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57 Re vi sã o: N om e do re vi so r - D ia gr am aç ão : N om e do d ia gr am ad or - d at a BOTÂNICA – FANERÓGAMAS Unidade II 5 MORFOLOGIA FLORAL As angiospermas contam com cerca de 25 mil espécies, em uma enorme diversidade de formas. Trata-se do grupo mais representativo de seres vivos em número de espécies, sendo superado apenas pelos insetos, com cerca de 1 milhão de espécies já descritas. As angiospermas apresentam distribuição ampla e dominam todos os ambientes, exceto as florestas de coníferas e a tundra, com predomínio de liquens e musgos. Elas variam desde ervas menores até ervas maiores, abrangendo lianas, epífitas, arbustos e grandes árvores. Observação Durante os processos evolutivos das plantas, a flor surgiu como novidade, revolucionando o mundo dos vegetais. Essa estrutura representou um avanço evolutivo: no grupo de plantas em que elas estão presentes, os óvulos e as sementes não mais estão expostos diretamente ao meio externo, mas incluídos num ovário, que tem origem no dobramento e na soldadura do carpelo. Tudo indica que o carpelo corresponda a folhas modificadas. A unidade reprodutiva de uma angiosperma é a flor, que é formada basicamente por quatro tipos de estruturas, quando se trata de uma flor completa ou hermafrodita: as sépalas, cujo conjunto é o cálice, e as pétalas, que constituem a corola, cujo conjunto forma o perianto, considerado parte estéril da flor. As estruturas reprodutivas da flor são representadas pelos estames, formando o androceu, e pelos carpelos, constituindo o gineceu. Saiba mais Você sabia que já existiu uma linguagem das flores? Para saber mais, leia: LUCIRIO, I. A linguagem das flores. Agência Fapesp, São Paulo, nov. 2013. Disponível em: <http://agencia.fapesp.br/a_linguagem_das_ flores/18211/>. Acesso em: 10 jun. 2015. A flor começa o seu desenvolvimento da mesma forma que as folhas, ou seja, por divisões periclinais de células meristemáticas situadas abaixo das camadas externas do ápice da gema. Por crescimento 58 Re vi sã o: N om e do re vi so r - D ia gr am aç ão : N om e do d ia gr am ad or - d at a Unidade II contínuo e diferenciação das protuberâncias formadas, os vários órgãos florais são formados. A flor é um órgão constituído por um eixo caulinar de crescimento limitado (receptáculo), que apresenta partes estéreis (sépalas e pétalas) e partes férteis (estames e carpelos). O receptáculo é geralmente plano ou modificado. A flor é sustentada pelo pedúnculo, que é um eixo caulinar que nasce na axila de uma ou mais brácteas (Figura 57). Carpelos Estames Pétalas Pendúculo floralReceptáculo floral Sépala Figura 57 – Desenho esquemático mostrando o aspecto geral de uma flor, com as suas partes principais Os apêndices florais mais externos são estéreis e constituem o perianto, formado pelas sépalas e pétalas (MENEZES et al., 2004). O conjunto das sépalas forma o cálice, que é geralmente verde e envolve, nos estágios iniciais, as outras partes do botão floral. As sépalas podem ser livres entre si, situação em que o cálice é denominado dialissépalo, ou podem ser unidas entre si, sendo o cálice então gamossépalo (MENEZES et al., 2004). Internamente ao cálice, forma-se a corola, que pode ser definida como o conjunto das pétalas (MENEZES et al., 2004). Estas geralmente têm textura mais delicada que a das sépalas e apresentam diferentes cores. Pouquíssimas espécies possuem pétalas verdes ou negras. Os diferentes formatos e cores da corola estão muito relacionados aos diferentes polinizadores das angiospermas. Conforme Menezes et al. (2004), da mesma forma que o cálice, a corola pode apresentar as pétalas livres entre si (corola dialipétala – Figura 58), ou as pétalas unidas (corola gamopétala – Figura 59). As pétalas podem apresentar diferentes arranjos, determinando diversas formas de corola que podem variar nas famílias e nos gêneros das angiospermas. Lembrete A tendência à fusão dos elementos levou ao aparecimento de flores com cálice gamossépalo e com corola gamopétala. Estas tendências evolutivas provavelmente ocorreram em resposta às pressões seletivas para aumentar a variedade de mecanismos de polinizadores especializados. 59 Re vi sã o: N om e do re vi so r - D ia gr am aç ão : N om e do d ia gr am ad or - d at a BOTÂNICA – FANERÓGAMAS Figura 58 – Detalhe de corola dialipétala Figura 59 – Detalhe de corola gamopétala Na corola das angiospermas pode ser traçado mais de um plano de simetria, sendo a flor então denominada actinomorfa (Figura 60). Figura 60 – Flor actinomorfa, com mais de um plano de simetria 60 Re vi sã o: N om e do re vi so r - D ia gr am aç ão : N om e do d ia gr am ad or - d at a Unidade II Traçando-se um só plano de simetria, a flor é zigomorfa (Figura 61), por exemplo, as flores de orquídeas. Figura 61 – Flor zigomorfa, com apenas um plano de simetria Observação Nas orquídeas, a arquitetura da inflorescência é responsável por seu sucesso evolutivo. O ovário da flor das orquídeas tem numerosos óvulos, e o pólen é agregado em polínias; como resultado, tais plantas produzem numerosas sementes geneticamente semelhantes, que resultam da fertilização do grande número de óvulos pelos numerosos grãos de pólen de uma única polínia, a qual é oriunda de uma única flor de outro indivíduo e trazida pelo polinizador. Existem também aquelas que são assimétricas, por exemplo, a cana-da-índia (Figura 62). Figura 62 – Flor assimétrica, sem plano de simetria 61 Re vi sã o: N om e do re vi so r - D ia gr am aç ão : N om e do d ia gr am ad or - d at a BOTÂNICA – FANERÓGAMAS Em geral existe um número fixo de elementos do cálice e da corola. Assim, existem flores dímeras, quando a corola apresenta duas pétalas; flores trímeras, quando apresentam três pétalas (Figura 63); flores tetrâmeras, quando apresentam quatro pétalas (Figura 64) ou em número múltiplo de quatro; e flores pentâmeras, quando apresentam cinco pétalas (Figura 65) ou em número múltiplo de cinco. Raramente são encontradas flores hexâmeras, que possuem seis pétalas. Enquanto as flores trímeras ocorrem principalmente nas monocotiledôneas, as flores dímeras, as tetrâmeras e as pentâmeras são mais comuns nas eudicotiledôneas (MENEZES et al., 2004). Figura 63 – Aspecto geral de uma flor trímera Figura 64 – Aspecto geral de uma flor tetrâmera Figura 65 – Aspecto geral de uma flor pentâmera Quando se analisa o perianto das angiospermas, verifica-se que nem sempre cálice e corola estão presentes na mesma flor, e tal fato recebe nomes específicos. Se a flor não possui cálice nem corola, é uma flor aclamídea, apenas com as estruturas de reprodução; se possui somente o cálice, é uma flor monoclamídea; e se possui cálice e corola, é uma flor diclamídea (MENEZES et al., 2004). A flor jovem se encontra no estágio de botão floral. Nesta fase é possível a análise da prefloração do cálice e/ou da corola. A prefloração é a disposição que as sépalas ou pétalas tomam no botão floral (Figura 66). As sépalas podem apenas se tocar, constituindo a prefloração valvar do cálice, ou uma sépala pode recobrir a outra, tendo-se então uma prefloração imbricativa (MENEZES et al., 2004). Se cada sépala 62 Re vi sã o: N om e do re vi so r - D ia gr am aç ão : N om e do d ia gr am ad or - d at a Unidade II recobrir a seguinte e for recoberta pela anterior, a prefloração será imbricativacontorta, e se existir uma das sépalas totalmente interna e outra sépala totalmente externa e as restantes se recobrirem e forem recobertas, será uma prefloração imbricativa imbricada. Tal conjunto de denominações é válido também para a prefloração da corola (MENEZES et al., 2004). A B C D Valvar Imbricada Imbricativa imbricada Imbricativa contorta Figura 66 – Diferentes tipos de prefloração De acordo com Menezes et al. (2004), internamente ao perianto, desenvolve-se o androceu, formado pelos estames, que se distribuem em um ou mais verticilos entre o perianto e o gineceu. O número de estames por flor é variável, desde flores com um só estame até flores com mais de cem estames. Apesar dessa variação, pode-se relacionar o número de estames com o de pétalas. Assim, temos as flores isostêmones, cujo número de estames é igual ao número de pétalas; as flores oligostêmones, cujo número de estames é menor do que o número de pétalas; e as flores polistêmones, cujo número de estames é maior do que o número de pétalas (MENEZES et al., 2004). Ainda conforme Menezes et al. (2004), individualmente, cada estame é formado por filete, antera e conectivo. O filete é a parte estéril do estame, geralmente, de forma alongada e com uma antera no ápice. A antera tem forma globosa e contém em seu interior os sacos polínicos, formando a teca em conjunto. A porção estéril que se situa entre as duas tecas é o conectivo (Figura 67). Pólen Antena Conectivo Estame Filete Figura 67 – Estrutura de um estame Os estames podem ser livres entre si ou unir-se pelos filetes formando um ou vários grupos. Os estames podem estar inseridos no receptáculo, sendo então estames livres desde a base, ou inseridos nas pétalas (MENEZES et al., 2004). 63 Re vi sã o: N om e do re vi so r - D ia gr am aç ão : N om e do d ia gr am ad or - d at a BOTÂNICA – FANERÓGAMAS Várias outras características derivadas adicionais desenvolvem-se, como as anteras rimosas, que apresentam deiscência longitudinal; ou as anteras valvares (válvulas) e as poricidas, com aberturas em poros. Os grãos de pólen encontram-se normalmente livres nos sacos polínicos. Eles podem apresentar morfologia distinta entre os diferentes grupos de plantas, por isso muitas vezes são utilizados como caracteres taxonômicos dos grupos vegetais. As aberturas são áreas delimitadas no grão de pólen, geralmente de parede fina. As eudicotiledôneas têm pólen com três aberturas, enquanto nas monocotiledôneas predomina uma só abertura. Internamente ao androceu, há o gineceu, formado pelos carpelos. Segundo a literatura o carpelo é derivado de uma folha fértil, que possui óvulos na margem. As margens dobraram-se para dentro unindo- se entre si, ficando os óvulos encerrados no lóculo, que é o espaço no interior do carpelo (MENEZES et al., 2004). Morfologicamente, o gineceu é formado por ovário, estilete e estigma (Figura 68). Estilete Ovário Estigma Óvulo Gineceu Figura 68 – Estrutura do gineceu O gineceu consiste de um ou mais carpelos. Neste último caso, eles podem estar livres ente si, constituindo o gineceu apocárpico, ou unidos entre si, no todo ou em parte, constituindo o gineceu sincárpico (MENEZES et al., 2004). A cavidade onde estão encerrados os óvulos é denominada lóculo. Tanto os óvulos quanto os lóculos podem variar em número nos diferentes grupos de plantas. Outra importante característica é a posição do ovário na flor, podendo ser súpero ou ínfero. A posição do ovário na flor está intimamente associada à presença ou não do hipanto na flor. Hipanto pode ser definido como uma estrutura em forma de urna ou taça que circunda o ovário. Na maioria das angiospermas, as flores são produzidas em agrupamentos denominados inflorescências, embora ocorram também flores isoladas. Morfologicamente, uma inflorescência é um ramo ou um sistema de ramos caulinares que portam flores (MENEZES et al., 2004). Os diversos tipos de inflorescências são usados nas classificações dos diferentes grupos de planta. A arquitetura da 64 Re vi sã o: N om e do re vi so r - D ia gr am aç ão : N om e do d ia gr am ad or - d at a Unidade II inflorescência e seu funcionamento afetam diretamente a polinização e a frutificação, que representam passo crucial no ciclo vital das plantas e, portanto, na manutenção da espécie. Lembrete O girassol tem suas flores agrupadas numa inflorescência denominada capítulo, que apresenta flores inseridas em um receptáculo em forma de disco e protegido por brácteas. No girassol há tipos de flores diferentes na inflorescência. Saiba mais Você sabia que os pigmentos de flores fluorescentes podem ter aplicação clínica? Para saber mais, leia a matéria: TOLEDO, K. Pigmentos de flores fluorescentes podem ter aplicação clínica. Agência Fapesp, São Paulo, 20 fev. 2015. Disponível em: <http:// agencia.fapesp.br/pigmentos_de_flores_fluorescentes_podem_ter_ aplicacao_clinica/20684/>. Acesso em: 10 jun. 2015. 6 DA POLINIZAÇÃO À FORMAÇÃO DE SEMENTES E FRUTOS Diferentemente dos animais, as plantas são seres imóveis, embora algumas delas tenham um considerável poder de propagação vegetativa ou de dispersão por meio de seus polens e sementes. A maioria das angiospermas apresenta uma larga gama de opções reprodutivas disponíveis para seleção. Elas podem aparecer continuamente mediante variações genéticas ou intermitentemente por meio de mutações que ocorrem na maioria das populações de plantas. Saiba mais Não deixe de ler: FIORI, A. M. Sem bichos, a floresta morre. Pesquisa Fapesp, São Paulo, v. 62, p. 38-42, mar. 2001. Disponível em: <http://revistapesquisa.fapesp. br/2001/04/01/sem-bichos-a-floresta-morre/>. Acesso em: 10 jun. 2015. A reprodução nas fanerógamas inclui processos assexuados e sexuados. O processo sexuado envolve fusão e divisão e propicia combinações genéticas, que são a principal fonte de variações hereditárias 65 Re vi sã o: N om e do re vi so r - D ia gr am aç ão : N om e do d ia gr am ad or - d at a BOTÂNICA – FANERÓGAMAS e permitem às espécies responderem a condições ambientais heterogêneas ou em mudança. Em contrapartida, a reprodução assexuada é vantajosa em ambientes mais ou menos constantes, onde as espécies já estão bem-adaptadas. A reprodução assexuada nas fanerógamas envolve basicamente dois tipos, a vegetativa e a agamospermia. A reprodução vegetativa acontece por porções de estolhos (caules aéreos); porções de rizomas e tubérculos (caules subterrâneos), bulbos e cormos (caules subterrâneos); gemas adventícias formadas em caules cortados ou folhas caídas; e propágulos vegetativos. Na agamospermia, o indivíduo produz sementes viáveis contendo embrião, o qual não surgiu por fecundação. O embrião é originado de uma oosfera 2n, a qual provém: diretamente da célula-mãe de gimnósporos sem ocorrência da meiose; de outras células do saco embrionário; ou de outras partes do óvulo. O processo da fecundação (reprodução sexuada) nas fanerógamas é precedido pela polinização, e nas angiospermas essa etapa inclui: a liberação do pólen da antera, a transferência do pólen e o depósito deste no estigma. A organização floral tem um importante papel na polinização. O cálice tem função de proteção do botão floral; a corola serve para atração dos polinizadores; as anteras produzem o pólen; e o gineceu possui, no ápice, a parte receptiva (estigma). Na porção intermediária, o estilete guia o crescimento do tubo polínico até a base dos óvulos, onde se localiza a oosfera (Figuras 81 e 82). Tub o p olin ico Ovário Estigmas (aberturas dos estiletes) Figura 69 – Aspecto do conjuntode pétalas como atração para os polinizadores Figura 70 – Grãos de pólen (em amarelo) aderidos ao estigma. Note como a superfície do estigma é recoberta por saliências grudentas (vilosidades) para capturar o pólen 66 Re vi sã o: N om e do re vi so r - D ia gr am aç ão : N om e do d ia gr am ad or - d at a Unidade II A transferência do pólen do local onde foi formado para uma superfície receptora é denominada polinização. Podem ser reconhecidos dois grupos de processos de polinização: polinização abiótica e polinização biótica. A polinização abiótica é realizada por meio de dois agentes: vento (anemofilia – Figura 71) e água (hidrofilia). Figura 71 – Aspecto geral da polinização pelo vento que ocorre no milho A polinização biótica é aquela realizada por meio de outros seres vivos. Esse tipo de polinização teve início durante o Cretáceo, quando os besouros e as moscas primitivas voavam de uma flor para a outra, alimentando-se de pólen, óvulos e partes das flores (principalmente pétalas), realizando a polinização e, provavelmente, provocando tanto benefícios quanto malefícios para as flores. Atualmente a situação é bastante diferente, pois se por um lado a planta se utiliza, para transporte do pólen, do serviço de diferentes tipos de animais, tais como insetos, pássaros, morcegos, formigas e mesmo macacos, por outro lado, esses animais desenvolveram estruturas eficientes para a extração e a utilização das recompensas – como a atração visual, o odor, o pólen, o néctar e o óleo – oferecidas pelas flores. A forma da corola está muito associada ao tipo de polinizador. De modo geral, as flores actinomorfas e abertas são visitadas por uma gama maior de polinizadores do que as flores tubulosas ou as zigomorfas. Além disso, existem casos especiais em que a forma da corola serve como atrativo sexual, por exemplo, a pétala em forma de labelo presente nas orquídeas. As fanerógamas constituem um grande grupo também conhecido como espermatófitas, ou seja, plantas com sementes. Nessas plantas, a fecundação da oosfera se dá sobre a planta-mãe, e aí ocorre o desenvolvimento parcial do esporófito jovem (embrião) dentro da semente. A semente provavelmente tenha sido o fator mais importante do rápido sucesso das plantas espermatófitas, pois garante maior chance de sobrevivência do que o esporo. A semente é o óvulo fecundado. Os detalhes estruturais do óvulo são, até certo ponto, preservados durante a sua transformação em semente. 67 Re vi sã o: N om e do re vi so r - D ia gr am aç ão : N om e do d ia gr am ad or - d at a BOTÂNICA – FANERÓGAMAS Entre as fanerógamas, nas gimnospermas, a semente apresenta embrião, tegumento e o restante do megasporângio. Este tecido nutrirá o embrião. O tegumento da semente provém do tegumento ovular. A semente nas angiospermas consta basicamente de três partes: embrião, endosperma (que às vezes está ausente) e tegumentos. O embrião e o endosperma são produtos da dupla fecundação, enquanto o tegumento seminal se desenvolve a partir do ovular. Nas gimnospermas, os óvulos são unitegumentados, enquanto nas angiospermas são bitegumentados. O tegumento tem também a função de proteger o embrião do ataque de microrganismos, da predação por animais, de danos mecânicos, dentre outros. No grupo das coníferas, forma-se o zigoto após a fecundação da oosfera por um único gameta. Nas angiospermas, a oosfera fecundada dá origem ao zigoto, e este, a um embrião que tem potencialidade para formar uma planta completa. Independentemente do modo de desenvolvimento, o embrião maduro geralmente possui uma raiz embrionária (radícula), um eixo caulinar (epi-hipocótilo) e um ou dois cotilédones (Figura 72). Semente Radícula (pré-raiz) Radícula Semente Primeiras folhas Casca da semente Cotilédones Cotilédones Solo Raiz Figura 72 – Desenho esquemático evidenciando a semente com o embrião, a radícula e os cotilédones O endosperma é um tecido característico das angiospermas, geralmente triploide, formado pela fusão de um dos gametas masculinos com os dois núcleos polares da célula central. O transporte de nutrientes para o novo esporófito é facilitado pela ocorrência de células de transferência, que podem estar presentes, por exemplo, nas epidermes interna e externa do endosperma. O endosperma maduro é formado por células compactamente arranjadas, de paredes finas ou espessadas, que contêm material de reserva, tais como grãos de amido, proteínas, lipídios, dentre outros. As funções da flor em todos os seus estágios são a produção de esporos, a fecundação do haplonte levando à embriogênese e a formação da semente e do fruto. Este, no sentido morfológico, é o ovário amadurecido de uma flor. Assim, o fruto representa a continuação de uma estrutura da flor, o ovário, que persiste após a antese e a polinização, transformando-se numa estrutura auxiliar de proteção e 68 Re vi sã o: N om e do re vi so r - D ia gr am aç ão : N om e do d ia gr am ad or - d at a Unidade II dispersão das sementes, as quais aparecem a partir dos óvulos fecundados. O fruto é uma estrutura exclusiva das angiospermas. Lembrete O pseudofruto é uma estrutura carnosa que não tem origem no ovário da flor, como os frutos verdadeiros, mas sim em outras partes florais. No caso do caju, por exemplo, ocorre desenvolvimento do pedúnculo da flor, por isso é considerado pseudofruto. No caju, a parte que consumimos na forma de suco é o pedúnculo desenvolvido, e o fruto verdadeiro é a castanha. O fruto protege o óvulo durante o seu desenvolvimento em semente. A semente é a unidade reprodutiva das fanerógamas e o elo entre gerações sucessivas. A grande diversidade na organização das flores das angiospermas, especialmente, a variação em número, arranjo, grau de fusão e estrutura dos carpelos que formam o gineceu, está refletida na ampla gama de frutos existentes. Não apenas as estruturas conhecidas popularmente como frutas, como uva, maçã, pera, dentre outras, mas também as conhecidas popularmente como legumes, por exemplo, pepino, abobrinha, pimentão, e muitos cereais, como trigo, milho dentre outros, são todos frutos, do ponto de vista botânico. Os frutos são altamente constantes na estrutura e, portanto, muito importantes na classificação dos grupos de angiospermas. A partir da fecundação, inicia-se uma série de transformações no saco embrionário e em outros tecidos do óvulo que levam ao desenvolvimento da semente. Paralelamente, a parede do ovário transforma-se no pericarpo, a parede do fruto, na qual geralmente se distinguem três camadas: epicarpo, mesocarpo e endocarpo, conjunto chamado de pericarpo (Figura 73). Endocarpo Epicarpo Semente Mesocarpo Baga Simples sincárpico, carnoso indeiscente Figura 73 – Desenho esquemático das partes de um fruto 69 Re vi sã o: N om e do re vi so r - D ia gr am aç ão : N om e do d ia gr am ad or - d at a BOTÂNICA – FANERÓGAMAS Quando o fruto está maduro, as demais estruturas florais (estames, estilete, corola, cálice) podem continuar presentes (muitas vezes, secas) ou cair; o pedicelo da flor geralmente se espessa para sustentar o fruto. Frutos maduros, frequentemente, mostram a presença de óvulos pequenos ou sementes não desenvolvidos ao lado das sementes maduras; provavelmente se trate de óvulos que não foram fecundados. Normalmente o desenvolvimento do fruto depende da polinização e da fecundação, bem como da atividade de fitormônios; entretanto, alguns frutos, como a banana, formam-se sem fecundação prévia, tratando-se de frutos partenocárpicos,destituídos de sementes. A classificação dos frutos baseia-se em: número de ovários envolvidos, natureza do pericarpo maduro, deiscência ou indeiscência do pericarpo, modo de deiscência e número de lóculos e sementes. Os frutos são considerados simples quando derivados de um único ovário, de uma flor. Podem ser secos ou carnosos. Os frutos agregados derivam de muitos ovários de uma única flor, mais ou menos fundidos (Figura 74). Figura 74 – Aspecto geral de um fruto agregado Os frutos múltiplos consistem em ovários amadurecidos de muitas flores de uma inflorescência, que concrescem mais ou menos juntas numa só massa, formando uma infrutescência, por exemplo, a amora e o abacaxi (Figura 75). Figura 75 – Aspecto geral de um fruto múltiplo 70 Re vi sã o: N om e do re vi so r - D ia gr am aç ão : N om e do d ia gr am ad or - d at a Unidade II Frutos deiscentes são aqueles que se partem em segmentos na maturação. Os segmentos podem ser deiscentes ou não. O fruto legume é derivado de um carpelo, abrindo-se na maturidade por duas fendas. Característico da maioria das leguminosas, como o feijão (Phaseolus) e a soja (Glycine) (Figura 76). Figura 76 –Fruto do tipo legume O fruto esquizocarpo é derivado de um gineceu sincárpico, mas cujos carpelos na maturidade separam-se inteiramente uns dos outros em frutículos livres, estes geralmente deiscentes, por exemplo, a mamona (Ricinus communis). O fruto do tipo síliqua é característico das Brassicaceae e derivado de ovário bicarpelar, cujo pericarpo seco separa-se em duas valvas laterais deixando um eixo central, ao qual ficam presas as sementes, por exemplo, o fruto da mostarda. Os frutos indeiscentes são aqueles que não se partem em segmentos na maturação. Um tipo de fruto indeiscente é o aquênio, de pericarpo seco, unilocular, de ovário súpero ou ínfero, contendo uma só semente ligada ao pericarpo por apenas um ponto, por exemplo, o girassol (Figura 77). Figura 77 – Aspecto do fruto do girassol, denominado aquênio 71 Re vi sã o: N om e do re vi so r - D ia gr am aç ão : N om e do d ia gr am ad or - d at a BOTÂNICA – FANERÓGAMAS Outro fruto indeiscente é o cariopse ou grão, típico das gramíneas. Apresenta o pericarpo seco unido à testa da única semente em toda a sua extensão, por exemplo, os grãos de milho (Zea mays) e os de trigo (Triticum). Os frutos indeiscentes denominados sâmara têm o pericarpo seco com uma ou mais expansões laterais em forma de asa; conhecidos popularmente como sementes voadoras (Figura 78). Figura 78 – Fruto do tipo sâmara, evidenciando as expansões laterais em forma de asa O fruto é considerado baga quando apresenta o pericarpo carnoso, contendo uma ou várias sementes no interior, como a uva, o maracujá, o tomate ou o abacate. Os frutos denominados drupa apresentam o pericarpo carnoso coriáceo ou fibroso, com o endocarpo endurecido envolvendo a semente e formando assim um caroço, a exemplo do pêssego (Figura 79). Figura 79 – Detalhe da parte interna de uma drupa (pêssego) evidenciando o caroço presente no fruto 72 Re vi sã o: N om e do re vi so r - D ia gr am aç ão : N om e do d ia gr am ad or - d at a Unidade II Os frutos são estruturas auxiliares no ciclo sexual das angiospermas, e seu aparecimento representou um importante fator no grande sucesso da evolução desse grupo. O grande sucesso das sementes como órgãos de disseminação planetária de espécies vegetais se deve a duas características. Uma delas é a dormência, que ocorre quando as sementes podem manter- se “dormindo”, isto é, sem germinar, por muito, muito tempo. Em ambientes bem secos, as sementes de trigo podem durar anos ou séculos em estado de dormência e germinar logo após entrar em contato com a água. A outra é o mecanismo de dispersão, que pode ocorrer com auxílio de espinhos, pelos, asas, carapaças, dentre outros, que lhes permitem flutuar com os ventos, boiar nas águas ou aderir a animais que se movem. A vantagem da disseminação é que quanto maior for o território pelo qual uma planta dispersa suas sementes, maior será o número de seus descendentes. Assim como a disseminação do pólen, a disseminação de sementes depende de vários agentes. Dentre esses agentes temos os ventos, que transportam as sementes pequenas e leves. Algumas possuem expansões, consideradas aladas, que aumentam a sua superfície, transformando-as em minúsculos planadores, outras possuem pelos que auxiliam na flutuabilidade (Figura 80). Figura 80 – Detalhe dos pelos presentes nas sementes que auxiliam na sua dispersão Outro agente facilitador da dispersão é a água. Alguns frutos de vegetais aquáticos possuem cavidades cheias de ar, que os fazem flutuar nas correntes marinhas e nos rios, por exemplo, os frutos de muitas palmeiras, como o coco-da-baía. Há também os animais, que auxiliam na dispersão. Algumas sementes são ingeridas por pássaros e outros bichos. Quando eles comem os frutos, as sementes passam intactas pelo tubo digestório e são eliminadas com suas fezes. Além disso, as cascas de muitas sementes, como o picão e o carrapicho, possuem espículas, dentículos, ganchos, dentre outros. Estes servem para prender as sementes na pele dos bichos que as transportam presas ao corpo. 73 Re vi sã o: N om e do re vi so r - D ia gr am aç ão : N om e do d ia gr am ad or - d at a BOTÂNICA – FANERÓGAMAS Avaliando evolutivamente, nas primeiras angiospermas, menos derivadas, o fruto abre-se na própria planta, e a semente é a unidade de dispersão. Nos grupos mais derivados, a função de dispersão é transferida aos frutos, os quais interagem com o vento, a água ou os animais para facilitar a distribuição das sementes que estão contidas neles. Tais pressões seletivas levaram a uma grande diversidade de frutos e também a que outros tecidos próximos do ovário contribuíssem para a proteção da semente e a sua dispersão. A evolução do fruto pode ser vista como uma transferência de funções de proteção e dispersão da semente sozinha para o fruto e a semente juntos. Lembrete A dispersão é realizada por meio das unidades de dispersão, ou diásporos, que podem ser as sementes, os frutos, a planta inteira ou parte dela, ou a combinação desses. Uma vez maduras, as sementes precisam ser libertadas da planta-mãe e disseminadas de modo eficiente, para garantir a sobrevivência da espécie, evitando que haja acúmulo de descendentes em pequenas áreas. Resumo Aprendemos inicialmente que a unidade reprodutiva de uma angiosperma é a flor, formada basicamente por quatro tipos de estruturas, quando se trata de uma flor completa ou hermafrodita: as sépalas, cujo conjunto é o cálice, e as pétalas, que constituem a corola, cujo conjunto forma o perianto, considerado parte estéril da flor. As estruturas reprodutivas da flor são representadas pelos estames, formando o androceu, e pelos carpelos, constituindo o gineceu. Vimos também que, individualmente, cada estame é formado por filete, antera e conectivo. Internamente ao androceu, há o gineceu, formado pelos carpelos. Morfologicamente, o gineceu é formado por ovário, estilete e estigma. O gineceu consiste de um ou mais carpelos. A cavidade em que estão encerrados os óvulos é denominada lóculo; tanto os óvulos quanto os lóculos podem variar em número nos diferentes grupos de plantas. Na maioria das angiospermas, as flores são produzidas em agrupamentos denominados inflorescências, embora ocorram também flores isoladas. Morfologicamente, uma inflorescência é um ramo ou um sistema de ramos caulinares que portam flores. Em seguida,vimos que a reprodução nas fanerógamas inclui processos assexuados e sexuados. O processo da fecundação nas fanerógamas é precedido pela polinização, e nas angiospermas essa etapa inclui: a liberação do pólen da antera, a transferência do pólen e o depósito deste 74 Re vi sã o: N om e do re vi so r - D ia gr am aç ão : N om e do d ia gr am ad or - d at a Unidade II no estigma. A organização floral tem um importante papel na polinização. O cálice tem função de proteção do botão floral; a corola serve para atração dos polinizadores; as anteras produzem o pólen; e o gineceu possui, no ápice, a parte receptiva (estigma). Na porção intermediária, o estilete guia o crescimento do tubo polínico até a base dos óvulos, onde se localiza a oosfera. Abordamos ainda que a forma da corola está muito associada ao tipo de polinizador. De um modo geral, as flores actinomorfas e abertas são visitadas por uma gama maior de polinizadores do que as flores tubulosas ou as zigomorfas. As fanerógamas constituem um grande grupo também conhecido como espermatófitas, ou seja, plantas com sementes. Nessas plantas, a fecundação da oosfera se dá sobre a planta-mãe, e aí ocorre o desenvolvimento parcial do esporófito jovem dentro da semente, ou embrião. A semente é o óvulo fecundado. Consta basicamente de três partes: embrião, endosperma (que às vezes está ausente) e tegumentos. O embrião e o endosperma são produtos da dupla fecundação. O fruto, no sentido morfológico, é o ovário amadurecido de uma flor. Assim, representa a continuação de uma estrutura da flor, o ovário, que persiste após a antese e a polinização, transformando-se numa estrutura auxiliar de proteção e dispersão das sementes, as quais aparecem a partir dos óvulos fecundados. O fruto é uma estrutura exclusiva das angiospermas. A partir da fecundação, inicia-se uma série de transformações no saco embrionário e em outros tecidos do óvulo que levam ao desenvolvimento da semente. Paralelamente, a parede do ovário transforma-se no pericarpo, a parede do fruto, na qual geralmente se distinguem três camadas: epicarpo, mesocarpo e endocarpo. A classificação dos frutos baseia-se em: número de ovários envolvidos, natureza do pericarpo maduro, deiscência ou indeiscência do pericarpo, modo de deiscência e número de lóculos e sementes. Os frutos são estruturas auxiliares no ciclo sexual das angiospermas, e seu aparecimento representou um importante fator no grande sucesso da evolução desse grupo. A evolução do fruto pode ser vista como uma transferência de funções de proteção e dispersão da semente sozinha para o fruto e a semente juntos. Exercício Questão 1. (Unesp 2009) Leia o texto: “Nos últimos anos, o declínio mundial no número de polinizadores gerou grandes manchetes na agricultura. O colapso das populações de abelhas, que ainda não foi compreendido de maneira completa, atraiu mais atenção, mas existiam, também, de maneira mais ampla, indícios de declínio entre os demais polinizadores.” Disponível em: <http://www.noticias.terra.com.br/ciencia de 23/10/2008>. Acesso em 14: de jun. 2015. 75 Re vi sã o: N om e do re vi so r - D ia gr am aç ão : N om e do d ia gr am ad or - d at a BOTÂNICA – FANERÓGAMAS Essa notícia, de fato, deve gerar preocupação na agricultura? A) Sim, pois as gimnospermas, que são o grupo de plantas responsáveis pela maior produção de alimentos, necessitam de polinizadores como as abelhas para se reproduzirem. B) Não, pois os alimentos produzidos na agricultura são provenientes de partes das plantas que não dependem da polinização para se desenvolverem. C) Sim, pois os polinizadores são os principais responsáveis pela reprodução das angiospermas, que, por sua vez, são as maiores responsáveis pela produção de alimentos. D) Sim, porque os polinizadores são os responsáveis pela dispersão das sementes, garantindo a reprodução das angiospermas. E) Não, pois a maior parte da polinização nas gimnospermas ocorre pela ação do vento, garantindo a produção de seus frutos, que são muito usados na alimentação humana. Resposta correta: alternativa C. Análise das alternativas A) Alternativa incorreta. Justificativa: os grupos que precisam de polinizadores são as angiospermas, por serem as responsáveis pela produção de alimentos. B) Alternativa incorreta. Justificativa: a polinização das plantas pelos insetos é responsável por 75% da produção de alimentos. Sem os polinizadores, perderíamos diretamente 1/3 de nossa produção alimentar. C) Alternativa correta. Justificativa: a polinização é um dos principais mecanismos de manutenção e promoção da biodiversidade na Terra, e somente após a polinização é que as plantas podem formar frutos e sementes, das quais dependem para sua reprodução. D) Alternativa incorreta. Justificativa: os polinizadores são os responsáveis pela dispersão não somente das sementes, mas principalmente dos frutos, que garantem não apenas a reprodução das angiospermas, como também dos alimentos, através dos frutos gerados. 76 Re vi sã o: N om e do re vi so r - D ia gr am aç ão : N om e do d ia gr am ad or - d at a Unidade II E) Alternativa incorreta. Justificativa: a maior parte da polinização das angiospermas ocorre pela ação dos insetos e dos pássaros. O vento é a principal ação direta, assim como a gravidade. Questão 2. Com relação à reprodução das fanerógamas, são feitas as afirmativas: I – A reprodução das fanerógamas é por geração alternante, ficando a fase gametofítica contida na flor. II – O grão de pólen é o gameta masculino das fanerógamas. III – O óvulo é o gameta feminino das fanerógamas. Quais afirmativas estão corretas? A) I e II. B) I e III. C) II e III. D) I, II e III. E) Somente uma está correta. Resolução desta questão na plataforma.
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