Citoesqueleto: Estrutura e Funções

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Citoesqueleto 
É uma rede de filamentos protéicos que se estende pelo citoplasma. É altamente dinâmica e está sempre se reorganizando conforme as células alteram suas formas, dividem-se, realizam movimentos e interagem com o meio externo. É construído a partir de três filamentos proteicos: filamentos intermediários, microtúbulos e filamentos de actina.
Funções do Citoesqueleto
- sustentação 
- permite as células adotarem diferentes formas
- organização dos componentes intracelulares
- controla o posicionamento das organelas
- segregação dos cromossomos para as células-filhas
- separação das células durante a divisão celular.
Filamento intermediário: são fibras de diâmetro aproximadamente 10nm e de grande resistência. São constituídos por proteínas:
- Vimentina: proteína que constitui, principalmente, os filamentos intermediários das células originadas do mesênquima.
- Queratinas: encontradas nos filamentos intermediários das células dos tecidos epiteliais.
- Desmina: encontrada nos filamentos intermediários do tecido muscular liso e na Linhas Z dos músculos esquelético e cardíaco.
- Proteína fibrilar ácida da glia ou GFAP: característica dos filamentos intermediários dos astrócitos.
- Proteína dos neurofilamentos: encontradas nos filamentos intermediários das células nervosas.
Ocupam posições intermediárias ente os filamentos de actina e miosina nas células musculares. 
São encontrados também no interior do núcleo, uma trama de filamentos intermediários, a lâmina nuclear, reveste e fortalece o envelope nuclear em todas as células eucarióticas.
Microtúbulos
Organização celular, pois constituem o substrato para os movimentos intracelulares de organelas e vesículas.
São longos cilindros ocos formados por proteínas globulares denominadas α-tubulina e β-tubulina, que juntas formam dímeros de tubulina. Os dímeros de tubulina unem-se entre si para formação de protofilamentos. Cada cilindro é composto por 13 protofilamentos paralelos, a α-tubulina em uma extremidade e a β-tubulina na extremidade oposta, o que confere polaridade à estrutura. A extremidade β-tubulina é a extremidade mais (+) e a extremidade α-tubulina é a extremidade menos (-). A polaridade dos microtúbulos é essencial para a função de direcionar o transporte intracelular.
A polimerização das tubulinas para formar microtúbulos é dirigida por estruturas celulares conhecidas como centros organizadores de microtúbulos (MTOC). Essas estruturas incluem os centríolos, os corpúsculos basais dos cílios e flagelos e os centrômeros dos cromossomos. O centrossomo é o principal centro organizador de microtúbulos. A extremidade menos (-) dos microtúbulos está inserida no centrossomo e o crescimento ocorre apenas nas extremidades 
mais (+), que está livre no citoplasma. A polimerização das tubulinas depende daconcentração de Ca2+ no citosol e da participação das proteínas associadas aos microtúbulos ou MAP.
- Os microtúbulos são base morfológica de várias organelas citoplasmáticas complexas, como os corpúsculos basais, centríolos, cílios e flagelos:
- Centríolos: cada centríolo é composto por nove conjuntos de três microtúbulos. As células que não estão em divisão têm um único par de centríolos. Na fase S do ciclo celular, que precede a mitose, cada centríolo se duplica. Durante a mitose, cada par se movimenta para um polo da célula e se torna um centro de organização do fuso mitótico.
- Centrossomo: nas células que não estão em divisão, os pares de centríolos localizam-se próximo ao núcleo e ao complexo de Golgi. O par de centríolos junto ao material granular localizado em volta dele constitui o centrossomo.
- Cílios e flagelos: são prolongamentos móveis, contendo microtúbulos na sua parte central.
Corpúsculo basal: na base de cada cílio ou flagelo existe um corpúsculo basal, composto por nove trincas de microtúbulos na extremidade apical.
Filamentos de Actina ou Microfilamentos
- São polímeros helicoidais dupla-hélice da proteína actina. 
- Se apresentam de forma flexíveis e delgadas com diâmetro de 5-9nm.
- Organizadas em feixes lineares, redes bidimensionais e géis tridimensionáis.
- Apesar de os filamentos de actina estarem dispersos por toda a célula, eles se encontram em maior concentração no córtex, logo abaixo da membrana plasmática.
Os filamentos de actina são essenciais para os movimentos celulares (superfície celular). Os filamentos de actina interagem com uma grande quantidade de proteínas de ligação à actina, o que permite que desempenhem uma ampla gama de atividades nas células:
- Proteínas de enfeixamento de actina mantêm unidos em feixes paralelos os filamentos de actina nas microvilosidades das células com borda em escova, que revestem o intestino.
- Outras proteínas de interligação mantêm unidos os filamentos de actina sob a forma de uma trama semelhante a um gel dentro do córtex celular. A actina do córtex celular participa de diversas atividades, como endocitose, exocitose e migração das células.
- Proteínas de quebra de filamentos: como a gelsolina, fragmentam os filamentos de actina em pedaços mais curtos e, dessa forma, podem conferir um estado mais fluido ao gel de actina.
- Proteínas motoras associadas aos filamentos de actina formam feixes contráteis, como ocorre nas células musculares.
Enquanto os filamentos de actina nas células musculares são estruturalmente estáveis, os das células não musculares se dissociam e reorganizam com grande facilidade. Os dímeros de actina são adicionados na extremidade mais (+) do filamento, enquanto na extremidade menos (-) predomina a remoção dos dímeros. Assim, o filamento pode crescer ou diminuir de tamanho, de acordo com as necessidades da célula.