Apg 22- Sistema reprodutor masculino

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Apg 22- Sistema 
reprodutor masculino 
Objetivos: 
1-Compreender a morfofisiologia do Sistema 
Reprodutor Masculino; 
2-Entender o desenvolvimento embrionário do 
Sistema Reprodutor. 
SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO 
Os órgãos do sistema genital masculino incluem 
os testículos, um sistema de ductos (epidídimo, 
ducto deferente, ductos ejaculatórios e uretra), 
glândulas sexuais acessórias (glândulas 
seminais, próstata e glândulas bulbouretrais) e 
várias estruturas de apoio, incluindo o escroto 
e o pênis. Os testículos (gônadas masculinas) 
produzem espermatozoides e secretam 
hormônios. O sistema de ductos transporta e 
armazena os espermatozoides, auxilia em sua 
maturação, e libera-os para o meio externo. O 
sêmen contém espermatozoides mais as 
secreções produzidas pelas glândulas sexuais 
acessórias. As estruturas de apoio têm várias 
funções. O pênis entrega os espermatozoides 
no aparelho reprodutivo feminino e o escroto 
contém os testículos. 
FUNÇÕES DO SISTEMA GENITAL MASCULINO 
1.Os testículos produzem espermatozoides e o 
hormônio masculino testosterona. 
2.Os ductos transportam, armazenam e auxiliam 
na maturação dos espermatozoides. 
3.As glândulas sexuais acessórias secretam a 
maior parte da porção líquida do sêmen. 
4.O pênis contém a uretra, uma passagem para 
a ejaculação de sêmen e excreção de urina. 
Os órgãos genitais são adaptados para 
produzir novos indivíduos e transmitir material 
genético de uma geração para a seguinte. 
ESCROTO 
O escroto, a estrutura que contém os testículos, 
consiste em pele solta e tela subcutânea 
subjacente. Ele está pendurado na raiz (parte 
anexa) do pênis. Externamente, o escroto 
parece uma bolsa de pele ímpar separada em 
porções laterais por uma crista mediana 
chamada de rafe do escroto. Internamente, o 
septo do escroto divide o escroto em dois 
sacos, cada um contendo um testículo. O septo 
do escroto é constituído por uma tela 
subcutânea e tecido muscular chamado 
músculo dartos, que é composto de feixes de 
fibras de músculo liso. O músculo dartos 
também é encontrado na tela subcutânea do 
escroto. Associado a cada testículo no escroto 
está o músculo cremaster, várias pequenas 
bandas de músculo esquelético que descem 
como uma extensão do músculo oblíquo interno 
do abdome por meio do funículo espermático 
para circundar os testículos. 
A localização do escroto e a contração de 
suas fibras musculares regulam a temperatura 
dos testículos. A produção normal de 
espermatozoides demanda uma temperatura 
de aproximadamente 2 a 3 °C abaixo da 
temperatura corporal central. Esta temperatura 
reduzida é mantida no escroto porque ele está 
fora da cavidade pélvica. Em resposta a 
temperaturas frias, os músculos cremaster e 
dartos se contraem. A contração dos músculos 
cremaster move os testículos para mais perto 
do corpo, onde eles podem absorver o calor 
do corpo. A contração do músculo dartos 
reduz o volume do escroto (de aspecto 
enrugado), o que reduz a perda de calor. A 
exposição ao calor inverte essas ações. 
 
TESTÍCULOS 
Os testículos são um par de glândulas ovais no 
escroto com aproximadamente 5 cm de 
comprimento e 2,5 cm de diâmetro. Cada 
testículo tem massa de 10 a 15 g. Os testículos 
se desenvolvem perto dos rins, na parte 
posterior do abdome, e geralmente começam 
sua descida para o escroto por meio dos 
canais inguinais durante a segunda metade do 
sétimo mês do desenvolvimento fetal. 
Uma túnica serosa chamada de túnica vaginal 
do testículo, que é derivada do peritônio e se 
forma durante a descida dos testículos, 
recobre parcialmente os testículos. Uma 
coleção de líquido seroso na túnica vaginal 
do testículo é chamada de hidrocele. Esta 
pode ser causada por lesões nos testículos ou 
inflamação do epidídimo. Em geral, não é 
necessário tratamento. Internamente à túnica 
vaginal do testículo, o testículo é circundado 
por uma cápsula fibrosa branca composta por 
tecido conjuntivo denso irregular, a túnica 
albugínea; esta se estende internamente 
formando septos que dividem o testículo em 
uma série de compartimentos internos 
chamados lóbulos dos testículos. Cada um dos 
200 a 300 lóbulos dos testículos contêm de 1 
a 3 túbulos bem enrolados, os túbulos 
seminíferos contorcidos, onde os 
espermatozoides são produzidos. O processo 
pelo qual os túbulos seminíferos contorcidos 
dos testículos produzem esperma é chamado 
de espermatogênese. 
Os TÚBULOS SEMINÍFEROS contêm dois tipos de 
células: as células espermatogênicas, as células 
formadoras de esperma, e as células 
sustentaculares ou células de Sertoli, que têm 
várias funções no apoio à espermatogênese. 
Células-tronco chamadas espermatogônias se 
desenvolvem a partir das células germinativas 
primordiais que surgem a partir do saco vitelino 
e entram nos testículos durante a quinta 
semana de desenvolvimento. Nos testículos 
embrionários, as células germinativas 
primordiais se diferenciam em 
espermatogônias, que permanecem dormentes 
durante a infância e começam a produzir 
espermatozoides ativamente na puberdade. 
Em direção ao lúmen do túbulo seminífero 
contorcido estão camadas de células 
progressivamente mais maduras. Da menor 
para a maior maturidade estão os 
espermatócitos primários, espermatócitos 
secundários, espermátides e espermatozoides. 
Depois que um espermatozoide é formado, ele 
é liberado para o lúmen do túbulo seminífero. 
Encorporado entre as células 
espermatogênicas nos túbulos seminíferos estão 
grandes células sustentaculares ou células de 
Sertoli, que se estendem da membrana basal 
ao lúmen do túbulo. Internamente a membrana 
basal e espermatogônias, junções oclusivas 
unem células sustentaculares vizinhas. Estas 
junções formam uma obstrução conhecida 
como barreira hematotesticular, porque as 
substâncias devem passar primeiro pelas 
células sustentaculares antes de poderem 
alcançar o espermatozoide em 
desenvolvimento. Ao isolar os gametas em 
desenvolvimento do sangue, a barreira 
hematotesticular evita uma resposta imune 
contra antígenos de superfície da célula 
espermatogênica, que são reconhecidas como 
“estranhas” pelo sistema imune. A barreira 
hematotesticular não inclui as espermatogônias. 
As células de Sertoli apoiam e protegem as 
células espermatogênicas em desenvolvimento 
de várias maneiras. Elas nutrem os 
espermatócitos, espermátides e 
espermatozoides; fagocitam o excesso de 
citoplasma das espermátides conforme o 
desenvolvimento avança e controlam os 
movimentos das células espermatogênicas e a 
liberação do espermatozoide no lúmen dos 
túbulos seminíferos. Elas também produzem 
líquido para o transporte do espermatozoide, 
secretam o hormônio inibina e regulam os 
efeitos da testosterona e do FSH (hormônio 
foliculoestimulante). 
 
Nos espaços entre túbulos seminíferos 
adjacentes existem aglomerados de células 
chamadas células intersticiais ou células de 
Leydig. Estas células secretam testosterona, o 
androgênio mais prevalente. Um androgênio é 
um hormônio que promove o desenvolvimento 
de características masculinas. A testosterona 
também promove a libido no homem (impulso 
sexual). 
 
 
ESPERMATOGÊNESE 
Nos seres humanos, a espermatogênese leva de 
65 a 75 dias. Começa com a espermatogônias, 
que contêm o número diploide (2n) de 
cromossomos. As espermatogônias são tipos de 
células-tronco; quando sofrem mitose, algumas 
espermatogônias permanecem próximo da 
membrana basal dos túbulos seminíferos em um 
estado não diferenciado, para servir como um 
reservatório de células para a divisão celular 
futura e subsequente produção de 
espermatozoides. O restante das 
espermatogônias perde contato com a 
membrana basal, espreme-se através das 
junções oclusivas da barreira hematotesticular, 
sofre alterações de desenvolvimento e 
diferencia-se em espermatócitos primários. Os 
espermatócitos primários, comoas 
espermatogônias, são diploides (2n); ou seja, 
contêm 46 cromossomos. 
Pouco depois de se formar, cada 
espermatócito primário replica seu DNA e então 
começa a meiose (Figura 28.5). Na meiose I, 
pares de cromossomos homólogos se alinham 
na placa metafásica, e ocorre o crossing-over. 
Em seguida, o fuso meiótico puxa um 
cromossomo (duplicado) de cada par para um 
polo oposto da célula em divisão. As duas 
células formadas pela meiose I são chamadas 
de espermatócitos secundários. Cada 
espermatócito secundário tem 23 cromossomos, 
o número haploide (n). Cada cromossomo 
dentro de um espermatócito secundário, no 
entanto, é constituído por 2 cromátides (2 
cópias do DNA) ainda ligadas por um 
centrômero. Não há replicação de DNA nos 
espermatócitos secundários. 
 
Na meiose II, os cromossomos se alinham em fila 
indiana ao longo da placa metafásica, e as 
duas cromátides de cada cromossomo se 
separam. As quatro células haploides 
resultantes da meiose II são chamadas de 
espermátides. Portanto, um único espermatócito 
primário produz quatro espermátides por meio 
de dois episódios de divisão celular (meiose I e 
meiose II). 
Durante a espermatogênese ocorre um 
processo único. Conforme as células 
espermatogênicas proliferam, elas não 
conseguem completar a separação 
citoplasmática (citocinese). As células 
permanecem em contato por meio de pontes 
citoplasmáticas ao longo de todo o seu 
desenvolvimento. Este padrão de 
desenvolvimento provavelmente é responsável 
pela produção sincronizada de 
espermatozoides em qualquer área do túbulo 
seminífero. Também pode ser importante para a 
sobrevivência de metade dos espermatozoides 
contendo um cromossomo X e metade 
contendo um cromossomo Y. O cromossomo X 
maior pode transportar os genes necessários 
para a espermatogênese que estão faltando 
no cromossomo Y menor. 
A fase final da espermatogênese, a 
espermiogênese, consiste no desenvolvimento 
de espermátides haploides em 
espermatozoides. Não ocorre divisão celular na 
espermiogênese; cada espermátide se torna um 
espermatozoide único. Durante este processo, 
as espermátides esféricas se transformam no 
espermatozoide delgado e alongado. Um 
acrossomo (descrito em breve) forma-se no 
topo do núcleo, que se condensa e se alonga, 
um flagelo se desenvolve, e as mitocôndrias se 
multiplicam. As células sustentaculares eliminam 
o excesso de citoplasma que se desprende. Por 
fim, os espermatozoides são liberados de suas 
conexões com as células sustentaculares, em um 
evento conhecido como espermiação. O 
espermatozoide então entra no lúmen do 
túbulo seminífero. O líquido secretado pelas 
células sustentaculares “empurra” os 
espermatozoides ao longo de seu caminho em 
direção aos ductos dos testículos. Neste 
momento, os espermatozoides ainda não 
conseguem se deslocam sozinhos. 
ESPERMATOZOIDE 
A cada dia, aproximadamente 300 milhões de 
espermatozoides concluem o processo de 
espermatogênese. Um espermatozoide tem 
aproximadamente 60 μm de comprimento e 
contém várias estruturas que são adaptadas 
para alcançar e penetrar um oócito 
secundário. As principais partes de um 
espermatozoide são a cabeça e a cauda. A 
cabeça pontiaguda e achatada do 
espermatozoide mede aproximadamente 4 a 5 
μm de comprimento. Ela contém um núcleo com 
23 cromossomos bem acondicionados. 
Englobando os dois terços anteriores do 
núcleo está o acrossomo, uma vesícula 
semelhante a capa preenchida com enzimas 
que ajudam o espermatozoide a penetrar no 
oócito secundário para promover a 
fertilização. Entre as enzimas estão as 
proteases e a hialuronidase. A cauda de um 
espermatozoide é subdividida em quatro 
partes: colo, peça intermediária, peça principal 
e peça terminal. O colo é a região encontrada 
imediatamente atrás da cabeça, que contém 
centríolos. Os centríolos formam os microtúbulos 
que compreendem o restante da cauda. A 
peça intermediária contém mitocôndrias 
dispostas em espiral, que fornecem energia 
(ATP) para a locomoção dos espermatozoides 
até o local da fertilização e para o 
metabolismo do espermatozoide. A peça 
principal é a parte mais longa da cauda, e a 
peça terminal é a parte distal e afilada da 
cauda. Uma vez ejaculados, a maior parte dos 
espermatozoides não sobrevive por mais de 48 
h no sistema genital feminino. 
 
CONTROLE HORMONAL DA FUNÇÃO 
TESTICULAR 
Embora os fatores de iniciação sejam 
desconhecidos, na puberdade, determinadas 
células neurosecretoras do hipotálamo 
aumentam a sua secreção de hormônio 
liberador de gonadotropina (GnRH). Este 
hormônio estimula, por sua vez, os 
gonadotropos na adeno-hipófise a aumentar 
sua secreção de duas gonadotropinas, o 
hormônio luteinizante (LH) e o hormônio 
foliculoestimulante (FSH). 
 
O LH estimula as células intersticiais que estão 
localizadas entre os túbulos seminíferos a 
secretar o hormônio testosterona. Este hormônio 
esteroide é sintetizado a partir do colesterol 
nos testículos e é o principal androgênio. É 
lipossolúvel e se difunde facilmente das células 
intersticiais para o líquido intersticial e, em 
seguida, para o sangue. A testosterona, via 
feedback negativo, suprime a secreção de LH 
pelos gonadotropos da adeno-hipófise e 
suprime a secreção de GnRH pelas células 
neurossecretoras do hipotálamo. Em algumas 
células-alvo, como aquelas dos órgãos genitais 
externos e da próstata, a enzima 5-
alfarredutase converte a testosterona em outro 
androgênio, chamado di-hidrotestosterona 
(DHT). 
O FSH atua indiretamente ao estimular a 
espermatogênese. O FSH e a testosterona 
atuam sinergicamente nas células 
sustentaculares estimulando a secreção da 
proteína de ligação a androgênios (ABP) no 
lúmen dos túbulos seminíferos e no líquido 
intersticial em torno das células 
espermatogênicas. A ABP se liga à testosterona, 
mantendo a sua concentração elevada. A 
testosterona estimula as etapas finais da 
espermatogênese nos túbulos seminíferos. Uma 
vez alcançado o grau de espermatogênese 
necessário para as funções reprodutivas 
masculinas, as células sustentaculares liberam 
inibina, um hormônio proteico assim chamado 
por inibir a secreção de FSH pela adeno-
hipófise. Se a espermatogênese ocorrer muito 
lentamente, menos inibina é liberada, o que 
possibilita maior secreção de FSH e aumento 
da espermatogênese. 
A testosterona e a di-hidrotestosterona se 
ligam aos mesmos receptores de androgênios, 
que se encontram no interior dos núcleos das 
células-alvo. O complexo hormônio-receptor 
regula a expressão do gene, ativando alguns 
genes e desativando outros. Em decorrência 
dessas alterações, os androgênios produzem 
vários efeitos: 
o Desenvolvimento pré-natal. Antes do 
nascimento, a testosterona estimula o 
padrão masculino de desenvolvimento 
dos ductos do sistema genital e a 
descida dos testículos para o escroto. A 
di-hidrotestosterona estimula o 
desenvolvimento dos genitais externos 
(descritos na Seção 28.5). A 
testosterona também é convertida no 
encéfalo em estrogênios (hormônios 
feminilizantes), que podem atuar no 
desenvolvimento de determinadas 
regiões do encéfalo em homens 
o Desenvolvimento das características 
sexuais masculinas. Na puberdade, a 
testosterona e a di-hidrotestosterona 
realizam o desenvolvimento e o 
alargamento dos órgãos sexuais 
masculinos e o desenvolvimento das 
características sexuais secundárias 
masculinas. As características sexuais 
secundárias distinguem os homens das 
mulheres, mas não têm um papel direto 
na reprodução. Estes incluem o 
crescimento muscular e esquelético que 
resulta em ombros largos e quadris 
estreitos; os pelos faciais e torácicos 
(dentro dos limites da hereditariedade) 
e a presença de mais pelos em outras 
partes do corpo; o espessamento da 
pele; o aumento da secreção das 
glândulas sebáceas e o aumento da 
laringe e consequente engrossamentoda voz 
o Desenvolvimento da função sexual. Os 
androgênios contribuem para o 
comportamento sexual masculino e 
espermatogênese, e para o desejo 
sexual (libido) em homens e mulheres. 
Lembre-se de que o córtex da glândula 
suprarrenal é a principal fonte de 
androgênios nas mulheres 
o Estimulação do anabolismo. Os 
androgênios são hormônios anabólicos; 
isto é, estimulam a síntese de proteínas. 
Este efeito é evidente no maior peso dos 
músculos e massa óssea que é 
observado na maior parte dos homens 
em comparação às mulheres. 
Um sistema de feedback negativo regula a 
produção de testosterona. Quando a 
concentração de testosterona no sangue 
aumenta até um determinado nível, isso inibe a 
liberação de GnRH pelas células hipotalâmicas. 
Como resultado, há menos GnRH no sangue 
portal que flui do hipotálamo para a adeno-
hipófise. Os gonadotropos na adeno-hipófise 
então liberam menos LH, de modo que a 
concentração de LH no sangue sistêmico cai. 
Com menos estimulação pelo LH, as células 
intersticiais dos testículos secretam menos 
testosterona, e há um retorno à homeostasia. Se 
a concentração de testosterona no sangue cai 
muito, no entanto, o GnRH é novamente 
liberado pelo hipotálamo e estimula a 
secreção de LH pela adeno-hipófise. O LH, por 
sua vez, estimula a produção de testosterona 
pelos testículos. 
DUCTOS DO SISTEM GENITAL DOS HOMENS 
DUCTOS DO TESTICULO 
A pressão produzida pelo líquido que é 
secretado pelas células sustentaculares 
empurra os espermatozoides e o líquido ao 
longo do lúmen dos túbulos seminíferos e, em 
seguida, por uma série de ductos muito curtos 
chamados de túbulos seminíferos retos (ver 
Figura 28.3A). Os túbulos seminíferos retos 
levam a uma rede de ductos no testículo 
chamados de rede do testículo. Da rede do 
testículo, os espermatozoides se movem por 
uma série de ductos eferentes enrolados no 
epidídimo, que se esvaziam em um tubo único 
chamado de ducto do epidídimo. 
EPIDÍDIMO 
O epidídimo é um órgão em forma de vírgula 
de aproximadamente 4 cm de comprimento que 
fica ao longo da margem posterior de cada 
testículo (ver Figura 28.3A). Cada epidídimo 
consiste principalmente em ductos do epidídimo 
bem enrolados. Os ductos eferentes do 
testículo se unem aos ductos do epidídimo na 
parte maior e superior do epidídimo, chamada 
de cabeça do epidídimo. O corpo do 
epidídimo é a parte média estreita, e a cauda 
do epidídimo é a parte inferior menor. Na sua 
extremidade distal, a cauda do epidídimo 
continua como o ducto deferente (discutido a 
seguir). 
Os ductos do epidídimo mediriam 
aproximadamente 6 m de comprimento se 
fossem desenrolados. São revestidos por 
epitélio pseudoestratificado e circundados por 
camadas de músculo liso. As superfícies livres 
das células cilíndricas contêm estereocílios, que 
apesar de seu nome são microvilosidades 
longas e ramificadas (não cílios) que aumentam 
a área de superfície para a reabsorção de 
espermatozoides degenerados. O tecido 
conjuntivo em torno da túnica muscular se 
insere nas alças do ducto do epidídimo e 
transporta os vasos sanguíneos e nervos. 
Funcionalmente, o epidídimo é o local de 
maturação dos espermatozoides, processo pelo 
qual o espermatozoide adquire motilidade e a 
capacidade de fertilizar um óvulo. Isto ocorre 
ao longo de um período de aproximadamente 
14 dias. O epidídimo também ajuda a 
impulsionar os espermatozoides pelos ductos 
deferentes durante a excitação sexual, pela 
contração peristáltica do seu músculo liso. Além 
disso, o epidídimo armazena espermatozoides, 
que permanecem viáveis aqui por até vários 
meses. Qualquer espermatozoide armazenado 
que não seja ejaculado durante esse período 
de tempo é, por fim, reabsorvido. 
DUCTO DEFERENTE 
No interior da cauda do epidídimo, o ducto do 
epidídimo torna-se menos enrolado e o seu 
diâmetro aumenta. Além deste ponto, o ducto é 
conhecido como ducto deferente. O ducto 
deferente, que mede aproximadamente 45 cm 
de comprimento, ascende ao longo da margem 
posterior do epidídimo através do funículo 
espermático e, em seguida, entra na cavidade 
pélvica. Ele contorna o ureter e passa 
lateralmente e desce pela face posterior da 
bexiga urinária. A parte terminal dilatada do 
ducto deferente é a ampola. A túnica mucosa 
do ducto deferente é composta por epitélio 
pseudoestratificado e lâmina própria (tecido 
conjuntivo areolar). A túnica muscular é 
composta por três camadas de músculo liso; as 
camadas interna e externa são longitudinais, e 
a camada do meio é circular. 
Funcionalmente, o ducto deferente transporta 
os espermatozoides, durante a excitação 
sexual, do epidídimo em direção à uretra por 
contrações peristálticas de seu revestimento 
muscular. Como o epidídimo, o ducto deferente 
também pode armazenar espermatozoides 
durante vários meses. Qualquer espermatozoide 
armazenado que não seja ejaculado durante 
esse período é, por fim, reabsorvido 
FUNÍCULO ESPERMATICO 
O funículo espermático é uma estrutura de 
suporte do sistema genital masculino que 
ascende a partir do escroto. Ele consiste na 
porção do ducto deferente que ascende 
através do escroto, na artéria testicular, nas 
veias que drenam os testículos e levam 
testosterona para a circulação (o plexo 
pampiniforme), nos nervos autônomos, nos vasos 
linfáticos e no músculo cremaster. O funículo 
espermático e o nervo ilioinguinal atravessam o 
canal inguinal, uma passagem oblíqua na 
parede abdominal anterior ligeiramente 
superior e paralela à metade medial do 
ligamento inguinal. O canal, que mede 
aproximadamente 4 a 5 cm de comprimento, 
tem origem no anel inguinal profundo 
(abdominal), uma abertura em forma de fenda 
na aponeurose do músculo transverso do 
abdome; o canal termina no anel inguinal 
superficial (subcutâneo) (ver Figura 28.2), uma 
abertura discretamente triangular na 
aponeurose do músculo oblíquo externo do 
abdome. Nas mulheres, o ligamento redondo do 
útero e o nervo ilioinguinal passam através do 
canal inguinal. 
O termo varicocele se refere a uma 
protuberância no escroto decorrente da 
dilatação das veias que drenam os testículos. 
Em geral é mais aparente quando a pessoa 
está em pé e geralmente não requer 
tratamento. 
DUCTOS EJACULATÓRIOS 
Cada ducto ejaculatório mede 
aproximadamente 2 cm de comprimento e é 
formado pela união do ducto da glândula 
seminal e a ampola do ducto deferente. Os 
curtos ductos ejaculatórios formam-se 
imediatamente superiores à base (parte 
superior) da próstata e passam inferior e 
anteriormente através da próstata. Eles 
terminam na parte prostática da uretra, onde 
ejetam os espermatozoides e secreções das 
glândulas seminais pouco antes da liberação 
do sêmen da uretra para o exterior. 
FUNÇÕES DAS SECREÇÕES DAS GLÂNDULAS 
SEXUAIS ACESSÓRIAS 
1.As glândulas seminais secretam um líquido 
viscoso alcalino que ajuda a neutralizar o 
ácido do sistema genital feminino, fornece 
frutose para a produção de ATP pelos 
espermatozoides, contribui para a motilidade 
e viabilidade do espermatozoide, e ajuda o 
sêmen a coagular após a ejaculação. 
2.A próstata secreta um líquido leitoso 
discretamente ácido que contém enzimas que 
quebram as proteínas de coagulação das 
glândulas seminais. 
3.As glândulas bulbouretrais secretam um 
líquido alcalino que neutraliza o meio ácido da 
uretra e do muco que lubrifica o revestimento 
da uretra e a ponta do pênis durante a 
relação sexual. 
URETRA 
Nos homens, a uretra é o ducto terminal 
compartilhado dos sistemas reprodutivo e 
urinário; serve como uma passagem tanto para 
o sêmen quanto para a urina. Medindo 
aproximadamente 20 cm, passa através da 
próstata, dos músculos profundos do períneo e 
do pênis; é subdividida em três partes. A parte 
prostática da uretra mede 2 a 3 cm de 
comprimento e passa através da próstata. 
Conforme esse ducto continua inferiormente,passa através dos músculos profundos do 
períneo, onde é conhecido como parte 
membranácea da uretra. A parte membranácea 
da uretra mede aproximadamente 1 cm de 
comprimento. Quando esse ducto passa 
através do corpo esponjoso do pênis, é 
conhecido como parte esponjosa da uretra, 
que mede aproximadamente 15 a 20 cm de 
comprimento. A parte esponjosa da uretra 
termina no óstio externo da uretra. 
 
GLÂNDULAS SEXUAIS ACESSÓRIAS 
Os ductos do sistema genital masculino 
armazenam e transportam os espermatozoides, 
mas as glândulas sexuais acessórias secretam a 
maior parte da porção líquida do sêmen. As 
glândulas sexuais acessórias incluem as 
glândulas seminais, a próstata e as glândulas 
bulbouretrais. 
 
 
 
GLÂNDULAS SEMINAIS 
O par de glândulas seminais são estruturas 
enroladas em forma de bolsa que medem 
aproximadamente 5 cm de comprimento e se 
encontram posteriormente à base da bexiga 
urinária e anteriormente ao reto. Por meio dos 
ductos das glândulas seminais, elas secretam 
um líquido viscoso alcalino que contém frutose 
(um açúcar monossacarídio), prostaglandinas e 
proteínas de coagulação, que são diferentes 
das do sangue. A natureza alcalina do líquido 
seminal ajuda a neutralizar o meio ácido da 
uretra masculina e do sistema genital feminino, 
que de outro modo inativariam e matariam os 
espermatozoides. A frutose é utilizada para a 
produção de ATP pelos espermatozoides. As 
prostaglandinas contribuem para a mobilidade 
e a viabilidade dos espermatozoides e podem 
estimular as contrações do músculo liso no 
sistema genital feminino. As proteínas de 
coagulação ajudam o sêmen a coagular após 
a ejaculação. O líquido secretado pelas 
glândulas seminais normalmente constitui 
aproximadamente 60% do volume do sêmen. 
PRÓSTATA 
A próstata é uma glândula única em forma de 
rosca, aproximadamente do tamanho de uma 
bola de golfe. Ela mede cerca de 4 cm de um 
lado a outro, aproximadamente 3 cm de cima 
a baixo, e cerca de 2 cm de anterior a 
posterior. Encontra-se inferiormente à bexiga 
urinária e circunda a parte prostática da 
uretra. A próstata aumenta de tamanho 
lentamente desde o nascimento até a 
puberdade. Em seguida, se expande 
rapidamente até aproximadamente os 30 anos 
de idade; após esse período, seu tamanho 
normalmente permanece estável até os 45 
anos, quando podem ocorrer novos aumentos. 
A próstata secreta um líquido leitoso e 
ligeiramente ácido (pH de aproximadamente 
6,5) que contém diversas substâncias. (1) O 
ácido cítrico do líquido prostático é usado 
pelos espermatozoides para a produção de 
ATP por meio do ciclo de Krebs. (2) Várias 
enzimas proteolíticas, como o antígeno 
prostático específico (PSA), pepsinogênios, 
lisozima, amilase e hialuronidase, que por fim 
quebram as proteínas de coagulação das 
glândulas seminais. (3) A função da fosfatase 
ácida secretada pela próstata é 
desconhecida. (4) A plasmina seminal do 
líquido prostático é um antibiótico que pode 
destruir as bactérias. A plasmina seminal pode 
ajudar a diminuir a quantidade de bactérias 
que ocorrem naturalmente no sêmen e no 
sistema genital inferior da mulher. As secreções 
da próstata entram na parte prostática da 
uretra por meio de diversos canais prostáticos. 
As secreções prostáticas constituem 
aproximadamente 25% do volume do sêmen e 
contribuem para a motilidade e viabilidade 
dos espermatozoides. 
 
GLÂNDULAS BULBOURETRAIS 
O par de glândulas bulbouretrais mede 
aproximadamente o tamanho de ervilhas. Elas 
se encontram inferiormente à próstata em 
ambos os lados da parte membranácea da 
uretra, no interior dos músculos profundos do 
períneo, e seus ductos se abrem para dentro 
da parte esponjosa da uretra. Durante a 
excitação sexual, as glândulas bulbouretrais 
secretam um líquido alcalino na uretra que 
protege os espermatozoides que passam ao 
neutralizar os ácidos da urina na uretra. 
Também secretam um muco que lubrifica a 
ponta do pênis e a túnica mucosa da uretra, 
diminuindo a quantidade de espermatozoides 
danificados durante a ejaculação. Alguns 
homens liberam uma ou duas gotas de muco 
durante a estimulação sexual e a ereção. Esse 
líquido não contém espermatozoides. 
SÊMEN 
O sêmen é uma mistura de espermatozoides e 
líquido seminal, um líquido que consiste nas 
secreções dos túbulos seminíferos, glândulas 
seminais, próstata e glândulas bulbouretrais. O 
volume de sêmen em uma ejaculação típica é 
de 2,5 a 5 mililitros (mℓ), com 50 a 150 milhões 
de espermatozoides por mℓ. Quando a 
contagem cai abaixo de 20 milhões/mℓ, há 
probabilidade de o homem ser infértil. É 
necessária uma quantidade muito grande de 
espermatozoides para a fertilização bem-
sucedida, porque apenas uma pequena fração 
por fim alcança o oócito secundário. 
Apesar da leve acidez do líquido prostático, o 
sêmen tem um pH ligeiramente alcalino de 7,2 a 
7,7, em decorrência do pH mais elevado e 
maior volume do líquido proveniente das 
glândulas seminais. A secreção prostática 
confere ao sêmen um aspecto leitoso, e os 
líquidos das glândulas seminais e glândulas 
bulbouretrais lhe dão uma consistência 
pegajosa. O líquido seminal fornece aos 
espermatozoides um meio de transporte, 
nutrientes e proteção do ambiente ácido 
hostil da uretra masculina e da vagina 
feminina. 
Uma vez ejaculado, o sêmen coagula em 
menos de 5 min, em decorrência da 
presença de proteínas de coagulação 
das glândulas seminais. O papel funcional 
da coagulação do sêmen não é 
conhecido, mas as proteínas envolvidas 
são diferentes daquelas que causam a 
coagulação do sangue. Depois de 
aproximadamente 10 a 20 min, o sêmen se 
reliquefaz, porque o antígeno prostático 
específico (PSA) e outras enzimas proteolíticas 
produzidas pela próstata quebram o coágulo. 
A liquefação anormal ou tardia do sêmen 
coagulado pode causar uma imobilização 
completa ou parcial do espermatozoide, 
inibindo desse modo o seu movimento ao longo 
do colo do útero. Depois de passar pelo útero 
e tubas uterinas, os espermatozoides são 
afetados pelas secreções da tuba uterina em 
um processo chamado de capacitação (ver 
Seção 28.2). A presença de sangue no sêmen 
é chamada de hemospermia. Na maior parte 
dos casos, é causada pela inflamação dos 
vasos sanguíneos que revestem as glândulas 
seminais; geralmente é tratada com 
antibióticos. 
PÊNIS 
O pênis contém a uretra e é uma passagem 
para a ejaculação do sêmen e a excreção de 
urina. Ele tem uma forma cilíndrica e é composto 
por um corpo, uma glande e uma raiz. O corpo 
do pênis é constituído por três massas 
cilíndricas de tecido, cada uma circundada 
por tecido fibroso chamado de túnica 
albugínea. As duas massas dorsolaterais são 
chamadas de corpos cavernosos do pênis. A 
massa médio-ventral menor, o corpo esponjoso 
do pênis, contém a parte esponjosa da uretra 
e a mantém aberta durante a ejaculação. A 
pele e uma tela subcutânea envolvem todas as 
três massas, que consistem em tecido erétil. O 
tecido erétil é composto por diversos seios 
sanguíneos (espaços vasculares) revestidos por 
células endoteliais e circundados por músculo 
liso e tecido conjuntivo e elástico. 
A extremidade distal do corpo esponjoso do 
pênis é uma região um pouco aumentada, em 
forma de bolota, chamada de glande do 
pênis; a sua margem é a coroa. A uretra distal 
aumenta no interior da glande do pênis e 
forma uma abertura terminal em forma de fenda, 
o óstio externo da uretra. Recobrindo a glande 
em um pênis não circuncidado está o 
frouxamente ajustado prepúcio do pênis. 
A raiz do pênis é a porção de inserção 
(porção proximal). Consiste no bulbo do pênis, 
a continuação posterior expandida da base 
do corpo esponjoso do pênis, e o ramo do 
pênis, as duas porções separadas e cônicas 
do corpo cavernoso do pênis. O bulbo do 
pênis está ligado à face inferior dos músculos 
profundos do períneo e é fechadopelo 
músculo bulboesponjoso, um músculo que auxilia 
na ejaculação. Cada ramo do pênis se dobra 
lateralmente para longe do bulbo do pênis 
para se inserir no ísquio e ramo púbico inferior, 
e é circundado pelo músculo isquiocavernoso. 
O peso do pênis é suportado por dois 
ligamentos que são contínuos com a fáscia do 
pênis. (1) O ligamento fundiforme do pênis 
surge a partir da parte inferior da linha alba. 
(2) O ligamento suspensor do pênis surge a 
partir da sínfise púbica. 
 
Após a estimulação sexual (visual, tátil, auditiva, 
olfatória ou imaginada), fibras parassimpáticas 
da porção sacral da medula espinal iniciam e 
mantêm uma ereção, o alargamento e o 
enrijecimento do pênis. As fibras 
parassimpáticas produzem e liberam óxido 
nítrico (NO). O NO faz com que o músculo liso 
das paredes das arteríolas que irrigam o 
tecido erétil relaxe, o que possibilita que estes 
vasos sanguíneos se dilatem. Isso, por sua vez, 
faz com que grandes volumes de sangue 
entrem no tecido erétil do pênis. O NO também 
faz com que o músculo liso do tecido erétil 
relaxe, resultando em dilatação dos seios 
sanguíneos. A combinação de fluxo sanguíneo 
aumentado e dilatação dos seios sanguíneos 
resulta em uma ereção. A expansão dos seios 
sanguíneos também comprime as veias que 
drenam o pênis; a desaceleração do fluxo de 
saída do sangue ajuda a manter a ereção. 
A ejaculação, a poderosa liberação do sêmen 
pela uretra para o ambiente externo, é um 
reflexo simpático coordenado pela parte 
lombar da medula espinal. Como parte do 
reflexo, o músculo liso do esfíncter na base da 
bexiga urinária se fecha, impedindo que seja 
expelida urina durante a ejaculação, e a 
entrada de sêmen na bexiga urinária. Mesmo 
antes de a ejaculação ocorrer, contrações 
peristálticas no epidídimo, no ducto deferente, 
nas glândulas seminais, nos ductos ejaculatórios 
e na próstata impulsionam o sêmen para a 
parte peniana (esponjosa) da uretra. 
Normalmente, isso leva à emissão de um 
pequeno volume de sêmen antes da 
ejaculação. A emissão também pode ocorrer 
durante o sono (polução noturna). A 
musculatura do pênis (músculos bulboesponjoso, 
isquiocavernoso e transverso superficial do 
períneo), que é irrigada pelo nervo pudendo, 
também se contrai durante a ejaculação. 
Quando a estimulação sexual do pênis termina, 
as arteríolas que irrigam o tecido erétil do 
pênis se estreitam e a musculatura lisa no 
interior do tecido erétil se contrai, tornando os 
seios sanguíneos menores. Isso alivia a pressão 
sobre as veias que irrigam o pênis e possibilita 
que elas drenem o sangue. Consequentemente, 
o pênis volta ao seu estado flácido. 
DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO DO SISTEMA 
REPRODUTOR 
O sexo de um embrião na fase inicial de 
desenvolvimento é difícil de ser determinado, 
uma vez que as estruturas reprodutivas não 
começam a se diferenciar até a sétima semana 
de desenvolvimento. Antes da diferenciação, os 
tecidos embrionários são considerados 
bipotenciais, pois eles não podem ser 
morfologicamente diferenciados entre masculino 
e feminino. 
 A gônada bipotencial possui um córtex 
externo e uma medula interna. Sob a influência 
do sinal adequado de desenvolvimento 
(descrito mais adiante), a medula se diferencia 
em testículo. Na ausência desse sinal, o córtex 
se diferencia em tecido ovariano. 
A genitália interna bipotencial é constituída 
por dois pares de ductos acessórios: os ductos 
de Wolff (ductos mesonéfricos), derivados do 
rim embrionário, e os ductos de Müller (ductos 
paramesonéfricos). À medida que o 
desenvolvimento prossegue ao longo das 
linhagens masculina ou feminina, um dos pares 
de ductos se desenvolve, ao passo que o 
outro se degenera. A genitália externa 
bipotencial é constituída por tubérculo genital, 
pregas uretrais, sulco uretral e eminências 
labioscrotais. Essas estruturas se diferenciam em 
estruturas reprodutivas masculinas ou femininas 
conforme o desenvolvimento progride. 
 O que faz alguns zigotos (uma única célula) 
se tornarem homens e outros se tornarem 
mulheres? A diferenciação sexual depende da 
presença ou da ausência do gene SRY (região 
determinante do sexo do cromossomo Y, do 
inglês, Sex-determining Region of the Y 
chromosome). Na presença de um gene SRY 
funcional, a gônada bipotencial se 
desenvolverá, originando os testículos. Na 
ausência de um gene SRY e sob o controle de 
múltiplos genes específicos da mulher, as 
gônadas se desenvolverão em ovários. 
DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO MASCULINO 
O gene SRY codifica uma proteína (fator de 
determinação testicular, ou TDF [do inglês, 
testis-determining factor]), que se liga ao DNA e 
ativa genes adicionais, incluindo SOX9, WT1 
(proteína tumoral de Wilms) e SF1 (fator 
esteroidogênico). Os produtos proteicos destes 
e de outros genes promovem o 
desenvolvimento da medula gonadal em 
testículo. Observe que o desenvolvimento 
testicular não requer hormônios sexuais 
masculinos, como a testosterona. O embrião em 
desenvolvimento não pode secretar 
testosterona até as gônadas se diferenciarem 
em testículos. 
Uma vez que os testículos se diferenciam, eles 
começam a secretar três hormônios que 
influenciam o desenvolvimento da genitália 
masculina, externa e interna. As células de 
Sertoli testiculares secretam a glicoproteína 
hormônio anti-mülleriano (AMH, do inglês, 
antimüllerian hormone, também chamado de 
substância inibidora Mülleriana). As células 
intersticiais (Leydig) testiculares secretam 
androgênios: testosterona e seu derivado, di-
hidrotestosterona (DHT). A testosterona e a DHT 
são os hormônios esteroides dominantes em 
homens. Ambos se ligam ao mesmo receptor de 
androgênios, porém os dois ligantes levam a 
respostas diferentes. 
No feto em desenvolvimento, o hormônio anti-
mülleriano causa a regressão dos ductos de 
Müller.A testosterona converte os ductos de 
Wolff nas estruturas acessórias masculinas: 
epidídimo, ducto deferente e vesícula seminal 
(homem 3 ). Mais adiante no desenvolvimento 
fetal, a testosterona controla a migração dos 
testículos da cavidade abdominal para o 
escroto, ou saco escrotal. As demais 
características sexuais masculinas, como a 
diferenciação da genitália externa, são 
controladas principalmente pela DHT. 
A importância da DHT no desenvolvimento 
masculino veio à tona nos estudos de sujeitos 
com pseudo-hermafroditismo, descritos no início 
deste capítulo. Esses homens herdam um gene 
defeituoso da 5alfa-redutase, a enzima que 
catalisa a conversão de testosterona em DHT. 
Embora a secreção de testosterona seja 
normal, esses homens não possuem níveis 
adequados de DHT e, como resultado, a 
genitália externa masculina e a próstata não 
se desenvolvem completamente durante o 
período fetal. 
Ao nascimento, as crianças com pseudo-
hermafroditismo aparentam ser do sexo feminino, 
e são criadas como tal. Entretanto, na 
puberdade, os testículos começam novamente 
a secretar testosterona, causando a 
masculinização da genitália externa, o 
crescimento dos pelos pubianos (embora os 
pelos na face e no corpo sejam escassos) e o 
engrossamento da voz. Estudando a enzima 5-
redutase defeituosa desses sujeitos, os 
cientistas têm conseguido separar os efeitos da 
testosterona daqueles da DHT. 
 
A exposição dos tecidos não genitais à 
testosterona durante o desenvolvimento 
embrionário tem efeitos masculinizantes, como a 
alteração da responsividade do encéfalo a 
certos hormônios. Um aspecto controverso do 
efeito masculinizante da testosterona é a sua 
influência no comportamento sexual humano e 
na identidade de gênero. Está bem 
documentado que o comportamento sexual do 
adulto em muitos mamíferos não humanos 
depende da ausência ou da presença de 
testosterona durante períodos críticos do 
desenvolvimento encefálico. Entretanto, uma 
relação de causa-efeito similar nunca foi 
comprovada nosseres humanos. No 
comportamento humano, é muito difícil separar 
as influências biológicas dos fatores ambientais, 
e provavelmente muitos anos se passarão antes 
que essa questão seja resolvida. 
DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO FEMININO 
No embrião feminino, que não espressa o gene 
SRY, o córtex da gônada bipotencial 
desenvolve-se e forma tecido ovariano. 
Pesquisas indicam que o desenvolvimento 
feminino é mais complexo do que originalmente 
se pensou, com diversos genes necessários 
para o desenvolvimento de ovários funcionais. 
Na ausência do AMH testicular, o ducro de 
Müller dá origem à porção superior da vagina, 
ao útero e às trompas de Falópio, assim 
denominadas em homenagem ao anatomista 
que as descreveu pela primeira vez. As trompas 
de Falópio também são chamadas de tubas 
uterinas ou ovidutos. Na ausência de 
testosterona, os ductos de Wolff degeneram.Na 
ausência de DHT, a genitália externa assume 
características femininas.