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Maria Eduarda Mendonça Bet – Membrana plasmática MEMBRANA PLASMÁTICA Toda célula, seja ela procariótica ou eucariótica, apresenta-se delimitada por uma membrana plasmática, que, além de conter o citoplasma, é responsável pelas trocas de substâncias entre a célula e o ambiente (que pode ser o meio em que a célula está mergulhada ou outras células vizinhas a ela). A membrana plasmática determina, em grande medida, quais são as substâncias que entram e saem de uma célula, em que quantidade e em que momento; em virtude disso, pode-se dizer que que ela apresenta uma permeabilidade seletiva. Além disso, é por meio da membrana plasmática que uma célula percebe sinalizações do ambiente – ao interagir com moléculas de hormônios, por exemplo -, reconhece outras células e estabelece vínculos mais ou menos permanentes com elas. A membrana plasmática só pode ser visualizada ao microscópio eletrônico. Em grande aumento, ela aparece como uma estrutura trilaminar, ou seja, com três camadas – duas camadas mais escuras e, em meio a elas, uma camada mais clara. ESTRUTURA DA MEMBRANA PLASMÁTICA Todas as membranas de uma célula (a membrana plasmática e as membranas que constituem e envolvem muitas estruturas internas da célula) têm natureza lipoproteica e compartilham uma organização estrutural comum: uma bicamada lipídica, à qual estão associadas diversas proteínas de membrana. Os lipídeos que constituem a bicamada central permanecem à categoria dos fosfolipídeos. Essas moléculas apresentam uma extremidade polar (a “cabeça” da molécula, na qual se encontra o fosfato) e, portanto, hidrofílica, a qual estão ligadas duas longas cadeias carbônicas (as “caudas”) hidrofóbicas. Essa peculiar composição faz com que os fosfolipídeos, quando em meio aquoso, formem espontaneamente uma bicamada na qual as “cabeças” polares estão voltadas para a água (do meio externo e do meio interno) enquanto as “caudas” apolares estão voltadas para dentro, formando um “miolo” altamente hidrofóbico. Baseados em variadas evidências experimentais, os cientistas propuseram um modelo para a estrutura da membrana plasmática, que veio a ser conhecido como modelo do mosaico fluido. Esse modelo permite explicar e compreender de maneira satisfatória os fenômenos em que a membrana plasmática está envolvida. Nesse modelo, as moléculas de proteína estão distribuídas num padrão em mosaico, ou seja, estão espalhadas entre as moléculas de lipídeos que constituem a bicamada central. Algumas dessas proteínas atravessam a membrana de lado a lado (proteínas transmembrana ou integrais), enquanto outras estão localizadas apenas na face interna ou na face externa da membrana (proteínas periféricas). A membrana tem consistência fluida, ou seja, as moléculas que a constituem estão em continuo movimento, alterando sua posição conforme as necessidades da célula. No entanto, nas células animais, a presença de moléculas de colesterol, em meio aos fosfolipídeos, confere certa “rigidez” a determinadas porções da membrana, limitando ou impedindo a movimentação das moléculas daquela região. Na face externa da membrana plasmática podem ainda ser encontradas moléculas de carboidratos, ancoradas aos fosfolipídeos os às proteínas da membrana. Essa cobertura, quando mais extensa, recebe o nome de glicocálice. PROTEÍNAS DA MEMBRANA As proteínas que constituem a membrana plasmática têm composição e estrutura bastante variada. As principais funções dessas proteínas são: Realizar o transporte de materiais diversos através da membrana. Funcionar como receptores de moléculas sinalizadoras, como hormônios, por exemplo. Atuar como enzimas, catalisando reações que ocorrem tanto no meio externo (na proximidade da membrana) quanto no meio interno da célula. As proteínas envolvidas no transporte de substâncias através da membrana são basicamente de dois tipos. O primeiro deles é o das proteínas de canal, que formam um poro aquoso, por meio do qual fluem as moléculas que devem entrar ou sair da célula. O segundo tipo, mais complexo, é constituído por proteínas capazes de alterar sua configuração espacial, mudando de forma de modo a permitir a entrada ou a saída de determinada substância na célula; essas são proteínas carreadoras. Algumas proteínas da membrana plasmática funcionam como receptores para sinais químicos específicos, como um hormônio. Certas enzimas são proteínas que fazem parte da própria estrutura da membrana plasmática. Assim, as enzimas que regulam determinadas vias metabólicas estão perfeitamente dispostas lado a lado na membrana plasmática, o que possibilita que controlem uma serie de reações sequenciais de forma mais eficiente do que se estivessem livres no hialoplasma. MICROVILOSIDADES O intestino da maioria dos mamíferos apresenta dobras, conhecidas como vilosidades intestinais. Se Maria Eduarda Mendonça Bet – Membrana plasmática observarmos as células que constituem o epitélio que recobre essas vilosidades, veremos que a membrana da porção apical dessas células (isto é, da face que está voltada para a cavidade intestinal) apresenta grande número de dobras, visíveis apenas ao microscópio eletrônico. Tais dobras foram denominadas microvilosidades, e constituem um arranjo bastante satisfatório, que permite aumentar a superfície de absorção dos nutrientes pela mucosa do intestino delgado. TROCA DE SUBSTÂNCIAS ENTRE A CÉLULA E O MEIO Todas as células precisam manter uma concentração apropriada de água, íons e nutrientes, bom como eliminar substâncias inúteis resultantes do seu metabolismo, a fim de se manterem em estado de equilíbrio dinâmico (homeostase). A membrana plasmática tem papel importante na manutenção desse equilíbrio diferencial de concentrações entre o meio interno e o meio externo da célula. Se analisarmos a permeabilidade da membrana a variadas substâncias, considerando-se inicialmente apenas a bicamada lipídica, podemos afirmar que: Macromoléculas (como proteínas, dissacarídeos e polissacarídeos) não podem atravessar a membrana por causa de seu tamanho; Moléculas pequenas que possuem carga elétrica (os íons, por exemplo) também não podem passar através da membrana, pois são incapazes de atravessar seu interior apolar; Moléculas de água têm dificuldade para passar pelo “miolo” hidrofóbico da bicamada lipídica; a permeabilidade da membrana plasmática à água seria, dessa forma, bastante reduzida; Membranas pequenas e apolares (como o etanol) e gases (O2, CO2, N2) passam através da membrana de acordo com seu gradiente de concentração (isto é, da região de menor concentração). Ora, como já explicado, uma das funções das proteínas de membrana é a de auxiliar o transporte de substancias que, de outra forma, não poderiam atravessar a bicamada lipídica. Assim, a permeabilidade da membrana é bem mais ampla do que se poderia supor, graças aos movimentos de moléculas que ocorrem em razão das leis da Física (como é o caso da difusão) e aos processos que envolvem transporte com gasto de energia. TIPOS DE TRANSPORTE O transporte de materiais através da membrana pode ser passivo ou ativo. O transporte passivo não requer gasto de energia, pois, nesse caso, as moléculas se movimentam de acordo com seu gradiente de concentração. São exemplos a difusão simples, a difusão facilitada e a osmose. O transporte biológico requer gasto de energia (ATP), portanto só pode ocorrer em células vivas. Nessa categoria encontram-se o transporte ativo, que usualmente se vale de uma proteína transportadora para transportar íons ou moléculas contra o seu gradiente de concentração; e os processos de endocitose e exocitose, nos quais ocorre o transporte de macromoléculas através da membrana plasmática por meio daformação de vesículas, o que também requer gasto de energia. TRANSPORTE PASSIVO DIFUSÃO SIMPLES A difusão é um movimento passivo das moléculas, que tendem a sair de um meio em que estão presentes em maior concentração e dirigir-se a uma região em que estão em menor concentração, numa tendencia a atingir um estado de equilíbrio. Esse processo é espontâneo, e não requer gasto de energia. Há muitos exemplos de difusão na vida cotidiana; o “espalhamento” de um corante (uma gota de tinta, por exemplo) num recipiente com água é devido à difusão das moléculas de soluto (no caso, o pigmento) em um meio solvente (por exemplo, a água). Da mesma maneira, moléculas de soluto podem entrar ou sair de uma célula graças à difusão; é o que ocorre por exemplo com os gases respiratórios (oxigênio e gás carbônico). O intercâmbio de gases entre o ar e as células de um epitélio respiratório, como o dos alvéolos pulmonares, se dá por difusão simples, numa tendencia ao equilíbrio. DIFUSÃO FACILITADA A difusão facilitada é uma modalidade de difusão na qual a passagem de moléculas de um soluto através da membrana plasmática ocorre com o auxílio de uma proteína transportadora. Mais uma vez, trata-se de um movimento passivo, a favor do gradiente de concentração, sem gasto de energia. Uma vez que as células consomem glicose continuamente nos processos de obtenção de energia, a concentração desse açúcar costuma ser maior no meio externo. Assim, a glicose tende a entrar nas células por difusão. Essa entrada é facilitada pela existência, na membrana plasmática, de uma proteína carreadora especifica para a glicose, o que facilita o processo de difusão. OSMOSE: UM CASO ESPECIAL DE DIFUSÃO A osmose é o fenômeno no qual moléculas de um solvente (como a água) se movimentam através de uma Maria Eduarda Mendonça Bet – Membrana plasmática membrana semipermeável, isto é, permeável ao solvente, porém impermeável ao soluto considerado, quando existe um gradiente de concentração desse soluto entre dois lados de uma mesma membrana. As moléculas de água se movimentam do meio menos concentrado em soluto (onde há “mais água”) para o meio mais concentrado em soluto (onde há “menos água”). Assim, pode-se considerar a osmose como sendo um caso especial de difusão (“difusão da água”). CONSEQUÊNCIAS DA OSMOSE PARA AS CÉLULAS Uma célula estará isotônica em relação ao seu meio circundante se a concentração de solutos for a mesma dentro e fora dela. Nesse caso, embora as moléculas de água possam atravessar livremente a membrana em qualquer direção, não há ganho nem perda de água por parte da célula. Mas se uma célula estiver mergulhada em um meio hipertônico (ou seja, mais concentrado em solutos que a célula), moléculas de água passarão, por osmose, preferencialmente de dentro para fora dela – nesse caso, a célula perde água para o meio. Finalmente, quando colocadas em meio hipotônico, as células ganham água por osmose. Como resultado desses ganhos e perdas de água, uma célula pode sofrer alterações em seu volume. A existência de uma parede celular (membrana esquelética celulósica) nas células vegetais faz com que as consequências do ganho ou da perda de água por osmose nessas células seja diferente, quando comparadas às células animais. Além disso, as células vegetais apresentam um ou mais vacúolos contendo soluções salinas em seu interior. Quando ocorrem trocas de águas por osmose entre a célula vegetal e o meio, há ganho ou perda de água nos vacúolos. Colocadas em meio isotônico, as células vegetais não ganham nem perdem água; dizemos então que a célula está flácida. Postas em meio hipotônico, as células ganham água e seus vacúolos aumentam de volume; no entanto não há risco de ruptura (lise) celular devido à resistência da parede celular. Quando ocorre o equilíbrio entre as forças osmóticas e a resistência exercida pela parede, a célula estará túrgida. Transferidas para um meio hipertônico, as células vegetais perdem água; os vacúolos diminuem de volume e a membrana plasmática se descola da parede celular; dizemos que a célula está plasmolisada. TRANSPORTE BIOLÓGICO O transporte biológico só pode ocorrer em células vivas, uma vez que requer gasto de energia. Enquadram- se nessa categoria duas modalidades distintas de transporte: o transporte ativo, em que íons ou moléculas são transportados com auxílio de uma proteína carreadora contra o gradiente de concentração; e os processos de endocitose e exocitose, em que ocorre o transporte de macromoléculas para dentro ou para fora da célula, respectivamente, por meio da formação de vesículas. TRANSPORTE ATIVO No transporte ativo, íons ou moléculas são transportados através da membrana contra o gradiente de concentração – de um meio menos concentrado para um meio mais concentrado. Trata-se, portanto, de um processo contrario às leis da difusão, e que, por isso, requer gasto de energia e a mediação de uma proteína transportadora. Muitos íons são transportados para dentro ou para fora das células por transporte ativo. As proteínas envolvidas nesse processo são conhecidas como bombas iônicas, e a mais conhecida delas é a bomba de sódio- potássio, que “bombeia” simultaneamente sódio para fora e potássio para dentro da célula. Bombas iônicas são muito importantes no estabelecimento e na manutenção de uma diferença de carga elétrica nas duas faces da membrana plasmática de determinadas células, como os neurônios, por exemplo. A atuação de bombas de sódio, potássio, cloro, cálcio, magnésio e outros íons é essencial para vários processos vitais. ENDOCITOSE Dá-se o nome de endocitose aos processos de internalização de materiais por meio de dobramento de uma porção da membrana plasmática, formando assim uma vesícula contendo o material englobado. Esse processo ocorre de duas maneiras distintas: Por meio da fagocitose, em que a célula forma vesículas maiores (vacúolos) contendo moléculas, partículas ou até mesmo outras células menores. O dobramento se faz graças à emissão de expansões temporárias (pseudópodes), em um processo de evaginação (dobra para fora), visível ao microscópio de luz; Por meio da pinocitose, a célula forma vesículas muito pequenas, visíveis apenas ao microscópio eletrônico; estas contêm moléculas que interessam à célula, dispersas em meio aquoso. O dobramento da membrana se faz por invaginação. EXOCITOSE Maria Eduarda Mendonça Bet – Membrana plasmática A exocitose é oposta à endocitose, ou seja, ocorre pela fusão de uma vesícula originada no interior da célula com a membrana plasmática, o que possibilita que o material nela contido seja lançado no meio externo. É esse o principal caminho que as células utilizam para a eliminação de secreções (como hormônios e enzimas) por elas produzidas. MEMBRANA PLASMÁTICA E RELAÇÕES COM OUTRAS CÉLULAS GLICOCÁLICE Chama-se glicocálice a cobertura encontrada na face externa da membrana plasmática de muitas células. Ela é constituída por moléculas de carboidratos, ancoradas aos fosfolipídeos ou às proteínas da membrana. O glicocálice desempenha funções bastante variadas. De modo geral, os carboidratos presentes no glicocálice funcionam como marcadores que vão orientar e conduzir as varias interações de uma célula com outras, identificando determinado tipo celular. Essa possibilidade de identificação celular é responsável pelo reconhecimento, por parte do sistema imune do nosso organismo, de células estranhas a ele – sejam elas provenientes de organismos de outra espécie (bactérias, por exemplo) ou de outro ser humano (o que pode conduzir à rejeição de tecidos e órgãos transplantados ou ao insucesso de uma transfusãosanguínea). ESTRUTURAS DE ADESÃO INTERCE LULAR Em muitos tecidos animais, duas células adjacentes estabelecem entre si certas interações, a fim de garantir maior aderência e/ou comunicação intercelular. Essas estruturas são basicamente de três tipos: Junções adesivas (desmossomos) – regiões de contato entre duas células epiteliais, nas quais filamentos de queratina estão ancorados à membrana plasmática. Uma vez que os tecidos epiteliais estão sujeitos, em geral, a forças de atrito que poderiam levar uma camada de células a se desprender de outra, os desmossomos são de grande importância, pois garantem a firme adesão das células; Junções oclusivas – impedem a passagem de moléculas entre duas células e marcam a separação entre as faces apical e lateral das células epiteliais; Junções comunicantes – apresentam canais proteicos que garantem a permanente comunicação entre o citoplasma de duas células adjacentes.
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