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Resumo - Espermatófitas

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Morfologia dos órgãos vegetativos das espermatófitas 
 
 As primeiras linhagens de Embryophyta a conquistar o ambiente terrestre (musgos, 
antóceros e hepáticas) já possuíam cutícula. Contudo, a água era transportada em cada célula por 
osmose, em um mecanismo lento de transporte. A próxima novidade-chave foi o aparecimento de 
um tecido condutor que tornou esse transporte mais eficiente. 
 A partir de então, temos o aparecimento da linhagem das plantas vasculares (Tracheophyta). 
As primeiras linhagens de Tracheophyta (samambaia e licófitas) também herdaram do seu 
ancestral a lignina uma substância que se deposita na parede de várias células vegetais em 
diferentes proporções e lhe confere dureza. A presença dos vasos condutores e da lignina 
possibilitou o aparecimento de plantas de maior porte. Contudo, ainda existia uma dependência ao 
meio aquático para a reprodução, já que, para alcançar os gametas femininos desse organismo, 
os masculinos precisavam nadar com o flagelo. 
Essas novidades apareceram no ancestral e foram fixadas nos seus descendentes, formando 
a linhagem das plantas com semente (Spermatophyta), na qual outras duas linhagens apareceram, 
que são: Gimnospermas e Angiospermas. A grande novidade evolutiva que apareceu nas 
Angiospermas foi a flor. 
 
 
 
• Gimnospermas: Espécies arbóreas, com folhos escamiformes (aciculadas); 
 
• Angiospermas: Plantas com flores, desde vistosas até minúsculas de difícil visualização; 
 
• Monocotiledôneas: Plantas herbáceas ou epífitas, com raízes fasciculadas, caule haste ou 
subterrâneo, folhas com bainha, raro pecíolo, nervação paralelinérvea ou peniparalelinérvea, 
raro pinada; 
➢ Araceae (antúrios, filodendros): Possuem nervação geralmente pinada, muitos tem folhas 
de base sagitada, as tonalidades podem variar na mesma folha (variegada). As 
inflorescências são envolvidas por uma bráctea grande, geralmente rígida e vistosa 
chamada espata; 
➢ Arecaceae (palmeiras): Possuem caule em estipe e folhas pinadas ou flabeliformes; 
➢ Bromeliaceae (bromélias): Muitas epífitas, filotaxia rosulada, formando tanque, presença de 
escamas nas folhas, folhas e brácteas vistosas e coloridas são muito comuns; 
➢ Orchidaceae (orquídeas): Muitas epífitas, raiz com velame, presença de pseudobulbo em 
algumas espécies, caules curtos ou subterrâneos, folhas alternas dísticas ou espiraladas; 
➢ Poaceae (gramíneas): Possuem a lígula como uma estrutura característica. 
 
• Eudicotiledôneas: Hábitos diversos, raízes pivotantes, caule de todos os tipos, folhas sésseis 
ou com pecíolo, rara bainha, nervação, geralmente, peninérvea. 
➢ Cactaceae (cactos): São facilmente reconhecidas pelo seu caule do tipo cladódio e seus 
espinhos; 
➢ Fabaceae (feijão, caliandra, ingá): São reconhecidas por possuírem folhas geralmente 
compostas ou recompostas, a presença do pulvino é algo bem comum; 
➢ Moraceae (amoreira, figueira): Geralmente, apresentam grandes estipulas recobrindo as 
gemas terminais; 
➢ Myrtaceae (goiabeiras, jabuticabeiras): As árvores, geralmente, apresentam cascas 
esfoliantes, as folhas das espécies nativas do Brasil são opostas, enquanto as espécies 
Australianas possuem folhas alternas como ocorre com o eucalipto. As folhas possuem 
nervuras coletoras e glândulas translucidas são facilmente visíveis no limbo foliar ao 
colocá-lo contra a luz; 
➢ Rubiaceae (ixora, café): Folhas opostas com estípulas interpeciolares são características 
nesta família; 
➢ Rutaceae (limoeiro, laranjeira): Folhas alternas com glândulas translucidas. A presença de 
espinhos também é algo característico, ocorrendo em muitas espécies. 
 
Raiz 
 
 A primeira estrutura a emergir da semente é a raiz. Essa parte torna possível à planta jovem 
(plântula) fixar-se no solo e absorver água, duas funções essenciais para a sua sobrevivência. A 
raiz que emerge na plântula é a raiz principal. 
Nas Eudicotiledôneas e nas Gimnospermas, a raiz principal é chamada de axial ou pivotante, 
ela é a primeira a aparecer, e dela surgem as raízes laterais. Nas Monocotiledôneas, por outro 
lado, a raiz principal se degenera e novas raízes surgem da base do caule, sendo denominadas 
adventícias. Este sistema radicular é denominado fasciculado. 
 
A raiz é um órgão, geralmente, subterrâneo, cilíndrico, aclorofilado, não segmentado, 
desprovido de gemas e com geotropismo positivo, ou seja, cresce em direção ao centro da Terra. 
Ela tem duas funções principais: fixar a planta ao solo e absorver água e sais minerais. Além disso, 
auxilia na sustentação do vegetal, na reserva de nutrientes e na aeração da planta. 
A extensão de um sistema radicular, ou seja, a sua profundidade no solo e distância com que 
se expande lateralmente, depende de diversos fatores. As raízes em crescimento são sensíveis a 
variações ambientais, como: luz, gravidade, temperatura e quantidade de nutrientes no solo. Os 
sistemas radiculares axiais penetram mais profundamente no solo do que os fasciculados. 
Contudo, a maioria das árvores tem sistemas radiculares superficiais e muitas raízes estão 
localizadas na porção superficial do solo. As raízes de nutrição que estão ativamente envolvidas 
na absorção de água e íons minerais ficam nas porções mais superficiais, onde o solo é mais rico 
em nutrientes. 
O tipo mais comum de raiz é a subterrânea, cuja função é fixar a planta no solo e absorver 
água e outros nutrientes. Contudo, algumas raízes têm função e localização distintas. Raízes 
subterrâneas que armazenam nutrientes e têm potencial alimentício são chamadas de tuberosas. 
Raízes aéreas surgem acima do nível do solo e auxiliam no suporte do corpo de grandes árvores. 
Nas plantas aquáticas, a raiz, geralmente, possui aerênquima, um tecido que auxilia no 
armazenamento de oxigênio da água. A zona pilífera pode estar ausente, já que a água é abundante 
e não há necessidade de aumentar a área de absorção. 
 
• Tipos de raiz 
➢ Raiz assimiladora: A epiderme das raízes de orquídeas tropicais (Orchidaceae) epífitas, por 
exemplo, tem várias camadas de células. Esse tecido é denominado de velame e atua na 
absorção de água e nutrientes de modo muito eficiente; 
➢ Raiz haustório: Essas raízes penetram no corpo do hospedeiro retirando seiva elaborada 
(holoparasitas) ou seiva bruta (hemiparasitas). 
➢ Raiz grampiforme: Estão presentes em plantas trepadeiras e possuem origem caulinar, ou 
seja, são adventícias, e se aderem como grampos às superfícies ou a outros vegetais. 
➢ Raiz microrriza: São uma associação de raízes e fungos que promove o crescimento das 
plantas ao aumentar a absorção de água e nutrientes. A associação de raízes de 
leguminosas (Fabaceae) com a bactéria Rhizobium é fundamental para o ciclo do nitrogênio. 
 
• Zonas da raiz 
➢ Zona de distensão ou lisa: Área localizada na ponta da raiz e possui células indiferenciadas 
que se encontram em intensa divisão, sendo denominadas de meristemáticas. A ponta da 
zona de distensão é protegida pela coifa, uma estrutura semelhante a um dedal, formada 
por células vivas que secretam mucilagem. Essa substância lubrifica a raiz durante a sua 
passagem através do solo. Além da função de proteção, as células da periferia da coifa 
ajudam a manter o contato entre as raízes e o solo, evitam o ressecamento e participam na 
prevenção de infecções nas células meristemáticas da ponta. Desse modo, o crescimento 
longitudinal da raiz ocorre próximo ao ápice, empurrado constantemente para dentro do 
solo. 
➢ Zona pilífera ou absorção: Onde são produzidos os pelos radiculares que ampliam a 
capacidade de absorção de água e nutrientes. Eles são efêmeros, por isso, novos pelos são 
produzidos constantemente após a região de distensão. Essa produção ocorre na mesma 
proporção em que os pelos mais velhos são eliminados na extremidade superior da zona 
pilífera. Enquanto o ápice da raiz penetra o solo, novos pelos radiculares se desenvolvem, 
provendo a raiz com uma superfície capazde absorver novos suprimentos de água e 
nutrientes minerais. 
➢ Zona de ramificação: Corresponde à parte mais velha da raiz e não possui pelos 
absorventes. Normalmente, nessa parte, desenvolvem-se as raízes laterais e ocorre o 
espessamento do órgão. Por terem uma origem profunda na raiz-mãe, as raízes laterais 
são consideradas endógenas, ou seja, de origem interna. À medida que a raiz lateral cresce 
do interior da raiz principal e aumenta em tamanho, ela se projeta através do córtex. 
Enquanto ainda muito jovens, os primórdios destas raízes desenvolvem a coifa e o 
meristema apical. 
 
 
Caule 
 
 O caule é o órgão da planta que liga as raízes às folhas, provê suporte, além de conduzir 
seiva bruta e elaborada. Ele se caracteriza por possuir uma estrutura básica de nós e entrenós. 
As gemas estão sempre localizadas nos nós e são compostas por células que ainda não se 
diferenciaram e que, por meio de estímulos hormonais, formam as estruturas vegetativas e 
reprodutivas das plantas. Em cada nó, cordões do cilindro vascular do caule se curvam para fora 
e se dirigem para a folha, deixando uma ou mais lacunas no cilindro vascular oposto à folha. 
O meristema apical do sistema caulinar é uma estrutura dinâmica que, além de adicionar 
células ao corpo da planta, produz repetitivamente os primórdios foliares e os primórdios de 
gemas, resultando em uma sucessão de unidades similares denominadas fitômeros. O sistema 
caulinar vegetativo não possui cobertura protetora, porém é circundado por folhas jovens que se 
dobram sobre ele, o que confere certa proteção. 
 
• Gemas 
As gemas são regiões compostas por células que ainda não se diferenciaram e que, por meio 
de estímulos hormonais, formam as estruturas vegetativas e reprodutivas das plantas. 
 
➢ Apical - Se formam no ápice do caule ou no ápice dos ramos da planta e têm a função de 
promover o crescimento em comprimento; 
➢ Auxiliar ou lateral - Se encontram no nó, ou seja, na lateral de um caule ou ramo, junto à 
axila de uma folha. Essas gemas surgem na base da superfície superior (adaxial) das folhas; 
➢ Adventícias - Se formam na base ou ao longo dos troncos, nas nervuras ou nas margens 
das folhas e mesmo em algumas raízes, como ocorre nas denominadas raízes gemíferas. 
➢ Acessórias - se desenvolvem ao lado ou acima da gema axilar ou terminal. Podem variar 
em número e se desenvolver em diferentes estruturas vegetais. 
 
Apresentam duas funções: 
 
➢ Vegetativas - Têm por função originar um caule ou um ramo. Formam ramos com novas 
gemas nas axilas dos primórdios foliares, os quais dão origem a novas folhas; 
➢ Reprodutivas ou floríferas - Têm por função produzir flores ou inflorescências na 
dependência dos estímulos ambientais, assim como fotoperíodo (comprimento do dia/noite) 
e vernalização (exposição a temperaturas baixas não congelantes). 
 
São classificadas pelo período de atividades: 
 
➢ Prontas – Desabrocham e se desenvolvem no mesmo ano de sua formação. Dependendo 
da estação do início de seu desenvolvimento, são denominadas de primaveris (primavera), 
estivais (verão) e outonais (outono). As gemas, normalmente, não se desenvolvem no 
inverno; 
➢ Hibernantes - São formadas em um ano e somente iniciam o desenvolvimento (entram em 
atividade) no ano seguinte. 
 
O crescimento de um caule ocorre pela ação das gemas. O grau de dominância da gema 
terminal (apical) sobre as axilares (laterais) atua na “arquitetura” da planta, ou seja, na forma de 
crescimento e ramificação do caule. Assim, existem dois tipos básicos de “arquitetura” ou padrão 
de ramificação: 
 
➢ Sistema monopodial – Há um eixo principal na planta, cujo crescimento se dá em função de 
uma única gema terminal. As ramificações principais partem do eixo central; 
➢ Sistema simpodial - Não há predominância da gema terminal, pois ela morre por apoptose 
em um determinado estágio do desenvolvimento da planta. Com isso, as gemas axilares ou 
laterais assumem o crescimento da planta. Muitas gemas atuam ao mesmo tempo, 
promovendo um crescimento mais difuso. 
 
• Tipos de caules 
Assim como as raízes, os caules podem ser aéreos, aquáticos ou subterrâneos. Os tipos de 
caules aéreos podem ser eretos e sem ponto de apoio, podem ser rastejantes, desenvolvendo-se 
sobre o solo e paralelo a ele, ou trepadores, precisando de um suporte para se desenvolverem. 
As plantas apresentam diversidade de caules eretos ou erguidos, que são denominados de 
acordo com as suas características. 
 
➢ Tronco – Esse é o caule que encontramos nas árvores, caracteriza-se por ser cilíndrico e 
lenhoso, com coloração que pode variar de cinza a marrom escuro; 
➢ Haste – É um tipo de caule ereto comum nas plantas herbáceas, ele é macio, carnoso, 
flexível, verde, fotossintetizante e não lenhoso, ao contrário do tronco 
➢ Estipe – É um caule robusto, resistente, geralmente, não ramificado, com nós e entrenós 
evidentes e folhas concentradas no ápice do caule. 
➢ Colmo - É um caule cilíndrico, que pode ser ou não ramificado, herbáceo e flexível, com nós 
e entrenós (gomos) bem visíveis, comum nas gramíneas. A região do entrenó pode ser oca, 
como ocorre nos bambus, sendo chamada de colmo fistuloso, ou maciça, como ocorre na 
cana de açúcar, sendo chamada de colmo cheio. 
➢ Cladódio – É um caule modificado comum nos cactos. Como ocorrem em ambientes 
extremamente secos, as cactáceas perderiam muita água se tivessem folhas, pois estas 
possuem uma grande superfície onde ocorrem as trocas gasosas e a transpiração. Por isso, 
nos cactos, as folhas são atrofiadas, reduzidas a espinhos e o caule passa a ter função 
fotossintética e de reserva de água. 
➢ Pseudobulbos - São espessamentos de caule geralmente aéreos que ficam preenchidos 
por parênquima aquífero, que atua como reserva de água. São muito comuns em orquídeas 
epífitas que precisam armazenar água para sobreviver em períodos secos. 
 
Os caules aéreos podem ser rastejantes (prostrados) com crescimento horizontal em função 
de sua grande flexibilidade. São reconhecidos dois tipos, que são: 
 
➢ Estolão - Raízes adventícias são liberadas do caule rastejante, como no morangueiro ou 
em muitas gramíneas. No ponto onde as raízes se fixam, emergem folhas, flores e frutos, 
como se fosse um novo indivíduo; 
➢ Sarmento - Rasteja livremente sem emitir raízes de fixação. Alguns autores consideram 
que esse termo também deva ser aplicado a plantas trepadeiras, que possuem estruturas 
próprias de fixação. 
 
Os caules aéreos trepadores estão presentes em plantas trepadeiras, são delgados, 
alongados, flexíveis e, pelo menos no início do desenvolvimento da planta, são pouco espessos. 
Eles se fixam ou se enrolam em outros vegetais ou diferentes substratos, alcançando posição 
privilegiada em relação à iluminação. 
 
➢ Volúvel – Não apresentam órgão especializado na fixação; 
➢ Escandente ou sarmentoso – A planta se prende ao suporte por meio de gavinhas. 
 
Os caules subterrâneos, geralmente, possuem função de reserva e de propagação vegetativa. 
Existem vários tipos de caule subterrâneo. 
 
➢ Rizoma - Geralmente, rico em reserva, apresenta consistência herbácea carnosa ou 
lenhosa. Apresenta nós, entre nós e folhas reduzidas, semelhantes a escamas ou catafilos 
que protegem as gemas axilares. As gemas, ao se desenvolverem, originam folhas ou 
brotos foliados, que emergem para o ambiente aéreo, formando os pseudocaules, 
compostos por bainhas foliares enroladas entre si, ou os escapos, que portam as 
inflorescências, flores e frutos até o amadurecimento da planta. Os rizomas, geralmente, 
apresentam crescimento horizontal a partir da gema apical e das gemas axilares e, 
dependendo do período de atividade da gema apical; 
➢ Tubérculo - Caule subterrâneo arredondado ou ovoide, intumescido pelo acúmulo de 
reservas, principalmente amido. Não apresenta órgãos vegetativos diferenciados, como 
escamas ou catafilos, consequentemente não exibemnós e entrenós, como ocorre nos 
rizomas. Contudo, podem originar novas plantas a partir das pequenas gemas ou botões 
que nascem em depressões distribuídas pela superfície. As gemas se nutrem das reservas 
do tubérculo, até que estas formem suas próprias folhas e raízes e possam se 
autossustentar; 
➢ Bulbo - É uma estrutura mista, formada por caule e folhas subterrâneas aclorofiladas. Se 
as folhas são secas, recebem o nome de escamas; e se apresentam reservas, são 
denominadas de catafilos. São responsáveis pela sobrevivência da planta em épocas 
desfavoráveis devido ao frio ou à seca, e possuem elevada capacidade de propagação 
vegetativa, como as cebolas e os alhos. 
 Bulbo tunicado - O prato é formado pelo caule reduzido verticalmente, que não acumula 
nutrientes. Este prato é, relativamente, rígido e é revestido por um conjunto de escamas 
de origem foliar. As escamas mais internas são espessas, possuem reserva e são 
chamadas de catafilos. As mais externas são as cascas. Exemplos deste tipo de bulbo 
são o alho e a cebola; 
 Bulbo cormo ou sólido - É um tipo de bulbo volumoso e sólido, cujo caule é espessado, 
possui reservas e é rodeado por escamas; 
 Bulbo escamoso - O prato é, parcialmente, volumoso e cercado por catáfilos 
espessados. Ocorre em jacinto e lírio asiático. 
 
 
O xilopódio é também é uma estrutura mista, formada por caule e raiz. São sistemas 
subterrâneos espessados, geralmente, lignificados e rígidos. São comuns em diversas espécies 
do Cerrado que sofrem de seca e queimadas regulares. Ocorrem também na Caatinga, campos de 
altitude da Mata Atlântica, assim como, em outros locais com pouca disponibilidade de água. Após 
o período de seca ou de fogo, a planta rebrota a partir do xilopódio. 
Os caules aquáticos se desenvolvem na água, e podem ser flutuantes ou submersos. Em 
geral, são flexíveis, clorofilados ou possuem outro tipo de pigmento, caracterizando-se como 
herbáceos. 
O caule pode assumir outras formas e funções, tendo a planta ainda seu caule principal 
juntamente com modificações caulinares. 
 
• Gavinhas - São modificações caulinares ou foliares alongadas que se enrolam em algum 
substrato ao tocá-lo; 
• Espinhos - São estruturas que espetam e cuja função é defender as plantas. Podem ter origem 
foliar ou caulinar; 
• Acúleos - São projeções epidérmicas semelhantes externamente aos espinhos, porém, não 
possuem vascularização; 
• Filocládios - Modificação caulinar em que os caules têm a estrutura foliácea, de tamanho 
definido, herbáceos, clorofilados, com ramificações e gemas. São exemplos de filocládios: flor 
de maio e aspargos. 
 
• Classificação quanto à consistência: 
➢ Herbáceos - Caules flexíveis, clorofilados, geralmente fotossintetizantes; 
➢ Sublenhosos - Caules que apresentam rigidez apenas na base, região mais antiga da planta; 
➢ Lenhosos - Caules rígidos, fortemente, lignificados desde a base até próximo do ápice dos 
ramos. 
 
• Classificação quanto ao porte: 
➢ Ervas – Possuem caule herbáceo, não apresentam crescimento em espessura no caule, ou 
seja, não são plantas lenhosas; 
➢ Subarbustos – Possuem características intermediarias entre ervas e arbustos. Geralmente, 
são plantas que aparentam ser herbáceas, com caule lenhoso na base ou subterrâneo; 
➢ Arbustos – Possuem caules lenhosos, com ramificações já próximas ao solo, geralmente 
sem eixo principal definido; 
➢ Árvores ou plantas arbóreas - Possuem caules lenhosos, formados por um eixo principal 
ereto com ramificações no ápice. Há uma nítida diferenciação entre o tronco e a copa. 
Pequenas árvores são comumente chamadas de arvoretas; 
➢ Lianas – São plantas sustentadas por outro vegetal ou por alguma estrutura, apesar de 
suas raízes estarem fixadas ao solo. Seu crescimento depende de estar escorada em algo 
que sirva de suporte. Nas matas as lianas, apoiam-se nas árvores e podem chegar ao topo 
de suas copas, onde a luz solar é mais intensa. O hábito lianescente é comum na Mata 
Atlântica e na Amazônia; 
➢ Epífitas - Incluem as plantas que vivem sobre outras sem parasitá-las. Muitas espécies de 
orquídeas e bromélias possuem esse hábito e vivem sobre árvores. Se completam seu ciclo 
de vida sem contato com solo, são denominadas holoepífitas. Se estabelecem contato com 
o solo em alguma fase da vida, são denominadas hemiepífitas. 
 
 
Folhas 
 
 As folhas são órgãos laminares, clorofilados, de crescimento limitados e com inserção nodal. 
São responsáveis pela fotossíntese, processo pelo qual a luz é captada e sua energia é utilizada 
para transformar gás carbônico em nutrientes para a planta. Além da fotossíntese, é por meio das 
folhas que ocorre a transpiração, processo que favorece a passagem de água com nutrientes pelo 
corpo da planta. As folhas podem sofrer modificações e assumir outras funções, como atração de 
polinizadores, proteção, reserva e suporte. 
 A cor verde da maioria das folhas é causada pelo pigmento da clorofila. Geralmente, são 
achatadas para o aproveitamento da luz solar, elas se originam dos ramos e estão sempre 
acompanhadas de uma gema localizada em sua axila. As folhas chamadas completas têm uma 
estrutura básica que inclui bainha, pecíolo e limbo, mas nem todas apresentam essas partes. 
 
• Estrutura 
 
 
 
➢ Bainha - É a porção achatada e alargada da base do pecíolo ou do limbo. É um componente 
típico das folhas das Monocotiledôneas, mas, raramente, ocorre nos outros grupos, assim 
podemos dizer que a maioria das folhas é incompleta; 
➢ Pecíolo - Em geral, é uma estrutura cilíndrica, mas pode ser anguloso e flexível. Conecta o 
limbo diretamente ao caule ou à bainha. Pode ser bastante longo ou bem curtos, sendo 
responsável pelo movimento das folhas; 
➢ Limbo - Também chamado de lâmina, é a porção laminar bifacial da folha, responsável pela 
fotossíntese. A face da lâmina que fica voltada para cima é denominada superior, ventral ou 
adaxial. A outra, que fica voltada para baixo, é denominada inferior, dorsal ou abaxial. As 
duas faces podem, tanto ser iguais, quanto diferentes em cor e indumento. 
 
As folhas podem ser classificadas em simétricas, quando o limbo apresenta os lados esquerdo 
e direito exatamente iguais. Também podem ser assimétricas, com os lados esquerdo e direito do 
limbo diferentes, mesmo de modo sutil. 
 
• Classificação das folhas 
➢ Completa - Possui bainha presa ao caule, pecíolo e limbo; 
➢ Peciolada - Possui pecíolo preso ao caule e limbo; 
➢ Invaginante – Possui bainha presa ao caule e limbo; 
➢ Séssil – Possui o limbo preso direto ao caule. 
 
 
 
• Função 
A superfície da folha é essencialmente plana e achatada, facilitando o aumento da relação 
superfície/volume. Isso permite a realização de suas principais funções fisiológicas: fotossíntese, 
trocas gasosas e transpiração. As folhas também estão envolvidas na preservação da espécie, 
pois atuam na reprodução, dispersão, reserva, proteção, fixação, acúmulo e absorção, propagação, 
além de servir como armadilhas para animais. 
 
• Filotaxia 
A filotaxia refere-se ao arranjo das folhas nos ramos caulinares e ao número de folhas de 
cada nó. É uma característica muito importante para a distinção das famílias de Angiospermas. 
 
➢ Alterna - Uma folha por nó. Se as folhas se distribuem formando um espiral ao longo do 
ramo em que se inserem, a filotaxia é alterna – espiralada, caso se arranjem no mesmo 
plano, a filotaxia é alterna – dística; 
➢ Oposta - O nó abriga duas folhas. Se as folhas estiverem dispostas em um mesmo plano, a 
filotaxia é oposta-dística; se ocuparem planos diferentes, é oposta – cruzada; 
➢ Verticilada - O nó abriga mais de duas folhas. O termo fasciculado é usado quando as folhas 
saem aparentemente do mesmo ponto do nó de um ramo muito reduzido denominado 
braquiblasto; 
➢ Rosulada - Em caules com entrenós muito curtos, ou quando o caule aéreo é ausente, as 
folhas formam uma roseta basal. Nesse tipo de arranjo, asfolhas podem apresentar 
filotaxia dística ou alterna, que não fica evidente, pois o caule é muito reduzido, sendo 
necessária uma análise atenta. 
 
• Tipos 
No que se refere à integridade do limbo, há dois tipos principais de folhas: as simples, em 
que o limbo não está dividido em subunidades, e as compostas, em que o limbo é dividido em 
folíolos. 
 
➢ Folhas simples inteiras - Não possuem recortes, facilmente se diferenciam das compostas; 
➢ Folhas simples lobadas - Possuem recortes que não alcançam a metade do comprimento 
entre a margem e a nervura mediana, ou o ponto de encontro das nervuras em uma folha 
palminérvea ou radiada; 
➢ Folhas simples fendidas - Recortes mais profundos do que as lobadas, mas não atingindo 
a metade da distância entre a margem e a nervura principal, ou o ponto de encontro das 
nervuras; 
➢ Folhas simples partidas - Os recortes do limbo alcançam ou ultrapassam a metade do 
comprimento entre a margem e a nervura principal ou o ponto de encontro das nervuras; 
➢ Folhas simples sectas - Possuem recortes profundos, que atingem a nervura central. As 
porções de limbo formadas pelos recortes não são articuladas 
 Pinatilobada, pinatifendida, pinatipartida e pinatissecta - Quando as folhas forem 
peninérveas; 
 Palmatilobada, palmatifendida, palmatipartida e palmatissecta - Quando as folhas forem 
palminérveas. 
 
Na folha composta, também chamada de pinada, a nervura central é denominada de raque 
(ou ráquis), onde se dispõem os folíolos, que são unidades articuladas. A articulação permite que 
eles se soltem separadamente do eixo da folha conforme envelhecem. De acordo com o número 
de folíolos as folhas podem ser chamadas de: 
 
➢ Unifoliolada – Com um folíolo; 
➢ Bifoliolada – Com dois folíolos; 
➢ Trifoliolada – Com três folíolos. 
 
As folhas podem ainda ser recompostas, também chamadas bipinadas. Nesse caso, os 
folíolos são recortados em subunidades denominadas de foliólulos. Por vezes, folhas simples 
pinatissectas, podem ser confundidas com compostas. Isso ocorre quando os recortes das folhas 
chegam até a nervura central, assemelhando-se aos folíolos. 
 
• Nervação 
Os vasos condutores na folha, geralmente, são bem visíveis e chamados de nervuras. O 
padrão de distribuição das nervuras no limbo proporciona uma classificação: 
 
➢ Nervação peninérvea - Há somente uma nervura principal, mais longa e evidente, que sai 
da base em direção ao ápice do limbo. Dela, partem transversalmente nervuras secundárias 
em direção à margem, formando um arranjo regular, por se assemelhar a uma pena; 
➢ Palmatinérvea - Possui duas ou mais nervuras primárias e laterais que se originam da base 
do limbo sem se encontrar no ápice, indo em direção à margem; 
➢ Curvinérvea - As nervuras principais têm origem no mesmo ponto na base do limbo, 
acompanhando a nervura central e convergindo no ápice; 
➢ Radiada ou peltinérvea - Ocorrem em folhas peltadas, e todas as nervuras partem da região 
de inserção do pecíolo em direção à margem; 
➢ Paralelinérvea - As nervuras seguem paralelas da base ao ápice do limbo, igualmente, 
espessadas sem ou com pouco arqueamento em relação à central; 
➢ Peniparalelinérvea - A nervura principal é evidente e, transversalmente, ao longo dela, 
partem nervuras secundárias longas e paralelas. Nervuras paralelinérveas e 
peniparalelinérveas são características de Monocotiledôneas, apesar de outros padrões 
também ocorrerem em alguns grupos. 
 
Nas Eudicotiledôneas, o padrão de nervação peninérvea é mais variado, por essa razão, uma 
terminologia mais refinada tem sido adotada. Quando as nervuras laterais não se ramificam, sendo 
retas ou pouco curvadas e não tocando a margem, a nervação é camptódroma. Na nervação 
eucamptódroma, as nervuras laterais são fortemente curvadas, sendo que parte delas acompanha 
a margem. Na nervação caspedódroma, as nervuras secundárias se estendem até a margem sem 
ramificações. Na nervação broquidódroma, as nervuras secundárias se unem na margem, 
formando uma nervura coletora. 
De acordo com o número de nervuras principais, a folha pode ainda ser classificada em 
enérvea, quando a nervura não é aparente, como ocorre na babosa; e uninérvea, se possui uma 
nervura aparente. 
 
 
• Forma 
Quando a folha possui contorno arredondado e base mais larga que o ápice sua forma é oval. 
Quando a folha possui contorno arredodando e base mais estreita que o ápice sua forma é oboval. 
Se a base e o ápice tiverem a mesma largura e as margens forem paralelas, a folha será oblonga. 
Já as folhas elípticas possuem o meio mais largo, estreitando-se em direção ao ápice e à base. 
Nas folhas angulosas, se a base for mais larga que o ápice, a forma será trulada. Se a base for 
mais estreita, a folha será obtrulada. Se a base e o ápice tiverem a mesma largura, ela será 
rômbica. 
Já as folhas de gimnospermas têm formatos especiais, pois os Pinheiros e ciprestes 
possuem folhas semelhantes a agulhas chamadas de aciculadas, ou semelhantes a escamas 
denominadas de escamiformes. A folha das Cicas e das Zamias são semelhantes às das palmeiras. 
A folha do Ginkgo é chamada de flabeliforme por ser parecido com um leque. 
As folhas também apresentam formas variadas de ápice, base e margem. Ápices que formam 
ângulos agudos e não possuem projeção são chamados apenas de agudos; se possuem projeções, 
podem ser chamados de apiculados, aristados e cuspidados. Se os ápices formam angulo obtuso, 
são chamados de obtusos ou arredondados, como vimos na folha oboval. Ápices retos são 
chamados de truncados, e ápices com reentrâncias são chamados de retusos ou emarginados. De 
modo semelhante, as bases podem ser agudas ou obtusas, arredondadas ou truncadas. Bases 
com reentrância podem ser sagitadas ou cordadas quando se assemelharem a um coração. A 
margem, assim como o limbo, pode ser inteira ou apresentar recortes, que podem ser: 
 
➢ Crenadas – Quando as reentrâncias forem superficiais, simétricas de ápice arredondado; 
➢ Denteadas – Quando as reentrâncias forem superficiais, simétricas de ápice agudo; 
➢ Serreadas – Quando as reentrâncias forem um pouco mais profundas, assimétricas de 
ápice agudo. 
 
Geralmente, as folhas são iguais em um indivíduo, mas podem apresentar formas distintas. 
Esse fenômeno é chamado de heterofilia, já o termo anisofilia se aplica a folhas diferentes 
presentes no mesmo ramo. 
 
• Consistência 
➢ Cartácea - Quando a folha é maleável e possui a espessura de papel A4. E. Este tipo de 
consistência é encontrado na folha da maioria das espécies; 
➢ Membranáceas - Quando a folha tem a consistência de uma membrana, geralmente, é 
translúcida, ou seja, permite a passagem de luz sem dificuldade. Encontramos folhas 
membranáceas em plantas aquáticas submersas. Essas folhas não possuem muita lignina 
e são muito flexíveis para acompanhar a flutuação da água; 
➢ Coriáceas - Apresentam consistência rígida, semelhante a couro curtido, e não se dobram 
sem quebrar; 
➢ Carnosas - Têm aspecto volumoso por armazenarem água, sendo típicas de suculentas. 
 
• Modificações foliares 
Folhas modificadas para proteção e/ou atração em flores e inflorescências são chamadas de 
brácteas ou hipsofilos sendo muito comuns na natureza. Plantas insetívoras têm estruturas 
foliares modificadas para captura dos insetos, cujas folhas secretam substâncias adesivas. As 
utriculárias apresentam utrículos, uma espécie de bolsa que prende pequenos microrganismos. 
• Apêndices foliares 
As estípulas são folhas anexas que protegem a gema. Elas têm forma e posição variadas e 
são muito importantes na identificação de grupos taxonômicos. Por vezes, as estípulas se fundem 
e envolvem o caule, sendo chamadas de ócrea. 
A lígula é uma projeção associada à bainha que ocorre nas gramíneas (Poaceae). Essa família 
tem extrema importância do ponto de vista econômico, pois nela estão as espécies que fornecem 
grãos importantes como o trigo, a cevadae o arroz. Uma modificação interessante ocorre no 
pecíolo de muitas Leguminosas, que apresentam um entumescimento e formam o que 
denominamos pulvino. 
 
 
Outras estruturas vegetativas 
 
• Tricoma 
Os tricomas são anexos epidérmicos e podem estar presentes em qualquer órgão vegetal. 
Podem ter como função a proteção contra excesso de radiação solar ou contra herbivoria, sendo, 
neste caso, chamados de tectores. Além disso, também podem ser responsáveis por produzir 
algum tipo de substância, sendo chamados de glandulares. 
A pilosidade é chamada de indumento e depende do tipo, da quantidade e da disposição dos 
tricomas na superfície dos órgãos. Quando não existem tricomas, a superfície é chamada de 
glabra; quando existem, é denominada pilosa. Contudo, o termo piloso não é muito adequado já 
que existe uma terminologia específica para cada tipo de indumento. 
Se os tricomas estão restritos à margem das estruturas, a superfície é chamada de ciliada. 
 
• Nectários e glândulas extraflorais 
Os nectários extraflorais são glândulas secretoras que, embora possam estar próximos às 
estruturas reprodutivas das plantas, não estão associados diretamente ao processo de 
polinização. São encontrados em todas as partes aéreas das Angiospermas, especialmente, nas 
folhas, podendo ser ativos ou não e exibir morfologia e estrutura anatômica variável. 
Ecologicamente, a funcionalidade dessas glândulas está associada ao fornecimento de 
substâncias nutritivas. Em contrapartida, os visitantes atuam na proteção contra herbívoros. 
 
 
Morfologia dos órgãos reprodutivo das espermatófitas 
 
 A oosfera, que é o gameta feminino, fica alojada em diferentes estruturas nas diferentes 
linhagens de plantas terrestres (Embriophyta). Nos musgos, os tecidos que formam a oosfera e o 
gameta masculino ficam sobre o gametófito, que é o corpo do indivíduo. Nas demais linhagens, o 
gametófito fica cada vez mais reduzido. 
 Nas samambaias, os protalos são os gametófitos e têm vida breve. Nas cavalinhas e nas 
Gimnospermas, os gametófitos, reduzidos a poucas células, ficam agrupados nos estróbilos. Essas 
estruturas são derivadas de folhas reduzidas e rígidas que se arranjaram em torno de um eixo. 
No ancestral das Angiospermas, os tecidos produtores do gametófito feminino foram 
protegidos por uma folha que se fechou como uma urna. A folha que se fechou é chamada de folha 
carpelar. Esta, ao se fechar, protegeu os tecidos reprodutivos femininos e formou o ovário. Com o 
aparecimento do primeiro ovário, surge a primeira flor. 
 
• Estrutura básica da flor 
As linhagens de Angiospermas basais são denominadas ANA (Amborellalales, Nympheales 
e Austroballeyales) e Magnolídeas. Nesses grupos, uma única flor apresenta várias folhas 
carpelares que se fecharam formando diversos ovários rudimentares que correspondem ao 
gineceu dialicarpelar. O fechamento das folhas carpelares é incompleto e uma mucilagem, 
preenche o espaço da abertura. No androceu, das Angiospermas basais, os estames são 
numerosos, livres entre si e indiferenciados. Pétalas e sépalas são geralmente indiferenciadas e 
sua quantidade é altamente variável, desde numerosas até ausentes. 
Nas Monocotiledôneas e nas Eudicotiledôneas, que são linhagens mais recentes das 
Angiospermas, o fechamento do ovário já é completo. As folhas carpelares se fundem para formar 
uma estrutura mais complexa e diferenciada, o pistilo. No androceu, os estames também já 
apresentam uma estrutura com componentes bem definidos. 
Nas Monocotiledôneas os componentes florais se apresentam, geralmente, em três ou 
múltiplos de três. Essa tendência é chamada de trimeria. Nas Eudicotiledôneas, a pentameria (5 
ou múltiplos de 5) é a tendência. Dentro das Eudicotiledôneas, outra tendência evolutiva é a fusão 
das peças florais. 
As novidades evolutivas foram selecionadas pelo ambiente em que cada linhagem evoluiu, 
bem como pelos polinizadores e dispersores de semente que habitavam esses ambientes. Os 
polinizadores promovem fecundação cruzada e variabilidade genética, enquanto os agentes 
dispersores aumentam a área de cobertura das espécies. Essa combinação de fatores levou as 
Angiospermas a uma imensa diversificação. 
 
A flor possui quatro componentes básicos que, do mais externo para o mais interno, são os 
seguintes: cálice, corola, androceu e gineceu. Esses componentes estão inseridos numa estrutura 
denominada receptáculo, que se assemelha a um prato. O receptáculo, por sua vez, fica 
posicionado sobre uma haste, o pedicelo. Quando o pedicelo está ausente, a flor é chamada de 
séssil. A flor completa apresenta todos esses componentes bem diferenciados. O cálice é formado 
por um conjunto de sépalas geralmente verdes, e a corola, por um conjunto de pétalas brancas ou 
coloridas. O androceu é composto pelos estames, e o gineceu, pelo pistilo, que corresponde à folha 
carpelar já diferenciada. 
 
 
 
➢ Disposição das peças florais 
Na maioria das Eudicotiledôneas e Monocotiledôneas, as peças florais se dispõem em 
verticilos, sendo as flores chamadas de cíclicas. Alguns grupos têm à disposição das peças florais 
em espiral, sendo chamadas de acíclicas. 
A flor pode ter um componente disposto em verticilos e outros em espiral, como acontece 
nos cactos, em que o androceu e o gineceu estão dispostos em verticilos, mas sépalas e pétalas 
são inseridas em espiral. Nesse caso, a flor é chamada hemicíclica. 
 
 Verticilos 
Os verticilos mais externos da flor, cálice e corola, são verticilos estéreis, chamados de 
perianto. Os verticilos mais internos, produtores dos gametas, são verticilos reprodutivos: 
androceu e gineceu. 
Uma flor com cálice e corola é chamada de diclamídea; se esses verticilos forem 
semelhantes, a flor é chamada homoclamídea, e as pétalas e sépalas são denominadas tépalas. 
Se cálice e corola forem diferentes, a flor é chamada de heteroclamídea. 
Em algumas flores, somente um dos verticilos ocorre e as flores são chamadas 
monoclamídeas. Flores que não têm cálice ou corola são muito frequentes nas gramíneas 
(Poaceae) e são chamadas de aclamídeas. A ausência de pétalas é mais comum em plantas 
polinizadas pelo vento, já que estas têm função de atrair polinizadores. 
 
 Simetria 
Quando passamos uma linha dividindo o centro da flor em duas partes e encontramos dois 
lados iguais, no plano transversal ou longitudinal, a flor é simétrica. Se, ao passar essa linha, não 
há nenhum lado igual, a flor é chamada de flor assimétrica. Nessa espécie, um estame se 
modificou em pétala, tornando a flor assimétrica. Nas flores simétricas, quando ambos os lados 
são iguais em qualquer sentido que se trace a linha, as flores são chamadas actinomorfas. Quando 
a simetria ocorre em apenas um plano, elas são chamadas zigomorfas. Na zigomorfia, uma metade 
da flor é a imagem especular da outra, por isso usamos também o termo simetria bilateral. 
 
 Fusão das peças 
Os verticilos florais podem estar livres ou unidos. Se o cálice tem sépalas livres, é chamado 
de dialissépalo; se estiverem unidas, gamossépalo. O termo conação/conadas é usado quando 
peças do mesmo verticilo se unem, já o termo adnação/adnatas se refere a peças unidas de 
diferentes verticilos. 
Mesmo se as peças florais estiverem unidas somente na base, elas serão chamadas de 
gamossépalas, gamopétalas ou gamocarpelar quando se tratar do gineceu. Os estames têm uma 
nomenclatura própria para a fusão de seus componentes. 
 
 Número de peças 
O número de peças florais geralmente apresenta uma correspondência entre os diferentes 
verticilos. Para as Monocotiledôneas, a trimeria é uma tendência. Ou seja, as peças dos verticilos 
se apresentam em 3 ou múltiplos de 3, enquanto nas Eudicotiledôneas a tendência é a pentameria, 
as peças dos verticilos ocorrem geralmente em 5 ou múltiplos de 5. 
Flores com muitas pétalas são geralmente produto de cruzamentos em cultivos controlados. 
A presença de muitas pétalastorna a flor mais atraente e, em muitos casos, mais duradoura. 
Essas flores são chamadas de flores dobradas. 
Na natureza, flores com pétalas numerosas ocorrem principalmente nas Angiospermas 
basais, como nas magnólias e ninfeias. Nessas famílias, a flor geralmente é acíclica e o perianto 
é tepaloide. 
 
• Cálice 
O cálice é formado por um conjunto de sépalas, geralmente verdes, que podem estar livres, 
unidas ou ausentes. É uma estrutura altamente modificada e persistente no fruto, assumindo 
diversas formas de acordo com o grupo taxonômico e a síndrome de dispersão. 
As brácteas estão sempre próximas às flores ou inflorescências e eventualmente podem 
formar um verticilo externo ao cálice, semelhante a ele, denominado epicálice ou calículo. 
 
• Corola 
A corola é formada por um conjunto de pétalas, geralmente coloridas e atrativas, que podem 
estar livres ou unidas. Pétalas modificadas, como o labelo, atraem polinizadores. 
Guias de néctar também são comuns em várias espécies. Nas flores gamopétalas (pétalas 
conadas), a forma do tubo da corola varia de acordo com o tipo de polinizador. É importante dizer 
que, nas corolas gamopétalas, o tubo termina em lobos que imitam pétalas. Algumas espécies da 
família da alamanda (Apocynaceae) apresentam os lobos da corola contorcidos. 
 
➢ Formas de corolas gamopétalas 
As corolas gamopétalas são chamadas de hipocrateriforme quando o tubo é fino e se abre 
abruptamente em lobos achatados. A corola infundibuliforme apresenta um tubo fino que se alarga 
a partir do meio. 
As corolas campanuladas têm o tubo em forma de funil. As corolas rotáceas têm um tubo 
pequeno, terminando em lobos grandes, achatados, que, unidos, formam uma estrutura circular. 
As corolas urceoladas apresentam um tubo inflado no meio e muito estreito no ápice. Corolas 
bilabiadas se assemelham a uma boca. 
 
 
• Androceu 
O verticilo masculino da flor é chamado de androceu, que é formado por um conjunto de 
estames. O estame é dividido em filete, conectivo e antera. O filete sustenta a antera, que é ligada 
a ele por um tecido chamado conectivo. Quando o filete está ausente, a antera é chamada de séssil. 
A relação entre o número de estames e pétalas pode ser constante em determinados grupos 
taxonômicos. Quando o número de estames é menor que o de pétalas, o androceu é chamado de 
oligostêmone. Quando o número de estames é maior do que o número de pétalas o androceu é 
polistêmone. 
 
➢ Número e tamanho dos estames 
Quando o número de estames é o dobro do número de pétalas, o androceu é chamado 
diplostêmone. Quando o número de pétalas é igual ao número de estames, o androceu é 
isostêmone. Os estames podem ter o mesmo tamanho, sendo chamados homodínamos, ou de 
tamanhos diferentes, os heterodínamos. 
Quando forem dois estames maiores e dois menores, eles são chamados didínamos. Quando 
forem quatro maiores e dois menores, são chamados estames tetradínamos. 
 
➢ Adnação e conação dos estames 
Os estames podem estar adnatos à corola e, nesse caso, são chamados de epipétalos. Em 
muitas espécies, os estames ultrapassam a corola e são chamativos, sendo chamados de 
excertos. 
Se os filetes estiverem conados, formando um único feixe, são chamados monadelfos e 
geralmente formam um tubo, já que são dispostos em círculo num verticilo. Se os estames estão 
unidos em dois feixes, são chamados diadelfos. Se estão unidos em vários feixes, são chamados 
poliadelfos. 
 
• Anteras 
Se os estames estão unidos pelas anteras, estas são chamadas anteras sinânteras. Às vezes, 
as anteras estão livres, mas os ápices aproximam-se sem que haja conação dessas anteras. 
Nesse caso, o termo usado é anteras coniventes. Nas Melastomataceae, as anteras têm forma de 
foice, sendo chamadas de anteras falciformes. 
Nas anteras são produzidos os grãos de pólen. A abertura das anteras, por onde o grão de 
pólen é liberado, é chamada de deiscência. Se a abertura das anteras for uma fenda longitudinal, 
a deiscência é chamada rimosa. Se a abertura for um poro, a deiscência é poricida. Se a abertura 
for em formato de U, originando uma tampinha que se abre para saída dos grãos de pólen, a 
deiscência é valvar. A maioria das anteras apresenta abertura (deiscência) rimosa. 
 
• Estaminódios 
Muitas famílias de Angiospermas têm espécies com estames estéreis, ou seja, que não 
produzem grãos de pólen. Esses estames são chamados de estaminódios e geralmente são 
estruturas semelhantes ao estame, mas atrofiadas, de menor tamanho. Contudo, estaminódios 
podem produzir néctar ou imitar estruturas da flor para atrair polinizadores. 
 
• Gineceu 
A folha carpelar se fecha, formando o ovário, que abriga os óvulos. Nas angiospermas basais, 
o gineceu ainda é uma estrutura indiferenciada, formada por um ovário ascidiado. Existem muitos 
ovários numa mesma flor, que é chamada dialicarpelar. Nesses casos, também é usada a 
terminologia gineceu apocárpico. 
Nas Monocotiledôneas e Eudicotiledôneas, o gineceu é formado por um ou mais pistilos. O 
pistilo é a folha carpelar diferenciada em ovário, estilete e estigma. A porção apical é o estigma, 
que produz uma secreção viscosa na qual o grão de pólen fica aderido e germina. O estigma pode 
ser único, bífido, quando é divido em dois, trífido, quando é dividido em três, e assim por diante. 
 
• Estilete e estigma 
O número de estigmas geralmente corresponde ao número de carpelos do ovário. Em 
algumas bromélias (Bromeliaceae), ele tem a aparência de um sorvete, sendo chamado estigma 
conduplicado. O estilete é um tubo que liga o estigma ao ovário; o tubo polínico passa dentro do 
estilete durante a fecundação. 
O estilete da maioria das espécies se insere no ápice e no centro do ovário, sendo chamado 
terminal. Em alguns táxons, ele se insere na porção apical, mas lateralmente, e é chamado lateral. 
Em outros casos, se insere na base do ovário, sendo chamado de ginobásico. Quando o estilete 
está ausente, o estigma localiza-se diretamente no ovário e é chamado de séssil. O estilete 
geralmente é livre, mas, nas orquídeas, é adnato ao androceu, formando uma coluna chamada de 
ginostêmio. 
 
• Ovário 
O ovário pode ser originado de um carpelo, sendo chamado unicarpelar. Quando o é formado 
por duas ou mais folhas carpelares livres, é chamado de ovário de dialicarpelar, e o gineceu é 
apocárpico. Quando duas ou mais folhas carpelares estão fusionadas, temos um ovário 
gamocarpelar, e o gineceu é chamado sincárpico. Quando o ovário é gamocarpelar, originado de 
duas folhas carpelares, é chamado de bicarpelar; quando é originado de três, tricarpelar, e assim 
por diante. 
Dentro do ovário. existem cavidades, os lóculos, nas quais os óvulos ficam alojados. O 
número de lóculos do ovário geralmente corresponde ao número de carpelos que se fusionaram 
para originar o ovário. A placentação se refere ao local onde os óvulos estão inseridos no ovário. 
 
➢ Posição do ovário em relação à flor 
O receptáculo é uma estrutura geralmente discoide, mas pode se desenvolver tornando-se 
semelhante a uma pequena taça, sendo chamado de hipanto receptacular. Nesse caso, o cálice, a 
corola e o androceu se inserem na borda do hipanto e o ovário, no fundo. 
Se o hipanto for originado da fusão do cálice, corola e androceu, formando um tubo ao redor 
do ovário, existe o hipanto apendicular. Esse tipo de hipanto é mais comum em Monocotiledôneas. 
A diferenciação entre eles é feita por meio de cortes anatômicos. 
Se o receptáculo não se desenvolve e o ovário está sobre ele, com os demais verticilos, a 
flor é chamada hipógina e o ovário é súpero. Se o receptáculo for desenvolvido e a flor tiver 
hipanto, estando o ovário no fundo deste, a flor é chamada perígina e o ovário é súpero. 
Nas flores períginas, o ovário apenas abre o hipanto, que geralmente é apendicular. Se o 
hipanto estiver fusionado ao ovário, a flor é chamada epígina e o ovário é ínfero. Se o ovário estiver 
parcialmenteaderido ao hipanto, é chamado de semi-ínfero. Assim como a placentação, a posição 
do ovário pode ser vista por meio do fruto. Se ambos estiverem do mesmo lado, o ovário é supero; 
se estiverem em lados opostos, o ovário é ínfero. 
 
• Heterostilia 
Algumas flores apresentam grande variação no tamanho dos estames e estilete. Essa 
variação dificulta a autofecundação, porque, na mesma espécie, haverá flores com estilete longo 
e estilete curto, assim como indivíduos com estames longos e outros com estames curtos. Flores 
com estiletes longos são chamadas longistilas, e flores com estiletes curtos, brevistilas. 
No aguapé, as flores são tristílicas, ou seja, há flores com estiletes longos e estames curtos, 
estiletes médios e estames médios e com estilete curtos e estames longos. O pólen produzido 
pelos estames longos só fecunda flores com estilete longo. Esse tipo de polinização depende de 
polinizadores específicos. 
 
• Estróbilo 
Nas Gimnospermas, os gametas masculinos e femininos ficam alojados nos estróbilos, 
popularmente conhecidos como cones, que são geralmente marrons. Há espécies de 
gimnospermas que produzem estróbilos femininos e masculinos no mesmo indivíduo, e são 
chamadas monoicas. Outras espécies de gimnospermas produzem microestróbilos em um 
indivíduo e megaestróbilos em outro indivíduo, sendo chamadas de dioicas. 
Os estróbilos são formados por escamas rígidas, provenientes de folhas modificadas, que se 
agrupam em espiral em torno de um eixo. Os estróbilos masculinos (microestróbilos) são 
pequenos, com cerca de 1 a 2 centímetros de comprimento. Nas escamas desses estróbilos 
existem os tecidos produtores de grãos de pólen. O estróbilo feminino (megaestróbilo) é uma 
estrutura maior e mais complexa, formado por uma escama ovulífera, na qual o óvulo está inserido 
em uma bráctea estéril. O óvulo tem um espesso envoltório e uma abertura, a micrópila; em seu 
interior está a oosfera, que é o gameta feminino. 
A fecundação ocorre quando o grão de pólen é levado pelo vento, do estróbilo masculino, 
para o estróbilo feminino. Ao alcançar a escama ovulífera e encontrar o óvulo, o grão de pólen 
fecunda a oosfera. Quando isso ocorre, o gameta masculino é lançado até o gameta feminino sem 
necessidade de água. 
O grão de pólen nas Gimnospermas é uma estrutura muito especial, suas laterais são 
dotadas de sacos aéreos que permitem que esse grão seja levado para o alto pelo vento e pelas 
correntes. 
 
• Sexualidade da flor 
A flor pode apresentar os dois verticilos reprodutivos, androceu e gineceu, sendo chamada 
de monoclina (hermafrodita ou bissexual), ou apenas um deles, sendo chamada de diclina 
(unissexual). Se flores pistiladas (femininas) e estaminadas (masculinas) forem produzidas pelo 
mesmo indivíduo, a espécie é chamada monoica. Se um indivíduo só produz flores femininas e 
outro indivíduo produz flores masculinas, a espécie é chamada de dioica. Se a planta produz flores 
masculinas, femininas e hermafroditas, é chamada de poligâmica. 
 
 
• Prefloração 
Nome dado à disposição das peças florais no botão. Quando as pétalas ou sépalas estão 
justapostas, sem se sobrepor, a prefloração é chamada valvar. Se as peças se sobrepõem 
parcialmente, a prefloração é imbricada. 
 
 
• Nectários florais 
São as estruturas da flor que produzem o néctar, uma substância açucarada que é o principal 
atrativo para os insetos polinizadores. Os nectários podem ser tricomas glandulares, estaminódios 
ou discos nectaríferos, que são, geralmente, projeções do receptáculo. Em alguns grupos 
taxonômicos que são polinizados por insetos com aparelho bucal longo, como borboletas e 
mariposas, o néctar pode ser depositado no fundo de uma estrutura chamada cálcar, como ocorre 
nas utriculárias. 
 
• Síndromes de polinização 
É o conjunto de diversas características morfológicas, fisiológicas e ecológicas comuns a 
determinados tipos florais a fim de facilitar o transporte do pólen por um vetor polínico particular 
ou um determinado grupo de polinizadores. 
 
SÍNDROME 
AGENTE 
POLINIZADOR 
CARACTERÍSTICAS FLORAIS 
ANEMOFILIA Vento 
As flores possuem perianto reduzido ou ausente e não 
apresentam coloração e estruturas atrativas a visitantes 
florais 
MELITOFILIA Abelhas 
As flores têm corolas labiadas, papilionadas, em forma de 
disco ou infundibuliformes e variam do ultravioleta ao 
amarelo intenso, com guias de néctar ou pólen 
 
PSICOFILIA Borboletas 
As flores têm corolas hipocrateriformes, tubulares, às 
vezes, com cálcar ou guias de néctar 
ESFINGOFILIA 
Mariposas 
noturnas 
As flores possuem tubos florais estreitos e compridos são 
brancas ou creme, sem guia de néctar 
MIOFILIA Moscas 
As flores são grandes, abertas, em forma de disco, com 
coloração forte e brilhante e odor semelhante a material 
em decomposição. Frequentemente estão próximas ao 
solo e têm armadilhas que mantêm as moscas 
temporariamente presas 
SAPROMIOFILIA Moscas Atraídas por flores que imitam carcaça ou excrementos 
CANTAROFILIA Besouros 
As flores são grandes, abertas em forma de disco ou 
formando uma câmara de polinização, verdes ou 
esbranquiçadas, produzindo odores fortes 
ORNITOFILIA Aves 
As flores têm cores fortes, geralmente sem guia de néctar; 
sem odor; néctar em grande quantidade 
QUIROPTEROFILIA Morcegos 
As flores são grandes e robustas, não coloridas. A corola é 
campanulada ou labiada com perianto carnoso e têm forte 
odor noturno, lembrando algo fermentado 
 
• Inflorescência 
As flores geralmente estão reunidas em torno de um eixo (ráquis), formando um conjunto 
chamado de inflorescência. Essas estão geralmente localizadas no ápice do ramo caulinar, pois 
se desenvolvem da gema terminal, sendo chamadas de inflorescências apicais, mas também 
podem se desenvolver a partir de gemas laterais, sendo chamadas de inflorescências laterais. O 
ramo caulinar que porta a inflorescência é chamado de pedúnculo e apresenta folhas. 
Em muitas Monocotiledôneas de caule curto ou subterrâneo, a inflorescência é elevada por 
um escapo. O escapo lembra um caule tipo haste, mas difere deste por não possuir folhas. As 
flores se arranjam de muitas maneiras na ráquis, que geralmente está protegida por brácteas. 
 
➢ Racemo 
Inflorescência sem dominância apical e corresponde ao modelo de crescimento 
indeterminado. As flores começam a se a abrir da parte basal da inflorescência em direção ao 
ápice, seu crescimento é monopodial e indefinido, e a gema apical permanece indiferenciada. 
A espádice é uma espiga com flores sésseis dispostas num eixo carnoso e protegida por uma 
bráctea grande e vistosa, chamada espata. O amento ou amentilho é uma espiga com eixo flexível, 
encontrada em plantas de clima frio polinizadas pelo vento. 
 
➢ Capítulo 
Inflorescência racemosa que imita uma flor. Essa inflorescência é característica das 
margaridas e dos girassóis. O eixo da inflorescência se achata e forma um disco ou uma cúpula 
onde as flores se inserem. Geralmente, as flores são divididas em flores do raio, que ficam na 
margem, e flores do disco, que ficam no centro. As flores do raio geralmente são liguladas, e essa 
lígula se assemelha a uma pétala. O sicônio é um tipo de racemo semelhante ao capítulo, contudo 
o disco se fecha em uma urna que encerra as flores. 
 
➢ Cimeiras 
Quando a gema apical se transforma na primeira flor da inflorescência que tem um 
crescimento definido, a inflorescência é chamada de simpodial ou, tradicionalmente, de cimeira. A 
cimeira sempre apresenta uma flor em seu ápice. Se surge a flor terminal e, logo após, somente 
uma flor lateral, a cimeira é chamada de monocásio. Se a cimeira tem uma flor em seu ápice e 
duas flores opostas abaixo da flor terminal, ela é chamada dicásio. 
Quando as flores da cimeira são alternas e se abrem uma a uma, são chamadas de uníparas. 
Se nascem sucessivas flores do mesmo lado, temos uma cimeira escorpioide. Se, na cimeira 
escorpioide, as floresnascerem no mesmo plano, temos um drepânio; se nasceram em planos 
diferentes, um cincino. Se as flores nascem alternadas em ambos os lados do eixo, a cimeira é 
denominada cimeira helicoide. Nas cimeiras helicoides, se as flores saem num mesmo plano, 
temos um ripídio; se saem em planos distintos, um bóstrix. 
A espigueta é a inflorescência característica das gramíneas. Na base da espigueta estão 
localizadas as glumas, e, depois destas, encontramos um ou vários antécios, que são compostos 
por uma bráctea interna e superior, denominada pálea, e uma bráctea inferior e externa, 
denominada lema, mais a flor aclamídea uni ou bissexual. 
 
➢ Inflorescências cimosas ou racemosas 
Alguns termos utilizados para nomear as inflorescências podem corresponder tanto a 
cimeiras como a racemos, dada a artificialidade da classificação tradicional. O corimbo é uma 
inflorescência em que as flores apresentam pedicelo com diferentes tamanhos, mas as flores 
alcançam a mesma altura. 
Semelhante ao corimbo, na umbela, as flores alcançam a mesma altura, mas, por saírem do 
mesmo ponto, têm pedicelos de tamanho semelhante. O glomérulo tem flores sésseis que surgem 
ao redor de um eixo globoso. O fascículo é uma inflorescência que aparentemente sai direto da 
gema; as flores têm pedicelos curtos e flores pequenas (que ficam próximas ao ramo). 
 
➢ Inflorescências compostas 
As inflorescências compostas são inflorescências de uma inflorescência. As gemas, em vez 
de se transformarem em flores, formam novas inflorescências, iguais ou diferentes da 
inflorescência-mãe. O tipo mais comum de inflorescência composta é a panícula, que é um racemo 
de outro racemo. Uma cimeira de dicásios é chamada de pleiocásio. 
Algumas espécies produzem suas flores diretamente do caule, processo denominado 
caulifloria. Não são produzidos ramos reprodutivos especiais para a formação das flores. 
 
 
Estrutura dos frutos 
 
 O desenvolvimento do ovário origina o fruto. Este é constituído pelo pericarpo e pelas 
sementes. O pericarpo está dividido em epicarpo, originado da epiderme do carpelo, mesocarpo, 
que corresponde ao mesofilo do carpelo, e geralmente é a parte comestível do fruto carnoso, e 
endocarpo, que corresponde à endoderme do carpelo. 
 
• Classificação dos frutos 
➢ Origem 
 Fruto simples – Originado de um único ovário e única flor; 
 Fruto múltiplo – Originado de vários ovários e uma única flor (dialicarpelar); 
 Fruto agregado ou infrutescência – Originado de vários ovários e várias floras, formando 
um fruto único. 
 
➢ Consistência 
 Carnosos – Têm polpa e são suculentos quando maduros; 
 Secos - Têm quantidades mínimas de umidade quando maduros. 
 
➢ Abertura 
 Deiscentes - Apresentam abertura espontânea para liberação das sementes; 
 Indeiscentes – Não se abrem espontaneamente. 
 
➢ Outros tipos de frutos 
 Pseudofruto - Outra estrutura que não o ovário se desenvolve, tornando-se semelhante 
ao fruto em forma e função; 
 Partenocárpico - Aqueles que se desenvolvem sem ter ocorrido fecundação, mas sob 
ação hormonal. 
 
• Frutos simples carnosos 
Os frutos carnosos têm polpa com umidade, geralmente proveniente do mesocarpo. A 
maioria é indeiscente. Na drupa, o endocarpo, que é a parte mais interna do fruto, se torna rígido 
e envolve a semente, formando um pirênio, que chamamos comumente de caroço. O mesocarpo é 
geralmente comestível, mas pode ser fibroso. Na baga, o epicarpo é delgado, o mesocarpo é 
carnoso (comestível) e o endocarpo é carnoso ou gelatinoso. 
Algumas bagas têm características especiais que as diferenciam e, por isso, recebem nomes 
específicos, mas ainda assim são consideradas bagas. No hesperídio, o epicarpo é delgado, o 
mesocarpo é esponjoso e o endocarpo tem inúmeras vesículas nas quais o suco se acumula. O 
pepônio é uma baga que tem epicarpo rígido, mesocarpo fino e lóculos preenchidos pela placenta 
que se desenvolve. 
 
• Frutos simples secos 
Os frutos secos são, primeiramente, categorizados pela deiscência. O número de carpelos 
que formam o ovário e a posição também são características importantes para classificá-los. 
Dentre os frutos secos deiscentes, a cápsula é o tipo mais comum. Ela é formada por dois ou 
mais carpelos e geralmente apresenta muitas sementes, que saem por diversas aberturas entre 
as folhas carpelares. Algumas cápsulas apresentam deiscência elástica e explodem para 
dispersar a semente. O pixídio é um fruto com mais de um carpelo, que se abre através de uma 
fenda transversal, como se fosse uma tampa. A síliqua é formada por dois carpelos e tem duas 
aberturas da base para o ápice. Se os frutos secos são oriundos de um ovário súpero, unicarpelar, 
e têm uma abertura, são chamados de folículos; quando apresentam duas aberturas, são 
chamados de legume. 
 
➢ Frutos secos indeiscentes 
Há diversos tipos de frutos secos indeiscentes, ou seja, que não têm abertura. Esses frutos 
são dispersos como unidades de semente mais fruto, já que não existe abertura para liberar as 
sementes. 
Se são oriundos de um ovário unicarpelar, ínfero são chamados de cipselas, que geralmente 
vem acompanhado do cálice pápus, que auxilia na dispersão. Na sâmara, o ovário é unicarpelar, e 
parte dele forma uma ala, que dispersa uma ou mais sementes. O craspédio é um fruto semelhante 
em aparência a um legume, mas sem abertura. O fruto tem várias sementes em lóculos distintos 
e o epicarpo é segmentado de acordo com o número de sementes/lóculos. Na dispersão, o fruto 
se divide e cada parte se solta independentemente. Após a queda da semente, fica apenas a 
moldura do fruto. O lomento é semelhante ao craspédio, mas a moldura do fruto não permanece 
após a queda. O aquênio é o fruto de um ovário súpero, unicarpelar, unilocular, no qual a semente 
se prende à parte interna do fruto por um único ponto. A cariopse ou grão se diferencia do aquênio 
por ter semente totalmente aderida ao fruto. 
 
• Frutos múltiplos 
Os frutos múltiplos são provenientes de uma flor que tem ovários diversos, ou seja, flor 
dialicarpelar, em que os ovários não se fusionaram. Ovários dialicarpelares são muito comuns nas 
Angiospermas basais. Dessa forma, existem vários frutos de vários ovários de uma única flor, que 
ficam próximos, formando a fruta que é consumida. 
 
• Frutos agregados (infrustescência) 
Nos frutos agregados, vários frutos derivados de diversas flores (inflorescência) ficam unidos, 
aparentando um fruto único. Na frutificação, o eixo da inflorescência se torna carnoso e suculento, 
com os pequenos frutos. Essa estrutura é chamada de sorose. A inflorescência em sicônio produz 
uma infrutescência também chamada sicônio. Os frutos são aquênios, originados das flores que 
ficam dentro da inflorescência. 
 
• Pseudofrutos ou frutos complexos 
Existem vários tipos de pseudofrutos com origens diferentes. No pomo, o hipanto se torna 
carnoso e suculento na frutificação e envolve o verdadeiro fruto. O hipocarpo é um pseudofruto 
originado do pedicelo da flor. No conocarpo a parte suculenta é originada do receptáculo cônico. 
No cinórrodo, no qual o hipanto em forma de urna se torna carnoso e vistoso. 
 
• Frutos partenocárpicos 
O fruto partenocárpico se forma sem que haja fecundação, ou seja, não há formação de 
sementes. Partenocarpia é um fenômeno comum em plantas selvagens, mas frutos sem sementes 
também são produzidos por várias espécies domesticadas, como a banana e o figo. 
 
 
Formação da semente 
 
 A semente é o óvulo fecundado e desenvolvido. Apesar de ter uma origem única, ela é 
diferente nas Gimnospermas e nas Angiospermas. Enquanto as Gimnospermas têm uma semente 
com tecido nutritivo haploide, nas Angiospermas esse tecido de reserva é triploide. 
 
Semente de Gimnospermas 
 O grão de pólen lança o gameta masculino dentro do óvulo e fecunda a oosfera. A fecundação 
ocorre e forma um embrião. Uma das células haploides formadas pelo óvulo sofre mitosessucessivas e forma um tecido de reserva; o envoltório do óvulo permanece diploide. Portanto, a 
semente das Gimnospermas contém um envoltório e um embrião diploide (2n) e um tecido de 
reserva haploide (n). 
 
Óvulo das Angiospermas 
 Nas Angiospermas, a estrutura da semente é diferente. O óvulo, localizado no ovário da flor, 
sofre meiose e produz sete células haploides (n), que constituem o gametófito feminino. Essas 
células estão arranjadas da seguinte maneira: próximo à micrópila, a oosfera fica cercada de duas 
sinérgides, que são células de vida curta. No lado oposto do óvulo, há três células denominadas 
antípodas e, no centro, ficam os dois núcleos polares. 
 
• Dupla fecundação e semente das angiospermas 
O grão de pólen cai no estigma da flor e germina, formando o tubo polínico que começa a 
crescer através do estilete e, pela micrópila, penetra o óvulo. O tubo polínico leva duas células 
espermáticas. Uma fecunda a oosfera e dá origem ao embrião, a outra se funde aos dois núcleos 
polares e forma uma célula triploide (3n). Esse evento é conhecido como dupla fecundação, sendo 
comum a todas as angiospermas. A célula triploide se divide por mitoses sucessivas, formando 
um tecido de reserva chamado endosperma. O endosperma vai nutrir o embrião nos estágios 
iniciais de desenvolvimento. Em muitas sementes, durante o seu desenvolvimento, as reservas do 
endosperma migram para os cotilédones. 
Dessa forma, a semente das Angiospermas tem um embrião diploide (2n) e um endosperma 
triploide (3n). O tecido de reserva das Gimnospermas, por ter origem diferente, não é chamado de 
endosperma, sendo o endosperma uma característica exclusiva das Angiospermas. A semente é 
constituída pelo tegumento e pela amêndoa que guarda o embrião. O tegumento é o envoltório das 
sementes e se desenvolve a partir dos integumentos do óvulo. 
 
➢ Composição endosperma 
 Amiláceo – Reserva de amido (feijão, trigo e arroz); 
 Oleaginoso – Reserva de lipídios (amendoim, girassol e mamona); 
 Proteico – Reserva de proteínas 
 
• Classificação quanto à presença de tegumento: 
➢ Bitegumentadas - Apresentam testa e tegma, estando presentes nas Angiospermas de um 
modo geral; 
➢ Unitegumentadas - Apresentam apenas a testa, presente nas Gimnospermas; 
➢ Ategumentadas - Não apresentam tegumento, sendo protegidas pelo pericarpo; ocorrem 
com frequência nas gramíneas (Poaceae). 
 
O tegumento pode apresentar sua superfície completa ou parcialmente coberta por 
estruturas especiais que não se originam dos integumentos. O arilo origina-se do funículo, na base 
do óvulo, e pode recobrir completamente a semente. Quando a estrutura que recobre total ou 
parcialmente a semente se origina do topo do óvulo, na região micropilar, é chamada de ariloide. 
A carúncula (elaiossomo) é uma estrutura carnosa localizada na região micropilar da semente. 
 
O eixo embrionário das Eudicotiledôneas é dividido em duas partes: uma acima do nó 
cotiledonar e outra abaixo. O nó cotiledonar é o ponto do eixo onde se prendem os cotilédones. A 
porção do eixo embrionário acima do nó cotiledonar é chamada epicótilo. A porção abaixo do nó 
cotiledonar é o hipocótilo, em cuja extremidade encontra-se a radícula, que originará a raiz 
primária da nova planta, chamada plântula. 
 
Síndrome de dispersão 
 A dispersão de sementes é um processo menos exigente do que a polinização. A 
especificidade entre polinizador e flor encontrada em diversas síndromes de polinização não 
ocorre na dispersão. Contudo, cada grupo de animal é atraído primariamente por determinados 
tipos de fruto, que têm determinadas características, sem, no entanto, deixar de se alimentar de 
outros tipos de frutos, se for necessário. 
 Vários grupos de animais dispersam as sementes, mas alguns deles, como roedores, podem 
ser predadores, e não dispersores, quando destroem a semente ao se alimentar. As sementes 
também podem ser dispersas por fatores abióticos (vento, água) ou apresentar mecanismos 
próprios para realizar a dispersão. 
 As sementes podem ser dispersas de forma isolada ou com outras estruturas. Por isso, 
chamamos de diásporo a unidade de dispersão, que pode incluir, além da semente, o fruto ou parte 
dele, e outros componentes florais, como o cálice. 
 
DISPERSÃO 
PRIMÁRIA 
DISPERSÃO 
SECUNDÁRIA 
AGENTE 
DISPERSOR 
DIÁSPORO 
AUTOCORIA Planta 
Marrons ou de cores pálidas, 
provenientes de frutos secos; alcançam 
distâncias geralmente modestas. 
AUTOCORIA Autocoria ativa Planta 
Frutos secos com deiscências elásticas 
ou abertura explosiva lançam a semente. 
AUTOCORIA 
Autocoria 
passiva 
Planta 
Diversos tipos, caem próximo à planta-
mãe. 
 Anemocoria Vento 
Pequenos, numerosos, de cor marrom ou 
clara e baixo peso, provenientes de 
frutos secos. Para alcançar maiores 
distâncias, os frutos são dotados de 
estruturas acessórias, como ala no fruto 
sâmara, ou mesmo as sementes são 
aladas 
 Hidrocoria Água 
Possuem tecidos que promovem 
flutuabilidade. 
ZOOCORIA Epizoocoria Animais 
Superfície rugosa com mecanismos 
adesivos que se aderem ao corpo do 
animal, sendo por ele carregado. Se 
desenvolvem próximo ao solo e se 
destacam facilmente da planta parental, 
sendo chamados de carrapicho. 
ZOOCORIA Endozoocoria Animais 
O animal ingere o diásporo ou parte dele, 
geralmente a porção carnosa dos frutos 
que apresentam coloração atrativa, e 
libera a semente pelas fezes. 
ZOOCORIA Mirmecoria Formiga 
São atraídas por um composto 
gorduroso produzido pela semente, a 
carúncula (elaiossomo). 
ZOOCORIA Ictoria Peixes Sementes na margem de rios e lagos. 
ZOOCORIA Saurocoria 
Tartaturas, 
jabutis, lagartos 
e jacarés 
Frutos, geralmente de cor laranja ou 
vermelha, que exalam odor 
ZOOCORIA Ornitocoria Aves 
Frutos carnosos e indeiscentes, ou 
frutos secos deiscentes com sementes 
ariladas ou miméticas de arilo, com 
colorido contrastante e chamativo, 
geralmente sem odor. As sementes são 
dotadas de proteção contra a digestão. 
ZOOCORIA Mamalocoria Mamíferos 
Frutos, geralmente grandes, de 
coloração atrativa ou não; o odor é 
geralmente atrativo. 
ZOOCORIA Quiropterocoria Morcegos 
Os frutos ficam desprotegidos e 
expostos no ramo de fácil acesso, têm 
cores opacas e claras contrastantes com 
a folhagem mais escura, com odor forte 
de podre ou não. Geralmente são 
suculentos com polpa aquosa. 
ZOOCORIA 
Mamíferos de 
ordem carnívora 
Carnívoros 
Frutos de plantas herbáceas e pequenos 
cocos (Areaceae) que caem das plantas. 
Têm odor específico quando maduros, 
são coloridos e maiores que os 
dispersos por aves e morcegos. 
ZOOCORIA Primatocoria 
Macacos e outros 
primatas 
Frutos com casca dura ou macia, muito 
coloridos e grandes, com odor forte, mas 
não de podre. As sementes podem ter 
arilo amarelo ou laranja. 
ZOOCORIA Glicocoria Roedores 
Os frutos não têm odor, têm a casca 
dura, bem como as sementes que 
apresentam estruturas ariloides cerosas 
e duras. 
 
 
Morfologia Gimnosperma 
 
 São plantas com sementes nuas, apresentam flores e frutos. Nas gimnospermas, as 
sementes não estão inseridas dentro de um fruto. O exemplo mais comum é o pinhão. 
Atualmente, as gimnospermas concentram-se nas regiões frias do hemisfério Norte, onde 
podemos encontrar a maior diversidade do grupo e onde passam a ser o elemento dominante das 
paisagens. Tradicionalmente, as gimnospermas são divididas em quatro grupos ou ordens: 
Cycadales, Coníferas, Ginkgoales e as Gnetales. 
 
• Ciclo reprodutivo 
A maioria das gimnospermas não depende mais da água para completar o seu ciclo 
reprodutivo. A estrutura que contém o gameta masculino das gimnospermas, o grão de pólen, é 
transportada pelo vento até chegar ao óvulo, no processo de polinização. No óvulo, o grão de pólen 
passa por um tempo de maturação até que esteja pronto para germinar, formando o tubo polínico. 
Neste tubo, o gameta masculino atingirá a oosfera (gameta feminino) fecundando-o. O óvulofecundado se desenvolve em semente (pinhão), contendo um embrião. Quando a pinha fica madura, 
o pinhão é levado por animais, principalmente aves e pequenos mamíferos, para locais próximos 
da árvore-mãe ou para locais distantes, em um processo denominado dispersão. Os principais 
dispersores são as gralhas e os mamíferos, como esquilo e cutia. 
 
 
 
No ciclo das gimnospermas, há alternância de geração: um esporófito diploide (2n) 
duradouro, que é a própria árvore, e um gametófito haploide (n) muito reduzido e nutricionalmente 
dependente do esporófito. As gimnospermas vão apresentar a formação de dois tipos de esporos, 
sendo, portanto, heterosporadas. 
O estróbilo masculino (2n) é portador dos microesporofilos. No seu interior, estão localizados 
os microesporângios (2n), que entram em meiose, gerando os esporos masculinos ou micrósporos 
(n). Os micrósporos entram em mitose ao produzir tétrades de micrósporos. Essa estrutura é um 
microgametófito imaturo em que, após sofrer diferenciação celular, é formado o grão de pólen. 
Desta forma, o grão de pólen (microgametófito) é reduzido a quatro células nas gimnospermas. O 
anterídio formador do anterozoide não está presente nas gimnospermas. 
O estróbilo feminino (2n) é portador dos megasporofilos ou escamas ovulíferas. Nestas 
estruturas, estão localizados os megasporângios (2n), que entram em meiose e produzem os 
esporos femininos ou megásporos (n). Em seguida, são formados quatro megásporos. Destes, três 
se degeneram, e o megásporo funcional não é liberado (endosporia). Após sofrer mitoses, o 
megásporo dá origem ao gametófito feminino (megagametófito). No seu interior, são formados os 
dois arquegônios. Dentro de cada arquegônio, há uma oosfera (gameta feminino). O 
megagametófito feminino é bem reduzido e nutricionalmente dependente do esporófito. 
Durante a polinização, o grão de pólen atinge o óvulo presente na superfície da escama 
ovulífera e se deposita na micrópila do óvulo. O grão de pólen, então, germina e forma um canal, o 
tubo polínico, por onde o núcleo do gameta masculino (n) passa e penetra na oosfera (n), com 
quem irá se unir e dar origem ao zigoto (2n). A partir do zigoto, forma-se o embrião. Quando a 
semente amadurece, ela está pronta para a dispersão. 
 
• Características morfológicas 
➢ Hábito arbóreo - O hábito arbóreo é predominante em gimnospermas. Quase todas são 
árvores de médio a grande portes. Frequentemente, são os elementos dominantes na 
paisagem. 
 
• Características vegetativas 
➢ Troncos bem desenvolvidos - Nas gimnospermas, duas características se tornam bem 
evidentes com relação ao caule: possuem um sistema com ramos laterais e produzem 
lenho por atividade do câmbio vascular (xilema secundário). Nas coníferas, grupo mais 
diverso das gimnospermas, o xilema é formado por traqueídeos, e o floema, por células 
crivadas. Estes são os elementos condutores de substâncias típicos das gimnospermas; 
➢ Folhas aciculares - Esses fascículos são envoltos na base por pequenas folhas 
semelhantes a escamas, e têm a denominação de braquiblastos; 
➢ Folhas pequenas imbricadas e escamiformes – Ocorre na família Cupressaceae; 
➢ Folhas pinadas - As folhas verticiladas saem na região apical do caule. Cada pina é 
formada por uma longa raque da qual saem numerosos folíolos lineares; 
➢ Folhas em formato de leque – Ocorre somente na espécie Ginkgo biloba. As folhas são 
flabeliformes, bilobadas e apresentam nervação com ramificação dicotômica. 
 
• Características reprodutivas 
➢ Estróbilos 
É uma estrutura exclusiva das gimnospermas. Um estróbilo (cone) é uma estrutura 
geralmente globosa e cilíndrica, que é composta de muitas folhas modificadas, chamadas de 
esporofilos (estruturas responsáveis pela reprodução das gimnospermas). Cada estróbilo 
feminino é composto por esporofilos (escamas ovulíferas), que são portadoras dos óvulos. Cada 
estróbilo masculino é composto por microesporofilos, onde serão formados os grãos de pólen. 
Os estróbilos masculino e feminino podem estar na mesma planta (monoica) ou em plantas 
separadas (dioicas). Em plantas monoicas, o mesmo indivíduo apresenta estróbilos femininos e 
masculinos. Geralmente, os estróbilos masculinos ficam na base da copa, e os femininos 
localizam-se mais no ápice, evitando a autopolinização. Em plantas dioicas, há indivíduos 
masculinos e femininos. Cada árvore só produz um tipo de estróbilo. 
Em alguns gêneros, os estróbilos femininos podem estar ausentes. As sementes são 
formadas em óvulos desprotegidos. Nestes casos, muitas vezes, as sementes têm aspecto 
carnoso, assemelhando-se aos frutos das angiospermas. 
 
 Estróbilos masculinos 
Os estróbilos masculinos são compostos dos esporofilos masculinos ou microesporófilos, 
que são as folhas modificadas para reprodução nas gimnospermas. No interior destas estruturas 
foliáceas, são encontrados os microesporângios, tecidos produtores de esporos. Os esporos 
masculinos são também chamados de micrósporos. As tétrades de micrósporos formam o 
microgametófito imaturo, que, após sofrer diferenciação celular, forma o grão de pólen. 
 
 Estróbilos femininos 
O estróbilo feminino é formado por várias folhas modificadas, os megasporofilos ou escamas 
ovulíferas. Embaixo de cada escama, é encontrada uma bráctea estéril. Na superfície de cada 
escama, há dois óvulos. Os megasporângios, tecido produtor de esporos, produzem os 
megásporos, que, por sua vez, originam o megagametófito, localizado dentro do óvulo. É na 
superfície das escamas ovulíferas que os óvulos se desenvolvem em sementes. Estas amadurem 
até o momento da dispersão pelo vento ou por animais. 
 
➢ Óvulo unitegumentado 
A presença de óvulo é característica de 
espermatófita, ou seja, do grupo formado por 
gimnosperma e angiosperma. Contudo, o óvulo com um 
tegumento é característica exclusiva de gimnosperma. O 
óvulo imaturo consiste em um megasporângio envolvido 
quase completamente por uma camada de tecido 
(tegumento), exceto pela abertura no ápice, que recebe o 
nome de micrópila. O megasporângio é uma estrutura 
carnosa e recebe o nome de núcleo; ele irá produzir 
quatro megásporos, mas somente um irá sobreviver, o 
megasporo funcional. O tegumento do óvulo irá se 
desenvolver na testa da semente. 
 
➢ Sementes nuas 
Esta é uma característica exclusiva das gimnospermas. Esta é uma das características que 
surgiram durante a evolução e que permitiram a maior diversificação no ambiente terrestre. Ela é 
uma novidade evolutiva que surgiu com as espermatófitas, ou seja, grupo que inclui as 
gimnospermas (sementes nuas) e angiospermas (sementes protegidas pelos frutos). 
 
 
Evolução das Gimnospermas 
 
 As primeiras gimnospermas, datam do Devoniano superior. Esses ancestrais das plantas 
com sementes são conhecidos como “progimnospermas”. Como esse grupo já foi extinto, o 
conhecimento acerca da morfologia destas plantas é possível graças aos registros fósseis. 
 
• Evolução dos vasos condutores primários 
O eustelo é um tipo de cilindro vascular primário constituído por feixes isolados em torno de 
uma medula. Este tipo de estrutura evoluiu diretamente de um protostelo. Os eustelos surgiram 
nas primeiras progimnospermas. A instalação e o desenvolvimento do câmbio vascular também 
são ligados ao surgimento do eustelo. 
 
• Câmbio vascular bifacial 
Ao longo da evolução, o câmbio vascular bifacial surgiu primeiro, levando à existência de 
árvores maiores. O desenvolvimento do câmbio vascular possibilitou o surgimento do xilema 
secundário (lenho) para dentro e floema (casca) para fora. A presença do lenho representa maior 
resistência, proteção dos vasos condutores e eficiência no transporte de substâncias. Além disso, 
possibilitou o surgimento de ramos laterais. Tal característica possibilitou superar limitações 
hidráulicas e aumento dramático nos tipos de crescimento e na adaptabilidade aos diferentes tipos 
de ambientes.

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