APG 22 - SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO

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Apg 22: 
1. compreender a Morfofisiologia do sistema reprodutor masculino 
2. entender a embriologia do sistema reprodutor feminino e 
masculino. 
 
Consiste em testículos, ductos excretores genitais, 
glândulas sexuais acessórias (glândulas seminais, a 
próstata e as glândulas bulbouretrais) e genitália externa 
(pênis e escroto) 
 
• TESTÍCUCLOS 
ANATOMIA 
São órgãos ovoides pareados, localizados no escroto, 
situado fora do corpo 
Encontra-se suspenso na extremidade de uma bolsa 
musculofascial alongada, que é contínua com as camadas 
da parede anterior do abdome que se projeta para 
dentro do escroto. 
Estão conectados à parede do abdome pelos cordões 
espermáticose fixados ao escroto por ligamentos 
escrotais, os remanescentes do gubernáculo. 
 
 
 
 
 
Cada testículo recebe sangue por meio de uma artéria 
testicular, um ramo direto da parte abdominal da aorta. 
**A artéria testicular é altamente contorcida próximo do 
testículo, onde é circundada pelo plexo venoso 
pampiniforme, que transporta sangue dos testículos para 
as veias abdominais. Essa disposição possibilita a troca de 
calor entre os vasos sanguíneos e ajuda a manter os 
testículos em temperatura mais baixa. O sangue venoso 
mais frio, que retorna dos testículos, resfria o sangue 
arterial antes da entrada deste nos testículos, por meio 
de um mecanismo de troca de calor por contracorrente. 
**músculo cremáster, responde a mudanças da 
temperatura ambiente. Sua contração desloca os 
testículos para uma posição mais próxima da parede 
abdominal, enquanto o seu relaxamento abaixa os 
testículos para dentro do escroto. As temperaturas frias 
também causam contração de uma fina camada de 
músculo liso (músculo dartos) na fáscia superficial do 
escroto. 
HISTOLOGIA 
Túnica albugínea: capsula de tecido conjuntivo denso que 
recobre o testículo. Parte interna é a túnica vascular de 
tecido conjuntivo frouxo que contém vasos sanguíneos. 
Na superfície posterior do testículo, a túnica albugínea 
sofre espessamento e projeta-se para o interior do 
testículo como um mediastino. Os vasos sanguíneos, os 
vasos linfáticos e os ductos excretores genitais 
atravessam o mediastino quando entram nos testículos e 
saem deles. 
É dividido em aproximadamente 250 lóbulos por septos 
de tecido conjuntivo incompletos, que se projetam a 
partir da cápsula. 
Cada lóbulo consiste em um a quatro túbulos seminíferos, 
nos quais os espermatozoides são produzidos, e em um 
estroma de tecido conjuntivo, no qual se encontram as 
células de Leydig (intersticiais) produtoras de testosterona 
Cada túbulo no lóbulo forma uma alça e, em virtude de 
seu comprimento considerável, é altamente contorcido, 
dobrando-se sobre si no lóbulo. As extremidades da alça 
estão localizadas próximo do mediastino do testículo, 
onde assumem um trajeto reto e curto. Essa parte do 
túbulo seminífero é denominada túbulo reto. Este torna-
se contínuo com a rede do testículo, um sistema de 
canais anastomosados no mediastino. 
 
Túbulo seminífero é composto por um epitélio 
estratificado complexo(germinativo) e incomum, formado 
por duas populações básicas de células: 
• Células de Sertoli: suporte ou de sustentação, não se 
replicam depois da puberdade. São células colunares, 
com extensos prolongamentos apicais e laterais que 
circundam as células espermatogênicas adjacentes e que 
ocupam os espaços entre elas. Determinam a 
organização estrutural dos túbulos, uma vez que se 
estendem por toda a espessura do epitélio seminífero. 
Produz hormônio antimuleriano, barreira hematotesticular, 
suprimento nutricional dos espermatozoides. 
• Células espermatogênicas: se replicam e se 
diferenciam regularmente em espermatozoides maduros. 
Derivam de células germinativas primordiais originadas do 
saco vitelino, que colonizam as cristas gonadais durante o 
desenvolvimento inicial do testículo. As células 
espermatogênicas mais imaturas, denominadas 
espermatogônias, repousam sobre a lâmina basal. Já as 
células mais maduras, denominadas espermátides, estão 
inseridas na parte apical da célula de Sertoli, onde 
margeiam o lúmen do túbulo. 
túnica (lâmina) própria, também denominada tecido 
peritubular, é um tecido conjuntivo em múltiplas camadas, 
que não tem fibroblastos típicos - três a cinco camadas 
de células mioides (células contráteis peritubulares) e 
fibrilas colágenas 
Células de Leydig (células intersticiais) diferenciam-se e 
secretam testosterona no início da vida fetal - necessária 
durante o desenvolvimento embrionário, a maturação 
sexual e a função reprodutiva 
• Embrião: a secreção de testosterona e de outros 
andrógenos é essencial para o desenvolvimento normal 
das gônadas no feto masculino. Além da testosterona, as 
células de Leydig secretam a proteína insulino-símile 3, 
que estimula a descida do testículo durante o 
desenvolvimento 
• Puberdade: a secreção de testosterona é responsável 
pelo início da produção de espermatozoides, secreção 
das glândulas sexuais acessórias e desenvolvimento das 
características sexuais secundárias. A secreção da INSL3 
também promove divisões meióticas nos túbulos 
seminíferos 
• Adulto: a secreção de testosterona é essencial à 
manutenção da espermatogênese e das características 
sexuais secundárias, dos ductos excretores genitais e das 
glândulas sexuais acessórias. 
**secretam ocitocina - estimula a contração das células 
mioides que circundam os túbulos seminíferos, movendo 
os espermatozoides em direção aos dúctulos eferentes. 
 
DUCTOS INTRATESTICULARES 
Na extremidade de cada túbulo seminífero, observa-se 
uma transição abrupta para os túbulos retos. Essa parte 
terminal curta do túbulo seminífero é revestida apenas 
por células de Sertoli. Próximo de seu término, os túbulos 
retos ficam estreitos, e o seu revestimento modifica-se 
para um epitélio simples cuboide. 
Os túbulos retos desembocam na rede do testículo, uma 
série complexa de canais interconectados no tecido 
conjuntivo altamente vascularizado do mediastino do 
testícul. Os canais da rede do testículo são revestidos por 
um epitélio simples cuboide ou colunar baixo. Essas 
células apresentam um único cílio apical e uma 
quantidade relativamente pequena de microvilosidades 
apicais curtas. 
SISTEMA DE DUCTOS EXCRETORES 
O desenvolvimento inicial das células de Leydig e o início 
da secreção de testosterona estimulam o ducto 
mesonéfrico (de Wolff) a se diferenciar no sistema de 
ductos excretores para o testículo em desenvolvimento 
A parte do ducto mesonéfrico adjacente ao testículo em 
desenvolvimento torna-se contorcida e diferencia-se no 
ducto do epidídimo, nessa região, vários (cerca de 20) 
dos túbulos mesonéfricos remanescentes estabelecem 
contato com os cordões seminíferos em 
desenvolvimento e, por fim, desenvolvem-se nos 
dúctulos eferentes (conectam a rede do testículo em 
desenvolvimento com o ducto do epidídimo) 
A parte distal do ducto mesonéfrico adquire um 
revestimento espesso de músculo liso e passa a constituir 
o ducto deferente. A extremidade do ducto mesonéfrico 
distal dá origem ao ducto ejaculatório e às glândulas 
seminais. 
Dúctulos eferentes conectam os canais da rede do 
testículo, desde a extremidade superior do mediastino 
até aparte proximal do ducto do epidídimo. Quando os 
dúctulos eferentes deixam o testículo, tornam-se 
altamente espiralados e formam 6 a 10 massas cônicas, 
denominadas cones vasculares, cujas bases fazem parte 
da cabeça do epidídimo. Os cones vasculares, cada um 
com cerca de 10 mm de comprimento, contêm os ductos 
altamente contorcidos que medem 15 a 20 cm de 
comprimento. Na base dos cones, os dúctulos eferentes 
abrem-se em um único canal, o ducto do epidídimo 
Dúctulos eferentes são revestidos por um epitélio 
pseudoestratificado colunar, que contém agrupamentos 
de células altas (ciliadas) e células baixas (microvilosidades), 
conferindo à superfície luminal uma aparência de dentes 
de serraA maior parte do líquido secretado nos túbulos 
seminíferos sofre reabsorção nos dúctulos eferentes 
EPIDÍDIMO 
estrutura em formato de meia-lua, localizada ao longo das 
superfícies superior e posterior do testículo. Mede em 
torno de 7,5 cm de comprimento e consiste nos 
dúctulos eferentes e no ducto do epidídimo. Apresenta 
vasos, músculo liso e uma cobertura de tecido conjuntivo. 
É dividido em cabeça, corpo e cauda, dúctulos eferentes 
ocupam a cabeça, enquanto o ducto do epidídimo ocupa 
o corpo e a cauda. Os espermatozoides recém-
produzidos, que entram no epidídimo provenientes dos 
testículos, amadurecem durante a sua passagem pelo 
ducto do epidídimo, adquirindo a sua motilidade e a 
capacidade de fertilizar um oócito. 
As principais células no epitélio pseudoestratificado do 
epidídimo caracterizam-se por apresentar estereocílios. 
(células principais e células basais) 
A maior parte do líquido não reabsorvido pelos dúctulos 
eferentes sofre reabsorção na parte proximal do 
epidídimo. As células epiteliais também fagocitam 
quaisquer corpos residuais que não foram removidos 
pelas células de Sertoli, bem como os espermatozoides 
que degeneraram no ducto. O citoplasma apical das 
células principais contém numerosas invaginações nas 
bases dos estereocílios, juntamente com vesículas 
recobertas, corpos multivesiculares e lisossomos 
células principais secretam glicerofosfocolina, ácido siálico 
e glicoproteínas, que, além do glicocálice e dos 
esteroides, ajudam na maturação dos espermatozoides 
A camada de músculo liso do ducto do epidídimo 
aumenta gradualmente em espessura, adquirindo três 
camadas na região da cauda. 
DUCTO DEFERENTE 
é uma continuação direta da cauda do epidídimo. 
No escroto, ascende ao longo da borda posterior dos 
testículos, próximo dos vasos e nervos testiculares. Em 
seguida, entra no abdome como componente do 
funículo espermático, atravessando o canal inguinal. 
O funículo espermático contém todas as estruturas que 
passam para dentro dos testículos e a partir deles. Além 
do ducto deferente, contém a artéria testicular, pequenas 
artérias para o ducto deferente e músculo cremáster, o 
plexo pampiniforme, vasos linfáticos, fibras nervosas 
simpáticas e o ramo genital do nervo genitofemoral. 
Todas essas estruturas são circundadas por fáscias 
derivadas da parede anterior do abdome. 
Após deixar o funículo espermático, o ducto deferente 
desce para a pelve até o nível da bexiga, onde sua 
extremidade distal se amplia para formar a ampola do 
ducto deferente. Nesse local, a ampola se une ao ducto 
da glândula seminal e continua, através da próstata até a 
parte prostática da uretra, como ducto ejaculatório. 
ducto deferente é revestido por um epitélio 
pseudoestratificado colunar, muito semelhante ao do 
epidídimo, as células colunares altas também contêm 
esterocílios, que se estendem dentro do lúmen. Já as 
células basais arredondadas repousam sobre a lâmina 
basal. No entanto, diferentemente do epidídimo, o lúmen 
do ducto não aparece liso em preparações histológicas. 
Nessas preparações, há pregas longitudinais profundas na 
maior parte de seu comprimento, provavelmente devido 
à contração durante a fixação do tecido, do espesso 
revestimento muscular (1 a 1,5 mm) do ducto. 
Ampola do ducto deferente contém pregas ramificadas 
e mais altas da mucosa, que frequentemente apresentam 
divertículos glandulares. O revestimento muscular que 
circunda a ampola é mais fino que aquele do restante do 
ducto deferente, e as camadas longitudinais 
desaparecem próximo da origem do ducto ejaculatório. 
O epitélio da ampola e do ducto ejaculatório parece 
desempenhar função secretora. As células contêm 
grande número de grânulos de pigmento amarelo. A 
parede do ducto ejaculatório não tem camada muscular; 
esta é substituída pelo tecido fibromuscular da próstata 
 
• GLÂNDULAS SEXAIS ACESSPORIAS 
GLÂNDULAS SEMINAIS 
São glândulas tubulares muito pregueadas, alongadas e 
pareadas, localizadas na parede posterior da bexiga, 
paralelamente à ampola do ducto deferente. Um ducto 
excretor curto de cada glândula seminal combina-se com 
a ampola do ducto deferente, formando o ducto 
ejaculatório. As glândulas seminais desenvolvem-se como 
evaginações dos ductos mesonéfricos (de Wolff) na 
região das futuras ampolas 
Parede contém uma mucosa (pregas primárias, 
secundárias e terciárias que aumentam a área de 
superfície secretora), uma fina camada de músculo liso e 
um revestimento fibroso. 
epitélio pseudoestratificado colunar contém células 
colunares altas não ciliadas e pequenas células esféricas 
que repousam sobre a lâmina basal. 
A secreção é um material viscoso amarelo-
esbranquiçado. Contém frutose, que é o principal 
substrato metabólico dos espermatozoides, juntamente 
com outros açúcares simples, aminoácidos, ácido 
ascórbico e prostaglandinas. Embora as prostaglandinas 
são sintetizadas em grandes quantidades nas glândulas 
seminais. 
A contração do revestimento de músculo liso das 
glândulas seminais, durante a ejaculação, descarrega a 
sua secreção nos ductos ejaculatórios e ajuda a eliminar 
os espermatozoides da uretra. A função secretora e a 
morfologia das glândulas seminais estão sob o controle 
da testosterona 
PRÓSTATA 
a maior glândula sexual acessória, é dividida em várias 
zonas morfológicas e funcionais. 
está localizada na pelve, inferiormente à bexiga, onde 
circunda a parte prostática da uretra. 
Ducto ejaculatório = ducto eferente e glândulas seminais 
Ostio do ducto ejaculatório direito e esquerdo na uretra 
prostática (onde tem a união do sistema reprodutor e 
urinário) 
Principal função é secretar um líquido claro e ligeiramente 
alcalino (pH de 7,29), que contribui para a formação do 
líquido seminal. 
É constituída por 30 a 50 glândulas tubuloalveolares 
dispostas em três camadas concêntricas: uma camada 
mucosa interna, uma camada submucosa intermediária e 
uma camada periférica contendo as glândulas prostáticas 
principais. As glândulas da camada mucosa secretam 
diretamente na uretra; as outras duas camadas contêm 
ductos que se abrem nos seios prostáticos, localizados 
em cada lado da crista uretral, na parede posterior da 
uretra. 
O parênquima prostático adulto é dividido em quatro 
zonas anatômica e clinicamente distintas: 
• zona central: circunda os ductos ejaculatórios que 
atravessam a próstata. Essa zona representa 
aproximadamente 25% do tecido glandular da próstata e 
é resistente tanto ao carcinoma quanto à inflamação. 
Algumas descobertas feitas sugerem que essa zona se 
origine embriologicamente da inclusão de células do 
ducto mesonéfrico na próstata em desenvolvimento. 
• zona periférica representa 70% do tecido glandular. 
Esta circunda a zona central e ocupa as partes posterior 
e lateral da glândula 
• zona de transição circunda a parte prostática da uretra; 
compreende cerca de 5% do tecido glandular prostático 
e contém as glândulas mucosas. 
• zona periuretral contém glândulas mucosas e 
submucosas 
estroma fibromuscular também ocupa a superfície 
anterior da próstata, anteriormente à uretra, e é 
composto de tecido conjuntivo denso não modelado, 
com grandes quantidades de fibras musculares lisas. 
Em cada zona da próstata, o epitélio glandular geralmente 
é simples colunar, mas podem ser observadas placas 
constituídas por epitélio simples cuboide, pavimentoso ou, 
em certas ocasiões, pseudoestratificado 
O epitélio glandular é influenciado pelos hormônios 
sexuais, como a testosterona e os andrógenos 
suprarrenais. Esses hormônios entram nas células 
secretoras do epitélio glandular e são convertidos em di-
hidrotestosterona (DHT) pela enzima 5α-redutase. A 
DHT é aproximadamente 30 vezes mais potente que a 
testosterona. A ligação da DHT ao receptor de 
andrógeno (AR; do inglês, androgen receptor) resulta em 
mudança na conformação do receptor e sua relocação 
do citosol para o núcleo da célula. Nesse local,os dímeros 
fosforilados do complexo AR ligam-se a uma sequência 
específica do DNA, conhecida como elemento de 
resposta a hormônios, que reside nas regiões 
promotoras dos genes-alvo. A principal função do AR 
consiste em direcionar a suprarregulação ou a 
infrarregulação dos genes específicos 
A próstata secreta fosfatase ácida prostática (PAP) - 
regula o crescimento e o metabolismo celulares do 
epitélio glandular da próstata, fibrinolisina - secretada pela 
próstata, liquefaz o sêmen, ácido cítrico e antígeno 
prostático específico (PSA). - marcadores tumorais de 
maior importância clinica 
GLÂNDULAS BULBOURETRAIS 
localizadas no diafragma urogenital 
O ducto de cada glândula atravessa a fáscia inferior do 
diafragma urogenital e une-se à porção inicial da parte 
esponjosa da uretra. 
são compostas de glândulas tubuloalveolares, que se 
assemelham estruturalmente às glândulas secretoras de 
muco. 
O epitélio simples colunar, cuja altura varia de modo 
considerável, dependendo do estado funcional da 
glândula, está sob o controle da testosterona. 
secretam líquido pré-seminal: secreção glandular clara 
semelhante a muco contém quantidades consideráveis 
de galactose, galactosamina, ácido galacturônico, ácido 
siálico e metilpentose. 
SEMEN: contém líquidos e espermatozoides dos 
testículos e produtos secretores do epidídimo, ducto 
deferente, próstata, glândulas seminais e glândulas 
bulbouretrais. O líquido seminal fornece nutrientes (p. ex., 
aminoácidos, citratos e frutose) e proteção para os 
espermatozoides, durante a sua passagem pelo sistema 
de ductos excretores. O sêmen é alcalino (pH de 7,7) e 
ajuda a neutralizar o ambiente ácido da uretra e da vagina. 
Os principais componentes do sêmen podem ser 
atribuídos à secreção das glândulas seminais (65 a 75%) 
e à próstata (25 a 30%). Outros componentes incluem 
líquido testicular (2 a 5%) que não foi totalmente 
absorvido nos túbulos retos, bem como secreções das 
glândulas bulbouretrais (de Cowper), que representam 
menos de 1%. O sêmen também contém prostaglandinas 
(produzidas pelas glândulas seminais), que podem 
influenciar o trânsito dos espermatozoides nos ductos do 
sistema genital tanto masculino quanto feminino, e que, 
além disso, podem desempenhar papel na implantação 
do óvulo fertilizado. 
PÊNIS 
Consiste principalmente em duas massas dorsais de 
tecido erétil, os corpos cavernosos, e uma massa ventral 
de tecido erétil, o corpo esponjoso, no interior do qual a 
parte esponjosa da uretra segue o seu trajeto. 
Uma camada fibroelástica densa, a túnica albugínea, liga 
os três corpos juntos e forma uma cápsula ao redor de 
cada um deles. 
O tecido conjuntivo intersticial contém numerosas 
terminações nervosas e vasos linfáticos. Os espaços 
vasculares aumentam de tamanho e de rigidez devido ao 
enchimento com sangue, que deriva principalmente da 
artéria profunda do pênis, a qual se divide em ramos 
denominados artérias helicinas. Tais artérias dilatam-se 
durante a ereção e, assim, aumentam o fluxo sanguíneo 
para o pênis. Há uma anastomose arteriovenosa (AV) 
entre a artéria profunda do pênis e o sistema venoso 
periférico. 
A pele do pênis é fina e frouxamente aderida ao tecido 
conjuntivo frouxo subjacente, exceto na glande do pênis, 
onde é muito fina e firmemente aderida. A pele da glande 
é tão fina que o sangue em suas veias musculares de 
grande calibre, que drenam o corpo esponjoso, pode 
conferir-lhe uma coloração azulada. 
Não há tecido adiposo no tecido subcutâneo; no entanto, 
existe uma fina camada de músculo liso que é contínua 
com a camada do dartos do escroto. Em homens não 
circuncidados, a glande é coberta por uma dobra de pele, 
o prepúcio, que se assemelha a uma mucosa em sua 
face interna. Finalmente, existem numerosas glândulas 
sebáceas na pele do pênis, imediatamente proximais à 
glande. 
é inervado por fibras motoras somáticas e viscerais 
(simpáticas e parassimpáticas). As fibras motoras viscerais 
inervam o músculo liso das trabéculas da túnica albugínea 
e os vasos sanguíneos. As fibras motoras, tanto sensoriais 
quanto viscerais, desempenham papéis essenciais nas 
respostas eréteis e ejaculatórias. A estimulação 
parassimpática inicia a ereção, enquanto a estimulação 
simpática a termina, além de causar a ejaculação, uma 
contração rítmica do músculo liso que ejeta o sêmen da 
parte esponjosa da uretra 
Após a estimulação sexual, fibras parassimpáticas da 
iniciam e mantêm uma ereção, o alargamento e o 
enrijecimento do pênis. As fibras parassimpáticas 
produzem e liberam óxido nítrico (NO). O NO faz com 
que o músculo liso das paredes das arteríolas que irrigam 
o tecido erétil relaxe, o que possibilita que estes vasos 
sanguíneos se dilatem. Isso, por sua vez, faz com que 
grandes volumes de sangue entrem no tecido erétil do 
pênis. O NO também faz com que o músculo liso do 
tecido erétil relaxe, resultando em dilatação dos seios 
sanguíneos. A combinação de fluxo sanguíneo 
aumentado e dilatação dos seios sanguíneos resulta em 
uma ereção. A expansão dos seios sanguíneos também 
comprime as veias que drenam o pênis; a desaceleração 
do fluxo de saída do sangue ajuda a manter a ereção 
 
O controle hormonal da espermatogênese segue o 
padrão geral descrito previamente: o hormônio 
hipotalâmico GnRH promove a liberação de LH e FSH da 
adeno-hipófise. O FSH e o LH, por sua vez, estimulam o 
testículo. 
A liberação do GnRH é pulsátil, com picos a cada 
1,5 hora, e a liberação do LH segue o mesmo padrão. Os 
níveis de FSH não são tão obviamente relacionados à 
secreção do GnRH, uma vez que a secreção do FSH 
também é influenciada pela inibina e pela ativina. 
O FSH tem como alvo as células de Sertoli. Diferente-
mente dos ovócitos, as células germinativas masculinas 
não possuem receptores de FSH. Em vez disso, o FSH 
estimula nas células de Sertoli a síntese de moléculas 
parácrinas (síntese da proteína ligante de testosterona), 
que são necessárias à mitose das espermatogônias e à 
espermatogênese. Além disso, o FSH estimula a 
produção da proteína ligadora de androgênios e da inibina 
O alvo principal do LH é a célula intersticial (célula de 
Leydig), que produz testosterona. Por sua vez, a 
testosterona faz retroalimentação e inibe a liberação de 
LH e de GnRH. A testosterona é essencial para a 
espermatogênese, porém as suas ações parecem ser 
mediadas pelas células de Sertoli, que possuem recep-
tores de androgênios. Os espermatócitos não possuem 
receptores de androgênios e não podem responder 
diretamente à testosterona. 
Testosterona intra-testicular: captado pela ABP – 
convertido pela aromatase em estradiol – 
espermatogênese eficaz 
Testosterona – conversão periférica (convertido em 
estrogênio): ação na maturação dos osso, aumenta 
sensibilidade a insulina, aumenta HDL e diminui LDL 
Testosterona – conversão periférica em angrogenios: 
5alfa redutase tipo 1 (acne) tipo 2 (DHT – masculinizarão 
da genitália externa, aumenta a próstata, crescimento de 
pelos) 
Testosterona direta: aumenta LDL, diminui HDL, 
deposição de gordura abdominal, contribui na função 
erétil e no libido 
 
ESPERMIOGÊNEGE 
No homem, as células primordiais permanecem 
dormentes até a puberdade e apenas então se 
diferenciam em espermatogônias. Essas células-tronco 
dão origem aos espermatócitos primários, que passam 
por duas divisões meióticas sucessivas para produzir 
quatro espermátides 
As espermátides passam por uma série de mudanças 
(espermiogênese), incluindo: 
(1) a formação do acrossomo; 
(2) a condensação do núcleo; 
(3) a formação do colo, da porção média e da cauda; 
(4) a perda da maior parte do citoplasma. 
 
O tempo necessário para que uma espermatogônia se 
torne um espermatozoide maduro é de 
aproximadamente 74 dias. 
Testículos só se formam a partir da sétima semana de 
desenvolvimento. O sexo gonadal é determinado pela 
existência do gene SRY, localizado na regiãode 
determinação do sexo Y no braço curto do cromossomo 
Y. 
Fator determinante dos testículos, codificado pelo gene 
SRY, contém um domínio molecular que se liga a uma 
região específica do DNA e altera a sua estrutura. O DNA 
afetado forma uma alça que possibilita a ligação de outros 
fatores de transcrição. Por sua vez, esses fatores 
promovem a expressão de outros genes que iniciam a 
determinação do sexo masculino (formação dos 
testículos e de outros órgãos sexuais masculinos) 
Os testículos desenvolvem-se na parte posterior do 
abdome com intima associação com o sistema urinário 
e, posteriormente, descem para dentro do escroto. 
Derivam de três fontes: 
• Mesoderma intermediário: forma as cristas urogenitais 
na parede posterior do abdome, dando origem às células 
de Leydig (células intersticiais) e às células mioides (células 
contráteis peritubulares) 
• Epitélio mesodérmico (mesotélio celômico): reveste as 
cristas urogenitais e dá origem a cordões epiteliais 
digitiformes, denominados cordões sexuais primários. 
Esses cordões crescem no mesoderma intermediário 
subjacente e tornam-se colonizados por células 
germinativas primordiais. Os cordões sexuais primários 
também dão origem às células de Sertoli 
• Células germinativas primordiais: migram a partir do 
saco vitelino para dentro das gônadas em 
desenvolvimento, onde são incorporadas nos cordões 
sexuais primários. Diferenciam-se em gonócitos, que são 
os precursores das células germinativas definitivas 
denominadas espermatogônias. Nesse estágio, os 
cordões são compostos de células germinativas 
primordiais, células pré-Sertoli e por uma camada 
circundante de células mioides. Posteriormente, os 
cordões sexuais primários diferenciam-se em cordões 
seminíferos, que dão origem aos túbulos seminíferos, 
túbulos retos e rede do testículo 
os testículos desenvolvem-se na parede posterior do 
abdome a partir dos primórdios indiferenciados das cristas 
urogenitais, que são idênticas em ambos os sexos. 
Durante esse estágio indiferenciado, o embrião tem o 
potencial de se desenvolver em um indivíduo do sexo 
masculino ou do sexo feminino. No entanto, a expressão 
do gene SRY, que ocorre exclusivamente nas células pré-
Sertoli, coordena o desenvolvimento masculino do 
embrião. 
No início do desenvolvimento masculino, o mesênquima 
que separa os cordões seminíferos dá origem às células 
de Leydig (intersticiais), que produzem testosterona que 
irá estimular o desenvolvimento do primórdio 
indiferenciado em um testículo e também é responsável 
pelo crescimento e pela diferenciação dos ductos 
mesonéfricos (de Wolff) que se desenvolvem nos ductos 
excretores genitais masculinos. Também durante esse 
estágio inicial, as células de Sertoli (de sustentação), que 
se desenvolvem nos cordões seminíferos, produzem 
outra molécula de ação hormonal importante, 
denominada fator inibidor mülleriano que inibe a divisão 
celular dos ductos paramesonéfricos (de Müller), que, por 
sua vez, inibe o desenvolvimento dos órgãos genitais 
femininos 
O desenvolvimento e a diferenciação da genitália externa 
(também a partir do estágio sexualmente indiferenciado) 
ocorrem ao mesmo tempo e resultam da ação da di-
hidrotestosterona (DHT), um produto da conversão da 
testosterona pela 5α-redutase. Na ausência de DHT, 
independentemente do sexo genético ou gonadal, a 
genitália externa se desenvolverá ao longo do modelo 
feminino. O aparecimento da testosterona, do MIF e da 
DHT é o deflagrador que determina o desenvolvimento 
de órgãos sexuais masculinos no embrião 
Os testículos descem do abdome para o escroto, ao 
longo do canal inguinal, aproximadamente na 26a semana 
de gestação. Essa migração é causada pelo crescimento 
da cavidade abdominal, combinado com a ação da 
testosterona, que provoca encurtamento do 
gubernáculo. Durante a sua descida, “carregam” consigo 
seus vasos sanguíneos, vasos linfáticos e nervos, bem 
como o seu principal sistema de ductos excretores, o 
ducto deferente e uma extensão do peritônio abdominal, 
denominada túnica vaginal, que cobre a sua superfície 
anterolateral 
No escroto, a temperatura dos testículos fica 2 a 3°C 
abaixo da temperatura corporal. Essa temperatura mais 
baixa é essencial à espermatogênese, mas não é 
necessária para a produção de hormônios 
(esteroidogênese), que pode ocorrer à temperatura 
corporal normal 
 
 
sistema genital consiste em 
(1) gônadas ou glândulas sexuais primitivas, 
(2) ductos genitais 
(3) genitália externa. 
Os três componentes passam por um estágio 
indiferenciado em que podem se desenvolver tanto em 
homem quanto em mulher. O gene SRY no cromossomo 
Y produz o fator determinante de testículo e regula o 
desenvolvimento sexual masculino. Os genes localizados 
após SRY incluem SOX9 e SF1, que estimulam a 
diferenciação das células de Sertoli e de Leydig nos 
testículos. A expressão do gene SRY causa 
desenvolvimento dos cordões medulares (testiculares) e 
formação da túnica albugínea, além de impedir o 
desenvolvimento dos cordões corticais (ovarianos). 
O desenvolvimento ovariano ocorre na ausência do gene 
SRY e na presença de WNT4, o gene mestre para esse 
processo de diferenciação. O WNT4 suprarregula DAX1, 
que inibe a expressão de SOX9 e, então, associado a 
outros genes por ele ativados, promove a formação de 
ovários com cordões corticais típicos e o 
desaparecimento dos cordões medulares (testiculares), 
além de impedir o desenvolvimento da túnica albugínea. 
O desenvolvimento dos testículos e do ovário depende 
da indução por células germinativas primordiais que 
migram da vesícula vitelínica para as cristas genitais 
durante a quarta e sexta semanas. Se essas células não 
alcançam a gônada indiferenciada, ela permanece 
indiferenciada ou ausente. 
 
O sistema de ductos e a genitália externa indiferenciada 
se desenvolvem sob a influência de hormônios. Durante 
o estágio indiferenciado, há dois sistemas de ducto: o 
ducto mesonéfrico e o ducto paramesonéfrico. A 
testosterona, produzida pelas células de Leydig nos 
testículos, estimula o desenvolvimento de ductos 
mesonéfricos para formar os ductos deferentes, o 
epidídimo, o vaso deferente e o ducto ejaculatório. A 
substância inibidora mülleriana (MIS; também chamada de 
hormônio antimülleriano [AMH]), produzida pelas células 
de Sertoli, promove a regressão dos ductos 
paramesonéfricos. A di-hidrotestosterona estimula o 
desenvolvimento da genitália externa, incluindo o pênis e 
o escroto 
Os estrógenos (junto com a ausência de testosterona) 
regulam o desenvolvimento dos ductos 
paramesonéfricos, que formam a tuba uterina, o útero, 
o colo do útero e a porção superior da vagina. Como 
não há produção de testosterona para estimular o 
desenvolvimento dos ductos mesonéfricos, essas 
estruturas regridem. Os estrógenos também estimulam 
a diferenciação da genitália externa, incluindo o clitóris, os 
lábios do pudendo e a porção inferior da vagina. Erros na 
produção ou na sensibilidade aos hormônios dos 
testículos levam à predominância das características 
femininas devido à influência dos estrógenos maternos e 
placentários. 
A genitália externa também se inicia em um estágio 
diferenciado. Primeiramente, um tubérculo genital, duas 
saliências genitais e duas pregas cloacais formam-se no 
exterior do assoalho pélvico. Quando o septo urorretal 
alcança o assoalho pélvico para separar o canal anal do 
seio urogenital primitivo (que em breve formará a 
bexiga), as pregas cloacais passam a ser chamadas de 
pregas uretrais. No homem, o tubérculo genital cresce e 
é chamado de falo. Conforme cresce, une as pregas 
uretrais, e essa fusão forma o corpo do pênis. Enquanto 
isso, as saliências genitais crescem para formar as 
saliências escrotais, e essas também se unem e se 
fundem na linha média. Nas mulheres, o tubérculo genital 
forma o clitóris, as pregas uretrais, os pequenos lábios, e 
as saliências genitais, osgrandes lábios. Observe que nas 
mulheres há uma ausência de fusão das estruturas 
primordiais. Observe também as estruturas análogas nos 
dois sexos: pênis = clitóris; e escroto = grandes lábios. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia: texto e atlas, 
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SILVERTHORN, D. Fisiologia Humana: Uma Abordagem 
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SADLER, T.W. Langman Embriolog ia Médica. 13. Ed. Rio 
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