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Sistema reprodutor masculino Verusca Luiza APG 25 e 26 – Objetivos: • Estudar a embriologia, morfofisiologia, histologia e vascularização do aparelho reprodutor masculino; • Compreender o processo de espermatogênese; • Estudar a função e regulação dos hormônios gonadais; • Compreender a diferenciação sexual e gonadal e as características sexuais secundárias. Referências: Tortora Cap – 28, Silverthorn, Fisiologia endócrina. Morfofisiologia e histologia • O aparelho reprodutor masculino é composto por: testículos, um sistema de ductos (epidídimo, deferente, ejaculatório e uretra, glândulas acessórias (seminais, próstata e bulbouretrais) e estruturas de apoio (pênis e testículos); Internos Testiculos, ductos e glândulas acessórias. Externos Pênis, porção distal da uretra e escroto Testiculos Produzem o espermatozoide e secreta a testosterona Ductos Transportam, armazenam e auxiliam na maturação dos espermatozoides Glândulas acessórias Secretam a maior parte da porção líquida do semen (Espermatozoides +secreção) Pênis Contem a uretra, uma passagem para a ejaculação do sêmen e excreção da urina Escroto Contém os testiculos Testículos • Um par de glândulas ovais que ficam no escroto (Fora da cavidade abdominal); Esta localização mantem a temperatura testicular 2 graus mais baixa do que a temperatura corporal, o que é crucial para um desenvolvimento ótimo do espermatozoide. Verusca Luiza • Geralmente começam sua decida para o escroto por meio dos canais inguinais (passagem na parede anteroinferioir do abdome) durante a segunda metade do 7 mês do desenvolvimento fetal; • Túnica vaginal dos testículos: os testículos são recobertos parcialmente por essa túnica serosa derivada do peritônio e se forma na descida dos testículos. Consiste em uma camada parietal exterior e uma camada visceral interna • Túnica albugínea: Internamente à túnica vaginal, o testículo é circundado por uma capsula fibrosa brande de tecido conjuntivo denso irregular; • Túnica vascular: abaixo da túnica albugínea, existe um tecido conjuntivo muito vascularizado, que forma a cápsula vascular dos testículos; • Lóbulos do testículo: formados pelas extensões da túnica albugínea que formam septos e dividem os testículos em vários compartimentos (200 a 300 lóbulos) • Túbulos seminíferos: Cada lóbulo contém de 1 a 4 túbulos seminíferos contorcidos, onde os espermatozoides são Verusca Luiza produzidos. Depois que o espermatozoide é formado, ele é liberado para o lúmen do túbulo seminífero. Os túbulos seminíferos apresentam dois tipos de células: as espermatogênicas, formadoras de espera, e as células sustentaculares ou de Sertoli, que tem várias funções. Incorporadas entre as células espermatogênicas estão as células de Sertolli, que se entendem da membrana basal até o lúmen do túbulo. A Barreira hematotesticular encontra-se internamente a membrana basal e as espermatogonias. Essa barreira permite que as substâncias passem antes pelas células de Sertolli antes de alcançarem os espermatozoides. Ao isolar os gametas em desenvolvimento do sangue, a barreira evita uma resposta imune contra antígenos localizados na superfície da célula espermatogênica, que são reconhecidas como “estranhas” pelo sistema imune. Nos espaços entre os túbulos seminíferos adjacentes existem as células de Leydgui ou intersticiais. Estas células liberam testosterona, o androgênio mais prevalente. (Androgênio é um hormônio que promove o desenvolvimento de características masculinas). • Túbulos retos: ligam os túbulos seminíferos a rede testicular, localizada no mediastino testicular; • Ductos eferentes: levam os espermatozoides do testículo para a cabeça do epidídimo, no polo superior do testículo; • Cabeça do epidídimo → Corpo do epidídimo → Cauda do epidídimo → Ducto deferente → Ducto das glândulas seminais → Ducto ejaculatório → Uretra (Reprodutivo e Urinário) Fagocita o excesso de citoplasma Controle do movimento e liberação do espermatozoide Regula os efeitos da Test e FSH Verusca Luiza Verusca Luiza Vascularização do testículo • O suprimento vascular de cada testículo origina-se da aorta abdominal como artéria testicular (desce junto com os testículos para dentro do escroto acompanhando os ductos deferentes); • Os leitos capilares dos testículos são coletados por várias veias que formam o plexo venoso pampiniforme (envolvem a artéria testicular); • A artéria, as veias e o ducto deferente formam o cordão espermático. Escroto • Estrutura que contém os testículos; • Localizada na raiz do pênis; • Separado em porções laterais por uma crista mediana chamada de rafe do escroto; • Septo do escroto: divide internamente o escroto em dois sacos, cada um contendo um testículo. • Associados a cada testículo no escroto está o músuclo cremaster (A contração dos músculos (+ os M. dartos) move os testículos para mais perto do corpo, em situações de frio, onde eles podem absorver o calor do corpo). Glândulas sexuais acessórias • Glândulas seminais: posteriormente a bexiga urinária e anteriormente ao reto. Elas secretam um líquido viscoso e alcalino que contem frutose (utilizada pelos sptz para produção de energia), prostaglandinas e proteínas de coagulação diferentes do sangue. • As prostaglandinas contribuem para a mobilidade e a viabilidade dos espermatozoides e podem estimular as contrações do musculo liso no sistema genital feminino; • As proteínas de coagulação ajudam o sêmen a coagular após a ejaculação; • O liquido secretado pelas glândulas seminais normalmente constitui aproximadamente 60% do volume do sêmen. • Próstata: inferiormente a bexiga urinária e circunda a parte prostática da uretra. Essa glândula aumenta de tamanho lentamente desde o nascimento até a puberdade. Depois se expande rapidamente até os 30 anos, após esse período permanece estável até os 45 anos, quando podem ocorrer novos aumentos; • Secreta uma substância ligeiramente ácida com diversas substâncias: ácido cítrico é usado pelos sptz para a produção de ATP, enzimas proteolíticas que quebram as proteínas de coagulação das glândulas seminais, fosfatase ácida, plasmina seminal funciona como um antibiótico que pode destruir as bactérias que ocorrem naturalmente no sêmen e no sistema genital inferior da mulher. (Contribui para a motilidade e a viabilidade dos espermatozoides. • Glândulas bulbouretrais: localizam-se inferiormente a próstata e seus ductos se abrem para dentro da parte esponjosa da uretra. Verusca Luiza • Durante a excitação sexual, as glândulas bulbouretrais secretam um líquido alcalino da uretra que protege os espermatozoides que passam ao neutralizar os ácidos da urina na uretra; • Também secretam um muco que lubrifica a ponta do pênis e a túnica da uretra, diminuindo a quantidade de espermatozoides danificados durante a ejaculação. • Pênis: contém a uretra e é um a passagem para a ejaculação do sêmen e excreção de urina. • Composto por um corpo, uma glande e uma raiz; • Corpo: constituído por três massas de tecido, cada uma circundada por tecido fibroso chamado de túnica albugínea. • As duas massas dorsolaterais são chamadas de corpos cavernosos; • A massa média – ventral menor é corpo esponjoso – contém a parte esponjosa da uretra e a mantem aberta durante a ejaculação; • Essas três massas são envolvidas por pele e tecido erétil (Composto por diversos seios sanguíneos; • Glande do pênis: extremidade distal do corpo do pênis e sua margem é a coroa; • A uretra distal aumenta no interior da glande do pênis e forma o óstio externo da uretra; • Recobrindo a glande está o prepúcio do pênis (Não circincidado); • A raiz é a porção proximal do pênise consiste em: bulbo do pênis (continuação expandida do corpo do pênis) e ramo do pênis (porções separadas do corpo cavernoso do pênis). • O peso do pênis é suportado por dois ligamentos: ligamento fundiforme que surge a partir da parte inferior da linha alba e o ligamento suspensor do pênis que surge a partir da sínfise púbica. Verusca Luiza Ereção • Após a estimulação sexual, fibras parassimpáticas da porção sacral da medula espinal iniciam e mantêm a ereção, o alargamento e o enrijecimento do pênis; • As fibras parassimpáticas produzem e liberam óxido nítrico que relaxa as paredes das arteríolas que irrigam o tecido erétil, o que possibilita que os vasos dilatem fazendo com que grande volume de sangue entre no tecido erétil; • O NO também relaxa o músculo liso do tecido erétil, resultando na dilatação dos seios sanguíneos; • A expansão dos seios sanguíneos também comprime as veias que drenam o pênis. A desaceleração do fluxo de saída ajuda a manter a ereção. Priapismo: se refere a ereção persistente e geralmente dolorosa que não envolve desejo ou excitação sexual. É decorrente de anormalidades nos vasos sanguíneos e nervos, geralmente em resposta à medicação usada para produzir ereções. • Ejaculação: liberação do sêmen pela uretra para o ambiente externo. É um reflexo simpático coordenado pela parte lombar da medula espinal; • Como parte do reflexo, o músculo liso do esfíncter na base da bexiga urinária se fecha, impedindo que seja expelida urina durante a ejaculação e a entrada de sêmen na bexiga; • Antes da ejaculação ocorrer, contrações peristálticas no epidídimo, no ducto deferente, nas glândulas seminais, nos ductos ejaculatórios e na próstata impulsionam o sêmen para a parte esponjosa da uretra (Pequena emissão de sêmen antes da ejaculação); • A emissão também pode ocorrer durante o sono (Polução noturna); • A musculatura do pênis, que é irrigada pelo nervo pudendo, também se contrai; • Quando a estimulação sexual do pênis termina, as arteríolas que irrigam o tecido erétil do pênis se estreitam e a musculatura lisa do tecido erétil se contrai, aliviando a pressão sobre as veias que irrigam o pênis e possibilitando a drenagem do sangue. Verusca Luiza Regulação das gonadotrofinas • FSH e LH; • Esses hormônios circulam de forma não ligada no plasma e possuem meia vida de 30 minutos (LH) e 1 a 3 horas (FSH); • Nas gônadas masculinas (testículos), o FSH é responsável pela espermatogênese; • O FSH atua sobre as células de Sertolli que, em resposta, secretam fatores de crescimento e de diferenciação das células germinativas que promovem a espermatogênese, bem como a síntese de uma proteína ligante de andrógenos (ABP). Essa proteína possibilita altas concentrações de testosterona nos túbulos seminíferos, o que garante a maturação completa dos espermatozoides; • O FSH também atua no desenvolvimento do testículo imaturo por conta da proliferação das células de Sertolli e o crescimento dos túbulos seminíferos; • As células de Sertolli também secretam inibina que atua como feedback negativo especifico sobre a liberação de insulina; • O LH é responsável por atuar nas células de Leydig para a produção de testosterona; • A liberação desses hormônios é regulada pela liberação pulsátio do GnRh; • Sinais estimuladores do GnRh: noradrenalina e o neuropeptídeo • Sinais inibitórios do GnRh: B- endorfina, interleucina -1, GABA; • A testosterona liberada na circulação inibe a liberação de LH em alça de retroalimentação negativa; No hipotálamo inibe a liberarçaõ de GnRh. Na adeno – hipófise diminui a síntese da subunidade β específica da gonadotrofina. (A maior parte do efeito inibitório da testosterona sobre a liberação do LH é mediado pelo 17β-estradiol, um metabólito da testosterona produzido localmente). • A inibição do FSH ocorre a nível hipotalâmico e é regulada principalmente pela inibina B, um peptídeo derivado das células de Sertolli. Verusca Luiza • A ativina faz o papel antagônico da inibina, resultando no estímulo da liberação do FSH. Diferenciação sexual • As estruturas reprodutivas não começam a se diferenciar até a sétima semana de desenvolvimento; • Antes da diferenciação, os tecidos embrionários são considerados bipotenciais, pois não podem ser morfologicamente diferenciados entre masculino e feminino; • A gônada bipotencial possui um córtex externo e uma medula interna; • Sob a influência do sinal adequado de desenvolvimento (Gene SRY), a medula se diferencia em testículo. Na ausência desse sinal, o córtex se diferencia em tecido ovariano; • A genitália interna bipotencial é constituída por dois pares de ductos acessórios: Os ductos de Wolff (ductos mesonéfricos) e os ductos de Muller (ductos paramesonéfricos); • A genitália externa bipotencial é constituída por tubérculo genital, pregas uretrais, sulco uretral e eminências labioscrotais (Essas estruturas se diferenciam em estruturas reprodutivas masculinas ou femininas conforme o desenvolvimento progride.) Desenvolvimento embrionário masculino • O gene SRY codifica a proteína TDF (fator de determinação testicular), que se liga ao DNA e ativa genes adicionais; • Os produtos proteicos desses genes promovem o desenvolvimento da medula gonadal em testículo (O desenvolvimento testicular não requer hormônios sexuais masculinos. O embrião em desenvolvimento não pode secretar testosterona até as gônadas se diferenciarem em testículos); • Uma vez que os testículos se diferenciam, eles começam a secretar três hormônios que influenciam o desenvolvimento da genitália masculina externa e interna: As células de Sertoli secretam o hormônio anti – mulleriano (AMH); As células de Leydig secretam androgênios (testosterona e di- hidrotestosterona (DHT), ambos se ligam ao mesmo receptor mas apresentam respostas diferentes); • No feto em desenvolvimento, o hormônio anti- mulleriano causa a regressão dos ductos de Muller; • A testosterona converte os ductos de Wolff nas estruturas acessórias masculinas: epidídimo, ducto deferente e vesícula seminal; • Mais adiante, a testosterona controla a migração dos testículos para o escroto; • As demais características sexuais masculinas, como a diferenciação da genitália externa, são controladas principalmente pela DHT. Complementação 1. Primeiro evento morfologicamente identificável → desenvolvimento das células precursoras de Sertoli, que se agregam para formar os cordões seminíferos, os quais são infiltrados por células germinativas primordiais; Verusca Luiza 2. No final da nona semana, o mesenquima que separa os cordões seminíferos dá origem as células intersticiaisque se diferenciam em células de Leydig (Acredita-se que o HCG possa ser responsável pelo desenvolvimento inicial das células de Leydig); O controle gonadotrófico da esteroidogênese testicular fetal é mediado, a princípio, pela HCG e posteriormente pelo LH. O consequente aumento na produção fetal de testosterona estimula a proliferação das células de Leydig e aumenta a expressão do receptor de andrógenos nos tecidos – alvo; 3. Após a diferenciação das gônadas em testículos, a secreção de hormônios testiculares é suficiente para promover a masculinização do embrião. A produção de testosterona e de AMH assegura o desenvolvimento um indivíduo do sexo masculino; 4. Depois da regressã dos ductos de Muller e a virilização do seu sistema urogenital dependente de ação androgênica, os testículos migram de seu local de origem, próximo ao rim, para o escroto (Evento final da diferenciação masculina); 5. A descida do testículo resulta da regressão do ligamento suspensor cranial, que conecta o testículo à parede do abdome pelo gubernáculo; 6. A regressão desse ligamento,a migração transabdominal e a descida final do testículo no escroto são mediadas pela testosterona e pelo fator de crescimento semelhante a insulina 3; 7. A ausência da descida completa do testículo no escroto (Criptorquidia) constitui uma das anormalidades cogênitas mais comuns. Se não for corrigida, ela pode levar a infertilidade e tem sido associada a um risco aumentado de tumores testiculares. Tratamento: injeções de testosterona ou hormônio gonadotrofina coriônica. Caso os testículos não desçam até 1 ano, é indicado a realização de cirurgia para colocar o testículo no local correto. Espermatogênese • Ocorre nos túbulos seminíferos; • Células da linhagem germinativa; • Células de Serolli; • Começa apenas na puberdade Célula germinativa primordial (entra no testículo) → Origina a célula germinativa (Espermatogônia) Etapa de multiplicação → Multiplicação da espermatogônia Etapa de crescimento → Espermatogônia aumenta o seu volume citoplasmático → Espermatócito primário; Etapa de maturação → Espermatócito primário entra em meiose Meiose I → Formação de espermatócitos secundários Meiose II → Espermatócitos secundários formam as espermátides As espermátides sofrem um processo de diferenciação (Espermiogênese) e se transformam em espermatozoides. Verusca Luiza Verusca Luiza
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