não serão transmitidas para as futuras gerações. 
 O segundo processo responsável por mudança na média das características de 
interesse econômico seria o sistema de acasalamento. Esse procedimento, 
preferencialmente o cruzamento entre raças, provoca modificações nas médias da 
geração seguinte decorrentes da combinação entre os genes das raças envolvidas. Com o 
passar das gerações, cada vez que uma das raças for utilizada novamente no indivíduo 
cruzado, o efeito das combinações gênicas (heterose) é reduzido pela metade. Nesse 
caso, as mudanças na média não se fixam nas gerações seguintes e não seriam efetivas. 
 4 
Histórico 
 Os primeiros trabalhos realizados visando melhorar “geneticamente” o gado de 
corte foram realizados por BACKEWELL (1760-1791), COLLINS e TOMPKINS, no 
século XVIII, embora os princípios básicos da herança tenham sido conhecidos a partir 
do trabalho realizado por Mendel, no século seguinte. Animais eram abatidos e as partes 
das carcaças eram conservadas para compara-las com as gerações seguintes. Touros de 
propriedades vizinhas eram alugados e o comportamento dos filhos era estudado. Os 
touros com melhores filhos eram utilizados em seus rebanhos. A endogamia 
(acasalamento entre indivíduos mais aparentados do que a média da população) era 
utilizada porque pensava-se que seria possível aprimorar as qualidades das raças 
trabalhadas. Acreditava-se em um tipo ideal de animal. Acasalamentos direcionados 
deram origem a raça SHORTHORN (1784). Em várias regiões da Inglaterra começaram 
a se formar grupos de animais altamente aparentados e similares em tipo. Esses grupos 
formaram as raças européias modernas. Conceitos evidenciados de melhoramento 
genético por BAKEWELL: 
(a) o filho se parece com os pais ou com algum de seus descendentes 
(b) a endogamia aumenta a capacidade do indivíduo imprimir suas características na 
progênie (prepotência) e permite a fixação de tipo 
(c) o melhor deveria ser acasalado com o melhor. 
 
Princípios Básicos para a condução de um programa adequado de melhoramento 
animal 
(1) Condições ambientais adequadas e uniformes 
 O processo de melhoramento genético é conduzido sem que sejam impostos 
tratamentos aos animais submetidos à avaliação. Diferente dos trabalhos conduzidos na 
área de nutrição, por exemplo, tal procedimento indica os melhores reprodutores para a 
formação da geração seguinte cuja média geral de desempenho será superior. É 
imprescindível que todos os animais recebam condições de manejo adequadas e 
equivalentes para que aqueles de maior potencial genético possam expressá-lo por meio 
de seu desempenho produtivo e reprodutivo. 
(2) Controle Zootécnico 
 Os animais submetidos ao processo de seleção e melhoramento genético são 
aqueles que estão no ápice da cadeia produtiva, considerados rebanho elite, em bovinos, 
suínos, caprinos e ovinos. Em aves, os animais elite são chamados bisavós. Esses 
 5 
reprodutores terão seus registros de pedigree e de desempenho controlados por meio de 
fichas zootécnicas. 
(3) Objetivos de seleção 
A população deverá ser conhecida pelo seu desempenho em relação às características de 
importância econômica. Utilizando-se a estatística descritiva (médias, desvios-padrão e 
variância), deve-se estabelecer metas para essas características, a serem alcançadas no 
decorrer das gerações de seleção. 
 
Fases do melhoramento animal 
Com a redescoberta dos Postulados de Mendel (1900), teve início a Genética de 
Populações. Casttle (1903) realizou o primeiro trabalho demonstrando o equilíbrio nas 
frequências gênicas das populações. Wright, Fisher e Haldane foram responsáveis pela 
teoria da Genética Quantitativa durante a primeira metade do século XX. Desde então, 
foram desenvolvidos métodos para a aplicação dos princípios básicos da Genética 
Quantitativa, aplicados por Lush (1945) e Lerner (1950). A partir da década de 50, a 
utilização dos computadores e o uso da inseminação artificial contribuíram para gerar e 
permitir a análise de uma maior quantidade de informações. Atribui-se a Henderson, 
pesquisador americano, uma considerável influência na evolução genética de todas as 
espécies domésticas de interesse econômico, pela sua contribuição no desenvolvimento 
de metodologias de análise estatística, como a de modelos mistos,amplamente utilizada 
nas avaliações genéticas atuais. 
 
Formação dos rebanhos no Brasil 
 Durante a colonização, raças de origem européia foram expostas as condições 
tropicais (fase adaptativa), tiveram suas características produtivas e reprodutivas 
prejudicadas, foram abandonadas e sofreram processo semelhante à seleção natural. 
 Nos diferentes centros de colonização, formaram-se grupos de animais 
parecidos, adaptados às suas regiões pela grande rusticidade e com baixos índices 
produtivos. Esses rebanhos deram início à exploração extensiva de bovinos, eqüinos, 
suínos e caprinos. Alguns forneceram a base utilizada posteriormente para a formação 
de raças nativas. 
 Exemplos dessa fase: bovinos Curraleiro e Malabar, equinos Nordestino e 
Pantaneiro, o Jumento do Nordeste, o carneiro deslanado de Morada Nova, os suínos 
Meia-Perna e Furão. 
 6 
 Com a Monarquia, a necessidade de cavalos mais resistentes e velozes para o 
exército e de alimentos mais variados para a Corte, levou aos primeiros trabalhos de 
seleção de rebanhos. Houve a formação de novos tipos, a partir do cruzamento dos 
animais obtidos em cada região do país e aqueles de origem européia. A continuação 
desse trabalho provocou a formação das primeiras raças nativas melhoradas. Exemplos: 
bovinos Caracu e Mocha, cavalos Mangalarga, Campolina e Crioulo, o jumento Pêga e 
o Brasileiro e os suínos Canastrão, Canastra, Piau, Pereira e Pirapitinga. 
 Também durante o Império, foram introduzidos os primeiros zebuínos. Devido a 
sua rusticidade e as condições ambientais favoráveis, o zebu expandiu-se rapidamente, 
levando a maioria das raças bovinas nativas ao desaparecimento. 
 As vantagens dos mestiços zebu-nativos incentivaram a utilização do 
cruzamento como ferramenta básica para a formação de raças. Exemplos dessa fase são 
os bovinos Indubrasil, Canchim e Pitangueiras. Muitos trabalhos não atingiram seus 
objetivos por falta de continuidade, orientação técnica, recursos econômicos e animais. 
 Equinos como Mangalarga e Crioulo sobreviveram e encontram-se atualmente 
bem definidos. Suínos do tipo banha cederam espaço para aqueles tipo carne, pela 
simples substituição das raças nativas por estrangeiras especializadas. 
 Até recentemente, maior ênfase de seleção nos zebuínos era sobre o tipo racial 
em detrimento das características produtivas e reprodutivas. A inclusão de muitas 
características no processo de seleção reduz a resposta individual à seleção de cada 
característica envolvida. Atualmente, o maior interesse pelas características produtivas e 
reprodutivas tem sido conciliado ao tipo racial. 
 
Perspectivas para o Melhoramento Animal 
Nos países desenvolvidos, as taxas anuais de ganho genético pela seleção 
variam, em média, de 1 a 2%. No Brasil, os resultados são de menor expressividade. 
Produtores, associações de criadores, empresas agropecuárias, universidades e centros 
de pesquisa, estão, desde o início da década de 80, empenhados em reunir o maior 
número de informações de animais. Em bovinos de corte e leite, os objetivos incluem 
avalia-los e classifica-los em sumários por raça, de touros e de vacas. 
 A necessidade de um grande número de animais, com registros de produção, 
técnicos de alto nível, métodos gerenciais e de marketing tem causado um processo 
crescente de concentração de recursos e ampliação do tamanho da empresa de 
melhoramento animal (MADALENA, 2000). 
 7 
 
Sociedade Brasileira de Melhoramento Animal (SBMA) 
 Sociedade que reúne pesquisadores da área de melhoramento genético animal, 
técnicos, produtores e estudantes interessados na área. Criada em 1995, a SBMA 
realizou simpósios nacionais em Ribeirão Preto, SP (1996), Uberaba, MG (1998) e em 
Belo Horizonte, MG (2000). A SBMA possui um grupo de discussão na internet. Para 
participar, basta enviar uma mensagem para majordomo@gma123.zoot.usp.br, 
deixando o subject em branco e, no texto, escrito apenas info sbma. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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2. Genética Quantitativa 
 Parte da genética em que se estudam as características de herança poligênica. 
Essas características são denominadas quantitativas. 
 
Caracteres Qualitativos 
 Quando as variações fenotípicas entre os indivíduos da população são apenas 
constatadas, não podendo ser descritas por valores numéricos, estes caracteres são ditos 
qualitativos. Neste caso, os indivíduos de cada fenótipo são reunidos em classes 
mutuamente exclusivas que não apresentam ligação entre si. A herança de tais 
caracteres é denominada Herança Qualitativa. Os caracteres são geralmente 
determinados por poucos pares de genes e são pouco influenciados pelos fatores 
ambientais. 
Exemplo: cor de pelagem em gado Angus (Preta ou Vermelha); Chifres em bovinos 
(ausência ou presença). 
 
Caracteres Quantitativos 
 Quando as variações fenotípicas entre os indivíduos são descritas por valores 
numéricos, admitindo contagem ou medida dos diferentes fenótipos, diz-se que os 
caracteres são quantitativos. 
Variáveis discretas: só admitem números inteiros. Exemplo: número de ovos; tamanho 
de leitegada em suínos. 
Variáveis contínuas: existem faixas de variação entre o valor mínimo e máximo. 
Exemplo: peso corporal em bovinos. 
 A herança destes caracteres é denominada quantitativa e normalmente envolve 
muitos pares de genes. A expressão fenotípica dos caracteres quantitativos é muito 
influenciada por fatores ambientais. Inclui a maioria dos caracteres de interesse 
econômico. 
 Características tais como a sobrevivência em uma determinada idade, na qual a 
observação é zero se o animal morre ou 1 se o mesmo sobrevive, são consideradas 
quantitativas. 
 Embora o genótipo para uma característica quantitativa seja constituído por 
genes localizados em muitos loci, os princípios fundamentais da Herança Mendeliana 
(segregação independente) se aplicam a cada locus e, ocorrem os vários tipos de relação 
 9 
intra e inter loci. A influência dos genes de cada lócus, individualmente sobre o 
fenótipo, é relativamente pequena considerando o genótipo como um todo. A 
segregação nestes loci não pode ser observada individualmente. O estudo dessa 
característica requer o entendimento do conceito de variação e o conhecimento de 
parâmetros populacionais e de técnicas estatísticas. 
 
Modos de ação gênica 
 O genótipo de um indivíduo representa o conjunto de seus genes e atua como se 
fosse uma unidade. Do ponto do melhoramento genético animal, o interesse é avaliar a 
ação deste conjunto de genes sobre o fenótipo do próprio indivíduo. A despeito da 
unidade gênica que representa o indivíduo há a segregação gênica por ocasião da 
formação dos gametas (espermatozóides ou óvulos), de tal forma que cada gameta 
contém uma amostra que representa metade dos genes presentes no individuo. Num 
mesmo genótipo os modos de ação gênica podem ser os mais diversos: dois ou mais 
genes podem cooperar, interagir quando junto ou,mesmo, interferir na manifestação do 
outro. Do ponto de vista quantitativo, o interesse é no efeito médio dos genes em 
relação ao fenótipo do indivíduo. Basicamente, dois modos de ação gênica têm 
importância nas características econômicas dos animais: aditiva e não aditiva. 
 
Ação gênica aditiva 
 O efeito total de um conjunto de genes será igual à soma dos efeitos de cada 
gene. O gene tem ação própria, independentemente dos outros que fazem parte do 
genótipo. 
 Um exemplo que ilustra esse mecanismo é o da pilha de tijolos (cada gene) 
contribui para aumentar ou diminuir a pilha de uma unidade, cada vez que se acrescenta 
ou retira um tijolo. Tal efeito ocorre tanto numa pilha grande quanto numa pequena, ou 
seja, independe da quantidade de tijolos já existentes. No caso de genes de ação 
aditiva,o mecanismo é exatamente o mesmo. O acréscimo ou a retirada ou substituição 
de um gene por outro ou por seu alelo provoca o mesmo efeito sobre o fenótipo doindivíduo, não importando o número e o tipo de genes envolvidos na característica. A 
ação aditiva é, portanto, aquela em que não há dominância entre os alelos e o feito de 
cada gene adiciona-se ao efeito dos demais determinando um efeito médio total, ou seja, 
o fenótipo do indivíduo. A herança aditiva não condiciona diferenças distintas entre os 
fenótipos da população, mas muitas gradações entre os tipos extremos. 
 10 
 Suponha um par de genes A e a três genótipos possíveis: AA, Aa e aa. Há 
modelos capazes de medir essas diferenças gênicas em termos aditivos e não aditivos. 
Supondo que não há diferenças entre os dois alelos, o genótipo AA pode ser 
considerado como Aa mais o efeito aditivo do alelo A; o genótipo aa representa o 
genótipo Aa menos o feito aditivo do alelo A. isto pode ser diagramaticamente 
representado assim: 
 
AA +dA Aa -dA aa 
 
 Denomina-se d o efeito aditivo do alelo A e tendo como referência o genótipo 
Aa a adição do índice a permite obter o símbolo dA. 
 Como o genótipo Aa temos efeitos aditivos de um alelo A e de um alelo a, então 
Aa é “meio termo” entre os homozigotos (AA e aa), valor médio- aqui denominado pela 
letra m. O valor médio, m, mede os desvios em relação aos dois homozigotos, sendo o 
desvio igual ao efeito aditivo (dA) do gene. A relação entre AA e aa pode ser expressa 
em termos de: 
 
AA +dA m -dA aa 
 
 A determinação do valor médio m é fácil. Assim em duas linhagens 
quaisquer,geneticamente diferentes,nas quais os homozigotos tem os seguintes valores 
AA=150; aa=50; o valor médio será AA+aa/2=150+50/2=100. 
 Esquematicamente este resultado pode ser assim representado: 
 
150 +50 100 -50 50 
 
 Vê-se que a cada A acrescenta 50 e a diferença entre os dois alelos (A e a) é 
igual a 100. 
 No caso de características econômicas, de natureza poligênica, o mecanismo de 
ação é o mesmo daquele observado para características monogênicas,pelo menos para 
maioria dos pares de genes. Observe o exemplo quantitativo na tabela 1. 
 
 11 
Tabela1. Suponha um rebanho onde a produção de leite tenha um valor fenotípico igual 
a 2000 kg nos indivíduos aabb e que a cada gene (A ou B) adiciona 100 kg de leite ao 
fenótipo e que os efeitos ambientes não afetam a expressão dessa característica. 
Geração AABB x aabb 
P1 2400 AaBb 
X=2200 
2000 
F1 AaBb AaBb 
F2 1AABB 2400 
 2AABb 2300 
 1AAbb 2200 
 2AaBB 2300 
 4AaBb 2200 
 2Aabb 2100 
 1aaBB 2200 
 2aaBb 2100 
 1aabb 2000 
 X=2200 
Fonte:Lasley (1978) 
 
Consequências da ação aditiva dos genes 
1. A média fenotípica do F1 é igual a média dos pais e do F2. O valor fenotípico do 
F1 é sempre intermediário ao dos pais, quando estes são diferentes; 
2. A distribuição do F2 é simétrica, originando sempre uma curva simétrica; 
3. A descendência de qualquer individuo tem média igual ao seu valor fenotípico. 
O acasalamento de indivíduos fenotipicamente superiores produz descendência 
também superior. Esta propriedade indica que a seleção dos melhores fenótipos 
é eficiente em termos do melhoramento genético. 
4. A variação na F2 é maior que na F1 e dos pais, o que foi demonstrado na tabela 
1, onde a produção de leite variou de 2000 a 2400 na geração F2. 
 
 Se todas as características de interesse econômico obedecessem ao esquema 
aditivo, o progresso genético seria rápido e de fácil execução. Há entretanto, outros 
modos de ação gênica que fogem ao esquema aditivo e que fazem com que sejam 
adotados programas específicos de melhoramento genético, tendo em vista maior ou 
menor efeito aditivo. 
 Se a expressão da característica dependesse apenas da ação aditiva, bastava 
selecionar os indivíduos superiores, para mudar a média da mesma no sentido desejado. 
A modificação que ocorresse no fenótipo seria correspondente a unidade gênica 
“introduzida” ou “retirada” do genótipo dos animais. O problema se resumiria, assim, 
 12 
na avaliação do patrimônio genético dos indivíduos e então se escolheriam os melhores 
para a reprodução. 
 Como as características produtivas não são determinadas apenas por este tipo de 
herança, o primeiro passo a ser dado em relação ao melhoramento genético animal é 
estimar o quanto da variação da característica é devido à herança aditiva. 
 
Ação gênica não aditiva 
 Neste tipo de herança, os genes não agem independentemente do número e do 
tipo dos outros genes existentes no genótipo do indivíduo. As expressões dos genes não 
são lineares em conseqüência dos diferentes tipos de relação que podem ocorrer entre os 
mesmos. Inclui os efeitos genéticos de dominância, superdominância e epistasia. 
 
Dominância 
 A dominância gênica é a combinação não aditiva dos efeitos gênicos que estão 
numa mesma série alélica. É interação entre alelos do mesmo lócus. Seus efeitos geram 
dificuldades na escolha dos genótipos superiores sempre que precisamos distinguir 
indivíduos homozigotos de heterozigotos. 
 Estes indivíduos confundem-se fenotipicamente quando há dominância 
(AA=Aa; AABB=AaBb,AABb;AaBB;AABBCC=AaBBCc etc.). Um exemplo de 
dominância é a cor de pelagem da raça holandesa. Animais fenotipicamente pretos 
podem ser homozigotos dominantes ou heterozigotos, enquanto que os vermelhos são 
homozigotos recessivos. 
 Supondo que um gene A determine uma produção de leite igual a 2000 kg e seu 
alelo recessivo a, 1000kg, assim temos: 
A=2000 
a=1000 
AA=2000 
aa=1000 
Pais AA(2000) x aa(1000) 
F1 Aa(2000) 
F2 AA(2000);2Aa(2000); aa(1000) 
Média F2: 2000+2.(2000)+1000/4=1750 kg de leite 
 
 13 
A dominância pode ser do tipo: 
a) Dominância completa 
b) Dominância Parcial ou Incompleta 
c) Superdominância. 
 
Dominância completa 
Fenótipos idênticos são produzidos pelos indivíduos AA e Aa 
 0 1 2 
 Escala aa AA;Aa 
 
Dominância parcial ou incompleta 
Quando os heterozigotos tem valor fenotípico próximo ao homozigoto dominante. 
 0 1 1,5 2 
 Escala aa Aa AA 
 
Superdominância 
É a forma de dominância em que o heterozigoto é superior a qualquer dos dois 
homozigotos. 
 0 1 2 2,5 
 Escala aa AA Aa 
 
Ação epistática 
 Interação entre loci, ou seja, a interação entre alelos de diferentes loci, com um 
locus alterando a expressão de outro. Os loci envolvidos podem estar no mesmo 
cromossomo ou não. Portanto, a expressão fenotípica de um par de genes é influenciada 
pelos alelos presentes em outro(s) locus. 
 Um exemplo clássico desta situação é o albinismo nos coelhos. A homozigose 
para o alelo recessivo c, que condiciona o albinismo, impede a expressão de qualquer 
coloração de pelo. No coelho o gene B determina o padrão denominado aguti e seu alelo 
recessivo b é responsável pela coloração preto uniforme. Animais CCBB,CCBb,CcBB 
e CcBb são aguti; CCbb,Ccbb são pretos, mas os genótipos ccBB,ccBb e ccbb têm o 
mesmo fenótipo, são albinos. A este tipo de interação gênica é que se deu, 
originalmente, o nome epistasia. Atualmente usa-se o nome epistasia em qualquer 
situação em que exista interação entre os efeitos de diferentes pares de alelos.14 
3.Introdução a genética de populações 
Introdução 
Uma população é composta de indivíduos da mesma espécie, que se acasalam e 
que apresentam certas características em comum. A Genética de Populações é um ramo 
da Genética que trata das frequências alélicas e genotípicas nas populações e as forças 
capazes de alterar essas frequências ao longo das gerações e consequentemente, busca 
interpretar os fenômenos evolutivos. 
A estrutura da população é determinada pela soma dos fatores que governam as 
forças pelas quais os gametas se unem para formar os zigotos da próxima geração. O 
tamanho da população é importante na determinação da sua estrutura. Se a população 
for pequena, ela apresentará uma certa endogamia, alterando sua estrutura; se for grande 
e a união dos gametas aleatória, a população apresentará equilíbrio genético. Os genes e 
genótipos, na ausência de outras forças que favoreçam a formação de um ou outro 
gameta, permanecerão na mesma proporção, geração após geração. 
A Genética de Populações nasceu por volta de 1903 com a publicação por Castle 
de um artigo onde desenvolvia um princípio simples, que relacionava, em uma 
população ideal constituída por indivíduos com reprodução sexuada que se acasalam ao 
acaso, as frequências genotípicas. Esse princípio, no entanto, passou à História da 
Ciência com o nome de Lei de Hardy-Weinberg. 
No período de 1903 a 1930 ocorreram as grandes descobertas em Genética de 
Populações, podendo-se destacar os nomes Fisher, Wright e Haldane, dentre outros. 
 
Conceitos fundamentais 
1. População mendeliana 
Grupo de indivíduos da mesma espécie que se intercasalam e que por isso 
apresenta propriedades numa dimensão de espaço (devido ao intercasalamento dos 
indivíduos da mesma espécie) e de tempo (devido aos elos de reprodução). 
 
2. Frequências gênicas e genotípicas 
Para descrever a constituição genética de um grupo de indivíduos, seria 
necessário especificar seus genótipos e saber em que frequência estaríam representados. 
Esta seria uma descrição completa, se a natureza das diferenças fenotípicas entre os 
genótipos não nos interessasse. Os genes encontrados em populações têm continuidade 
 15 
de geração a geração, o que não acontece com os genótipos nos quais eles aparecem. A 
constituição genética da população, com relação aos genes, que ela transporta, é descrita 
pela relação das frequências gênicas ou alélicas. 
A descrição da constituição genética de uma população conduz ao estudo das 
frequências relativas dos indivíduos com determinados genótipos. Supondo que o 
número de indivíduos em uma população seja igual a N, considerando para efeito de 
simplicidade um loco autossômico com dois alelos [A e a] e, admitindo ainda uma 
população de organismos diplóides, teremos três tipos possíveis de genótipos: AA, Aa, 
e aa . 
A frequência alélica (gênica) será definida como a proporção dos diferentes 
alelos de um gene na população, ou seja: 
 
 nº de alelos A 
f(A)=------------------- 
 nº total de alelos 
 
 nº total de alelos a 
f(a)=----------------------- 
 nº total de alelos 
 
Observações: 
 a) A soma das frequências de A e a será sempre igual a unidade; independente 
da população ou de quaisquer suposições. É uma propriedade de frequências relativas. 
 b) Em geral, a frequência de A, f(A), será simbolizada por p e, a de a, f(a), por 
q. Assim, p+q=1 
Exemplo 1: Para a seguinte população diplóide estimar as frequências dos alelos A1 e a. 
 AA Aa aa TOTAL 
 
880 608 112 1600 
 
880+(1/2) (608) 
p=-------------------=0,74 
1600 
 
112+(1/2)(608) 
q=------------------=0,26 
 1600 
 16 
 Por outro lado, a constituição genética de cada grupo poderá ser completamente 
descrita pela proporção ou porcentagem dos indivíduos que pertencem àquele grupo, ou 
outras palavras, pelas frequências dos três genótipos entre os indivíduos. Essas 
proporções ou frequências relativas são chamadas de frequências genotípicas. 
A população anterior poderá ser representada da seguinte maneira: 
AA Aa aa TOTAL 
 0,55 0,38 0,07 1,00 
As frequências genotípicas pode ser usadas para calcular as frequências alélicas 
(gênicas): 
p=0,55+(1/2)(0,38)=0,74 
q=0,07+(1/2)(0,38)=0,26 
 
 Em outras palavras, para calcular a frequência do alelo A, basta somar a 
proporção dos homozigotos AA com metade dos heterozigotos. Para o outro alelo, o 
procedimento é o mesmo, ou seja, soma-se a proporção dos homozigostos aa com 
metade dos heterozigotos. 
 
3. Acasalamento ao acaso 
Na maioria dos indivíduos o tipo mais comum de reprodução é aquele onde os 
acasalamentos são ao acaso. Neste sistema, cada indivíduo de um dos sexos tem igual 
probabilidade de se acasalar com qualquer indivíduo do sexo oposto. Em outras 
palavras, a frequência de um determinado tipo de acasalamento é ditada pelo acaso. 
O conceito de acasalamento ao acaso deve sempre estar relacionado com a 
especificação da característica. Sabe-se que para algumas características (por exemplo, 
grupo sanguíneo MN), os acasalamentos na população humana são praticamente ao 
acaso. 
 
Teorema de Hardy Weinberg 
A lei de Hardy-Weinberg, mais recentemente conhecida como teorema de 
Castle-Hardy-Weinberg (C-H-W), foi demonstrada pela primeira vez por Castle em 
1903. No entanto, passou a história da Ciência como sendo proposta pelo matemático 
inglês Goldfrey Harold Hard e pelo médico alemão Wilhelm Weinberg, que a 
redescreveram independentemente em 1908. 
 17 
Até o momento a descrição da constituição genética de uma população foi feita 
numa dada geração. O que acontece com as frequências alélicas e genotípicas nas 
gerações futuras? A resposta foi dada por Castle-Hardy-Weinberg, e pode ser enunciada 
da seguinte forma: “Em uma população panmítica ideal, tanto as frequências alélicas 
como as genotípicas serão constantes de geração a geração, na ausência de migração, 
mutação e seleção natural”. 
Trata-se, então, de equilíbrio alélico e genotípico, ou seja, equilíbrio significa 
constância nas frequências gênicas e genotípicas no decorrer das gerações. Este 
princípio é de fundamental importância, para a Genética de Populações, sendo 
conhecido como Lei de Hardy-Weinberg (Castle-Hardy-Weinberg). 
Partindo-se de uma população com frequências alélicas f(A1)=p e f(a)=q, as 
proporções genotípicas esperadas na próxima geração, podem ser facilmente calculadas, 
usando a suposição de que acasalamento ao acaso de indivíduos é equivalente à união 
ao acaso de gametas. 
Isso significa que a frequência do genótipo AA é equivalente ao quadrado da 
frequência do alelo A, a frequência do heterozigoto Aa é duas vezes o produto da 
frequência de A e a e a frequência do genótipo aa é o quadrado da frequência do alelo 
a. 
 Por que essa relação entre frequência gênica e genotípica existe? 
 Sob condições da Lei de Hardy-Weinberg, os genes são pareados ao acaso. A 
probabilidade da escolha aleatória de A a partir do conjunto total de genes de um animal 
é p e a probabilidade de escolher aleatoriamente o alelo a é q. Se cada genótipo tem 2 
alelos, a probabilidade de 2 alelos ocorrerem juntos no genótipo BB, por exemplo, é p x 
p = p2. Estes resultados são expressos como: 
(p A + q a)2 = p2 AA + 2 pq Aa + q2 aa 
A soma das probalilidades de escolher A ou a é igual a 1 ou seja: 
p2 + 2pq + q2 = 1 
Demonstração de que as frequências gênicas e genotípicas permanecem constantes no 
Equilíbrio de Hardy-Weinberg 
 
Gametas 
Frequência de 
gametas 
 
Machos Fêmeas Machos Fêmeas P(união dos gametas) 
B B p p p2 
B b p q Pq 
b B q p Pq 
b b q q q2 
 18 
Portanto, na progênie verifica-se as seguintes frequências genotípicas, que são as 
mesmas na geração anterior: 
f BB p( ) = 2 
f Bb pq( ) = 2 
f bb q( ) = 2 
 
As frequências gênicas tambémsão as mesmas: 
f B f BB f Bb( ) ( ) ( )= +
1
2
 
 = p2 + (½)x (2 pq) 
 = p2 + pq = p (p+q), sendo p+q = 1 
f B p( ) = 
f b f bb f Bb( ) ( ) ( )= +
1
2
 
 = q2 + (½)x (2 pq) 
 = q2 + pq = q (p+q), sendo p+q = 1 
f b q( ) = 
Em casos em que a população está em equilíbrio e há dominância completa, em 
que o fenótipo para BB é o mesmo para Bb, a frequência de b pode ser estimada como 
f bb( ) e a frequência de B é igual a 1− f b( ) . Os valores de p e q serão estimados e 
serão representados por p e q . 
Exemplo: 
A distribuição da cor da pele em 1000 bovinos da raça Angus foi a seguinte: 
Fenótipo Genótipo Número 
Preto BB ou Bb 640 
Vermelho bb 360 
Total 1000 
 
Se a população está em equilíbrio e é um caso de Dominância completa: 
q f bb q f bb2
360
1000
0 6=  = = =( )  ( ) , 
 19 
 Então,   ,p q= − =1 0 4 e p e q podem ser usados para estimar f (BB) e 
f(Bb): 
f BB p( )  ( , ) ,= = =2 20 4 0 16 
f Bb pq x x( )   ( , ) ( , ) ,= = =2 2 0 4 0 6 0 48 
 
 Em 1918, E.N. Wentworth e B.L. Remick demonstraram que apenas uma 
geração de acasalamento ao acaso seria necessária para que uma população em 
desequilíbrio atingisse o Equilíbrio de Hardy-Weinberg, se as frequências gênicas 
fossem as mesmas entre machos e fêmeas. 
Exemplo: As seguintes frequências de fenótipos foram observadas na população de 
gado Shorthorn para machos e fêmeas 
Fenótipo Genótipo Frequência do genótipo 
Vermelho RR 0,6 
Rosilho Rr 0,4 
Branco rr 0 
 
População em desequilíbrio, porque falta um genótipo 
f R f RR f Rr( ) ( ) ( )= +
1
2
= 0,6 + ½ (0,4) = 0,8 
f r f rr f Rr( ) ( ) ( )= +
1
2
= 0 + ½ (0,4) = 0,2 
 A população é agora acasalada aleatoriamente. As probabilidades de união entre 
os gametas são: 
Gametas 
Machos Fêmeas P(Probabilidade de união) 
R R 0,8 x 0,8 = 0,64 
R r 0,8 x 0,2 = 0,16 
r R 0,2 x 0,8 = 0,16 
r r 0,2 x 0,2 = 0,04 
Portanto, as frequências genotípicas esperadas na progênie são: 
f(RR) = 0,64 
f(Rr) = 0,32 
f(rr) = 0,04 
 20 
As frequências gênicas, obtidas a partir das frequências genotípicas, para a 
progênie serão: 
f R f RR f Rr( ) ( ) ( )= +
1
2
= 0,64 + ½ (0,32) = 0,8 
f r f rr f Rr( ) ( ) ( )= +
1
2
= 0,04 + ½ (0,32) = 0,2 
A progênie está em equilíbrio, porque as frequências gênicas foram as mesmas 
e, consequentemente, as genotípicas também serão. As frequências gênicas e 
genotípicas permanecerão constantes para as futuras gerações se forem mantidas as 
condições da Lei de Hardy-Weinberg. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 21 
4. Fatores que alteram o equilíbrio de Hardy Weinberg 
Uma grande população com acasalamento ao acaso é estável com relação às 
frequências alélicas e genotípicas, na ausência dos fatores que podem mudar suas 
propriedades genéticas. 
Em populações panmíticas, o equilíbrio das frequências alélicas se mantém, 
enquanto não atuarem forças que o possam alterar. Quando as proporções observadas se 
desviam significativamente das esperadas pelo teorema de Hardy Weinberg, é 
necessário buscar por evidências de: 
(a) acasalamentos não ao acaso entre os indivíduos, ou 
(b) mudanças nas frequências alélicas devido às forças evolutivas. 
Há dois tipos de processos capazes de alterar as frequências genotípicas em 
decorrência de modificações das frequências alélicas: 
a) processos sistemáticos ou determinísticos - os quais tendem a mudar a frequência 
alélica em uma forma predizível, tanto em quantidade como em direção. Dentre eles 
destacamos: migração, mutação e seleção natural; 
b) processos dispersivos ou estocásticos - os quais ocorrem em populações pequenas ou 
finitas, devido aos efeitos de amostragem sendo predizível apenas em quantidade, mas 
não em direção. O mais importante fator é a oscilação genética. 
Cada processo de alteração das frequências alélicas será considerado 
separadamente, supondo que somente cada um deles atua em um determinado tempo. 
 
Migração Gênica 
A migração compreende tanto a introdução de indivíduos estranhos em uma 
população (imigração) como a saída de indivíduos desta população (emigração). Por 
este mecanismo pode-se promover o estabelecimento de alterações das frequências 
alélicas desde que elas sejam diferenciadas. Na criação animal ocorre imigração pela 
compra ou chegada de novos animais, por exemplo, no cruzamento de raças exóticas 
com animais de raças locais. 
Considere que uma população consiste de uma proporção m de imigrantes em 
cada geração, sendo 1 - m a proporção de animais da população original (nativos). Seja 
a frequência alélica dos animais imigrantes denotada por qm e qo a frequência dos 
animais nativos. Assim, a frequência alélica na população geral será: 
 
 22 
 
 
 
 
q1= m. qm +(1-m).q0 
q1= m. qm + (q0-m.q0) 
q1= m (qm-q0)+q0 (1) 
 
Em que: q1= f(A2) 
 m = proporção de novos integrantes por geração; 
 1-m = proporção de indivíduos da população nativa; 
 qm = frequência gênica da população imigrante; 
 q0 = frequência gênica da população nativa. 
 
A alteração na frequência alélica (Δq) por geração de imigração é a diferença 
entre a frequência do alelo na população original (antes da imigração) e a frequência do 
alelo na nova população (após a imigração). 
Assim, temos: Δq= q1- q0 (2) 
 
A alteração da frequência alélica depende assim da frequência do alelo nas 
populações original e mista, assim como da proporção de imigrantes. Conclui-se que a 
mudança na freqüência gênica provocada pela migração depende: 
(a) da proporção de indivíduos migrantes 
(b) da diferença entre as freqüências gênicas nas populações envolvidas. 
 
Exemplo: 
Numa população com 100 animais, 30 AA +70 Aa, foram introduzidos 20 animais Aa. 
Qual o impacto nas frequências após a entrada desses animais? 
 35,0
100
70.
2
1
0 ==q 5,0
20
20.
2
1
=mq 
167,0
120
20
==m 
 
M 
1 - M 
 23 
q1= m (qm-q0)+q0 
q1=0,167(0,5-0,35)+0,35 
q1=0,02505+0,35 
q1=0,37505 ou 37,5% 
A frequência do alelo a após a introdução dos 20 animais passou a ser de 38%. 
Δq= q1- q0 = m (qm - q0) 
 =0,375-0,35 
 =0,025 ou 2,5% 
 A introdução de 20 animais Aa promoveu um aumento de 2,5% na frequência do gene 
a. 
 
Considerações sobre a migração gênica 
1. Migrantes de alto padrão genético exigem manejo compatível com o ambiente em 
que são criados. 
2. Recomenda-se utilizar os migrantes selecionados tanto para características de 
importância econômica quanto contra disfunções genéticas. 
3. Os migrantes devem ser, preferencialmente, machos, pelo seu maior potencial para 
disseminar material genético do que as fêmeas. 
 
Mutação 
A mutação é uma mudança súbita e herdável no material genético. O fenômeno 
pode ser a criação de um novo alelo ou a modificação de um alelo para um outro já 
existente. A mutação é a fonte fundamental de novo material genético para os processos 
evolucionários e de seleção. 
 Na maioria das vezes, as mutações levam a produção de genes que se mantêm na 
população sob a condição recessiva. Em geral, se um novo fenótipo é gerado, esse não é 
adequado às condições ambientais existentes. 
 Mutações não-recorrentes ou não reversíveis provocam poucas conseqüências 
nas freqüências gênicas, exceto se proporcionarem uma vantagem seletiva para o 
indivíduo com o novo alelo. Mutações recorrentes ou reversíveis definidas como 
eventos mutagênicos com taxas características são mais importantes. 
Alguns fatores podem favorecer a permanência de genes mutantes nos diferentes 
genótipos em uma população: 
 24 
(a) o valor da taxa de mutação. Se esse valor for alto, será mais fácil a sua fixação na 
população. 
(b) a seleção de indivíduos heterozigotos. Em bovinos de corte de raças européias, a 
preferência por animais compactos e de portebaixo, favoreceu a manutenção do gene 
para o nanismo nessas raças. Do acasalamento entre heterozigotos, surgem os animais 
homozigotos recessivos, com o fenótipo anão. 
(c) a seleção a favor do genótipo homozigoto recessivo. Exemplo: seleção para coelhos 
albinos. Na natureza, esse fenótipo seria mais facilmente predado, sofreria problemas 
com a fotossensibilização e estresse, com prejuízos no desempenho reprodutivo. 
 
Mutação não recorrente ou únicas 
Consideremos em primeiro lugar um evento mutacional que forneça somente um 
representante do alelo mutante ou do cromossomo da população. Este tipo de mutação 
unidirecional é de pequena importância como causadora de alteração da frequência, 
porque o produto dessa mutação tem uma oportunidade extremamente pequena de 
sobreviver em uma população grande, a menos que tenha uma vantagem seletiva. 
 
 
Mutação recorrente 
O segundo tipo de mutação, a recorrente, é a que interessa como fator que 
determina alterações na frequência alélica e introduz variabilidade nas populações. Cada 
mutação se repete regularmente com uma frequência característica, e em uma população 
a frequência do alelo mutante nunca seria tão baixa que a sua perda completa possa 
ocorrer devido à amostragem. Pode-se então, encontrar qual é o efeito da taxa de 
mutação (mutações/loco/geração) sobre a frequência alélica na população. 
Suponha que um gene A mute para a, numa taxa igual a μ, por geração, e que o 
alelo a mute para A, numa taxa igual a v, sendo as frequências iniciais de A e a iguais a 
po e qo, como segue: 
 25 
 
Após uma geração, a frequência de a será: q1=qo+μpo-vqo 
A mudança na freqüência gênica será: 
( )
00
0000
01
vqp
qvqpq
qqq
−=
−−+=
−=

 
O equilíbrio será dado quando Δq=0 
Δq=μp-vq=0 ou μp-vq 
Portanto, no equíbrio, as freqüências de p e q serão: 
=
=
v
v
p 
v
q
+
=


 
 
Conclusões sobre a mutação 
1. Apenas as mutações gênicas recorrentes são importantes para provocar alterações nas 
freqüências gênicas. 
2. As mutações são raras. São necessárias muitas gerações para que ocorram alterações 
relevantes nas freqüências gênicas. Para se fixarem na população, as mutações devem 
oferecer vantagens adaptativas aos indivíduos. 
3. As mutações ocorrem aleatoriamente. 
4. Genes mutantes, em geral, são recessivos e deletérios (valor adaptativo baixo) de 
difícil identificação fenotípica. 
5. As mutações têm pequena importância prática para o melhoramento animal. 
6. As mutações representam uma fonte de manutenção da variabilidade genética, 
indispensável para a evolução das populações. 
7. Deve-se exercer controle severo do rebanho para evitar a disseminação massal de 
genes recessivos deletérios. Os reprodutores que forem intensamente utilizados deverão 
ser submetidos a testes de progênies prévios. 
 26 
8. Mesmo apresentando uma baixa taxa, as mutações em populações fechadas ou 
pequenas é a única fonte de nova variação genética, que pode posteriormente ser 
aproveitada por seleção. 
 
Seleção 
 Este requisito ignora o principio da seleção natural que estabelece, basicamente, 
que os indivíduos melhor adaptados têm maior chance de sobrevivência e reprodução. 
Os menos adaptados morrem. Essa é essencialmente a teoria de Charles Darwin no seu 
livro origem das espécies. Basicamente, há dois tipos de seleção natural que envolve um 
simples gene: seleção para homozigotos e seleção para heterozigotos. 
Seleção para homozigotos: resulta na eliminação de genes relacionados com 
características deletérias ou letais. 
Seleção para heterozigotos: tem como exemplo típico a anemia falciforme, que é um 
tipo de anemia observado em certas tribos africanas. A condição homozigota é bastante 
letal e a maioria dos indivíduos morre antes da puberdade, porém os heterozigotos têm 
melhor resistência a malária do que os indivíduos normais. Desta forma nas regiões 
africanas onde a malária é doença endêmica, a seleção natural tende a favorecer os 
heterozigotos, que apresentam menor taxa de mortalidade. Desse modo ambos os alelos 
sobrevivem na população total. A seleção artificial executada pelo homem, constitui a 
força mais importante para o aumento da freqüência gênica em uma população. 
 Uma população sujeita a uma seleção contínua nuca atingirá o equilíbrio 
genético, porque em cada geração certos indivíduos portadores de certas combinações 
gênicas mais favoráveis deixarão maior numero de descendentes. Por outro lado, genes 
que sofreram seleção contrária por muitas gerações como os letais, tem freqüência 
baixa. Os efeitos da seleção artificial são opostos aqueles observados quando o sistema 
de acasalamento é ao acaso. 
 
Oscilação Genética 
A oscilação genética envolve flutuações aleatórias na frequência de alelos, 
devido a erros de amostragem, havendo a tendência de fixar-se em um outro alelo, 
especialmente em populações muito pequenas. É, portanto, um processo dispersivo ou 
estocástico (é previsível em quantidade, mas, não em direção) presente em populações 
finitas, e consequentemente em todas as populações naturais. 
 27 
Do ponto de vista genético, somente os indivíduos que estão se reproduzindo e 
transmitindo genes de uma geração a outra constitui efetivamente a população. Por isso, 
apenas o número de indivíduos geneticamente ativos é que será utilizado para definir o 
tamanho efetivo da população. 
As populações pequenas, como os isolados, possuem um tamanho efetivo 
bastante reduzido e, em decorrência disso, as frequências alélicas em tais populações 
estão sujeitas a oscilações casuais capazes de alterá-las profundamente. Assim, numa 
população de grande tamanho efetivo onde existem os genótipos AA, Aa e aa, pode 
ocorrer que uma fração dos casais heterozigotos (Aa x Aa) tenha casualmente, apenas 
descendentes homozigotos (AA) sem que este acontecimento influa na composição 
genética das gerações subsequentes. Isto porque uma outra fração de acasalamentos 
entre indivíduos Aa x Aa compensaria o déficit de alelos a, na geração ou em gerações 
subsequentes, por meio de um excesso, também casual, de indivíduos Aa. Entretanto, se 
a população tiver um tamanho efetivo muito pequeno, pode ocorrer, por acaso, que 
apenas um casal seja heterozigoto. Neste caso, se os casais Aa tiverem apenas 
descendentes homozigotos AA, o alelo a será eliminado da população, em consequência 
da oscilação genética, em apenas uma geração. 
A oscilação genética deve ter exercido papel importante como fator modificador das 
frequências alélicas nas populações pré-históricas. As principais consequências desse 
processo dispersivo são: (a) diferenciação entre as subpopulações; (b) redução da 
variância genética dentro de uma pequena população; (c) aumento de homozigose. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 28 
5. Estatística Aplicada ao Melhoramento Animal 
Introdução 
 Estatística apresenta duas subdivisões: estatística descritiva e estatística 
inferencial. A estatística descritiva fornece um grande número de opções para o 
pesquisador, tais como tabelas, gráficos e médias, para a organização e sumarização de 
informações sobre um conjunto de observações. A outra área, a estatística inferencial, 
oferece uma série de opções para generalizações a partir de observações disponíveis. A 
estatística inferencial nos permite usar um pequeno número de observações para estimar 
a performance de toda uma população. 
 A análise estatística é feita com dados, isto é, um conjunto de observações 
obtido em uma pesquisa ou um experimento. 
 
Estatística Descritiva 
 
 Os dados obtidos nos experimentos conduzidos na área de Melhoramento são, 
geralmente, baseados em observações individuais, que são observações ou medidas 
obtidas de unidades amostrais. 
 É importante definirmos alguns termos que são comumente utilizados em 
estatística: 
• População: é o conjunto de elementos que têm uma ou mais característica(s) em 
comum.A população pode também ser considerada como um conjunto de todos os 
valores possíveis de uma variável. As populações podem ser finitas, como por exemplo, 
como o número de animais doentes numa determinada área, ou infinitas, como os 
resultados obtidos, de cara ou coroa, ao se lançar uma moeda para cima uma infinidade 
de vezes. Em estatística, população sempre significa a totalidade de observações 
individuais sobre as quais inferências serão feitas. 
• Amostra: é todo o subconjunto não vazio e com menor número de elementos do que a 
respectiva população. A amostra é tanto a parte retirada da população para estudo, como 
também o conjunto de dados obtidos nessa parte da população. 
• Variável discreta e variável contínua: variável discreta é aquela que apresenta 
somente valores numéricos fixos e determinados, sem valores intermediários, como o 
número de cordeiros ao parto (1, 2 ou 3), escores de musculosidade (1, 2, 3, 4 ou 5). 
 29 
Variável contínua é aquela que pode apresentar infinitos valores dentro de um intervalo, 
como o peso ao nascer, produção de leite, altura da cernelha. 
 
Tipos de dados 
 
 A análise estatística é feita com dados, isto é, um conjunto de observações 
obtidas em uma pesquisa ou um experimento. A forma precisa de realizar uma análise 
estatística dependerá se os dados são quantitativos ou qualitativos. 
 
a) Variáveis Quantitativas 
 Quando as variações fenotípicas entrem os indivíduos da população são descritas 
por valores numéricos, admitindo contagem ou medida dos diferentes fenótipos, diz-se 
que os caracteres responsáveis por elas são quantitativos. 
 Podendo as variações fenotípicas ser contadas, como, por exemplo, o número de 
ovos postos por determinada ave, os caracteres envolvidos recebem a denominação de 
variáveis discretas (estas só admitem números inteiros). Por outro lado as expressões 
fenotípicas sujeitas a medidas, teoricamente podem adquirir, dentro de certos limites, 
qualquer valor, portanto atuam como variáveis contínuas. Desta forma ao se medir o 
ganho de peso de leitões obtêm-se um conjunto de valores que varia entre um mínimo e 
um máximo. Este permite estabelecer entre os limites inferior e superior de ganhos em 
pesos uma escala de ganhos ao se analisarem amostras de populações, os fenótipos não 
mostram distribuição contínua, mas apenas tendência para isso. 
 As características de herança quantitativa são determinadas por muitos pares de 
genes que não estabelecem nítida diferença entre os fenótipos dos indivíduos. Os genes 
que controlam essas características atuam em grupos grandes, individualmente e em 
conjunto, e suas expressões fenotípicas são muito influenciadas pelo por interações com 
fatores ambientais. A maioria das características de interesse econômico tais como: 
ganho em peso, eficiência alimentar, peso ao nascer, quantidade de leite etc, possuem 
esse tipo de herança. 
 
b) Variáveis Qualitativas 
 Quando as observações consistem de palavras ou códigos numéricos que 
indicam diferenças em espécie, são conhecidas como qualitativas. Números podem ser 
 30 
assinalados para representar, por exemplo, presença de chifres (sim ou não), num 
rebanho de uma determinada região. 
 Quando as variações fenotípicas entre indivíduos da população não são descritas 
por valores numéricos, sendo apenas constatadas, diz-se que os caracteres responsáveis 
por elas são qualitativos. Neste caso os indivíduos de cada fenótipo são reunidos em 
classes mutuamente exclusivas que não apresentam ligações entre si. 
 Quando a expressão de uma característica é determinada por um ou poucos pares 
de genes e estes são responsáveis por diferenças fenotípicas entre os indivíduos, diz-se 
que uma característica é de herança qualitativa. Por exemplo, no gado Angus 
considerando que apenas um par de alelos controla a cor da pelagem, serão produzidas 
duas classes fenotípicas bem definidas: preta e vermelha. As características, qualitativas 
são pouco influenciadas pelos fatores ambientais e as suas variações fenotípicas são 
descontinuas. 
 
Descrição de Variabilidade 
 Embora a temperatura média de Recife possa ser igual à de Fortaleza, não se 
pode dizer que o clima entre estas duas cidades seja igual no que se refere à 
temperatura. Uma pessoa pode se afogar num poço cuja profundidade média seja um 
metro, caso em alguns pontos a profundidade não passe de alguns centímetros e em 
outros exceda a dois metros. 
 Usualmente, quando dados são sumarizados em uma estatística descritiva, 
especifica-se não somente a medida de tendência central, mas também uma medida de 
variabilidade, o que representa o quanto as observações desviam ou variam em tomo de 
uma medida de tendência central. 
Amplitude de Variação: é a distância numa distribuição entre a observação de maior 
valor e a de menor. Uma das criticas que se faz a essa medida é que os valores extremos 
influenciam muito essa medida. 
Variância de uma amostra ( )2 : a variância de uma amostra com n observações é igual 
a soma de quadrado das distâncias de cada observação em relação à média, dividida por 
(n-1). 
 
 
( )
1
2
2
2
−
−
=


N
N
X
X

 31 
Desvio-padrão da amostra ( ) : é definido como a raiz quadrada da variância da 
amostra e expressa o desvio de cada um dos elementos (xi) em relação a média (
_
x ), 
sendo, portanto, a medida mais conveniente para explicar as variações individuais. 
 
 
Coeficiente de variação (CV): é definido como “o quociente entre o desvio padrão e a 
média”, sendo frequentemente expresso em porcentagem. 
 
 
A avaliação de duas variáveis se faz necessária nos estudos de melhoramento, 
uma vez que, a associação entre características auxiliam os ganhos genéticos. As 
relações existentes entre variáveis podem ser mensuradas através dos cálculos de 
regressão e de correlação. 
 
Regressão(byx): é o termo estatístico que expressa o quanto se pode esperar na mudança 
de uma variável por mudança unitária da outra variável. Uma das variáveis é função da 
outra e essas funções podem ser retilíneas, curvilíneas, exponenciais, etc. 
 Um exemplo, comum em genética quantitativa, é a regressão do valor gênico do 
indivíduo em relação ao seu fenótipo, conceito conhecido por herdabilidade, que será 
discutido adiante. Outro exemplo, entre suínos, é o da regressão da produção de gordura 
da filha em relação à materna. Seu valor é dado pela seguinte formula: 
 
 
 
 
Nem sempre a relação entre duas variáveis pode ser representada por uma 
regressão simples, como no caso da linha reta. Em certas associações, a relação é 
polinominal de segundo grau, terceiro grau ou, então, exponencial. Nos dados seguintes 
pode-se determinar, o coeficiente de regressão entre o numero de leitões desmamados e 
o peso da leitegada a desmama. Nesse caso a variável independente (x) é o número de 
leitões e a variável dependente(y) é o peso da leitegada a desmama. O que se deseja é, 
portanto, estimar a regressão de y sobre x (byx), ou seja, o quanto de aumento de peso à 
desmama se pode esperar pelo aumento unitário do número de leitões por leitegada. 
2
1
 =
−
=
N
SQD
100
_
X
CV

=
( )
( )
n
x
x
n
yx
xy
byx 2
2
.

−

−
=
 32 
 
N° de leitegadas x y x2 y2 x.y 
1 5 60 25 3600 300 
2 6 72 36 5148 432 
3 4 50 16 2500 200 
4 8 84 64 7056 672 
5 10 108 100 11664 1000 
6 7 74 49 5476 518 
7 6 62 36 3844 372 
8 7 70 49 4500 490 
 53 580 375 44224 4064 
 ∑x ∑y ∑x2 ∑y2 ∑x.y 
 
 
 
 
Interpretação:espera-se um aumento de peso à desmama de 9,27 kg para cada 
leitão desmamado. 
 
Correlação(rxy): Há casos em que duas variáveis são relacionadas, mas não pode ser 
considerada como variável dependente da outra. No estudo da correlação não existe 
dependência funcional entre uma variável e outra. 
 Nos animais uma determinada característica, como peso a uma certa idade, é 
associado com o peso a uma idade posterior ouo ganho em peso numa fase com o 
ganho em peso noutra fase. As razões destas correlações são as seguintes: 
1. A “carga hereditária”, responsável pela expressão da característica peso ou 
ganho de peso, numa certa época, é, pelo menos, em parte, responsável pela 
expressão em outra época da idade. 
2. As condições ambientais prevalentes numa época ocorrem, pelo menos 
parcialmente, em outra ocasião. 
Do ponto de vista estatístico, o processo utilizado para medir esse grau de 
associação entre essas duas características ou para medir a associação entre uma mesma 
característica em épocas diferentes é denominado correlação, cujo símbolo é r. esta 
( )
( )
27,9
8
)53(
375
8
)580.53(
4064
.
22
2
=
−
−
=

−

−
=
n
x
x
n
yx
xy
byx
 33 
pode variar de +1 a -1. portanto, pode ser positiva, negativa ou zero. A correlação é 
positiva quando há um aumento de uma variável correspondente a um aumento na outra 
(exemplo, produção de leite e produção de gordura); pode ser zero ou nula quando as 
características não estão associadas.O cálculo do coeficiente de correlação (r) é dado 
pela seguinte fórmula: 
 
 
 
Usando os dados mencionados no exemplo para o calculo da regressão, tem-se: 
 
 
 
 
Este indica um alto valor e positiva, ou seja, há uma correlação quase perfeita 
entre número de leitões desmamados e peso de leitões à desmama naquela amostra de 
dados. 
 
Análise de variância 
 A técnica de análise de variância baseia-se na comparação entre médias de 
populações. O procedimento geral é determinar o quanto da variação, nas observações 
disponíveis, é devido às diferenças entre as populações e quanto é devido a variação 
aleatória (não identificável). Na análise de variância três pressuposições básicas devem 
ser atendidas para aplicabilidade: a) as amostras devem ser aleatórias e independentes; 
b)as amostras devem ser obtidas em populações cuja variável em estudo apresente 
distribuição normal; c) as amostras devem apresentar variâncias iguais. 
Na genética quantitativa, a ANOVA é comumente usada para separar a variação 
toatal entre observações e seus componentes genéticos e ambientais. Animais podem ser 
agrupados de acordo com seus progenitores de forma que a variação entre indivíduos 
pode ser decomposta na variação entre diferentes famílias de reprodutores e variação 
dentro de famílias de reprodutores. Essa decomposição da variação entre reprodutores e 
dentro de reprodutores é a base para estimação das herdabilidades e estas, por sua vez, 
são parâmetros definidores dos métodos de seleção e de reprodução dos animais. 
A análise de variância é efetuada como um delineamento inteiramente 
casualizado onde cada reprodutor (pai) é considerado como um tratamento. Os dados 
( )
n
y
y
n
x
x
n
yx
xy
rxy
2
2
2
2 .
)(
).(

−

−

−
=
( )
98,0
8
580
44224.
8
)53(
375
8
)580.53(
4064
22
=
−−
−
=xyr
 34 
podem estar balanceados (com número igual de progênies por reprodutor) ou não 
balanceados (situação mais comum onde o número de progênies varia entre os 
reprodutores). 
O esquema Anova é apresentado abaixo: 
Fontes de 
Variação 
G.L. SQ Q.M. E(Q.M) 
Entre 
reprodutores 
s-1 SQE QME 
22
se k + 
Dentro de 
reprodutores 
s(k-1) SQD QMD 
2
e 
Total sk-1 SQT 
s=número de reprodutores 
2
e = variância dentro de progênies de um mesmo reprodutor (erro) 
2
s = variância entre reprodutores 
k= número médio de progênie por reprodutor 
 
Na análise de variância destes dados, os seguintes passos devem ser observados: 
1.Determinar a soma de quadrados total (SQT), para medir a variação total de todas as 
amostras tomadas em conjunto, através de: 
( )
onde
n
x
xSQT
2
2  −= 
n= número de observações total 
=

n
x 2)(
 fator de correção 
 
2. A soma de quadrados entre reprodutores é reflexo da variação das médias de cada 
reprodutor em relação a média geral de todas as observações. É calculada elevando ao 
quadrado o total de cada reprodutor e dividindo-se pelo número de observações sobre os 
quais as médias a média de cada reprodutor foi baseada, somando-se todos os 
reprodutores e subtraindo do fator de correção estimado no passo 1. 
SQE=soma dos quadrados entre reprodutores 
 
 
FC
k
xxx
SQE −
++
=
   23
2
2
2
1 )()()(
 35 
3. Um terceiro componente da análise de variância é a soma de quadrados dentro de 
reprodutores, também conhecido como soma dos quadrados do resíduo. O método mais 
fácil de estimá-lo é por diferença entre soma de quadrados total menos a soma de 
quadrados entre reprodutores. 
SQESQTSQD −= 
 
4. a divisão destas somas de quadrados pelos respectivos graus de leiberdade dá as 
variâncias correspondentes. Estas variâncias são conhecidas como quadrados médios. 
Assim sendo, temos: 
QME=SQE/GL 
QMD=SQD/GL 
Para exemplificar, suponha que, em quatro famílias de reprodutores Nelore, 
escolhidas ao acaso, foram observados os seguintes pesos das progênies (g) à um ano de 
idade: 
Números de 
progênies/touro 
Pesos de novilhos da raça Nelore ao ano 
A (X1) B (X2) C (X3) 
1 270 282 280 
2 285 275 278 
3 289 280 300 
4 279 258 296 
Totais 1123 1095 1154 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
∑x= 3.372,00 
n= 12 
k= 4 
S= 3 
∑x²= 948.900 
532.947
12
)372.3()( 2
2
===

n
x
FC
368.1532.947900.9482 =−=−= FCxSQT
5.435532.947
4
)1154()1095()1123()()()( 222
2
3
2
2
2
1
=−
++
=−
++
=
  
FC
k
xxx
SQE
5,9325,435368.1 =−=−= SQESQTSQD
QMD = 932,5/9=103,61 
QME=435,5/2=217,75 
²e = QMD = 103,61 
45,28
4
94,10375,2172 =
−
=
−
=
k
QMDQME
s
²t = Variância Total = ²e + ²s = 103,61 + 28,45 = 132,06 
 36 
6. Componentes de variação fenotípica 
A genética dos caracteres quantitativos tem seu estudo centrado na variação. Se 
não houvesse variação não poderia haver melhoramento genético em uma população. A 
idéia básica do estudo da variação é o seu fracionamento em componentes atribuíveis à 
diferentes causas. A magnitude relativa desses componentes determina as propriedades 
genéticas da população, em particular o grau de semelhança entre parentes. 
 A semelhança entre indivíduos aparentados é um dos fenômenos básicos da 
genética, mostrado pelos caracteres métricos. O grau de semelhança permite a 
estimação da variância genética aditiva e da herdabilidade desses caracteres. 
 A compreensão das causas de semelhanças entre parentes é fundamental para o 
estudo de caracteres quantitativos e para sua aplicação no melhoramento genético 
animal. 
 
Componentes de variância 
 A quantidade de variação é medida e expressa como variância. Os componentes 
nos quais a variância é fracionada são: 
P = G + E 
Sendo G = A + D + I 
P = A + D + I + E 
 
Como os valores são expressos como desvios da média da população, não se 
considerando a interação genótipo-ambiente, tem-se: 
    P A D I E
2 2 2 2 2= + + + 
 P
2 = variância dos valores fenotípicos observados na população; 
 A
2 = variância genética aditiva; 
 D
2 = variância devido aos desvios de dominância; 
 I
2
= variância devido à interações epistáticas; 
 E
2 = variância devido aos desvios de ambiente. 
 A variância genética aditiva é a variância dos valores genéticos existentes na 
população. O valor genético é igual a soma dos efeitos médios dos genes, que são 
“transportados” por um indivíduo e transmitidos aos seus descendentes. 
 37 
 A variância devido aos desvios de dominância e a variância devido à interações 
epistáticas dependem, respectivamente, das combinações gênicas intra e inter loci, ou 
seja, de combinações resultantes dos acasalamentos. A investigação da variabilidade 
entre os genes é difícil. Existem dificuldades computacionais e a necessidade de 
estatística apropriada para obtenção destas variâncias. Porém, as estimativas dessas 
variâncias seriam importantes por contribuirem para a predição mais precisa dos efeitos 
aditivos dos genes e pelo uso dos efeitosde dominância e epistasia em cruzamentos. 
 A variância devido aos desvios de ambiente engloba, por definição, toda a 
variação de origem não genética, podendo ter muitas causas. Sua natureza depende da 
característica e do organismo estudado. Em geral, a variância ambiental é uma fonte de 
erro que reduz a precisão nos estudos de genética. O objetivo do melhorista é reduzi-la 
tanto quanto possível, por meio de um controle ambiental adequado (manejo 
nutricional, reprodutivo e sanitário). Fatores climáticos e nutricionais são as causas mais 
comuns e são parcialmente suscetíveis ao controle. O efeito materno também constitui 
uma fonte de variação importante, principalmente nos mamíferos e é de difícil controle. 
Inclui o genótipo materno, a idade da mãe ao parto, a ordem de parição, o ambiente 
geral e específico da mãe. 
 Ao diminuir a variância devido aos fatores ambientais, a porcentagem da 
variância consequente da herança genética aumenta. Ou seja, o ambiente melhor 
controlado permite a máxima expressão dos genes. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 38 
7. Herdabilidade 
 
 Uma parte da variação observada entre indivíduos de uma população tem origem 
genética e outra parte resulta das variações provocadas por fatores ambientais. 
 Herdabilidade é um conceito estatístico que avalia o quanto da variação total de 
uma característica, em uma população, é devido às diferenças entre os genótipos, ou 
seja, quanto da variância fenotípica é explicada pela variância genética. A herdabilidade 
indica a precisão da estimativa do valor genético do indivíduo (sua contribuição em 
relação à média), com base no valor fenotípico. 
 
Tipos de Herdabilidade 
 Podem ser estimadas duas formas de herdabilidade: 
 
Herdabilidade no sentido amplo (hamplo
2
) 
 É o quociente entre a variância genotípica ( G
2 ) e a variância fenotípica ( P
2 ) 
hamplo
G
P
a D I
a D I E
2
2
2
2 2 2
2 2 2 2
= =
+ +
+ + +


  
   
 
 
Herdabilidade no sentido restrito ( hrestrito
2 ) 
 É o quociente entre a variância genética aditiva ( a
2 ) e a variância fenotípica 
( P
2 ) 
hrestrito
a
P
a
a D I E
2
2
2
2
2 2 2 2
= =
+ + +



   
 
 
 Como estratégia de seleção, a hrestrito
2 é mais interessante, pois o progresso 
genético esperado é proporcional ao seu valor. A hrestrito
2 será referida então apenas como 
h2. Portanto, definimos herdabilidade como sendo a fração da variância fenotípica 
que é devido aos efeitos aditivos dos genes. 
 A herdabilidade (h2) pode variar de 0 a 1 mas, na prática, não atinge esses 
limites, pois não existe uma característica biológica determinada exclusivamente pelo 
genótipo (h2=1) ou pelo ambiente ((h2=0). 
 39 
 Quando a herdabilidade for alta, existe uma alta correlação entre o fenótipo e o 
mérito genético aditivo, ou seja, os melhores indivíduos fenotipicamente também são 
aqueles que apresentam maior potencial genético para a característica, podendo a 
seleção, considerando o desempenho individual, ser bem sucedida. 
 Quando a herdabilidade for baixa, existe uma baixa correlação entre o fenótipo e 
o mérito genético aditivo. Os melhores indivíduos fenotipicamente podem estar sendo 
favorecidos pelo ambiente e não é possível afirmar, com segurança, que possuam maior 
potencial genético para a característica em questão. A seleção considerando o 
desempenho individual pode proporcionar baixo ganho genético e por isto, deve-se 
levar em conta o desempenho das famílias. 
 Sendo as oscilações ambientais controladas e empregando-se modelos 
matemáticos que ajustam os dados para algumas variáveis do meio, aumenta-se a 
herdabilidade, maximizando a resposta à seleção. 
 
Considerações sobre a h2 restrita 
A herdabilidade pode variar de 0,0 a 1,00 ou de 0 a 100%. Quando a 
herdabilidade for de 0,0 a 0,20, é considerada baixa; de 0,20 a 0,40, média; e acima de 
0,40, alta. Valores baixos significam que grande parte da variação da característica é 
devida às diferenças ambientais entre os indivíduos, e valores altos significam que 
diferenças genéticas entre indivíduos são responsáveis pela variação da característica 
avaliada. Quando alta, significa também que é alta a correlação entre o valor genético e 
o valor fenotípico do animal, e, portanto, o valor fenotípico constitui boa indicação do 
valor genético do animal. 
A herdabilidade varia com a espécie animal, com as condições em que o 
rebanho esteve mantido e, portanto, é válida apenas para cada rebanho, espécie e local 
em que foi obtida, a extrapolação para outras populações depende de como se 
assemelham as estruturas genéticas originais, precisão da medida, condições de meio, 
dentre outros fatores. 
Como a estimativa de herdabilidade é uma fração, ela muda com mudança no 
numerador ou no denominador. Quando a seleção for bem sucedida, por exemplo, 
haverá mudanças nas freqüências gênicas, o que resultará em mudança na variância 
genética aditiva e, conseqüentemente, na herdabilidade. Grandes variações de meio, por 
exemplo, resultam em decréscimos nas estimativas de herdabilidade, visto que 
aumentam a variância fenotípica (denominador). 
 40 
As características de interesse econômico, classificadas em categorias, podem 
apresentar valores que variam de muito baixo a muito alto.Valores encontrados na 
literatura são descritos no quadro a seguir. 
 
Quadro 1. Valores médios de herdabilidade de acordo com a espécie animal 
Espécie Característica Valor médio de h2 (%) 
Bovinos de corte Peso ao nascer 40 
 Peso ao desmame 30 
 Peso aos 365 dias 40 
 Peso aos 550 dias 50 
Bovinos de leite Produção de leite 25 
 Produção de gordura 25 
 Resistência à mastite 10 
 Peso adulto 35 
Aves Produção de ovos 25 
 Peso corporal 45 
 Peso de ovo 50 
 Eclodibilidade 10 
 Fertilidade 10 
Suínos tamanho de leitegada 10 
 peso ao abate 35 
 espessura de toucinho 50 
Fonte: POLASTRE (1990) 
 
Herdabilidade e sua interpretação 
Exemplo: para a produção de leite, se a herdabilidade for igual a 0,25, a variação do 
carácter na população tem 25% de probabilidade de ser de origem genética aditiva e 75 
% atribuída a outros fatores. 
 
Métodos para estimar a herdabilidade 
 Os tipos de dados para estimação da herdabilidade dependem da informação 
disponível e da própria espécie animal. Dados referentes a irmãos-completos (animais 
que possuem o mesmo pai e mesma mãe) e meio-irmãos paternos (animais que possuem 
mesmo pai, porém mães diferentes) são mais frequentes na prática. Os dados mais 
frequentes são de famílias de meio-irmãos paternos em gado de corte e leite, e de 
famílias de irmãos-completos em suínos e aves. 
Em geral, para a estimação dos parâmetros genéticos, como é o caso da h2, 
utiliza-se estruturas de família de parentesco igual ou superior a 25%. Somente com um 
número muito grande de informações seria razoável estimar a h2 com base em famílias 
 41 
de parentesco inferior a 25%. Mesmo com um grau de parentesco elevado é necessário 
um grande número de informações para evitar erros de amostragem. 
 O controle genealógico e a redução da variação ambiental são fundamentais para 
o cálculo da herdabilidade e de outros parâmetros genéticos. As estatísticas utilizadas 
para este cálculo são as variâncias e as covariâncias entre grupos de animais que 
constituem as estruturas de família. A estrutura mais comum encontrada nos rebanhos é 
a de meio-irmãos paternos. 
 A herdabilidade é o parâmetro mais importante para a seleção, indicando a 
fração da superioridade fenotípica dos animais selecionados para serem reprodutores, 
que será transmitida à descendência. 
 
Correlação intraclasse de meios-irmãos 
A estimativa da h2 é obtida utilizando apenas valores fenotípicos de progênies 
(processo de análise de variância). 
Modelo matemático: yij =  + Si + eij, sendo: 
yij = observação do indivíduo j, filho do reprodutor i; 
 = média geral; 
Si = efeito do reprodutor;eij = erro aleatório. 
 
Análise de variância 
n = número total de observações 
k = número de observações por reprodutor 
s = número de reprodutores 
 
Soma de Quadrados Total (SQT) 
SQT = X
X
n
2
2
−


( )
; x o valor fenotípico observado 
Fator de correção (FC) 
FC = 
( )X
n
2
 
Soma de Quadrados Entre Reprodutores (SQE) 
 42 
SQE= 
1
k
 [(Rep. A)2+(Rep. B)2+...+(Rep. N)2]- FC 
Rep = somatória do valor fenotípico de cada reprodutor 
Soma de Quadrados Dentro de Reprodutores (SQD) 
SQD = SQT-SQE 
 
Quadro 2. Análise de variância 
Causas de variação Graus de 
liberdade 
Soma de 
Quadrados 
Quadrado Médio 
(QM) 
 
E(QM) 
Entre Reprodutores s-1 SQE SQE/s-1 
 e sk
2 2+ 
Dentro Reprodutores. n-s SQD SQD/n-s 
 e
2
 
Total n-1 SQT - 
 
Se E(QM) = QM  
 e
2
 = SQD/n-s 
 e sk
2 2+ = SQE/s-1 
  p e s
2 2 2= + 
h s
p
2
2
2
4
=

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 43 
Exercício 
 
Determine as herdabilidades das variáveis abaixo: 
 
Peso corporal de aves de uma linhagem de frangos de corte sob seleção, medido às 8 
semanas de idade 
 Galos 
Progênie 1 2 3 4 5 
1 687 618 618 600 717 
2 691 680 687 657 658 
3 793 592 763 669 674 
4 675 683 747 606 611 
5 700 631 678 718 678 
6 753 691 737 693 788 
7 704 694 731 669 650 
8 717 732 603 648 690 
 
Pesos de novilhos da raça Nelore ao ano 
 Pesos das progênies por touro (kg) 
Número de progênies por touro 
A 
 
B 
 
C 
 
D 
1 270 282 280 295 
2 285 275 278 299 
3 289 280 300 270 
4 279 258 296 300 
5 297 265 289 289 
6 278 278 295 283 
7 340 283 296 279 
8 285 248 285 276 
9 288 270 270 284 
10 269 281 275 288 
Totais 2880 2720 2864 2863 
 
 44 
8. Repetibilidade 
Algumas características de interesse econômico nas espécies domésticas se 
manifestam várias vezes na vida de um animal. A produção leiteira de uma vaca pode ser 
observada em sua primeira, segunda, ou quantas lactações forem necessárias. O peso ao 
desmame de bezerros, como característica que reflete a habilidade materna de uma vaca de 
corte, é registrado a cada desmame desta vaca em particular. 
 Para essas características, define-se o conceito de repetibilidade, que constitue um 
parâmetro de uma determinada característica, em uma população. Assim como a 
herdabilidade, a repetibilidade não é uma constante biológica de um carácter, mas depende 
da composição genética de uma população e das circunstâncias ambientais as quais está 
submetida. Os valores de repetibilidade encontrados em diferentes ambientes para as 
mesmas características não têm grande variação, sendo que, com certas precauções, podem 
ser extrapolados. 
 A repetibilidade é definida como a correlação entre medidas repetidas sobre um 
mesmo indivíduo, realizadas em diferentes momentos de sua vida. A repetibilidade 
mede o grau de confiança que se deve ter na previsão de futuras produções, com base 
em uma única ou mais produções observadas. Restringem-se às características 
repetíveis na vida do animal tais como a produção de leite, a produção de ovos, o peso 
de ovo, o intervalo entre partos, o número de leitões por leitegada, o peso da leitegada, o 
peso do velo por tosquia e o desempenho de cavalos de corrida. 
 Qualquer característica é o resultado da ação gênica e ambiental. Se for assumido 
que exatamente o mesmo genótipo afeta duas lactações sucessivas de uma mesma vaca, 
então as diferenças entre ambas lactações são atribuídas as diferenças ambientais. É 
evidente que se tratando do mesmo animal, o genótipo atuante será o mesmo para ambas 
as lactações, não havendo a possibilidade de ocorrer uma nova segregação ou 
recombinação de genes a cada nova medida. Mas, um genótipo poderia causar diferentes 
efeitos fenotípicos a idades distintas no indivíduo. Os mesmos genes poderiam atuar com 
diferentes intensidades sobre medidas tomadas em diferentes momentos, podendo alterar a 
direção da ação. Existe algumas evidências de que este possa ser o caso de diferentes 
lactações em gado leiteiro ou da produção de ovos em aves White Leghorn em diferentes 
fases da produção. Entretanto, assume-se que a ação do genótipo não se altera entre 
sucessivas produções. 
 45 
 Para entender bem o significado da repetibilidade, é necessário compreender a 
variância ambiental e suas subdivisões. A variação ambiental é toda aquela de origem não 
genética. Quando se realiza mais de uma observação sobre uma mesma característica em 
um mesmo animal, uma parte da variação é permanente ( ep
2 ), porque permanece igual 
durante toda a vida do animal, afetando todas as medidas. Outra parte da variação 
ambiental é temporária ( et
2 ), porque afeta cada medida de forma diferente e com 
intensidade distinta. Um exemplo da variância ambiental permanente seria a perda, por 
acidente, de um dos tetos de uma vaca leiteira. Isso não seria de origem genética e 
influenciaria toda a vida produtiva do animal e, da mesma forma, o fenótipo da 
característica que se mede: produção de leite nas sucessivas lactações. Outro exemplo seria 
uma deficiência nutricional prolongada durante o período de crescimento, que pode 
provocar um efeito permanente, que não é genético, durante toda a vida do animal. A 
variância ambiental temporária é causada por fatores de clima, nutrição e manejo que 
afetam cada medida. 
 Esquematicamente, pode-se representar n medidas de um carácter sobre um mesmo 
animal da seguinte maneira: 
P1 = G + Ep + Et(1) 
P2 = G + Ep + Et(2) 
Pn = G + Ep + Et(n 
--------------------------------------- 
P = G + Ep + 1/n  Et(n) 
 
Com as menores variações ambientais para fins de comparação, ainda resta a 
fração denominada VARIAÇÃO AMBIENTE PERMANENTE ( ep
2
) entre os animais, 
que não é eliminada. A variação na característica, dentro de indivíduos e em 
consequência das diferentes influências do ambiente, que ocorrem de época em época, 
por exemplo, na alimentação, doenças, temperatura, etc corresponde a VARIAÇÃO 
AMBIENTE TEMPORÁRIO ( et
2 ). 
A relação entre a variância entre os indivíduos e a fenotípica fornecerá a 
estimativa da repetibilidade (r). 
 
 46 
r
ep G
G ep et
ep
ep et
=
+
+ +
=
+
 
  

 
2 2
2 2 2
2
2 2 (pois é uma medida tomada no mesmo genótipo) 
 
Considerações sobre a repetibilidade: 
1. Varia de 0 a 1 
2. Se o valor da repetibilidade for alto, isso indica que o animal tende a apresentar 
futuras produções semelhantes às anteriores. 
3. Se o valor da repetibilidade for baixo, o desempenho observado não serve de 
indicativo para a previsão de futuras produções. 
4. A repetibilidade calculada pela média de várias produções permite uma predição mais 
segura dos desempenhos futuros do que aquela estimativa obtida a partir de poucas 
observações do mesmo animal. Quanto maior o número de observações (n), menor a 
fração da variância de ambiente temporário e assim a variância fenotípica será menor. 
5. A repetibilidade é utilizada na estimativa da capacidade provável de produção (CPP) 
do animal. Esta é uma estimativa de futuras produções com base na média das 
produções conhecidas do animal. 
)(
)1(1
RA
rn
nr
RCPP −
−+
+= 
onde: 
n = número de avaliações (produção) 
r = repetibilidade para as produções do animal 
R= média da característica na população 
A= média da característica no animal 
 
Exemplo: Qual a capacidade provável de produção (CPP) de uma vaca que em 3 
lactações produziu, respectivamente, 2950, 3150 e 3500 kg de leite, cujo rebanho tem 
média igual a 3000 kg (r = 0,38)? 
R
x
x
=
+ −
=
3 0 38
1 3 1 0 38
0 648
,
[ ( ) , ]
, 
CPP = 3000 + 0,648 (3200-3000) = 3000+(0,648x200) = 3129,6 kg 
A previsão de uma futura produção dessa vaca é de 3129,6 kg de leite. 
 
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A repetibilidade é a fração da variação total da característica que é devido ao 
genótipo e ao ambiente permanente. Deve-se lembrar que a variância ambiental, como fora 
definida anteriormente, é a soma