Fanerogamas - Unidade I

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Autora: Profa. Lucimar Barbosa da Motta 
Colaboradoras: Profa. Cristiane Jaciara Furlaneto
 Profa. Fernanda Torello de Mello
 Profa. Laura Cristina da Cruz Dominciano
 
Botânica – Fanerógamas 
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Professora conteudista: Lucimar Barbosa da Motta
Lucimar Barbosa da Motta é doutora e mestre em Botânica pela Universidade de São Paulo. Bióloga formada pela 
Fundação Educacional Miguel Mofarrej de Ourinhos-SP. Suas pesquisas na área de Botânica abordaram os seguintes 
temas: evolução química, evolução taxonômica e temas ecológicos a respeito de plantas nativas, bem como sistemática 
molecular e potencial de aproveitamento econômico de espécies nativas. Atua no ensino superior desde 2012, no curso 
de graduação em Ciências Biológicas, pela Universidade Paulista, trabalhando disciplinas das subáreas da Botânica 
(Botânica de Criptógamas, Botânica de Fanerógamas, Fisiologia Vegetal e Botânica Econômica).
© Todos os direitos reservados. Nenhuma parte desta obra pode ser reproduzida ou transmitida por qualquer forma e/ou 
quaisquer meios (eletrônico, incluindo fotocópia e gravação) ou arquivada em qualquer sistema ou banco de dados sem 
permissão escrita da Universidade Paulista.
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
M921b Motta, Lucimar Barbosa da.
Botânica – Fanerógamas. / Lucimar Barbosa da Motta. – São 
Paulo: Editora Sol, 2015.
116 p., il.
Nota: este volume está publicado nos Cadernos de Estudos e 
Pesquisas da UNIP, Série Didática, ano XXI, n. 2-094/15, ISSN 1517-9230.
1. Botânica. 2. Fanerógamas. 3. Morfologia. I. Título.
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Prof. Dr. João Carlos Di Genio
Reitor
Prof. Fábio Romeu de Carvalho
Vice-Reitor de Planejamento, Administração e Finanças
Profa. Melânia Dalla Torre
Vice-Reitora de Unidades Universitárias
Prof. Dr. Yugo Okida
Vice-Reitor de Pós-Graduação e Pesquisa
Profa. Dra. Marília Ancona-Lopez
Vice-Reitora de Graduação
Unip Interativa – EaD
Profa. Elisabete Brihy 
Prof. Marcelo Souza
Prof. Dr. Luiz Felipe Scabar
Prof. Ivan Daliberto Frugoli
 Material Didático – EaD
 Comissão editorial: 
 Dra. Angélica L. Carlini (UNIP)
 Dra. Divane Alves da Silva (UNIP)
 Dr. Ivan Dias da Motta (CESUMAR)
 Dra. Kátia Mosorov Alonso (UFMT)
 Dra. Valéria de Carvalho (UNIP)
 Apoio:
 Profa. Cláudia Regina Baptista – EaD
 Profa. Betisa Malaman – Comissão de Qualificação e Avaliação de Cursos
 Projeto gráfico:
 Prof. Alexandre Ponzetto
 Revisão:
 Juliana Maria Mendes
 Virgínia Bilatto
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Sumário
Botânica - Fanerógamas
APRESENTAÇÃO ......................................................................................................................................................7
INTRODUÇÃO ...........................................................................................................................................................7
Unidade I
1 ORGANIZAÇÃO ESTRUTURAL DA CÉLULA E TECIDOS VEGETAIS .....................................................9
1.1 Os tecidos vegetais e a formação do corpo da planta ........................................................ 11
2 MORFOLOGIA DOS SISTEMAS RADICULARES ...................................................................................... 22
3 MORFOLOGIA DOS SISTEMAS CAULINARES ....................................................................................... 31
4 MORFOLOGIA DAS FOLHAS ......................................................................................................................... 43
Unidade II
5 MORFOLOGIA FLORAL ................................................................................................................................... 57
6 DA POLINIZAÇÃO À FORMAÇÃO DE SEMENTES E FRUTOS ........................................................... 64
Unidade III
7 MORFOLOGIA E CLASSIFICAÇÃO DAS GIMNOSPERMAS ................................................................. 77
8 CARACTERIZAÇÃO E CLASSIFICAÇÃO DAS ANGIOSPERMAS ......................................................... 86
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APRESENTAÇÃO
Esta disciplina, Botânica de Fanerógamas, apresenta a morfologia e a taxonomia referente às plantas 
fanerógamas, ou seja, que apresentam órgãos sexuais desenvolvidos (gimnospermas e angiospermas). 
Para o reconhecimento destes grupos de vegetais, são estudados os principais tecidos vegetais e sua 
distribuição nos órgãos vegetativos e reprodutivos. Por fim, é estudada a sistemática das angiospermas 
e das gimnospermas, abordando os sistemas de classificação mais atuais, possibilitando ao aluno 
reconhecer seus integrantes a partir dos estudos morfológicos de suas partes constituintes.
A disciplina tem o objetivo de reconhecer as principais características das angiospermas e das 
gimnospermas, mediante aspectos anatômicos e morfológicos, possibilitando ao aluno reconhecer 
os sistemas de classificação atuais e relacioná-los aos conhecimentos adquiridos em outras áreas da 
Biologia, tais como Evolução, Genética e Biologia Molecular. 
Como material auxiliar para a disciplina, este livro-texto está estruturado em três unidades. A unidade 
I é composta por quatro tópicos: o primeiro é dedicado a introduzir conhecimentos sobre as células e 
os principais tecidos vegetais; o segundo aborda os sistemas radiculares; o terceiro trata dos sistemas 
caulinares; o quarto versa sobre a morfologia foliar. A unidade II é dividida em dois tópicos: o primeiro 
é destinado à morfologia estrutural das flores; o segundo aborda a formação da semente e dos frutos. 
A unidade III, por fim, é formada por dois tópicos, o primeiro consagrado à morfologia e à classificação 
das gimnospermas, e o segundo, à caracterização e à classificação atual da angiospermas.
INTRODUÇÃO
A Botânica de Fanerógamas trata da morfologia interna e externa da estrutura das plantas com 
sementes, como a organização estrutural das células e a constituição dos tecidos vegetais. Aborda a 
formação do corpo da planta com o desenvolvimento de estruturas vegetativas, tais como a raiz, o caule 
e as folhas; e das estruturas reprodutivas, tais como a flor e suas partes, como o cálice, a corola, o gineceu 
e o androceu. Trata de aspectos ligados a polinização, fecundação, formação e dispersão de sementes e 
frutos. A abordagem dos aspectos morfológicos auxilia na caracterização dos principais grupos vegetais 
distribuídos entre as plantas com sementes, também conhecidas como fanerógamas ou espermatófitas. 
Além da caracterização, outro aspecto abordado é a classificação atual dos grupos mais relevantes de 
plantas com sementes, as gimnospermas e as angiospermas. No caso das angiospermas o enfoque é 
direcionado às famílias botânicas com maior diversidade na flora nativa. O conhecimento relacionado à 
Botânica de Fanerógamas compreende um campo importante de pesquisas da atuação do biólogo, que 
lida não apenas com o grupo a ser estudado, mas também com as relações entre os diferentes grupos. 
Tais conhecimentos serão fundamentais para entender como estes grupos fazem parte da natureza 
e do nosso dia a dia e para planejar projetos de conservação e de uso sustentável, capacitando assim 
o profissional com vistas a sua inserção no mercado de trabalho, com sucesso, em diferentes áreas 
de atuação com tais organismos, como o meio ambiente, a biodiversidade, a biotecnologia ou até a 
aplicação econômica.9
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BOTÂNICA – FANERÓGAMAS 
Unidade I
1 ORGANIZAÇÃO ESTRUTURAL DA CÉLULA E TECIDOS VEGETAIS
O nível de organização dos seres vivos é determinado pela estrutura das células, bem como por seu 
modo de disposição e suas ligações com as outras, além das funções que desempenham. Os vegetais 
são seres eucariontes e apresentam o material genético constituído por DNA de fita dupla, ao qual 
estão ligadas proteínas denominadas histonas. O DNA encontra-se envolto por estrutura de membrana 
lipoproteica de duas camadas, o núcleo, e no citoplasma há diversas organelas constituídas de membranas 
lipoproteicas, que formam um sistema de endomembranas.
 Observação
Foi somente no século XIX que o nome célula assumiu o seu significado 
atual como unidade estrutural de vida, ficando claro que tanto os animais 
quanto as plantas são constituídos de células. Quando Robert Hooke observou 
uma película de cortiça ao microscópio, constatando que esta era formada de 
minúsculas cavidades, isoladas por paredes, chamou-as então de célula, que 
significa pequena cela. O nome permanece até os dias atuais. 
As células vegetais apresentam 
parede celular e uma região 
interna a esta que é denominada 
protoplasto, termo usado para 
referir-se aos conteúdos celulares. 
Apresentam membrana, citoplasma, 
vacúolo e núcleo. As células vegetais 
guardam semelhanças em relação 
às células animais, com vários 
processos metabólicos comuns, mas 
existem características que lhes são 
exclusivas. Possuem parede celular, 
que envolve o protoplasto, e nele se 
encontram os vacúolos e os plastos 
ou plastídios (Figura 1).
Mitocôndria
Núcleo
Parede
celular
Ribossomos
Cloroplasto
Dictiossomo
Retpículo 
endoplasmático 
rugoso
Vacúolo
Figura 1 – Desenho esquemático dos detalhes internos 
de uma célula vegetal 
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Unidade I
A parede celular é a principal diferença entre a célula animal e a vegetal. Ela é formada nos estágios 
iniciais de desenvolvimento da célula vegetal e modificada durante o desenvolvimento e o crescimento 
da célula. Devido à presença da parede celular, a distensão do conteúdo celular fica restrita, definindo-se 
o tamanho e a forma da célula na maturidade (CASTRO, 2007f). 
Quanto à composição, a parede celular é composta por celulose, um tipo de polissacarídeo com 
cadeias lineares de glicoses unidas. Esse componente, a celulose, é sintetizado por enzimas do complexo 
celulose-sintetase situadas na membrana plasmática. Na parede celular a celulose está associada com 
outros polissacarídeos não celulósicos, principalmente hemiceluloses e pectinas. Também ocorrem 
substâncias orgânicas e inorgânicas nas paredes celulares em quantidades variáveis; dentre elas, 
destacam-se as de natureza proteica e as lipídicas, como cutina, suberina e ceras, estas últimas, em 
especial, nas células de revestimento das plantas. Vários tipos de células apresentam a parede celular 
impregnada de lignina, substância responsável pela resistência mecânica e pela rigidez.
Existe variação na composição das paredes celulares, de forma geral, mas se considera que a parede 
primária seja constituída por 90% de polissacarídeos (30% de celulose, 30% de hemicelulose e 30% de 
pectinas) e 10% de proteínas. A parede secundária tem 65% a 85% de polissacarídeos (50% a 80% de 
celulose e 5% a 30% de hemicelulose) e 15% a 35% de lignina. 
A parede secundária é interna à primária. A lignificação da parede secundária ocorre durante sua 
deposição. As paredes primárias tendem a ser mais finas que as paredes secundárias. 
Quanto ao conteúdo celular, destacam-se os plastos (plastídios), o vacúolo e as substâncias ergásticas. Os 
plastos ou plastídios são organelas que possuem um envelope formado por duas membranas e internamente 
apresentam uma matriz ou estroma. Na matriz se situa um sistema de membranas, que consiste de formações 
lembrando sacos achatados, chamadas tilacoides. A complexidade do sistema de tilacoides depende do tipo de 
plastídio. Os plastos se apresentam em formatos e tamanhos diferentes e são classificados de acordo com a presença, 
a ausência ou o tipo de pigmento. Há três grandes grupos de plastos: cloroplastos, cromoplastos e leucoplastos. Os 
plastos podem passar de um tipo para o outro dependendo das condições ambientais ou fisiológicas.
Os cloroplastos são organelas celulares que contêm como pigmento principal a clorofila, estando 
também presentes os pigmentos carotenoides, ambos associados à fotossíntese. Ocorrem em todas 
as partes verdes da planta, sendo mais numerosos e mais diferenciados em folhas. A clorofila e os 
carotenoides estão nas membranas dos tilacoides; tal sistema é, portanto, a sede das reações fotoquímicas 
responsáveis pela captação e pela transformação da energia luminosa em energia química. 
Os cromoplastos são portadores de pigmentos carotenoides, sendo encontrados em pétalas e outras 
partes coloridas de flores, em frutos e em algumas raízes. Os cromoplastos surgem, em grande parte dos 
casos, de transformações dos cloroplastos, que sofrem modificações diversas, levando ao rompimento 
de tilacoides. O cromoplasto tem a capacidade de sintetizar e acumular pigmentos. Por exemplo, no 
tomate (Solanum lycopersicum), os cromoplastos acumulam licopeno, um pigmento vermelho; já na 
cenoura (Daucus carota), acumulam caroteno, um pigmento alaranjado. 
Os leucoplastos não possuem pigmentos e podem armazenar várias substâncias. Os leucoplastos que 
armazenam amido são chamados de amiloplastos, ocorrendo, por exemplo, em tubérculos. 
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Outra organela em destaque na célula vegetal é o vacúolo, que é delimitado por uma membrana 
simples, semipermeável, denominada tonoplasto. Ele contém água e várias substâncias inorgânicas e 
orgânicas, muitas das quais estão dissolvidas, constituindo o chamado suco vacuolar.
A célula vegetal imatura contém vários vacúolos de tamanho reduzido, que aumentam em tamanho 
e se fundem formando um único vacúolo a medida que a célula cresce, chegando até a 90% do volume 
celular total em uma célula madura. Os vacúolos têm um importante papel na expansão e na manutenção 
da rigidez do tecido vegetal. Outra função é o armazenamento de substância do metabolismo primário 
e secundário vegetal, além de estarem envolvidos na quebra de macromoléculas e na reciclagem desses 
componentes no interior da célula (RAVEN, 2007).
1.1 Os tecidos vegetais e a formação do corpo da planta 
Na formação inicial do corpo da planta, destacam-se as células meristemáticas, que são essenciais 
na edificação da estrutura do vegetal. Caracterizam-se por terem tamanho comparativamente menor e 
possuírem parede primária e plastos ainda não diferenciados. 
As divisões celulares e o consequente crescimento ativo nas plantas ocorre nas regiões denominadas 
de tecidos meristemáticos; os meristemas são células sempre jovens, mantendo a capacidade de 
produzir indefinidamente novas células. As células que dão continuidade aos meristemas são as células 
iniciais, que podem ser comparadas com as células-tronco dos animais. A célula inicial se divide e se 
desenvolve em célula-filha, diferenciando-se, posteriormente, em uma célula especializada. Há dois 
tipos de meristemas no corpo vegetal: os apicais (Figura 2) e os laterais (SADAVA, 2009). 
Os meristemas apicais dão origem ao corpo primário da planta; localizam-se nas extremidades das 
raízes e dos caules e nas gemas. Já os meristemas laterais dão origem ao corpo secundário da planta,constituindo a protoderme, que dá origem ao sistema dérmico das plantas. O meristema fundamental 
que dá origem aos tecidos fundamentais ou de preenchimento e o procâmbio, que origina o sistema 
vascular vegetal (SADAVA, 2009).
Maristema apical Primórdio foliar
Gema lateral
Figura 2 – Meristemas primários do ápice do caule (gema apical) 
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Unidade I
Os meristemas apicais podem ser vegetativos, quando dão origem aos tecidos e aos órgãos vegetativos, 
ou reprodutivos, quando dão origem aos tecidos e aos órgãos reprodutivos (CASTRO, 2007e).
O tecido de revestimento das plantas, também conhecido como epiderme, tem origem na camada 
mais externa dos meristemas apicais, ou protoderme, e reveste a superfície do corpo vegetal quando em 
estrutura primária. Nos órgãos que não apresentam crescimento secundário, a epiderme persiste por 
toda a vida da planta (CASTRO, 2007b). A duração da epiderme nos órgãos com crescimento secundário 
é variável, sendo geralmente substituída por um tecido conhecido como periderme. 
A epiderme é constituída de células epidérmicas comuns e células especializadas, tais como 
estômatos e tricomas, dispersas entre as células epidérmicas. É característica das paredes das células 
epidérmicas de partes aéreas dos vegetais a presença da cutina, camada de substância graxa, depositada 
externamente, formando a cutícula. A espessura da cutícula é variável; em ambiente seco, as plantas 
tendem a apresentar uma cutícula mais espessa. 
A continuidade das células epidérmicas é interrompida por aberturas ou poros, que são espaços 
intercelulares limitados por duas células, denominadas células-guarda, as quais constituem o estômato 
(Figura 3). As células-guarda são responsáveis pela abertura e pelo fechamento do poro estomático. 
Célula-guarda (estomática)
Vista frontal do estômato Corte do estômato – vista tridimensional
Corte transversal da folha com 
estômatos nas duas epidermes
Cloroplasto
Cloroplasto
Ostíolo
Estômato
Estômato Epiderme
Epiderme
Parênquima 
clorofiliano 
paliçadiço
Parênquima 
clorofiliano 
lacunoso
Vasos do 
xilema
Célula 
anexa ou
célula 
companheira
Ostíolo 
(fenda 
estomática)
Figura 3 – Aspectos gerais de um estômato, evidenciando uma vista frontal, uma vista tridimensional 
e a posição dos estômatos na folha 
A posição dos estômatos na epiderme varia: eles podem estar acima, abaixo ou no mesmo nível das 
demais células epidérmicas (CASTRO, 2007b).
Usualmente, os estômatos são encontrados nas partes aéreas da planta, em especial, nas folhas e 
nos caules jovens. Nas folhas, são observados em ambas as faces ou só na inferior. Nas folhas flutuantes 
de plantas aquáticas, são encontrados na face superior. 
Outras células especializadas que ocorrem na epiderme são os tricomas, que englobam diferentes 
tipos de apêndices epidérmicos. Eles podem ser classificados em tectores ou de cobertura e glandulares 
ou secretores.
Abaixo da epiderme os vegetais apresentam um tecido especializado conhecido como parênquima, 
que preenche o corpo da planta, recebendo então o nome de parênquima ou tecido fundamental.
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O tecido parenquimático é encontrado em todos os órgãos da planta, formando uma estrutura 
contínua, como ocorre no córtex e na medula do caule, no córtex da raiz, no pecíolo, no mesofilo, 
dentre outros. Pode, ainda, fazer parte dos tecidos condutores da planta (xilema e floema). As células 
do parênquima podem apresentar características especiais que facilitam, por exemplo, as funções de 
síntese, de reserva e de transporte. 
As células parenquimáticas podem conter numerosos plastos, substâncias fenólicas, dentre outros. 
Quando isoladas, tendem a ser mais ou menos esféricas, mas num tecido adquirem uma forma imposta 
pela ação de várias forças que atuam ao seu redor (CASTRO, 2007g).
Essas células mantêm a totipotência, sendo capazes de retomar a atividade meristemática e 
diferenciar-se ou em outras células parenquimáticas, ou em outros tipos de células.
Existem diferenças entre os tipos de parênquima. Dentre elas, destacam-se as apresentadas a seguir. 
O parênquima como tecido fundamental apresenta células aproximadamente isodiamétricas, com 
espaços intercelulares pequenos. É o tecido encontrado no córtex e na medula dos caules e das raízes e 
em folhas. 
Há também o parênquima clorofiliano, que tem as funções de converter energia luminosa em energia 
química e de armazená-la na forma de carboidratos, portanto a morfologia das células é adequada a 
estas funções. A forma cilíndrica das células favorece uma grande superfície de contato, aumentando a 
absorção do gás carbônico. O vacúolo central amplo mantém os cloroplastos junto à parede, formando 
uma camada verde periférica. Assim, estas organelas ficam num sítio apropriado para a absorção do gás 
carbônico, pois há muitos espaços intercelulares que permitem a difusão por uma fase gasosa através 
do tecido, e não há problema de perda de água neste microambiente. 
Existe também o parênquima de reserva ou armazenador; muitas estruturas da planta, como 
sementes, frutas, rizomas e outras, são constituídas primariamente de parênquima armazenador e, por 
isto mesmo, são usadas na alimentação. Suas células geralmente acumulam amido, proteínas ou lipídios, 
dentre outros tipos de reservas. 
Há casos em que as células em si não são tão proeminentes quanto os espaços intercelulares ao redor 
delas. Como a difusão gasosa é mais rápida no meio gasoso que no meio líquido, órgãos volumosos formam 
tecidos nos quais os espaços intercelulares são grandes e interconectados, dando origem a uma fase gasosa 
contínua, que se ramifica por entre as células do tecido. Esse tecido é denominado aerênquima e ocorre 
principalmente no mesofilo, nas raízes, nos caules e nos pecíolos das angiospermas aquáticas. 
Além dos tecidos parenquimáticos, destacam-se os tecidos do sistema de sustentação. O colênquima 
é um tecido de sustentação originário do meristema fundamental e constituído de células vivas, que 
apresentam parede em geral primária, com espessura variável. 
O colênquima ocorre em regiões ainda em crescimento, sendo comum em órgãos jovens. Nos caules 
é usualmente periférico, localizando-se abaixo da epiderme, ou um pouco mais internamente. Pode 
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ocorrer como um cilindro, mais ou menos contínuo, ou em cordões individuais. Nas folhas ocorre no 
córtex do pecíolo, na nervura central ou na borda do limbo. 
Outro tecido especializado é o esclerênquima, um tecido de sustentação que, como o colênquima, 
tem origem primária (CASTRO, 2007c). As células do esclerênquima frequentemente não mantêm seus 
protoplastos vivos na maturidade e apresentam parede secundária lignificada, cujo espessamento tende 
a ser uniforme. As paredes secundárias são depositadas após as células terem atingido o seu tamanho 
final ou mesmo quando a célula ainda está se alongando. A composição da parede secundária é de 
celulose, hemicelulose, substâncias pécticas e até 35% de lignina. 
As células do tecido esclerenquimático ocorrem em faixas ou calotas, fornecendo proteção e 
sustentação. Podem também ocorrer como grupos celulares muito grandes nas cascas de frutos secos 
ou em endocarpos de drupas, bem como nos envoltórios de sementes duras. 
Há vários tipos de esclerênquima; dentre eles estão as esclereídes, células que tendem a ser curtas, 
com as paredes secundárias muito espessas, com numerosas pontoações.O tecido formado é muito 
rígido. 
Há também esclerênquimas que são denominados fibras primárias; são células esclerificadas longas 
e apresentam as extremidades afiladas, lume reduzido e paredes secundárias espessas. Servem como 
elemento de sustentação das estruturas vegetais que não mais se alongam.
As fibras primárias ou fibroesclereídes ocorrem em diversos tecidos, exceto xilema e floema secundários. 
As paredes secundárias tendem a ser muito espessas, frequentemente preenchendo quase todo o lume 
celular, e as pontoações são simples. As paredes celulares são mais lignificadas nas monocotiledôneas 
do que nas eudicotiledôneas.
 Lembrete
Como você viu, as plantas apresentam dois tipos de crescimento. O 
crescimento primário depende dos meristemas apicais e forma o corpo 
primário da planta (COLÉGIO SÃO FRANCISCO, [s.d.]). O crescimento em 
espessura é chamado crescimento secundário (CASTRO, 2007e). Os tecidos 
formados por câmbio e felogênio formam o corpo secundário da planta.
As plantas têm a capacidade de acumular substâncias em seus tecidos que são imobilizadas 
em cavidades ou dentro de organelas, não retornando ao metabolismo secundário. Esse processo é 
interpretado como uma forma de excretar excessos do metabolismo. Por exemplo, algumas plantas 
que vivem em locais com maior concentração de sais no solo ou água têm a capacidade de eliminar o 
excesso de sal para fora dos tecidos por meio de glândulas especiais ou tricomas secretores de sal. 
Entretanto, tem sido observado que muitas das substâncias acumuladas nos tecidos desempenham 
funções defensivas, como é o caso do oxalato de cálcio, que pode danificar tecidos do trato digestivo 
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de mamíferos que os consomem. A simples presença desses cristais já torna os tecidos vegetais pouco 
palatáveis a invertebrados. 
Em outros casos, a interação planta e animal levou à formação de tecidos ou células especializadas 
em secreções, que tornaram o vegetal atrativo ou repelente a determinados animais, contribuindo então 
para a polinização ou dispersão dos diásporos, bem como para a defesa do vegetal.
Os tricomas glandulares em geral apresentam uma ou mais células que são secretoras e podem estar 
apoiadas em uma ou mais células que ligam a parte secretora à epiderme (Figura 4). 
Figura 4 – Detalhe de tricoma glandular obtido por eletromiografia da superfície foliar de tomate 
Quando esses tricomas secretam óleos essenciais, este é depositado entre a parede da célula secretora 
e a cutícula. Quando a cutícula é rompida pelo toque de um inseto, por exemplo, o óleo é liberado, seu 
cheiro pode ser incômodo ao inseto e este se afasta. Contudo, pode haver situações em que o cheiro do 
óleo serve de marcador para certos insetos especializados em predar determinadas plantas. 
Rompida a cutícula, em geral o tricoma morre, mas em certas plantas de cerrado, cujas folhas são 
mais perenes, foi observado que os tricomas glandulares apresentam restos de cutículas na base da 
parte secretora, indicando que houve acúmulo e liberação de óleo várias vezes.
Há também os laticíferos, células que acumulam misturas complexas de substâncias, que em geral se 
coagulam quando expostas ao ar, vedando assim ferimentos que possam ocorrer nos tecidos da planta 
e endurecendo no aparelho bucal de insetos. O látex pode ter um aspecto leitoso ou ser incolor. 
As células que acumulam substâncias aparentemente de eliminação são denominadas idioblastos 
excretores. Em geral, as células secretoras são classificadas de acordo com o seu conteúdo, podendo 
variar muito em tamanho e comprimento. 
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Nos tecidos caulinares e foliares de espécies de Calycanthaceae, Lauraceae, Magnoliaceae e 
Winteraceae há células secretoras com conteúdo oleoso. Em Meliaceae, há células com conteúdo resinoso; 
em Cactaceae, Malvaceae e Tiliaceae, por exemplo, há células com conteúdo mucilaginoso (pectinas ou 
gomas). Algumas células acumulam substâncias fenólicas, dentre as quais o tanino, que tem efeito 
adstringente, isto é, precipita as proteínas, inclusive as enzimas, tornando o alimento inaproveitável. 
Em condições de alta umidade do ar, quando a transpiração não é eficiente, observa-se que a planta 
passa pelo processo de gutação, quando em diversos pontos das margens das folhas há gotas de água. 
Os hidatódios são as estruturas responsáveis por esse processo. 
Os nectários são estruturas especializadas em produzir um líquido adocicado, ocorrendo em flores e 
sendo então denominados nectários florais. Também podem ocorrer em órgãos vegetativos, sendo então 
denominados nectários extraflorais.
Nas flores o néctar atrai polinizadores, e a pequena quantidade produzida obriga o polinizador a 
procurar mais flores, aumentando o número de visitas e, consequentemente as chances de polinização 
cruzada. Os nectários extraflorais estão mais relacionados com a defesa do vegetal, embora haja casos 
em que podem desempenhar papel também na polinização. Atraindo formigas, estas tendem a defender 
o vegetal contra predadores.
 Observação
A conquista do ambiente terrestre pelas plantas tornou-se possível porque 
nelas se desenvolveu um sistema de distribuição interna de água e nutrientes, ao 
lado do desenvolvimento de um sistema de absorção da água do solo e de um 
sistema de revestimento para evitar a perda excessiva de água.
Sistema vascular - xilema e florema primários
A distribuição de água e nutrientes na planta é feita através do sistema vascular, que é 
constituído por dois tipos de tecidos relacionados espacialmente: o xilema que conduz água 
e nutrientes inorgânicos (seiva mineral [...]), e o floema, que conduz os nutrientes orgânicos, 
principalmente carboidratos em solução (seiva orgânica [...]), supridos pela fotossíntese. [...]
Devido às paredes lignificadas de suas células, o xilema tende a ser mais conspícuo 
que o floema; pode ser estudado mais facilmente e é [mais bem-conservado] nos fósseis. 
É um tecido muito utilizado na identificação de plantas, especialmente as que têm hábito 
arbóreo, devido ao xilema secundário.
Estruturalmente, o xilema é constituído por diferentes tipos de células vivas e mortas. 
Os componentes mais característicos no xilema primário são os elementos traqueais, que 
conduzem água e nutrientes inorgânicos, e células parenquimáticas, relacionadas com 
atividades vitais variadas. [...] 
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BOTÂNICA – FANERÓGAMAS 
O xilema primário é formado por diferenciação do procâmbio no corpo primário da 
planta, isto é, em estágios pós-embrionários, até mesmo no embrião e em extremidades 
apicais dos órgãos [...]. Se houver crescimento secundário em espessura, o xilema forma-
se a partir do câmbio, daí ser denominado xilema secundário. 
Alguns dos elementos traqueais combinam as funções de condução com a de 
sustentação. É o caso das traqueídes no lenho de muitas gimnospermas. O xilema também 
pode possuir fibras, que são elementos de sustentação. As fibras também podem reter seus 
protoplastos no xilema funcional e, então, combinar a função vital de acúmulo de amido 
com a função mecânica de sustentação.
O xilema aparece em caules, raízes, folhas, partes florais, frutos etc. Comumente o 
xilema ocupa uma posição relativamente interna no eixo caulinar e ventral [...] nas folhas 
e nos órgãos de natureza foliar. Na raiz principal de eudicotiledôneas, bem como nas 
ramificações desta, quando em crescimento primário, o xilema forma um cordão ou faixa 
contínua, ocupandoa parte central. [...] 
O xilema é um tecido formado basicamente por três tipos de células: os elementos 
traqueais ou condutores, as fibras e as células parenquimáticas.
[...]
A expressão elemento traqueal é derivada de traqueia, nome aplicado originalmente 
a certos elementos do xilema primário, semelhantes às traqueias dos insetos. Dois tipos 
fundamentais de elementos traqueais ocorrem no xilema: traqueídes e elementos de 
vaso. Os elementos traqueais são células relativamente longas e com a parede primária 
presente. Num elemento traqueal, a deposição da parede secundária e sua lignificação 
pode[m] ocorrer sob a forma de anéis [ou] helicoides. 
As traqueídes são células imperfuradas, que combinam as funções de condução e 
de sustentação. O fluxo de água se faz principalmente, no sentido longitudinal. [...] A 
água passa de uma traqueíde com espessamento anelado e helicoidal para a outra através 
dos campos de pontoação primários existentes em suas paredes primárias, ou através das 
membranas de pontoação nas traqueídes com pontoações areoladas. 
Os elementos de vaso são células perfuradas, isto é, células cujas comunicações com 
outras células da mesma série longitudinal, que constituem o vaso, se faz[em] através de 
grandes aberturas na parede, as perfurações. 
A perfuração dos elementos de vaso comumente ocorre nas paredes terminais, mas 
pode estar presente nas paredes laterais também. A parede que contém uma perfuração é 
chamada placa perfurada ou placa de perfuração. Uma placa perfurada pode apresentar 
uma única perfuração, constituindo a placa de perfuração simples, ou pode conter várias 
perfurações, formando a placa de perfuração múltipla.
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Unidade I
[...]
O xilema é o tecido vegetal que mais se presta aos estudos filogenéticos. As evidências fósseis 
demonstram que o elemento traqueal mais primitivo é a traqueíde. Por ser fina e longa, com 
paredes bem espessadas, a traqueíde acumula as funções de condução e sustentação.
Na evolução houve uma distribuição dessas funções: os elementos de vaso tornaram-se 
mais especializados para a condução, enquanto que as fibras, mais especializadas para a 
sustentação. Assim sendo, a traqueíde evoluiu em duas direções: dando origem às fibras e 
dando origem aos elementos de vaso.
[...]
As fibras formam-se em geral dentro do xilema secundário [...]. São células longas, com 
paredes secundárias, comumente lignificadas, que usualmente variam em espessura.
[...]
No xilema primário, as células do parênquima apresentam paredes finas e em geral são 
mais ou menos alongadas, entremeando-se [com] os elementos traqueais. Já no xilema 
secundário, as células parenquimáticas podem se orientar em relação ao eixo da planta, 
formando o parênquima radial.
[...] 
Os tecidos vasculares primários e, incluído aí o xilema, formam-se por diferenciação do 
procâmbio no corpo primário da planta. O xilema que assim se originou é chamado xilema 
primário (proto e metaxilema). Quando ocorre crescimento secundário em espessura 
(gimnospermas e a maioria das dicotiledôneas), passa a ser o câmbio que forma o xilema, 
que é então denominado xilema secundário. O tecido vascular secundário organiza-se num 
sistema axial e outro radial. Os raios formados são contínuos através do câmbio vascular, 
indo desde o xilema secundário até o floema secundário. 
O floema é o tecido responsável pela translocação de nutrientes orgânicos 
produzidos pela fotossíntese para todas as partes do vegetal. 
[...] 
O floema pode translocar uma grande quantidade de material muito rapidamente. 
[...] 
A evolução do floema é menos conhecida que a do xilema. Acredita-se que os elementos 
de tubo crivado tenham evoluído a partir de células do parênquima e, devido à fisiologia das 
suas células, devem ter ocorrido profundas mudanças no sistema enzimático intracelular.
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BOTÂNICA – FANERÓGAMAS 
No corpo primário da planta o floema origina-se por diferenciação do procâmbio. O 
floema que se forma do procâmbio é o floema primário. Quando ocorre crescimento 
secundário, o floema forma-se a partir do câmbio, chamado de floema secundário.
O floema aparece em caules, raízes, folhas, partes florais, entre outros. Comumente, o floema 
ocupa uma posição relativamente externa ao eixo caulinar e dorsal [...] nas folhas e nos órgãos de 
natureza foliar. Na raiz em crescimento primário, alterna-se com o xilema. Na raiz em crescimento 
secundário e no eixo caulinar, na maioria dos casos, o floema localiza-se externamente ao xilema.
Devido à sua posição próxima à periferia do órgão, o floema modifica-se com o aumento 
em espessura do órgão. [...] 
O floema é um tecido formado basicamente por células condutoras (elementos crivados: 
elementos de tubo crivado ou células crivadas) e células parenquimáticas especializadas.
[...] 
Os tecidos vasculares e, consequentemente[,] o floema, formam-se por diferenciação 
do procâmbio no corpo primário da planta. O floema que assim se originou é chamado 
floema primário (proto e metafloema). Quando ocorre crescimento secundário em 
espessura (gimnospermas e a maioria das dicotiledôneas), o câmbio forma o floema que é 
denominado floema secundário. 
Adptado de: MENEZES et al. Sistema vascular - xilema e florema primários. In: Anatomia e morfologia de plantas vasculares. São 
Paulo: USP-UFSCAR, 2004.
Em termos de crescimento os vegetais apresentam dois tipos: crescimento primário e crescimento 
secundário. O crescimento primário depende dos meristemas apicais e forma o corpo primário da planta. 
O crescimento secundário está presente em algumas raízes e caules, sempre daquelas plantas que 
crescem em espessura e cujos tecidos podem ser identificados como lenho e casca. Por crescimento 
secundário, esses tecidos considerados mais complexos são derivados de dois meristemas laterais: o 
câmbio vascular e o felogênio (SADAVA, 2009). 
O câmbio vascular é constituído de um tecido cilíndrico, com predomínio de células alongadas 
verticalmente, que se dividem com frequência; ele produz as células do xilema e do floema secundários, 
que nas plantas arbóreas se tornam o lenho, também conhecido como madeira (SADAVA, 2009). 
O felogênio é responsável principalmente por produzir as células suberosas, com paredes impregnadas 
de suberina (ceras), bem como as células de revestimento conhecidas como casca. A casca representa 
tudo o que é externo ao câmbio vascular. Para o interior do caule ou da raiz, as células do câmbio vascular 
em divisão formam o novo xilema (secundário) e, para o exterior, formam o novo floema (secundário). O 
felogênio produz novas células protetoras, principalmente, voltadas para o exterior, e as paredes dessas 
células tornam-se impregnadas de suberina (ceras). O conjunto dessas células impermeáveis à água é 
denominado de periderme (SADAVA, 2009). 
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Unidade I
Com o aumento do número de camadas da periderme, ocorre compressão da epiderme e dos 
outros tecidos externos a ela, os quais terminam por romper-se; em consequência disso, são eliminados 
gradativamente. Esse processo acompanha o envelhecimento das espécies arbóreas, levando ao acúmulo 
de tecidos mortos na superfície do caule e da raiz. Esta parte morta composta de tecidos isolados 
por peridermes e de camadas de periderme cujo crescimento já cessou é chamada ritidoma. Assim, o 
ritidoma constitui a casca externa e é bem-desenvolvido em caules e raízes mais velhos. 
Com a instalação do câmbio, começa a ser produzidoo xilema secundário 
a partir de células derivadas do câmbio que ficam situadas internamente a 
este. São basicamente três tipos de células encontradas no xilema secundário: 
elementos traqueais, fibras e parênquima. Distinguem-se dois sistemas de 
orientação dessas células: o axial [...] e o radial. O sistema axial é derivado das 
iniciais fusiformes do câmbio. É formado por células com o seu eixo maior 
orientado paralelamente ao eixo do órgão [...]. São eles: elementos traqueais, 
fibras e parênquima axial. O sistema radial é composto de fileiras de células 
orientadas horizontalmente, perpendiculares ao eixo do órgão [...].
O xilema secundário [...] do caule de espécies arbóreas recebe a denominação 
de madeira e tem grande aproveitamento econômico, sendo usada em 
construção civil, aplicações externas, mobiliário, embalagens etc. (MENEZES 
et al., 2004, p. 34-5, destaques do autor). 
Anel anual Medula
Floema 
secundário
Xilema 
secundário
Figura 5 – Imagem de um caule em corte transversal, mostrando os tecidos secundários e os anéis de crescimento 
As madeiras, em geral, apresentam-se divididas em zonas sucessivamente repetidas, observáveis em 
cortes transversais. Estas zonas constituem os anéis de crescimento, ou camadas de crescimento. São 
mais evidentes especialmente em madeiras de regiões temperadas, que têm estações anuais mais bem-
delimitadas (Figura 5).
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Comumente, estas camadas de crescimento apresentam-se formadas por dois tipos de lenho: inicial 
(ou primaveril) e tardio (ou estival). O lenho inicial é menos denso que o tardio, porque nele predominam 
células com paredes mais finas e lumes mais amplos. O lenho tardio, por sua vez, apresenta células com 
paredes mais espessas e, por conseguinte, o lume menor. Pode-se, muitas vezes, saber a idade relativa 
de uma árvore de região temperada pelo número de anéis de crescimento. 
O xilema secundário mais interno perde gradualmente as funções de 
condução e, com a morte das células vivas do lenho, perde também as 
funções de reserva de alimentos. Este estado é precedido por numerosas 
mudanças, muitas das quais puramente químicas. Com o tempo, a madeira 
perde água e substâncias de reserva, tornando-se infiltrada com vários 
compostos orgânicos, tais como: óleos, gomas, resinas, substâncias fenólicas, 
materiais corantes e aromáticos. Algumas dessas substâncias impregnam as 
paredes, outras apenas penetram no lume da célula. A região do lenho que 
passa por estas modificações denomina-se cerne. A parte mais externa do 
lenho, que é funcional[,] denomina-se alburno.
[...] 
O floema secundário é proveniente do câmbio. A quantidade de 
floema produzida pelo câmbio é em geral menor que a de xilema. No 
caso das coníferas, o sistema axial [...] contém células crivadas, células 
albuminosas, células parenquimáticas, fibras e esclereídes. O sistema 
radial [...] é constituído por raios unisseriados com células albuminosas e 
células parenquimáticas (MENEZES et al., 2004, p. 35-40). 
 Lembrete
Cada anel de crescimento da planta corresponde a um anel de lenho 
inicial mais o anel de lenho tardio, por isso são chamados de anéis anuais.
 Saiba mais
Você sabia que pode haver impacto da cultura de tecidos de plantas na 
agricultura?
Para conhecer mais sobre esse assunto, leia:
SCAGLIUSI, S. M. O impacto da cultura de tecidos na agricultura. 
Cultivar, Pelotas, nov. 2011. Disponível em: <http://www.grupocultivar.com.
br/site/content/noticias/?q=23700>. Acesso em: 10 jun. 2015. 
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Unidade I
2 MORFOLOGIA DOS SISTEMAS RADICULARES
 Observação
As plantas vasculares apresentam a história de sua evolução ligada 
à história da ocupação progressiva do ambiente terrestre. Dentre as 
diversas mudanças implicadas em tal progressão evolutiva, destaca-se o 
desenvolvimento de raízes. As primeiras plantas vasculares apresentavam 
corpo não diferenciado em raiz, caule e folha. 
Com a especialização evolutiva, surgiram diferenças morfológicas 
e fisiológicas entre as várias partes do corpo das plantas vasculares, 
acarretando a diferenciação em raiz, caule e folhas (COLÉGIO SÃO 
FRANCISCO, [s.d.]c).
As plantas fanerógamas formam as raízes como primeira estrutura a emergir da semente, com as 
funções de fixar-se no solo e de absorver água e nutrientes (Figura 6). Algumas plantas podem apresentar 
raízes com outras funções, como armazenar substâncias de reserva ou até atuar nos processos de 
aeração. O conjunto de raízes constitui o sistema radicular, que se diferencia do caulinar pela ausência 
de gemas que delimitam os nós e os entrenós, presentes apenas em caules. 
As raízes são geralmente subterrâneas, mas algumas plantas também desenvolvem raízes aéreas. As 
raízes subterrâneas têm a função de fixar o vegetal ao solo e de absorver do solo nutrientes, que são 
usados como matéria-prima para a fotossíntese. 
Raiz primária
Pelos absorventes
Zona de crescimento
Coifa
Caule
Raiz
Raiz lateral
Figura 6 – Desenho esquemático de uma raiz 
O desenvolvimento inicial da raiz se dá a partir da semente que contém o embrião, que é um 
esporófito jovem. Ele tem uma raiz embrionária, denominada radícula ou raiz primária, um eixo 
caulinar embrionário e uma ou duas folhas embrionárias. A raiz primária pode crescer e formar 
ramificações: as raízes laterais ou secundárias. Estas repetem a estrutura da raiz primária ou do 
eixo originado por ela.
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BOTÂNICA – FANERÓGAMAS 
O ápice da raiz primária apresenta três regiões distintas: coifa, zona de alongamento e região 
pilosa ou pilífera (Figura 7). A coifa é uma parte protetora do ápice meristemático radicular. A zona de 
alongamento ou distensão é uma região meristemática, na qual as células produzidas estão em rápido 
processo de alongamento; não há pelos absorventes nesta zona. A região onde já terminou o crescimento 
em distensão da raiz e a epiderme forma numerosos pelos absorventes, os pelos radiculares. Nas raízes a 
região conhecida por região pilosa é encarregada da absorção. Esta região possui os pelos absorventes, 
destinados a aumentar a superfície de absorção. Os pelos absorventes são unicelulares, vivos e com o 
núcleo localizado na ponta. Estes pelos funcionam apenas alguns dias; logo caem e são substituídos por 
novos pelos, formados próximos à ponta da raiz, à medida que ela cresce. Desta maneira, a região pilífera 
sempre fica em contato com novas regiões do solo A raiz primária pode crescer e formar ramificações: 
as raízes laterais ou secundárias. Estas repetem a estrutura da raiz primária ou do eixo originado por ela. 
Região 
pilosa 
(pilífera)
Coifa
Colo
Região de 
distenção 
(lisa)
Figura 7 – Estrutura morfológica de uma raiz 
Internamente as raízes apresentam diferenciação entre a raiz de monocotiledôneas e a de 
eudicotiledôneas. Nas monocotiledôneas a epiderme é constituída por uma única camada de células 
vivas; a epiderme forma os pelos absorventes, com a função de aumentar a superfície de absorção. 
A casca ou córtex é constituída fundamentalmente por um tecido parenquimático, com células vivas 
que têm a função de acumular substâncias de reserva. A última camada de células da casca é chamada 
endoderma. As células desta camada apresentam paredes celulares reforçadas com lignina e suberina, 
lembrando este reforço uma letra “U”. No cilindro central, as primeiras camadas de células constituem 
o periciclo. Estas células podem-se desdiferenciar e formarum meristema que cresce, destruindo as 
células da casca e epiderme, até emergir externamente uma ramificação da raiz. O restante do cilindro 
central é ocupado por um tecido parenquimático, no interior do qual encontramos os feixes condutores 
do xilema, alternados com os feixes condutores do floema (Figura 8).
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Unidade I
Epiderme
Floema
Medula
Periciclo
Xilema
Endoderma
Pelo 
absorvente
Parênquima 
cortical 
(córtex)
Figura 8 – Desenho esquemático da organização geral da raiz 
de monocotiledônea em corte transversal 
Na raiz das eudicotiledôneas, a epiderme também é constituída por uma única camada de células 
vivas que forma os pelos absorventes. A casca é constituída por parênquima cortical e endoderma. 
O endoderma apresenta um reforço especial constituído por suberina, chamado estria de Caspary. 
Essa estria de Caspary é uma faixa de reforço em torno da célula, enquanto no cilindro central as 
primeiras camadas de células formam o periciclo, responsável pela formação das raízes secundárias. O 
restante da raiz é ocupado pelo parênquima interfascicular, no interior do qual encontramos os feixes 
condutores do xilema, alternando-se com os feixes condutores do floema. Relacionando ainda com os 
feixes condutores, encontramos o câmbio intrafascicular ou simplesmente câmbio fascicular. O câmbio 
fascicular ocupa posição externa em relação ao feixe lenhoso e posição interna em relação ao feixe 
liberiano. Na mesma linha do câmbio fascicular, irá se desdiferenciar o câmbio interfascicular (Figura 9).
Epiderme
Floema
Floema Periciclo
Xilema
Xilema
A
B
Câmbio
Câmbio
Endoderma 
com estritas 
impermeáveis
Câmbio
Endoderma
Córtex
Figura 9 – Desenho esquemático da organização geral da raiz de eudicotiledônea 
em corte transversal, com detalhe da estrutura 
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O sistema radicular pode ser diferenciado em dois tipos básicos: o sistema axial e o sistema fasciculado. 
O sistema axial, conhecido também como pivotante, ocorre quando a raiz primária originada da 
radícula do embrião forma uma raiz principal, que penetra perpendicularmente ao solo, emitindo raízes 
secundárias, que tendem a ser mais finas. Esse tipo de raiz ocorre nas gimnospermas, em angiospermas 
basais e nas eudicotiledôneas (Figura 10). 
Figura 10 – Aspectos gerais da raiz axial, evidenciando 
a raiz principal emitindo raízes secundárias 
No sistema fasciculado a raiz primária não apresenta desenvolvimento acentuado, e várias novas 
raízes se formam a partir do eixo caulinar do embrião e crescem rapidamente, não sendo possível a 
distinção da raiz primária. Esse tipo de raiz ocorre no grupo das monocotiledôneas, como nas gramíneas, 
a exemplo da raiz do milho (Figura 11). 
Figura 11 – Raiz fasciculada ou cabeleira 
Vários tipos de raízes se destacam da raiz axial e da raiz fasciculada, por apresentar morfologia com 
alguma especificação, por isso são chamadas de tipos especiais.
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Unidade I
Dentre elas se destacam as raízes tuberosas, que são raízes intumescidas, especializadas como órgãos 
de reserva. As reservas podem ficar acumuladas na raiz principal (exemplos: beterraba, nabo e cenoura 
– Figura 12) ou nas laterais (exemplos: batata-doce e mandioca). 
Figura 12 – Raiz principal tuberosa da cenoura 
Existem também as raízes aéreas, que não se desenvolvem subterraneamente, mas expostas ao 
ar. São geralmente adventícias. Estas podem ser classificadas como raízes-suporte, que oferecem 
equilíbrio à planta, ou por esta planta crescer em solo pantanoso, ou por possuir uma base muito 
pequena em relação a sua altura, por exemplo, as raízes da planta de mangue (Rhizophora mangle) 
(Figura 13).
Caule
Raizes
Figura 13 – Raiz-suporte de planta de mangue (Rhizophora mangle) 
As chamadas raízes tabulares são uma variante desse sistema de raízes. Elas se encontram ligadas 
ao caule, semelhantes a verdadeiras tábuas. Formam-se na base do tronco de algumas árvores grandes 
de florestas tropicais úmidas, como na sumaúma (Ceiba pentandra); além de elevar a resistência e a 
sustentação do tronco, aumentam a superfície para aeração (Figura 14). 
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BOTÂNICA – FANERÓGAMAS 
 
Figura 14 – Detalhe de árvore com raízes tabulares 
Outro tipo de raiz aérea são as raízes-escora, que aparecem em certas espécies de figueiras 
(Ficus); elas descem de ramos caulinares laterais, alcançam o solo, ramificam-se e começam a 
absorver água. Por se tratar de uma eudicotiledônea, essas raízes crescem em espessura e, com o 
tempo, tornam-se tão espessas que passam a substituir o caule em sua função, pois elas, além de 
fixar a planta no solo e absorver a água, conduzem essa água até a copa e sustentam-na. Quando 
já há muitas raízes bem-desenvolvidas, o caule pode desaparecer, ficando a copa totalmente 
escorada em raízes. 
 Lembrete
Figueiras milenares, na Índia, expandem-se radialmente por centenas 
de metros além do local de origem. Uma variação desse tipo de raiz é 
o que se vê nas figueiras mata-pau (Ficus spp.) que começam a vida 
como epífitas. Suas raízes crescem envolvendo o tronco do hospedeiro, 
formando finalmente uma rede que cresce em espessura, impedindo 
então o crescimento ulterior do hospedeiro, que acaba morrendo. Após 
a morte da planta hospedeira, resta uma figueira totalmente escorada 
em raízes.
Há também as raízes respiratórias, tipo de raiz presente em muitas plantas subaquáticas; 
com função de suprimento de oxigênio para os órgãos submersos. Os pneumatóforos podem ser 
considerados um tipo de raiz respiratória, mas diferem estruturalmente por serem raízes lenhosas 
que crescem verticalmente para fora do solo encharcado (geotropismo negativo), onde vive a 
planta. Ocorrem em espécies dos manguezais e de pântanos. Nesses solos há muita concorrência 
pelo oxigênio, por serem muito ricos em microrganismos, e os pneumatóforos afloram à superfície 
em busca do oxigênio. São dotados de pneumatódios, estruturas semelhantes às lenticelas, que 
permitem a dispersão do ar (Figura 15). 
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Unidade I
 
Figura 15 – Raízes respiratórias (pneumatóforos) de Avicennia tomentosa, no mangue 
Outro tipo de raiz aérea são as raízes grampiformes, que ocorrem geralmente em pequenos grupos nos 
nós e/ou nos entrenós de caules rastejantes que, encontrando um suporte, podem escalá-lo pela força preênsil 
destas raízes, por exemplo, em hera (Hedera helix) e em hera-miúda (Ficus repens) (Figura 16). 
Caule Raiz
Folha
Figura 16 – Raízes grampiformes da hera (Hedera helix) 
Um outro tipo de raiz são as raízes contráteis, capazes de contrações periódicas, encontradas 
principalmente sob bulbos e cormos, sendo, neste caso, adventícias. Há também raízes de sistema axial 
que podem ser contráteis. As contrações são resultantes da expansão radial das células. Essas raízes 
permitem o aprofundamento de cormos, bulbos e rizomas, mantendo suas gemas protegidas de possíveis 
adversidades, como fogo, que ocorram na superfície, por exemplo, os lírios (Lilium).
Um aspecto que deve ser destacado nos estudos sobre raízes são as interações das raízes com outros 
organismos, por exemplo, as micorrizas e os nódulos radiculares.As micorrizas, como o nome diz, são uma 
associação comum a muitas plantas, principalmente do cerrado, de florestas úmidas, ou em orquídeas, 
representada por íntima relação simbiótica entre a raiz e um determinado fungo. Micorrizas são mais 
eficientes na absorção de nutrientes minerais. Todas as orquídeas e muitas saprófitas têm micorrizas. 
Os nódulos radiculares aparecem nas raízes de muitas plantas da família Fabaceae (leguminosas), como 
consequência da infestação por bactérias (Rhizobium), fixadoras de nitrogênio atmosférico. Essas 
bactérias penetram na raiz através dos pelos radiculares, passam até as células corticais, multiplicam-
se e estimulam tais células a também se dividir, formando assim o nódulo (Figura 17). Trata-se de uma 
associação simbiótica, de grande importância adaptativa. 
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Nódulo
Figura 17 – Aspectos gerais dos nódulos formados nas raízes das leguminosas por Rhizobium sp.
 Saiba mais
Para conhecer melhor a adubação verde, leia: 
EMBRAPA. Adubação verde. Brasília: Embrapa, [s.d.]. 1 folder. 
Disponível em: <www.embrapa.br/documents/1355054/1527012/4a+-
+fo lde r+Adubação+verde .pd f /6a472dad-6782-491b-8393-
61fc6510bf7d>. Acesso em: 10 jun. 2015. 
Um outro tipo de interação é a que acontece entre diferentes espécies, como as raízes sugadoras 
ou haustórios, que ocorrem em plantas parasitas. Os haustórios penetram no caule da hospedeira, para 
dali tirar sua nutrição. O cipó-chumbo (Cuscuta spp.) é uma planta quase completamente aclorofilada, 
heterótrofa, portanto parasita. Seu caule volúvel forma apressórios que se aderem ao hospedeiro (Figura 
18). Grupos de células do centro do apressório multiplicam-se e formam uma curta raiz, o haustório, 
que penetra na casca da hospedeira. Dentro desta, os haustórios ramificam-se até o floema e o xilema, 
de onde retiram os nutrientes de que necessitam. 
Figura 18 – Aspectos gerais de uma infestação por cipó-chumbo (Cuscuta sp.)
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Unidade I
Por outro lado, as ervas-de-passarinho (Loranthaceae) têm folhas verdes (são autótrofas) e formam 
apressórios (estruturas de fixação) com haustórios que penetram até o xilema da hospedeira, do qual 
retiram água e sais, mas não formam células sugadoras do floema. Trata-se, portanto, de hemiparasitas. 
Algumas plantas podem não apresentar raízes, por exemplo, muitos representantes da família 
Bromeliaceae. São plantas que têm como forma de vida o epifitismo. Uma epífita é uma planta 
autótrofa e autossuficiente, que vive sobre algum substrato, em geral, sobre outra planta, mas pode 
crescer sobre rocha ou outro substrato. O termo epífita significa literalmente “uma planta que 
vive sobre outra”, quer dizer, restringe as epífitas à condição de uma planta que usa outra planta 
como substrato. O epifitismo é uma condição de vida, e não apenas o fato de uma planta viver 
sobre outra. Não devem ser confundidas com parasitas, pois elas são autótrofas. Nas Bromeliaceae 
epifíticas, frequentemente, o sistema radicular tem apenas função fixadora (raízes grampiformes); 
a absorção de água e sais é feita por meio de tricomas especiais da epiderme das folhas e do caule, 
que são escamas absorventes. 
Figura 19 – Aspecto de raízes epífitas 
Algumas epífitas apresentam adaptações morfológicas, por exemplo, diferenciação de raízes especiais 
com função de acumular água da umidade da atmosfera ou da superfície do hospedeiro (Figura 19). Nas 
Orchidaceae, pode ocorrer tecido armazenador de água no caule ou nas folhas, e suas raízes são dotadas 
de uma epiderme pluriestratificada chamada velame. As células do velame são mortas e altamente 
higroscópicas. 
 Lembrete
As raízes também podem apresentar modificações, como as gavinhas, 
estruturas que se enrolam a um suporte porque são sensíveis ao estímulo 
do contato, fenômeno também conhecido como tigmotropismo. Outras 
raízes podem se transformar em espinhos.
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BOTÂNICA – FANERÓGAMAS 
 Saiba mais
Você já ouviu falar que é possível o uso das raízes dos vegetais no 
combate à poluição? 
Conheça mais em:
DIAS, C. Fitorremediação: uso de plantas para descontaminação 
ambiental. Prosa Rural, Brasília, jun. 2010. Disponível em: <http://hotsites.
sct.embrapa.br/prosarural/programacao/2010/fitorremediacao-o-uso-de-
plantas-para-descontaminacao-ambiental>. Acesso em: 10 jun. 2015. 
3 MORFOLOGIA DOS SISTEMAS CAULINARES 
 Saiba mais
Para entender como é possível estimar a idade de uma árvore pela 
observação do tronco, leia a matéria: 
FRANZIN, A. Você sabia que é possível descobrir a idade de uma árvore 
olhando o interior do tronco? EBC, Brasília, set. 2012. Disponível em: <http://
www.ebc.com.br/infantil/voce-sabia/2012/09/voce-sabia-que-e-possivel-
descobrir-a-idade-de-uma-arvore-olhando-o>. Acesso em: 10 jun. 2015. 
O caule é um órgão vegetativo com a função de condução de água e sais minerais das raízes para 
as folhas e as demais partes da planta. Outra função do caule é servir como suporte mecânico para as 
folhas e as estruturas reprodutoras, estabelecendo relação entre estes órgãos e as raízes. 
O caule é formado por nós e entrenós (Figura 20). O nó é a região caulinar, onde estão situadas 
as gemas axilares, que darão origem a ramos, folhas ou flores. O entrenó é a região entre dois nós 
sucessivos. Morfologicamente, os caules têm certos aspectos externos, em especial, a presença dos nós 
e das gemas, por meio dos quais se distinguem das outras partes da planta, especialmente das raízes, 
com as quais são mais frequentemente confundidos, sobretudo, os subterrâneos. 
A gema existente no ápice de um eixo caulinar é a gema apical, sempre mais ativa que as outras 
devido à dominância apical, exercida por meio de hormônios do grupo das auxinas, enquanto aquelas 
localizadas nas axilas das folhas são consideradas as gemas axilares (Figura 20).
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Unidade I
Nós
Nós
Gemas axililares
Entrenós
Figura 20 – Detalhe das partes do caule evidenciando nós, entrenós e gemas axilares 
Nos caules de espécies de climas frios, principalmente, e de temperados, são protegidas por 
folhas modificadas, denominadas catafilos. Em condições favoráveis, permitem o desenvolvimento do 
meristema apical e das folhas jovens.
Os caules podem ser ramificados ou não. Quando se ramificam são chamados de caules simpodiais 
e quando não se ramificam são chamados de caules monopodiais. 
No caule monopodial o crescimento se dá pela atividade de uma única gema apical, que persiste 
ao longo da vida da planta. Plantas com crescimento monopodial podem não desenvolver nenhuma 
ramificação lateral, como ocorre no mamoeiro (Carica papaya – Figura 21) e nas palmeiras, espécies em 
que a ramificação lateral geralmente está limitada à produção de inflorescências na época da reprodução.
Figura 21 – Aspecto geral de caule monopodial em mamoeiro (Carica papaya) 
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No caule simpodial várias gemas participam consecutivamente da formação de cada eixo. 
Isso acontece ou porque a gema apical cessa sua atividade, ou porque o eixo principal perde sua 
preponderância sobre os ramos laterais, levando, por exemplo, à formação arredondada das copas da 
maioria das árvores de eudicotiledôneas(Figura 22). 
 
Figura 22 – Desenho esquemático de árvore com caule de crescimento simpodial 
 Lembrete
A araucária ou pinheiro brasileiro se destaca das outras espécies 
brasileiras principalmente por sua forma original, que dá às paisagens do 
sul uma característica toda especial. Trata-se de uma árvore alta com copa 
em formato de cálice, com crescimento monopodial. 
O início da organização do caule está no embrião, no qual o hipocótilo é a primeira unidade 
caulinar. É considerado o primeiro entrenó, embora não haja outro nó abaixo do hipocótilo. Durante a 
germinação, o meristema apical promove a adição de novas folhas e o aumento do eixo, que cedo ou 
tarde diferenciará nós e entrenós (CASTRO, 2007a). Em plantas nas quais os eixos se ramificam aparecem 
gemas axilares, que mais tarde se desenvolvem em ramos laterais. 
Internamente o caule se diferencia entre os grupos monocotiledôneas e eudicotiledôneas. Nos 
caules das eudicotiledôneas é possível localizarmos a epiderme, a casca e o cilindro central. A epiderme 
geralmente é provida de uma única camada de células, apresentando cutícula, estômatos, tricomas etc. 
A epiderme funciona, primariamente, como um tecido de proteção. 
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Unidade I
Já a casca apresenta o predomínio do tecido parenquimático. Na parte mais periférica, esse 
parênquima está transformado em colênquima, um tecido de sustentação com células vivas e 
clorofiladas. Esta região tem função na reserva, mas serve também como uma região de transporte 
lateral de nutrientes orgânicos, nutrientes inorgânicos e água. O cilindro central é ocupado por 
um tecido parenquimático, dentro do qual encontramos os feixes vasculares. No meio do xilema e 
do floema existem as células meristemáticas do câmbio intrafascicular. No espaço deixado pelos 
feixes liberolenhosos, seguindo a mesma linha do câmbio fascicular, irá se desdiferenciar o câmbio 
interfascicular (Figuras 28 e 29). 
Floema
Floema
Xilema
Xilema
Câmbio fascicular
Câmbio 
fascicular
Casca
Casca
Medula
Medula
Câmbio 
interfascicular
Figura 23 – Aspecto geral da estrutura primária do caule de eudicotiledônea 
Floema
Xilema
Câmbio fascicular
Câmbio fascicular
Figura 24 – Detalhe do corte transversal do caule de dicotiledônea 
Os caules das monocotiledôneas se diferenciam por ter a epiderme que reveste e protege externamente 
o caule; o parênquima cortical, posicionado ocupando todo o interior do caule; e os feixes vasculares, 
mergulhados dentro do tecido parenquimático (Figura 25). 
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Xilema
Parênquima
Bainha de 
esclerênquima
Feixe liberolenhoso
Floema
Figura 25 – Detalhe de corte transversal do caule de monocotiledônea 
Quando a planta começa a produzir novos elementos no sentido lateral, ou seja, em espessura, 
consideramos que ela apresenta crescimento secundário. No caule, isso ocorre na região em que já 
cessou o crescimento longitudinal (em altura). Como consequência, a planta cresce em espessura. Duas 
estruturas são responsáveis por este crescimento: o câmbio e o felogênio (Figura 26). 
Súber
Felogênio
Feloderma
Parênquima
Periderma
Floema
Câmbio
Casca
Madeira
Xilema
Medula
Figura 26 – Desenho esquemático de caule de eudicotiledônea com estrutura secundária 
O câmbio fascicular e o interfascicular produzem, para o lado mais externo, novos elementos do 
floema e células dos raios medulares. Para o lado interno, produzem novos elementos do xilema e 
também células dos raios medulares. Estes elementos do xilema e do floema, produzidos por atividade 
do câmbio, são considerados xilema e floema secundários. 
Nas plantas de climas em que existe nitidamente uma estação favorável, podemos observar a 
formação dos anéis anuais de crescimento. Tais anéis permitem o reconhecimento da idade das plantas. 
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Unidade I
Os anéis anuais são reconhecidos no xilema. No período favorável, o câmbio produz vasos lenhosos 
com grande diâmetro, relacionados com a condução de água. No início do período desfavorável, antes 
de o câmbio entrar em repouso, são produzidos vasos lenhosos com pequeno diâmetro e paredes 
celulares espessadas. Estes vasos parecem estar mais relacionados com a sustentação do que com a 
condução da água. 
Com o passar dos anos e com a produção de novos elementos pelo câmbio, a planta vai crescendo 
em espessura. A parte do xilema secundário que fica perto do câmbio e que possui ainda elementos 
parenquimáticos vivos chama-se alburno. A parte central do tronco da árvore, em que os elementos 
parenquimáticos já estão mortos, e os vasos lenhosos, fora de função, constitui o cerne. O cerne forma a 
madeira, aproveitada industrialmente. Na casca, diferencia-se um outro meristema chamado felogênio. 
O felogênio produz súber, para o lado mais externo, e células parenquimáticas ou feloderma, para o lado 
mais interno.
 Saiba mais
Para conhecer melhor como ocorre a fabricação de papel a partir da 
celulose, leia: 
GRUPO SCA. Produção de papel: apoio técnico para papel de 
publicação da SCA. Abr. 2010. Disponível em: <http://www.sca.com/Global/
Publicationpapers/pdf/Brochures/Papermaking_PT.pdf>. Acesso em: 10 jun. 
2015. 
Entre os caules aéreos destacam-se os considerados hastes, que são um tipo de caule delicado, não 
lenhoso e ereto, encontrado na maioria das ervas, por exemplo, no tomateiro (Figura 27).
Figura 27 – Detalhes do caule do tipo haste de um tomateiro 
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São considerados caules aéreos do tipo tronco aqueles presentes na maioria das árvores, lenhosos, 
robustos e, em geral, bem-desenvolvidos até o aparecimento das primeiras ramificações (Figura 28).
Figura 28 – Aspecto geral de árvore com caule do tipo tronco 
Há um tipo especial de tronco: o tronco suculento, que se apresenta intumescido, em certas árvores, 
pelo acúmulo de água, por exemplo, nas paineiras (Chorisia spp.) e no baobá (Adansonia spp.). 
Há aqueles caules aéreos geralmente cilíndricos, frequentemente não ramificados, apresentando 
uma coroa de folhas no ápice, os estipes; eles são comuns nas palmeiras (Figura 29).
 
Figura 29 – Desenho esquemático de caule do tipo estipe de uma palmeira 
Há também aqueles caules aéreos considerados colmo. São caules bem-divididos em nós e entrenós, 
geralmente ramificados com folhas desde a base, por exemplo, o caule da cana-de-açúcar (Saccharum 
officinarum) e o do milho (Zea mays), ambos considerados colmos cheios (Figura 30); já o bambu 
(Bambusa spp.) apresenta um caule colmo oco (Figura 31).
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Unidade I
Figura 30 – Caule colmo cheio da cana-de-açúcar 
Figura 31 – Aspecto geral do caule colmo oco do bambu 
Outro caule aéreo que chama a atenção é o caule volúvel, que se enrola a um suporte e é comum 
nas trepadeiras e nos cipós (Figura 32). Eles podem ser considerados dextrorsos quando a ponta se volta 
para a direita, como no feijão; ou podem ser sinistrorsos, quando a ponta se volta para a esquerda.
Figura 32 – Aspecto geral de caule volúvel das trepadeiras 
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O caule aéreo sarmentoso ou caule prostrado ou rastejante é preso ao solo por raízes apenas num 
ponto e cresce rastejando pela superfície do solo sem se enraizar mais. Encontrando um suporte, alguns 
podem subir, enrolando-se neles ou formando gavinhas que se enrolam (Figura 33), por exemplo, no 
chuchu (Sechium vulgare), na uva (Vitis) ou na aboboreira (Cucurbita).
Gavinha
Figura 33 – Desenho esquemático de aspecto geral de caule sarmentoso com gavinhas da uva (Vitis sp.)
São considerados caules do tipo estolho ou estolão aqueles que apresentam o eixo caulinar emitido 
por uma planta e que rastejam junto à superfície do solo, têm entrenós bem alongados e em cada nó 
apresentam gemas e raízes, podendo-se fixar novamente nesse ponto, como ocorre no morangueiro 
(Fragaria vesca) (Figura 34). 
Figura 34 – Aspecto geral do caule estolho ou estolão do morangueiro 
Outro tipo de caule aéreo são os cladódios, que são caules modificados com função fotossintetizante 
ou de reserva de água, geralmente encontrados em plantas áfilas ou com folhas transformadas em 
espinhos, como nos cactos ou na carqueja (Baccharis spp.) (Figura 35).
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Unidade I
Figura 35 – Aspecto geral de caule cladódio presente no cacto 
Outro tipo de caule são aqueles subterrâneos. Além de realizar a sustentação da parte aérea, 
contendo, às vezes, somente folhas e estruturas reprodutoras, estes caules podem ter funções de 
armazenamento de reservas e de propagação vegetativa. De maneira geral, os caules subterrâneos 
são armazenadores.
Dentre eles, destaca-se o rizoma, com crescimento horizontal, que produz diretamente folhas ou 
ramos verticais com folhas. Exemplos: o caule do gengibre e o da bananeira (Musa spp.) (Figura 36).
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Figura 36 – Aspecto geral do caule rizoma do gengibre 
Outro exemplo de caule subterrâneo são os tubérculos (como a batata-inglesa – Solanum tuberosum), 
caules que apresentam a porção terminal ou ápice de seus ramos longos e finos intumescida (Figura 37). 
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Esses ramos caulinares são somente subterrâneos e possuem gemas protegidas por catafilos. A batata 
será maior quanto maior for o número de entrenós envolvidos no espessamento. 
Figura 37 – Planta de batata mostrando os tubérculos. O tubérculo preto é o que foi semeado 
Dentre os caules subterrâneos se destacam também aqueles denominados cormo, que são sistemas 
caulinares espessados e comprimidos verticalmente, em geral, envolvidos por catafilos secos. Um cormo 
difere do tubérculo por ser a base intumescida de um caule, e não seu ápice. Exemplo: palma-de-santa-
rita (Gladiolus sp.) (Figura 38). 
Figura 38 – Caule subterrâneo do tipo cormo da palma-de-santa-rita 
Difere do bulbo por ter mais tecido caulinar e menos catafilos. No bulbo, o sistema caulinar é 
comprimido verticalmente, e o caule propriamente dito é reduzido a um disco basal do qual partem 
muitos catafilos densamente dispostos, os mais externos, secos, e os mais internos, suculentos (Figura 
39), como ocorre na cebola (Allium cepa). 
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Unidade I
 
Folhas-escamas
Broto
Raiz
Caule subterrâneo
Base (prato)
Figura 39 – Caule subterrâneo do tipo bulbo da cebola, em corte longitudinal (Allium cepa) 
Outro tipo de caule subterrâneo é o xilopódio, com sistema subterrâneo muito espessado, geralmente 
lignificado e duro, comum em diversas espécies de cerrados e campos brasileiros, cuja estrutura 
anatômica não é ainda bem-conhecida, podendo ser formado parcialmente por caule e raiz. Depois de 
secas ou queimadas, rebrotam dos xilopódios ramos com folhas e flores. 
 Lembrete
Um exemplo clássico de bulbo é a cebola, considerada um bulbo 
tunicado, cuja porção central, chamada prato, é pouco desenvolvida; da 
parte superior do prato partem folhas modificadas, as escamas ou túnicas, 
muito ricas em substâncias nutritivas; da porção inferior do prato partem 
as raízes.
 Saiba mais
Algumas plantas apresentam modificações nos caules, como as gavinhas 
e os espinhos.
Para saber mais sobre esse assunto, leia: 
SÓ BIOLOGIA. Porto Alegre, [2008-2015]. Disponível em: <http://www.
sobiologia.com.br/conteudos/Morfofisiologia_vegetal/morfovegetal5.
php>. Acesso em: 9 jun. 2014. 
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BOTÂNICA – FANERÓGAMAS 
4 MORFOLOGIA DAS FOLHAS
Em geral, as folhas são os órgãos mais bem-estruturados para executar a fotossíntese. Elas podem 
apresentar uma superfície ampla, devido ao seu formato laminar, com estômatos para regular a entrada 
e a saída de gases e vapor d’água; internamente o tecido parenquimático em geral apresenta espaços 
intercelulares, de forma que a fase gasosa distribui-se pelo órgão. Nas células desse parênquima 
denominado clorofiliano, há os cloroplastos, que são as organelas que efetivamente captam a energia 
luminosa e a convertem em energia química (Figura 40). Desse modo, a forma da folha deve estar 
associada à captação da luz solar e à absorção do gás carbônico para a fotossíntese. Há folhas, contudo, 
que podem estar adaptadas a outras funções que não a fotossíntese primordialmente. 
H2O (V)
CO2
CO2
CO2
CO2
O2
O2
O2
O2
Célula-guarda
Parênquima 
paliçadico
Parênquima 
lacunoso
Estômato
Epiderme
Epiderme
Figura 40 – Aspecto de um corte transversal de folha, mostrando 
o mesófilo com os parênquimas e os estômatos 
As folhas, em geral, são estruturas achatadas, de modo que o tecido clorofiliano, responsável pela 
fotossíntese, fica próximo à superfície (MENEZES et al., 2004). Se a forma da folha facilita a captação 
da luz, as aberturas necessárias para a absorção do gás carbônico levam, ao mesmo tempo, à perda de 
água. As folhas são, assim, a principal fonte de perda de água das plantas. Tendo-se em conta que a 
transpiração excessiva pode levar à desidratação e até mesmo à morte, a forma e a anatomia da folha 
devem possibilitar uma relação que permita a captura de luz e a absorção de gás carbônico, evitando a 
perda excessiva de água (MENEZES et al., 2004).
As folhas originam-se de protuberâncias formadas por divisões periclinais nas camadas mais 
superficiais, próximas ao meristema apical caulinar. Estas protuberâncias originam os primórdios foliares. 
No desenvolvimento da folha, estão envolvidas as atividades de vários meristemas. 
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Unidade I
Apesar das diferenças entre os grandes grupos de fanerógamas, uma folha apresenta as seguintes 
partes: a lâmina ou limbo, o pecíolo e a base, que frequentemente desenvolve uma bainha ou estípulas 
(Figura 41). 
 
Pecíolo Nervura Limbo
Figura 41 – Aspecto geral das partes de uma folha, evidenciando o limbo, o pecíolo e a base 
A folha possui um sistema dérmico, proveniente da protoderme, um sistema vascular, proveniente 
em sua maior parte do procâmbio, e um sistema fundamental, proveniente do meristema fundamental. 
A epiderme é revestida pela cutícula, e suas células se apresentam compactadas, salientando-se entre 
elas os estômatos. Estes podem ocorrer em ambas as faces, apenas na face superior ou apenas na 
face inferior. Nas folhas das eudicotiledôneas, os estômatos encontram-se dispersos, enquanto nas 
monocotiledôneas e coníferas,