nutrição mineral

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Capítulo 10 
1 
 
MICRONUTRIENTES 
 
1 - Considerações Gerais 
 
Os micronutrientes são elementos essenciais para o crescimento das plantas e 
são necessários em pequenas quantidades, da ordem de alguns miligramas por 
quilograma de matéria seca da planta. Isso se deve ao fato deles não participarem de 
compostos estruturais na planta, mas da constituição de enzimas ou então atuar como 
seus ativadores. 
A deficiência de qualquer micronutriente pode provocar problemas no 
crescimento e desenvolvimento das plantas, repercutindo na qualidade e quantidade da 
produção. 
Os micronutrientes podem ser classificados em: 
1 - Catiônicos: 
✔Cobre (Cu) 
✔Ferro (Fe) 
✔Manganês (Mn) 
✔Zinco (Zn) 
✔Níquel (Ni) 
 
2 - Aniônicos: 
✔Boro (B) 
✔Cloro (Cl) 
✔Molibdênio (Mo) 
Os micronutrientes catiônicos são de natureza metálica e encontram-se nos 
solos e substratos principalmente na forma de óxidos, hidróxidos ou como sais e são 
insolúveis em valores altos de pH. Os micronutrientes aniônicos B e Cl são 
considerados não-metais, enquanto o Mo é um metal de transição. 
Para o diagnóstico de deficiências de micronutrientes não é suficiente um 
exame visual, já que as deficiências de diferentes nutrientes podem provocar sintomas 
similares, sendo necessário realizar análise de solo e, preferencialmente, de tecidos da 
planta. 
A carência de micronutrientes pode ocorrer: 
✔Pela falta do micronutriente em quantidade suficiente no solo, de modo que a planta 
não consegue suprir suas demandas. Essa deficiência absoluta raramente ocorre; 
✔Pelo fato de não se encontrarem no solo na forma disponível para as plantas, por 
estarem retidos em algum componente do solo; 
✔Pela presença de outros nutrientes, o que caracteriza a deficiência induzida. Como 
exemplo desta situação, tem-se o bloqueio que sofre o B pelo Ca e a clorose férrica 
induzida pela presença de bicarbonato. 
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2 - Fatores que Afetam a Disponibilidade de Micronutrientes 
 
São vários os fatores que podem afetar a disponibilidade e, portanto, a 
absorção de micronutrientes pelas plantas. Os mais importantes são: 
✔pH do solo - tem grande influencia na disponibilidade dos micronutrientes (Figura 1). 
Em valores altos de pH, ocorre diminuição da solubilização e da absorção de Cu, Zn, 
Fe e Mn; por outro lado, nessa condição, ocorre aumento na disponibilidade de Mo; 
 
 
 
Figura 1 - Influência do pH na disponibilidade dos micronutrientes na solução do solo 
 
✔Matéria orgânica do solo - tem grande influência sobre a disponibilidade de 
micronutrientes. Aumentos no teor de matéria orgânica do solo (MOS), geralmente 
relacionam-se com teores crescentes de micronutrientes; contudo, em algumas 
situações ocorre o contrário. Os solos com elevados teores de MO são aqueles que, 
com mais frequência, mostram deficiências de um ou mais micronutrientes. Em 
alguns casos, a análise do solo revela teores elevados e, no entanto, as plantas 
apresentam teores inferiores às de plantas em outros solos, indicando, provável-
mente, baixa disponibilidade ou elevada fixação dos micronutrientes nos solos com 
elevado teor de MOS e, ou, baixo teor total desses nutrientes. 
✔Textura - é o outro fator que influi no teor de micronutrientes no solo. Assim, solos de 
textura arenosa apresentam, com maior frequência, baixa disponibilidade de B, Cu, 
Mn, Mo e Zn, devido esses nutrientes serem lixiviados com maior facilidade nesses 
solos. 
✔Outros fatores - a atividade microbiana, a drenagem dos solos, as condições de 
oxirredução e as condições climáticas interferem na disponibilidade de micronutri-
entes. O Zn, em teores baixos no solo, pode ter sua deficiência provocada por 
microrganismos que competem com as plantas por esse nutriente. No entanto, os 
microrganismos podem liberar nutrientes durante a decomposição da MOS. Já o 
processo de oxirredução interfere de forma mais expressiva na disponibilidade de Fe 
e Mn. Assim, condições de redução provocada por alta umidade pode aumentar a 
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disponibilidade de Cu, Mo, e Zn, podendo chegar a teores tóxicos. Em temperaturas 
elevadas do solo a absorção de micronutrientes é favorecida. Por outro lado, 
temperaturas baixas reduzem a taxa de mineralização da MOS, reduzindo a 
disponibilidade de micronutrientes nela imobilizados. 
 
3 - Micronutrientes Catiônicos 
 
3.1 - Cobre 
 
3.1.1 - Cobre no Solo 
 
O teor médio de Cu na crosta terrestre é de aproximadamente 55 mg kg-1, 
enquanto, no solo varia entre 10 e 80 mg kg-1, no qual se encontra,principalmente, na 
forma divalente (Cu++), como constituinte das estruturas cristalinas dos minerais 
primários e secundários. Considera-se que a principal fração do Cu dissolvido esteja 
como complexo solúvel de ácidos orgânicos, como por exemplo, cítrico e oxálico. 
O Cu trocável está fortemente adsorvido especialmente na MOS, em que o íon, 
numa grande proporção, é fixado pelas substâncias húmicas sob a forma mais estável 
do que a forma trocável. A energia de ligação do Cu com os ácidos húmicos diminui 
com o aumento da dose de Cu aplicada, porém, aumenta com a elevação dos valores 
de pH e com o aumento do grau de humificação da MOS. O Cu nessa forma, pode 
tornar-se disponível somente depois da mineralização da MOS. A determinação de Cu 
total do solo não fornece informação exata sobre a disponibilidade desse nutriente, 
sendo recomendado utilizar métodos de extração, como, por exemplo, o DTPA (ácido 
dietileno triamino penta acético). 
As deficiências de Cu ocorrem principalmente em solos orgânicos ácidos, em 
solos derivados de rochas ígneas muito ácidas e em solos lixiviados de textura 
arenosa. Deve-se considerar que, em alguns sistemas de cultivo, quantidades conside-
ráveis de Cu são adicionadas ao solo por meio de fungicidas. Um exemplo dessa 
situação é o uso, por vários anos, de fungicidas cúpricos no controle de doenças de 
plantas, o que tem levado ao acúmulo de Cu na superfície do solo. 
 
3.1.2 - Absorção, Transporte e Redistribuição de Cobre 
 
O cobre é absorvido como Cu++ e, ou Cu-quelato, sendo altamente regulada 
pela disponibilidade externa desse nutriente na solução do solo e pelo estado 
nutricional do mesmo na planta. Diferentes tipos de proteínas transportadoras podem 
estar envolvidos com o transporte de Cu em plantas (Figura 2). O principal grupo 
pertence à família COPT (transportadores de cobre) em diferentes organismos. Outras 
proteínas de transporte, como YSL1 e YSL3, que fazem parte da família de transporta-
dores de Fe (OPT/YSL), podem transportar Cu das folhas para sementes em 
Arabidopsis; já os transportadores ZIP2 e ZIP4, pertencentes à família de 
transportadores de Zn, também são capazes de transportar Cu em Arabidopsis. 
 
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Figura 2 - Principais transportadores de cobre nas células das plantas 
 
Algumas ATPases de metal pesado (HMA) estão também envolvidas no 
transporte de Cu do citosol para o interior de organelas ou para o apoplasto (Figura 2), 
sendo, portanto, importantes para a homeostase do Cu e para a translocação interna 
desse nutriente. 
As plantas respondem à deficiência de Cu ao elevar sua absorção por meio do 
aumento de expressão dos transportadores de Cu de alta afinidade (COPT1, COPT2 e 
COPT6) localizados na membrana plasmática (Figura 2). Esses transportadores COPT 
transportam Cu na sua forma monovalente (Cu+); portanto para o Cu ser absorvido por 
esses transportadores é necessária a redução do Cu++para Cu+, o que é realizado por 
proteínas de membrana da família FRO(Fe3+ Quelato Redutase), capazes de reduzir o 
Cu++a Cu+. As isoformas FRO4 e FRO5 são Cu++-redutases essenciais ao transporte 
de Cu++ para o interior da célula. 
O transportador COPT2 também é expresso fortemente nas raízes, sobretudo 
nas raízes laterais, nos pelos radiculares e nas zonas de diferenciação, ao passo que o 
COPT1 está presente nas pontas radiculares. Apesar da forte expressão de COPT2nas raízes sob deficiência de Cu, o principal transportador de Cu++ nas raízes é o 
COPT1. O transportador COPT6 é expresso na parte aérea, em especial nos tecidos 
vasculares, cotilédones, meristemas, estômatos e tricomas. Enquanto COPT1 e 
COPT2 são expressos em deficiência de Cu, o COPT6 expressa-se em condições de 
suficiência desse nutriente. Plantas com baixa expressão de COPT6 não apresentam 
redução no conteúdo de Cu na planta, no entanto, ocorrem defeitos na distribuição 
interna de Cu. 
O transportador COPT5 de Cu++está localizado na membrana do vacúolo 
(tonoplasto) participando do fluxo intracelular de Cu e está envolvido na compartimen-
talização do Cu++ nas células (Figura 2). Plantas com baixos níveis de expressão de 
COPT5 acumulam Cu no vacúolo. COPT5 é expresso não apenas nos tecidos 
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vasculares da raiz como também em outros tecidos da parte aérea, mas em baixos 
níveis. Com a diminuição da concentração de Cu, o COPT5 atua na remobilização 
desse nutriente acumulado nos vacúolos para as partes com demanda de Cu, 
sobretudo cloroplastos e mitocôndrias 
A ATPase PAA1, localizada na membrana interna do cloroplasto, está 
envolvida no transporte de Cu do citosol para o estroma, enquanto PAA2, que se situa 
a membrana do tilacoide, envolve-se no transporte de Cu para o lúmen da tilacoide 
(Figura 2). 
As plantas possuem mecanismos avançados para a absorção e o uso de Cu. 
Além de aumentar a absorção de Cu por meio de transportadores específicos em 
situação de deficiência, as plantas também melhoram o uso de Cu existente nas 
células. Em condições de deficiência de Cu, as plantas diminuem a produção das 
isoenzimas de superóxido dismutase (SOD) no citoplasma e cloroplastos, e substituem 
a função das isoenzimas Cu-Zn-SOD pela SOD dependente de ferro (Fe-SOD). Desse 
modo, o Cu que está em baixa concentração é direcionado para a plastocianina, 
assegurando o fluxo de elétrons nos cloroplastos. 
Considera-se o Cu como nutriente imóvel quanto à sua redistribuição; portanto, 
os sintomas de deficiência aparecem primeiro nas folhas mais novas, embora existam 
resultados que mostrem a translocação de folhas velhas para novas. O movimento do 
Cu no interior das plantas depende da sua concentração, uma vez que, em plantas de 
trigo bem supridas de Cu, pode ocorrer translocação das folhas para os grãos; contudo, 
em plantas deficientes, esse nutriente é relativamente imóvel. 
 
3.1.3 - Funções do Cobre na Planta 
 
O cobre pode atuar como cofator em proteínas e está envolvido em uma ampla 
variedade de processos fisiológicos. Em plantas, o Cu está associado à atividade 
fotossintética, à respiração mitocondrial, à eliminação do ânion superóxido (O2
-), ao 
metabolismo da parede celular e à percepção do hormônio etileno. Portanto, a 
deficiência desse elemento pode causar diversos distúrbios no metabolismo vegetal, 
tais como: redução do crescimento, prejuízo ao desenvolvimento reprodutivo, má 
formação de folhas novas e redução do transporte de água. O Cu também pode ser 
tóxico se presente em excesso, pois gera radicais hidroxilas que prejudicam a célula, 
levando à degradação de ácidos nucléicos, proteínas e lipídios, ou por meio da reação 
com grupos tióis, deslocando outros metais essenciais em proteínas. 
Na planta, uma fração considerável do Cu nos tecidos parece estar ligada à 
plastocianina e a alguma fração protéica, ocorrendo também o acúmulo do nutriente 
em órgãos reprodutivos das plantas, porém com variações entre as espécies. O Cu é 
constituinte da oxidase do ácido ascórbico (vitamina c), do citocromo oxidase e da 
plastocianina, as quais se encontram nos cloroplastos. A plastocianina é essencial para 
cadeia de transporte de elétrons nos cloroplastos e está associada à grande parte do 
Cu na planta. 
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Em plantas deficientes em cobre, a taxa fotossintética é reduzida por uma série 
de razões. Mais de 50% do cobre localizado nos cloroplastos estão ligados à 
plastocianina, que é um componente da cadeia de transporte de elétrons do 
fotossistema I (PSI), o qual tem sua atividade drasticamente afetada em plantas 
deficientes em Cu (Quadro 1). 
A citocromo oxidase, que contém cobre e ferro, atua no transporte terminal de 
elétrons na cadeia respiratória na mitocôndria, afetando diretamente a fosforilação 
oxidativa. 
A fixação biológica do nitrogênio é também afetada pelo Cu. Embora há 
evidências de um requerimento específico de Cu nos nódulos radiculares para o 
mecanismo de fixação, um efeito indireto, envolvendo a falta de suprimento de 
carboidratos para a nodulação e fixação do N2 em plantas deficientes, é mais provável. 
Cita-se ainda a necessidade do Cu para a síntese de leghemoglobina e menor 
atividade do citocromo oxidase no processo respiratório do bacteróide. 
O cobre e o zinco participam do grupo prostético da superóxido dismutase (Cu-
Zn-SOD), enzima que ocorre em todos os organismos aeróbicos. Esta enzima protege 
o organismo dos efeitos deletérios causados pelos radicais superóxidos (O2
-) o qual 
pode ser formado quando um único elétron é transferido para o oxigênio. A enzima Cu-
Zn-SOD é também um forte dreno de Cu e possui três isoenzimas: uma no citoplasma, 
outra no estroma do cloroplasto e outra no peroxissomo. 
O cobre também participa de enzimas de oxirredução com exceção de certas 
amino oxidases e galactose oxidases; assim, grande parte das enzimas com Cu reage 
com oxigênio e o reduz a H2O2 e H2O. O Cu também faz parte da enzima fenol oxidase, 
que catalisa a oxidação de compostos fenólicos a cetonas, durante a formação da 
lignina e da cutícula. 
Em condições de deficiência de Cu, existe uma relação estreita entre o teor de 
Cu nas folhas e o conteúdo de plastocianina, diamina oxidase e ascorbato oxidase, 
bem como da atividade do fotossistema I; contudo, isso parece não afetar, de maneira 
significativa, o conteúdo da clorofila (Quadro 1). 
 
Quadro 1 - Relação entre o teor de cobre e alguns componentes do cloroplasto e a 
atividade das enzimas diamina oxidase e ascorbato oxidase 
Cu Clorofila Plastocianina 
Diamina 
oxidase 
Ascorbato 
oxidase 
µg g-1 µmol g-1 nmolµmol-1 clorofila - - - µmol g-1 proteína h-1 - - - 
6,9 4,9 2,4 0,86 730 
3,8 3,9 1,1 0,43 470 
2,2 4,4 0,3 0,24 220 
 
3.1.4 - Deficiência e Toxidez de Cobre 
 
O teor de Cu nas plantas pode variar de 2 a 75 mg kg-1de matéria seca 
considerando-se que teores entre 5 a 20 mg kg-1 são adequados para o crescimento 
normal das plantas. Aquelas que são deficientes apresentam teores foliares menores 
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que 4 mg kg-1, enquanto acima de 20 mg kg-1 podem ser observados sintomas de 
toxidez. 
De todos os micronutrientes, a deficiência de Cu é a mais difícil de diagnosticar 
devido às interferências de outros nutrientes, como P, Fe, Mo, Zn e S, as quais podem 
variar desde a promoção de sintomas similares em folhas até a promoção de efeito 
antagônico na absorção e na translocação do nutriente, como é o caso em citros e em 
outras fruteiras, nas quais aplicações em excesso de fertilizantes fosfatados podem 
provocar a deficiência de Cu. 
A deficiência de Cu pode afetar de forma mais severa a formação dos frutos e 
dos grãos do que o crescimento vegetativo das plantas. Essa situação pode ser 
exemplificada com os resultados apresentados no quadro 2, no qual o fornecimento de 
0,5 µg de Cu proporcionou produção máxima de raízes e da parte aérea, porém afetou 
a formação de flores, não produzindo frutos de pimenta vermelha. 
 
Quadro 2 - Relação entre suprimento de cobre e crescimento e distribuição de matéria 
seca em plantas de pimenta vermelha 
Cu Raízes Folhas e caules Brotos e flores Frutos 
µg vaso-1 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - g planta-1 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 
0,0 0,8 1,7 0,16 - 
0,5 1,6 3,3 0,28 - 
1,0 1,5 3,2 0,38 0,87 
5,0 1,4 3,0 0,36 1,81 
 
As deficiências de Cu se manifestam da seguinte maneira:✔As folhas novas inicialmente verde-escuras e com aspecto flácido, com tamanho 
desproporcionalmente grande; 
✔Em algumas espécies as folhas novas com aparência murcha e enrolada, ocorrendo 
inclinação de pecíolos e talos, as folhas tornam-se quebradiças e caem; 
✔As folhas encurvam-se para baixo e as nervuras podem ficar salientes, sintoma típico 
em plantas deficientes de Cu em cafeeiro; 
✔Redução da lignificação. Os vasos não lignificados do xilema são comprimidos por 
tecidos vizinhos, o que reduz o transporte de água e solutos; 
✔Em cereais as folhas tornam-se mais estreita se retorcidas, com as pontas brancas. 
A deficiência de Cu provoca o abortamento de flores, produzindo espigas pouco 
granadas, devido á esterilidade do grão de pólen. O perfilhamento também é 
reduzido. 
Em casos de toxicidade de Cu (teores disponíveis no solo superiores a 300 mg 
dm-3), as alterações manifestam-se nas raízes, que tendem a perder vigor, adquirem 
cor escura, apresentam engrossamento e paralisam seu crescimento. O excesso pode 
provocar deficiência em Fe, já que o Cu em excesso atua em reações que afetam o 
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estado de oxidação de Fe, limitando sua absorção e sua translocação na planta. Outro 
efeito de excesso de Cu é a redução na absorção de P. 
 
3.2 - Ferro 
 
3.2.1 - Ferro no Solo 
 
O ferro (Fe) é o elemento metálico mais comum na crosta terrestre, 
constituindo cerca de 5% da crosta terrestre, sendo o segundo elemento em 
abundância depois do alumínio entre os metais e o quarto em abundância depois do 
oxigênio e silício. O Fe no solo apresenta-se na forma divalente (Fe++ - ferroso) e 
trivalente (Fe+++ - férrico), dependendo do estado de oxirredução do ambiente. Muitos 
solos apresentam baixo teor de Fe, tanto na solução do solo como na forma trocável. 
O Fe trocável pode ser encontrado em diversos minerais primários, tais como 
augita, biotita, hornblenda e olivina. No seu estado ferroso (Fe++), o Fe está presente, 
sobreduto, em minerais primários e em alguns filossilicatos. A sua oxidação para forma 
férrica (Fe+++) leva à formação de estruturas cristalinas, como hidróxidos de Fe (goetita) 
e óxidos de Fe (hematita), que são minerais mais abundantes entre as formas cristali-
nas de Fe em solos bem drenados. 
De maneira geral, a disponibilidade de Fe é regulada, principalmente, pelo 
potencial redox (Eh) do solo (condição de oxirredução) e pH (Figura 3). Sob condições 
de boa areação do solo ou pH alcalino, a forma Fe+++ é predominante, resultando na 
precipitação do Fe como oxido férrico (hematita). Entretanto, sob condições anaeróbi-
cas, o Fe+++ é reduzido a Fe++ por meio de reações químicas inorgânicas ou por proces-
sos microbiológicos, o que o torna disponível para as plantas. 
Na forma ferrosa (Fe++), o Fe entra no complexo de troca iônica dos solos. A 
forma férrica (Fe+++) é fortemente adsorvida pelos colóides do solo, formando 
complexos com os ácidos húmicos e colóides orgânicos, mas pode ser transportada 
pela água. Os solos sob condições de redução ou de alagamento tem alto conteúdo de 
Fe++, cujo conteúdo aumenta com a elevação da acidez, atingindo altos teores somente 
em solos fortemente ácidos, com valores de pH menores que 3, e em solos ricos em 
ácidos e colóides capazes de formar complexos solúveis com o Fe. 
Em geral, os solos estão bem providos de Fe, porém podem ocorrer situações 
de deficiência de Fe nas plantas em decorrência de precipitação na forma de 
compostos de baixa solubilidade. Trata-se de deficiência induzida ou secundária, 
manifestando-se pela falta de clorofila, denominada clorose. Em solos ácidos, ricos em 
fosfatos solúveis, pode ocorrer clorose férrica por precipitação do Fe+++ na forma de 
FePO4. Na presença de MnO2, o Fe
++ se oxida, passando à forma férrica (Fe+++) não 
disponível. Assim, a disponibilidade de Fe depende mais do equilíbrio Fe/Mn do que do 
seu teor absoluto. Também tem sido observada deficiência de Fe em função da ação 
de outros nutrientes metálicos, como o Cu, que pode substituir o Fe nos quelatos do 
solo, tornando-o menos disponível, bem como Zn e Co, que apresentam efeitos 
similares, mas de menor importância. 
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Figura 3 - Influência do pH sobre a disponibilidade das formas de ferro na solução do 
solo 
 
3.2.2 - Absorção, Transporte e Redistribuição de Ferro 
 
Admite-seque o íon requerido no metabolismo é o ferroso (Fe++), em cuja forma 
é absorvido pela planta, já que é de maior mobilidade e disponibilidade para 
incorporação em estruturas biomoleculares. Com a formação do íon férrico (Fe+++), 
parte dele é translocado para as folhas com quelato aniônico do citrato. 
O mecanismo de absorção de Fe pelas plantas é classificado em dois grupos, 
de acordo com a estratégia adotada para absorver: estratégia baseada na redução do 
Fe+++ a Fe++(Estratégia I), comum em não gramíneas; e baseada na quelação do Fe+++ 
(Estratégia II), comum em gramíneas (Figura 4). Essas estratégias, ou mecanismos de 
absorção de Fe, já foram bem estudados, e muitos genes envolvidos nas duas 
estratégias foram identificados e caracterizados. 
 
A) Estratégia I - Estratégia Baseada em Acidificação/Redução 
 
Em resposta à deficiência de Fe, prótons (H+) são lançados para a rizosfera 
pela H+-ATPases localizadas na epiderme das células da raiz, reduzindo o pH dessa 
região e tornando o Fe mais solúvel(Figura 4). Outro processo envolvido na estratégia 
I, o qual ajuda a manter a solubilização do Fe+++, é a quelação, em função da exsuda-
ção de compostos fenólicos, ácidos orgânicos e flavinas pelas raízes. 
As plantas com estratégia I são capazes de absorver Fe apenas na forma Fe++. 
Assim, após a aproximação de Fe+++-quelato à membrana plasmática, a enzima Fe+++-
quelato redutase reduz o Fe+++ a Fe++ (Figura 4). Depois de reduzido, o Fe é então 
transportado para dentro das células epidérmicas da raiz. Esse transporte é realizado 
pelo transportador IRT1, que também pode transportar Zn, Mn, Cd, Co e Ni. Estudos 
demostram que a Fe+++-quelato redutase e o transportador IRT1 são os principais 
componentes da estratégia I para absorção de Fe em plantas não gramíneas. 
 
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Figura 4 - Estratégias I e II de absorção de ferro pelas plantas 
 
B) Estratégia II - Estratégia Baseada em Quelação 
 
Grande parte das plantas da família Poacea (gramíneas) absorve o Fe apenas 
quando quelatado por fitossideróforos (Figura 4), moléculas que possuem alta afinidade 
pelo Fe+++. Em resposta à deficiência de Fe, ácidos mugineicos, compostos pertencen-
tes à família dos fitossideróforos, são sintetizados a partir de S-adenosil-L-metionina e 
liberados das células epidérmicas para a rizosfera. 
O complexo resultante da exsudação dos ácidos mugineicos (Fe+++-
fitossideróforos - Fe+++-FS), é rapidamente absorvido pelas células epidérmicas da raiz 
por meio de transportadores de alta afinidade, denominados YS1 (Yellow Stripe 1) e 
YSL (YellowStripe 1-Like). O YS1 eYSL transporta o complexo Fe+++-FS em simporte 
com H+. 
Após absorção pelas células da epiderme radicular, o Fe precisa ser transloca-
do para a parte aérea da planta via xilema. Devido à sua baixa solubilidade e alta 
reatividade, o Fe só é translocado na planta quando associado a uma molécula 
quelante, geralmente citrato. A necessidade de agente quelante, em geral ácidos 
orgânicos, para a translocação do Fe fica evidenciada com a observação de que 
plantas deficientes em Fe aumentam de modo significativo os teores de citrato, malato 
e succinato na seiva do xilema. Entretanto, estudos fisiológicos e moleculares indicam 
que os principais agentes quelantes para a translocação de Fe na planta são: citrato, 
nicotinamina e ácidos mugineicos (Figura 5). Ausência de nicotinamina prejudica a 
translocação de Fe para os tecidos novos, indicando papel importante de nicotinamina 
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Figura 5 - Transportadores e substâncias envolvidastranslocação e redistribuição de 
ferro na planta. FS - fitossideróforos (ácidos mugineicos), NA - nicotinamina 
 
no transporte de Fe no floema. Compostos fenólicos também podem ser utilizados 
pelas plantas para translocação interna de Fe. 
No xilema, o Fe está quelatado para evitar sua precipitação e é levado até as 
folhas via fluxo respiratório. Uma vez no espaço apoplástico das folhas, o Fe precisa 
ser reabsorvido pelas células. Os transportadores YSL são capazes de transportar o 
complexo metal-nicotianamina e estão presentes em muitas espécies de plantas, tanto 
em monocotiledôneas quanto em dicotiledôneas. 
Os transportadores YSL15, TOM1 e OsIRT1, que estão envolvidos na absor-
ção de Fe do solo, são também expressos nos tecidos vasculares do arroz, indicando 
que, além de importantes para aquisição de Fe, esses transportadores estariam 
envolvidos com a translocação de Fe no interior da planta. 
Após absorção pelas células, o Fe deve ser compartimentalizado em diferentes 
organelas (Figura 6), nas quais será utilizado em diversas funções. A compartimen-
talização também evitará o acúmulo de Fe livre na célula, o que pode gerar toxidez. O 
Fe é requerido em grandes quantidades em cloroplastos e mitocôndrias, participando 
de vários processos metabólicos nessas organelas, como nos grupamentos Fe-S 
envolvidos nos mecanismos de transferência de elétrons na fotossíntese e na 
respiração. Dentro da célula, o Fe também pode ser armazenado nos vacúolos. Apesar 
da importância da compartimentalização do Fe, estudos de caracterização das proteí-
nas de transporte que controlam a homeostase de Fe nessas organelas estão apenas 
iniciando. 
Os cloroplastos possuem maior pool de Fe nas células vegetais, acumulando 
em torno de 70-90% do Fe, e a deficiência de Fe nessa organela dificulta a transferên-
cia de elétrons entre os dois fotossistemas, resultando em danos foto-oxidativos. Em 
cloroplastos, o transportador PIC1 (Permease In Chloroplasts1) está localizado na 
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membrana interna dos plastídios e, provavelmente, transporta Fe para o interior da 
organela (Figura 6). 
Em plantas, a ferritina é uma proteína essencial à homeostase de Fe, seques-
trando o excesso de Fe e, por consequência, prevenindo danos oxidativos. Ela 
apresenta atividade ferroxidase que oxida o Fe++ a F+++ e o armazena em seu núcleo 
na forma de oxido férrico hidratado com fosfato, podendo acumular de 2 a 4 mil átomos 
de Fe por ferritina. A ferritina se localiza tanto em cloroplastos (principal sitio de 
acúmulo) quanto em mitocôndrias, os dois principais locais de produção de espécies 
reativas de oxigênio (O2
-). 
Dentro da célula, um dos destinos do Fe é o vacúolo. Essa organela funciona 
como um grande reservatório envolvido na homeostase de matais na célula vegetal. 
Em resposta à disponibilidade de Fe no citosol, o vacúolo pode funcionar armazenando 
ou liberando esse elemento. Em plantas, muitos transportadores de influxo e efluxo de 
Fe presentes na membrana vacuolar já foram identificados (Figura 6). Em arabidopsis, 
o transportador FPNs/IREG2 transporta Fe do citosol para o vacúolo, e o transportador 
VIT1 (Vacuolar Iron Transporter 1) tem habilidade de transportar tanto Fe quanto Mn. 
 
 
 
Figura 6 - Compartimentalização e transportadores intracelulares de ferro 
 
3.2.3 - Funções do Ferro na Planta 
 
Entre os micronutrientes essenciais às plantas, o Fe é requerido em maiores 
quantidades. As propriedades químicas do Fe, sobretudo a de sua habilidade de se 
interconverter entre as formas reduzidas (F++) e oxidadas (Fe+++) em reações redox 
reversíveis, predestinaram esse elemento a participar de reações de transferência de 
elétrons em vários processos biológicos importantes, tais como fotossíntese, respiração 
e síntese de clorofila. O Fe é componente de grupos prostéticos heme e centros Fe-S 
em muitas proteínas e enzimas. 
Capítulo 10 
13 
 
A principal função do Fe é a ativação de enzimas, atuando como grupo 
prostético. Participa em reações fundamentais de oxirredução, tanto em hemoproteí-
nas, são enzimas que apresentam o complexo Fe-porfirina (citocromos, leghemoglo-
bina, catalase, peroxidase, superóxido dismutase, etc.) como em proteínas não 
hémicas com ligação Fe-S, como ferredoxina, redutase do nitrato e do nitrito, 
nitrogenase e sulfato redutase. Outras enzimas que contêm Fe, mas que não atuam 
como oxirredutoras, são a aconitase e a xantina-oxidase. 
O papel da leghemoglobina no processo de fixação biológica de N2 
atmosférico, que atua protegendo a enzima nitrogenase a presença de oxigênio. A 
catalase atua na dismutação de H2O2 para água e O2, e tem papel importante nos 
cloroplastos, na fotorrespiração e na glicólise, onde H2O2 é produzido. O H2O2 é um 
oxidante energético e em concentrações elevadas apresenta um efeito deletério aos 
tecidos vegetais. As peroxidases, que são abundantes em plantas, catalisam reações 
de redução de peróxidos orgânicos. Nessa reação, as peroxidases ligadas às paredes 
celulares catalisam a polimerização de fenóis com a produção da lignina. As 
peroxidases são abundantes na parede celular das células da endoderme nas raízes. 
O Fe catalisa a biossíntese da clorofila, já que faz parte de enzimas 
responsáveis pela sua formação. Na condição de deficiência de Fe, verifica-se a 
redução da concentração de clorofila na planta, bem como o acumulo de ácidos 
orgânicos, especialmente o cítrico e o málico (Quadro 3). Na ausência de Fe, a planta 
só apresenta pigmentos amarelos (xantofila e caroteno). Faz parte da ferredoxina, 
transportador de elétrons de natureza não porfirínica que atua na fotossíntese e na 
redução do nitrato (NO3
-). Outras enzimas que contêm Fe, mas que não atuam como 
oxirredutores, são a aconitase e a xantina oxidase. 
 
Quadro 3 - Relação entre suprimento de ferro e a concentração de clorofila em folhas e 
de ácidos orgânicos em raízes de aveia 
Tratamentos Clorofila 
Ácidos orgânicos 
Málico Cítrico Outros Total 
 % - - - - - - - - - - - - - - - - µg g-1 - - - - - - - - - - - - - - - - - 
+ Fe 100 3,9 1,1 2,3 7,3 
- Fe 12 9,3 6,7 7,8 23,8 
 
As proteínas heme mais conhecidas são os citocromos, que contém o comple-
xo Fe-porfirina como grupo prostético. Os citocromos são constituintes da cadeia de 
transporte de elétrons nos cloroplastos, nas mitocôndrias e nas enzimas. Exemplo de 
enzimas heme são as catalases e peroxidases, que apresentam atividade muito 
reduzida na deficiência de Fe. 
Um bom exemplo de proteínas com grupamentos Fe-S é a ferredoxina, a qual 
participa de grande número de processos metabólicos como doadora de elétrons, por 
exemplo: para a redução do NADP+ na fase fotoquímica da fotossíntese, para a 
atividade da nitrito redutase, sulfito redutase, GOGAT e também para nitrogenase nas 
bactérias fixadoras de nitrogênio. 
Capítulo 10 
14 
 
Como resultado da deficiência de Fe, há redução na concentração de ferredoxi-
na e de clorofila, bem como na atividade da nitrato redutase, enzima que utiliza 
NAD(P)H como poder redutor (Quadro 4). A concentração reduzida de clorofila em 
baixos níveis de Fe é reflexo da essencialidade desse nutriente na via de biossíntese 
dessa molécula. 
 
Quadro 4 - Concentração de clorofila e de ferrodoxina e atividade da nitrato redutase 
em folhas de citros com diferentes teores de ferro com base na matéria seca 
Teor de Fe Clorofila Ferrodoxina Nitrato redutase 
µg g-1 - - - - - - - - mg g-1 - - - - - - - - nmol g-1 mg h-1 NO3
- 
96 1,80 0,82 937 
62 1,15 0,44 408 
47 0,55 0,35 310 
47 → 81* - 0,63 943 
*40 horas após a aplicação de solução de 0,2% FeSO3 em folhas intactas deficientes 
em Fe 
 
O ferro é essencial para a estrutura e a função da cadeia de transporte de 
elétrons nos cloroplastos e nas mitocôndrias. Nos cloroplastos, por exemplo, o Fe está 
presente nos três complexos do aparato fotossintético, fotossitema II (PSII), com dois 
átomos de Fe, citocromo, comseis átomos de Fe, e fotossitema I (PSI), com doze 
átomos de Fe, além de dois átomos de Fe na ferrodoxina solúvel, que transfere 
elétrons do PSI para a enzima ferrodoxina NADP+ redutase, a qual, por sua vez, reduz 
o NADP+ a NADPH. Portanto a deficiência de ferro pode reduzir, de modo significativo, 
a taxa fotossintética e, por conseguência, a produtividade das plantas. 
 
3.2.4 - Deficiência e Toxidez de Ferro 
 
Em relação ao metabolismo do Fe na planta, deve-se levar em conta que esse 
nutriente apresenta baixa mobilidade nos tecidos vegetais. Essa mobilidade é afetada, 
de modo negativo, por vários fatores, como elevado conteúdo de fósforo, deficiência de 
potássio, quantidade elevada de manganês e baixa intensidade luminosa. 
As concentrações de Fe nas plantas variam entre 10 e 1.500 mg kg-1 de mate-
ria seca da planta, dependendo da parte da planta e da espécie, considerando-se as 
concentrações entre 50 e 100 mg kg-1 como adequadas para o crescimento normal das 
plantas. As plantas deficientes apresentam concentrações foliares menores que 10 mg 
kg-1, enquanto, com valores acima de 80 mg kg-1, podem ser observados sintomas de 
toxicidade em algumas espécies. 
O efeito mais característico da deficiência de Fe é a incapacidade das folhas 
jovens sintetizar clorofila, tornando-se amarelas (cloróticas), enquanto apenas as 
nervuras podem ficar verdes durante algum tempo, destacando-se como um reticulado 
fino (rede verde fina das nervuras sobre fundo amarelo). Com a evolução da deficiên-
cia, as folhas podem ficar de cor branca. Em casos de deficiência forte, o 
amarelecimento pode ser total e aparecem zonas necróticas nos bordos do limbo, 
Capítulo 10 
15 
 
produzindo-se uma queda precoce das folhas e, em casos muito graves, a desfolha 
total. 
O Fe é considerado imóvel na planta quanto à redistribuição na planta. A 
entrada de Fe no floema é reduzida provavelmente pela formação de compostos 
insolúveis. Contudo, uma vez que o Fe é levado a um órgão pelo xilema, sua 
redistribuição é fortemente limitada. Muitos sintomas de deficiência de Fe ocorrem pela 
baixa taxa de translocação no floema ou por sua redistribuição, o que pode provocar 
acumulação de Fe nas raízes e folhas velhas, enquanto, nas folhas jovens, há 
deficiência do nutriente. 
Devido à rapidez de conversão do Fe solúvel em compostos insolúveis não 
disponíveis às plantas, são raros os casos de toxidez por esse nutriente. Solos com 
alto teor de Fe total superior a 50 g kg-1 não provocam efeitos tóxicos na maioria das 
plantas. No arroz irrigado por inundação, no qual os teores de Fe++ podem ser muito 
elevados, tem-se observado toxidez de Fe. O principal sintoma da toxidez por excesso 
de Fe no arroz é o bronzeamento das folhas, que é caracterizado por pigmentos 
marrons que iniciam nas folhas mais velhas, podendo levar a redução no crescimento 
da planta, esterilidade das espiguetas, baixa produtividade e, em casos mais severos, 
morte da planta. 
 
3.3 - Manganês 
 
3.3.1 - Manganês no solo 
 
O teor de manganês (Mn) na crosta terrestre é de aproximadamente, 900 mg 
kg-1, sendo considerado segundo micronutriente mais abundante no solo depois do 
ferro. O Mn no solo é proveniente de óxidos, carbonatos, silicatos e sulfetos. Os óxidos 
e sulfetos de Mn são as formas encontradas com maior frequência nos solos, sendo 
comum a sua ocorrência em associação com o ferro. 
Nos solos brasileiros, os teores de Mn total encontram-se na faixa de 10 a 
4.000 mg kg-1e os teores solúveis de 0,1 a100 mg kg-1. A faixa de variação no solo é 
muito grande, por causa da ocorrência da variação do material de origem. Análises da 
solução do solo têm demonstrado que mais de90% do Mn está complexado a 
compostos orgânicos. 
Devido a seus diferentes graus de oxidação (Mn++, Mn3+ e Mn4+) e à sua 
propriedade de passar com facilidade de uma forma para outra, o comportamento do 
Mn no solo é complexo. 
A presença de Mn disponível no solo às plantas (Mn++) depende tanto do valor 
do pH como do potencial redox do solo. Em valores de pH superiores a 5,5 a oxidação 
por ação biológica em solos bem arejados é favorecida (Mn3+ ou Mn4+), porém há 
diminuição de sua disponibilidade às plantas. Por outro lado, as formas oxidadas são 
reduzidas, tornando-se mais disponíveis em valores de pH mais ácidos e em solos com 
menores valores de potencial redox. 
Capítulo 10 
16 
 
Os principais fatores do solo que determinam a disponibilidade de Mn são o 
pH, as condições de oxirredução, os teores de matéria orgânica e o equilíbrio com 
outros cátions, principalmente ferro e cálcio. Os valores de pH entre 6,0 e 6,5 parecem 
ser críticos, assim,valores baixos de pH favorecem a redução, enquanto valores altos 
contribuem para a oxidação. 
O manganês é mais móvel no solo do que o ferro, assim, distribui-se no perfil 
do solo de forma diferente do Fe. Considerando que as substâncias húmicas podem 
facilmente reduzir o Mn e que ele se oxida com dificuldade em meio ácido, tem-se, 
nessas condições, maior migração do Mn no perfil do solo. 
Sob condições de solo ácido, a disponibilidade de Mn é alta devido à maior 
solubilidade dos compostos que o contém. A diminuição do potencial de oxirredução do 
solo, por exemplo, pela inundação, favorece a solubilização dos óxidos de manganês e 
maiores teores de Mn++ são observados, o que pode alcançar níveis tóxicos para as 
culturas. 
 
3.3.2 - Absorção, Transporte e Redistribuição de Manganês 
 
O manganês pode ser absorvido pelas plantas como Mn++. Considera-se que 
as plantas não podem absorver o Mn4+, enquanto se desconhece sua capacidade de 
absorver proporções apreciáveis de Mn3+, já que este é muito instável. Acredita-se 
existir um equilíbrio dinâmico entre as formas de Mn; os microrganismos são responsá-
veis pela sua oxidação em valores de pH entre 5,0 e 7,9, ao passo que a oxidação não 
biológica ocorre somente acima do valor de pH 8,0. 
Os transportadores que absorvem cátions divalentes, como Fe++ podem 
também estar envolvidos na absorção e na translocação de Mn pelas plantas. 
Transportadores de cátions, como Zn, Fe, Cu, Co e Ni, foram caracterizados como 
transportadores de Mn, atuando na absorção e na translocação desse nutriente em 
plantas. 
Foram caracterizadas, em plantas, diversas famílias de proteínas 
transportadoras de Mn, como os membros da família YSL, CDF/MTF, CAX, ZIP, CCX, 
VIT/CC1 e P2A-ATPase (Figura 7). 
Em arroz, OsYSL2 está envolvido na translocação de complexos Mn++-
nicotianamina pelo floema e no carregamento nas sementes. Os YSL6 está localizado 
na membrana plasmática e possui envolvimento na retirada do excesso de Mn do 
apoplasto, em condições de toxidez desse nutriente. 
A família CDF/MTP está envolvida no transporte de diversos íons (Mn++, Fe++, 
Zn++, Ni++, Cd++ e Co++) do citosol para compartilhamentos intracelulares em antiporte 
com H+. 
Proteínas da família CAX pertencem à superfamília de transportadores 
antiporte de Ca++/cátions, podendo transportar diversos íons e mediando o transporte 
de cátions para o vacúolo. 
 
Capítulo 10 
17 
 
 
Figura 7 - Transportadores de manganês nas células das plantas 
 
Os transportadores da família ZIP transportam diversos íons metálicos (Mn++, 
Fe++, Zn++, Cd++ e Co++) para o citosol. Já o membro IRT1 possui alta afinidade para 
transporte de Fe++ e baixa afinidade para outros íons, como Mn++. 
Esses transportadores descritos atuam no fluxo intracelular de Mn, mantendo a 
homeostase desse nutriente no citosol e nos diferentes compartilhamentos subcelula-
res. Plantas possuem bombas iônicas que usam energia do ATP para bombear íons 
para organelas, podendo contribuir para homeostase de Mn em nível subcelular. 
Apesar da importância de diversos membros da família YSL, CDF/MTF, CAX, 
ZIP, CCX, VIT/CC1 e P2A-ATPase no fluxo intracelular de Mn++, esses transportadores 
não estão relacionados com a absorção de Mn++ pelas raízes da soluçãodo solo. O 
transportador IRT1 induzido por Fe pode atuar na absorção de Mn++ nas raízes, sendo 
a expressão de IRT1 em cevada de 40% maior em genótipos eficiente na absorção de 
Mn++. 
O transportador NRAMP1 em Arabidopsis com expressão específica na raiz, na 
membrana plasmática, atua na absorção de Mn++ na faixa de alta afinidade. Da mesma 
forma o transportador NRAMP5, em arroz é expresso na raiz e localizado na 
membrana plasmática. Desse modo, membros específicos da família NRAMP são 
essenciais para a absorção de Mn++ da solução externa e podem estar envolvidos na 
deficiência de absorção desse nutriente em diversas espécies cultivadas. 
O transporte do manganês no xilema é na forma livre de Mn++, devido 
possivelmente, a baixa estabilidade do quelato de Mn. A concentração de Mn é menor 
em exsudatos do floema do que em tecidos das folhas, indicando que o pequeno 
transporte do nutriente via floema é responsável pela sua baixa concentração em 
frutos, sementes e órgãos de reserva das raízes. O Mn é pouco redistribuído na planta, 
Capítulo 10 
18 
 
em consequência, os sintomas de deficiências se manifestam inicialmente nas folhas 
mais novas. 
Em condições de bom suprimento de Mn, as folhas acumulam altas concentra-
ções conforme avança a idade da planta, sendo uma pequena parcela do nutriente é 
translocado das folhas velhas para as novas em crescimento, onde o nutriente se 
encontra em menor concentração. Contudo, deve-se considerar que a concentração de 
Mn varia grandemente entre partes da planta e durante o período vegetativo. 
 
3.3.3 - Funções do Manganês na Planta 
 
O manganês é essencial para a síntese de clorofila, e sua função principal está 
relacionada com a ativação de enzimas. O Mn pode atuar no balanço iônico como um 
contra íon de grupos aniônicos. Grande número de enzimas é ativado pelo Mn, 
especialmente aquelas envolvidas em metabolismos secundários. No entanto, não se 
conhece ainda o papel do Mn nas reações de oxirredução. 
As funções bioquímicas do Mn são semelhantes as do magnésio, quanto a 
ativação enzimática. Os dois nutrientes, ao desempenhar suas funções, formam pontes 
entre o ATP e as enzimas transferidoras de grupos (fosfoquinases e fosfotransferases). 
No ciclo de Krebs ativam as enzimas descarboxilases e desidrogenases, embora em 
alguns casos o Mg possa substituí-lo. Outras enzimas têm exigência específica por Mn, 
tais como: enzima málica e oxidase do ácido indolacético. Enzimas ativadas por Mg e 
por Mn: sintetase da glutationa, metionina, ATPase, quinase pirúvica, enolase, 
desidrogenase isocítrica, diocarboxilase pirúvica, pirofosforilase, glutamil sintetase e 
glutamil transferase. 
A polimerase do RNA é ativada pelo Mn o que dá ao micronutriente um papel 
indireto na síntese de proteínas e na multiplicação celular. Embora o Mg possa 
substituir o Mn na ativação da polimerase do RNA, a ativação por Mn é mais eficiente. 
Para a mesma atividade, a enzima requer uma concentração de Mg dez vezes maior 
do que a de Mn. 
A função do Mn mais bem estudada em plantas é a sua participação, 
juntamente com o cloro no fotossistema II (PS II), na reação de Hill (fotólise da água), 
sendo responsável pela quebra fotoquímica da água e liberação de oxigênio no 
processo fotossintético. 
A deficiência de Mn inibe a produção de substancias fenólica e de lignina que 
são consideradas importantes para a defesa das plantas contra infecções fúngicas. 
Além disso, a deficiência de Mn tem participação efetiva no conteúdo de carboidratos 
não estruturais (Quadro 5). Essa diminuição no conteúdo de carboidratos é, em 
particular, evidente nas raízes, sendo provavelmente, fator responsável pela redução 
no crescimento de raízes de plantas deficientes nesse nutriente. 
 
 
 
Capítulo 10 
19 
 
Quadro 5 - Efeito do manganês na produção de matéria seca e no teor de 
carbaoidratos solúveis 
Característica avaliada 
Folha Caule Raízes 
- Mn + Mn - Mn + Mn - Mn + Mn 
Matéria seca (g planta-1) 0,46 0,64 0,38 0,55 0,14 0,21 
Carboidratos solúveis (mg g-1) 4,00 17,50 14,50 35,60 0,90 7,60 
(-Mn) ausência de manganês, (+Mn) presença de manganês 
 
3.3.4 - Deficiência e Toxidez de Manganês 
 
As concentrações de Mn nas plantas variam entre 5 e 1.500 mg kg-1na matéria 
seca da planta, dependendo da parte da planta e da espécie, considerando-se 
concentrações entre 20 e 500 mg kg-1como adequadas para crescimento e desenvolvi-
mento normal das plantas. Em muitas plantas, as folhas com sintomas de deficiência 
possuem concentrações de Mn menores que 20 mg kg-1com base no tecido seco, 
enquanto concentrações superiores a 700 mg kg-1são consideradas tóxicas a maioria 
das plantas cultivadas. 
Como o Mn é pouco móvel na planta, os sintomas de deficiência se manifestam 
nas folhas mais novas que, inicialmente, mostram um amarelecimento entre as 
nervuras (clorose), e dependendo da espécie, seguidas de lesões necróticas. Além das 
nervuras, uma estreita faixa do tecido ao longo da folha permanece verde,que se 
diferencia da deficiência de ferro por formar um reticulado grosso. Os sintomas de 
deficiência de Mn podem ocorrer tanto em folhas jovens como em folhas 
intermediárias. 
Muito mais frequente que a deficiência, a toxidez de Mn tem-se manifestado 
em muitas culturas, contudo, o nível tóxico apresenta grandes variações, dependendo 
da espécie, da cultivar e das condições ambientais, e pode ser corrigida pela calagem. 
Nas condições de solos ricos em húmus, com valores de pH menor ou igual a 
5,5 e condições redutoras (baixo potencial redox), pode ocorrer altos teores de Mn++. 
Em valores baixos de pH, sua forma absorvida (Mn++) pode ser abundante e levar à 
absorção pelas plantas em quantidades superiores àquelas consideradas ótimas para a 
planta. 
Frequentemente, dada a interação do Mn com outros nutrientes, o seu excesso 
pode manifestar-se como deficiência induzida de cálcio, magnésio e, em especial, de 
ferro e, só posteriormente, como toxidez. Esta manifesta primeiramente nas folhas mais 
novas, através de pontuações de cor marrom ao longo das nervuras, que tornam 
necróticas, contornadas por zonas cloróticas. 
 
3.4 - Zinco 
 
3.4.1 - Zinco no solo 
 
O teor de zinco (Zn) na crosta terrestre é de aproximadamente, 70 mg kg-1; e 
na litosfera 8 mg kg-1, em media.Já nas rochas ígneas, esse teor varia entre 40 
(granito) e 130 mg kg-1 (basalto), e nas rochas sedimentares, entre 16 (arenito) e 96 mg 
Capítulo 10 
20 
 
kg-1 (folhelho). Nos solos, os teores de Zn total, em geral, encontram-se na faixa de 10 
a 300 mg kg-1 e não se correlacionam com sua disponibilidade para as plantas. 
O zinco é encontrado nos solos e nas rochas na forma divalente (Zn++). Na 
fração mineral dos solos, ele se encontra, sobretudo, em minerais ferromagnéticos, 
como biotita, magnetita, hornblenda e sulfeto de Zn. Esses minerais, ao sofrerem 
intemperização, liberam Zn, que pode ser adsorvido pelos colóides do solo como cátion 
divalente ou formar complexos com a matéria orgânica do solo (MOS). 
Nos solos das regiões tropicais alta proporção do Zn se encontra em formas 
adsorvidas na argila e na MOS. Estima-se que 30-60% do Zn adsorvido esteja preso 
aos óxidos e hidróxidos de ferro e esta retenção aumenta com a elevação do pH, 
reduzindo a sua disponibilidade às plantas. 
A disponibilidade de Zn às plantas é afetada pelo valor de pH do solo, o que faz 
com que ele se encontre com maior disponibilização em solos mais ácidos, apresentan-
do disponibilidade mínima em valores de pH acima de 7 (Figura 1). Portanto a calagem 
excessiva pode provocar deficiência de Zn. Por outro lado, em solos com valor de pH 
ácido, a deficiência de Zn pode aparecer depois da aplicação de adubos fosfatados 
solúveis em razão da formação de fosfatos de Zn de baixa solubilidade. 
No solo, o Zn é encontrado nos horizontes superficiais, o que está relacionado 
ao fato de: (a) os resíduos das plantas se depositaremna superfície, na qual, pela 
decomposição, liberam este nutriente; e (b) o Zn apresenta baixa mobilidade no perfil 
do solo, devido à sua capacidade de ser fixado pela MOS, argilas silicatadas e pelos 
óxidos e hidróxidos de Fe. 
O zinco apresenta-se em três formas principais no solo, responsáveis pelo seu 
suprimento às plantas: 
1) Zn na solução do solo; 
2) Zn trocável, adsorvido pelos colóides; 
3) Zn fixado. Essa forma pode atingir valores importantes, já que o Zn é capaz de 
substituir alguns elementos da estrutura da argila (Al, Mn e Fe), permanecendo 
indisponível para a planta. 
 
3.4.2 - Absorção, Transporte e Redistribuição de Zinco 
 
O zinco é absorvido pelas raízes das plantas, principalmente, na forma 
divalente (Zn++), com variação entre diferentes espécies quanto à taxa de absorção, ao 
transporte para a parte aérea e à compartimentalização em diferentes organelas. Além 
da forma Zn++, ele também é absorvido ao ser sequestrado por ligantes em duas 
estratégias, a semelhança da absorção do ferro: na estratégia I (baseada na 
acidificação), as raízes excretam metabólicos, como ácidos orgânicos (malato, citrato, 
oxaloacetato etc.) e H+, que aumentam a solubilidade de compostos contendo zinco e 
liberam o Zn++ para ser absorvido por proteínas de transporte localizadas na 
membrana plasmática das células das raízes; na estratégia II (baseada na quelação), o 
efluxo de fitossideróforos complexam o Zn, que é então absorvido por transportadores 
capazes transportar o complexo Zn-quelato. 
Capítulo 10 
21 
 
A absorção de Zn++ocorre, sobretudo, por canais de cátions não seletivos 
(absorção passiva). A baixa concentração de Zn++no citosol, devido à sua comparti-
mentalização subcelular, facilita a entrada de íons de Zn++ nas células da raiz. O 
carregamento do xilema constitui uma etapa-chave na translocação de Zn++ para a 
parte aérea, porque a hiperpolarização causada pela atividade da H+-ATPase da 
membrana plasmática nas células do parênquima do xilema restringe a saída do Zn++ 
da célula. Para o carregamento do xilema com Zn++, atuam os transportadores da 
família HMA (ATPase de metal pesado/família P1B-ATPase), que usam a energia da 
quebra do ATP para bombear íons metálicos, como Zn++, Fe++,Cu++, etc. 
A absorção e a translocação de Zn++ na planta dependem de diversos tipos de 
transportadores de membrana, bombas de H+ e bombas de metais (Figuras 8). 
Diversos genes já identificados codificam os transportadores de Zn, destacando-se ZIP 
(família Zinco/Ferro Permease) HMA e MTP (Proteína de tolerância a metais). 
Proteínas da família ZIP estão envolvidas com o influxo de Zn++nas células; já alguns 
membros da família HMA participam do efluxo de Zn++ da célula, enquanto a família 
MTP, do influxo de Zn++ para organelas, como o vacúolo. 
 
 
 
Figura 8 - Transportadores de zinco nas células das plantas 
 
Os principais transportadores envolvidos na absorção de Zn++ são IRT3, ZIP1, 
ZIP2 e ZIP9. O IRT3 é expresso durante a deficiência de Zn, com forte expressão nas 
raízes, mostrando sua importância participação na absorção e na translocação de Zn++ 
em condições de deficiência desse nutriente na planta. 
Outra família de transportadores de Zn envolvida no efluxo ou na compartimen-
talização de Zn em organelas é a família CDF (Facilitador de Difusão de Cátions), 
também conhecida como família MTP (Proteínas de Tolerância a Metais). Os membros 
dessa família de transportadores estão localizados na membrana plasmática, na 
membrana do vacúolo, no complexo de Golgi e no retículo endoplasmático, com a 
importante função de manter a concentração citosólica de Zn++ adequada na célula. 
O zinco é transportado das raízes para a parte aérea pelo xilema, 
predominantemente na forma de Zn++, o que talvez se explique pela baixa constante de 
Capítulo 10 
22 
 
estabilidade por quelantes orgânicos. Este fato ajuda a entender a diminuição do 
transporte do Zn no xilema, com o aumento do P no meio, devido à precipitação do 
micronutriente pelo fosfato. 
Alguns autores consideram o Zn altamente móvel, enquanto outros consideram 
de mobilidade intermediária. Verifica-se, contudo, que esse nutriente se encontra 
concentrado em grande parte na raiz, mas, nos frutos, o seu conteúdo é sempre muito 
baixo. 
 
3.4.3 - Funções do Zinco na Planta 
 
O zinco atua como cofator enzimático e é essencial para a atividade, regulação 
e estabilização da estrutura protéica ou uma combinação dela: 
✔Constituinte estrutural de enzimas desidrogenases, comoalcoólica, lactato, malato e 
glutamato desidrogenase, de superóxido dismutase e de anidrase carbônica. Esta 
ultima catalisa a dissolução do CO2 como passo prévio à sua assimilação na 
fotossíntese; 
✔Participa da ativação enzimática da trifosfato desidrogenase, enzima essencial na via 
glicolítica e para os processos de respiração e fermentação, e das aldolases, 
encarregadas pelo desdobramento do éster difosfórico da frutose. 
✔O zinco, além de auxiliar na formação de sementes, é necessário para a produção de 
clorofila, para o metabolismo do nitrogênio e para a formação de amido e de hidratos 
de carbono. 
O zinco está envolvido em três distintos mecanismos na síntese e no conteúdo 
de proteínas nas plantas. Primeiro, o Zn é um componente da RNA polimerase, que 
pela polimerização de nucleotídeos, leva à síntese do RNA. Segundo, o Zn é um 
constituinte dos ribossomos que atua na manutenção da integridade estrutural dessas 
organelas. Terceiro, é que o Zn regula a atividade da RNAse, que atua na desintegra-
ção do RNA. Há clara correlação inversa entre o suprimento de Zn e a atividade da 
RNAse e também entre a atividade da RNAse e o conteúdo de proteínas e o cresci-
mento da planta. 
O zinco também está envolvido no metabolismo de auxinas, em particular no 
ácido indolacético (AIA). Ainda não está bem entendido a participação do Zn no 
processo. O baixo nível de AIA em plantas deficientes em Zn pode ser resultado da alta 
atividade da AIA-oxidase. Muitos trabalhos suportam também, que o Zn é requerido 
para a síntese do aminoácido triptofano, um precursor da biossíntese do AIA. 
Juntamente com o cobre, o zinco participa do grupo prostético do superóxido 
dismutase (Cu-Zn-SOD). Esta enzima catalisa a conversão do radical superóxido (O2
-) 
para peróxido de hidrogênio mais oxigênio, protegendo os tecidos das plantas dos 
efeitos deletérios causados pelo radical superóxido. 
 
 
 
Capítulo 10 
23 
 
3.4.4 - Deficiência e Toxidez de Zinco 
 
Os teores de Zn nas plantas variam entre 20 e 150 mg kg-1na matéria seca da 
planta. Considera-se que teores inferiores a 25mg kg-1caracterizam deficiência do 
nutriente nas folhas. 
Devido à baixa mobilidade, os sintomas de deficiência de zinco se 
manifestam nas folhas mais novas. As deficiências se manifestam em baixa atividade 
da gema terminal, o que se traduz em crescimento vegetativo em forma de roseta em 
algumas espécies de plantas, enquanto, em outras, os entrenós tornam-se curtos. Os 
sintomas iniciam-se nas folhas mais jovens, as quais apresentam zonas cloróticas que 
terminam necrosadas, afetando todo o parênquima foliar e as nervuras. O tamanho das 
folhas é menor, permanecendo sem se destacar na planta. Nas folhas adultas, esses 
sintomas não são comuns. 
Os sintomas mais típicos da carência do elemento consistem no encurtamento 
dos internódios e na produção de folhas novas pequenas, cloróticas e lanceoladas e 
formação de tufos de folhas na ponta dos ramos das plantas perenes (laranjeiras, 
cafeeiro e pessegueiro) ou plantas anãs (milho, arroz, cana de açúcar). 
A interação entre Zn e P na planta tem sido bastante estudada, com verificação 
de altos teores de P que induzem a deficiência de Zn. As possíveis causas atribuídas a 
este antagonismo são: precipitação de compostos de P-Znno solo; inibição não 
competitiva no processo de absorção; menor transporte do Zn das raízes para a parte 
aéreae, principalmente, o “efeito de diluição”. O “efeito de diluição” pode ser entendido 
como a diminuição do teor de um determinado nutriente na matéria seca (no caso o 
Zn), devido ao crescimento da planta em resposta à aplicação de outro nutriente 
deficiente no meio (no caso o P). Assim, o crescimento da planta em resposta à 
aplicação do P, pode diluir o teor de Zn na matéria seca a valores abaixo do nível 
crítico, favorecendo o aparecimento de sintomas de deficiência do micronutriente. 
Não é mormal a ocorrência de toxidez por Zn em plantas cultivadas em solos 
com valor de pH elevado, visto que, nessa situação, ocorre intensa imobilização do Zn. 
Entretanto, é possível verificar toxidez em solos ácidos ou em solos cujo material de 
origem são rochas ricas nesse nutriente. Nos casos de toxidez de Zn, teores na folha 
acima de 400 mg kg-1, as mesmas apresentam pigmentação vermelha no pecíolo e nas 
nervuras, sendo também verificada clorose em razão da baixa concentração de Fe (o 
excesso de Zn impede a redução do Fe e o seu transporte na planta). 
 
3.5 - Níquel 
 
3.5.1 - Níquel no solo 
 
O teor de níquel (Ni) na crosta terrestre é de, aproximadamente, 160 mg kg-1 e 
é um componente comum de rochas ígneas. Os teores desse nutriente no solo pode 
variar entre 1 e 200 mg kg-1. As fontes mais importantes de Ni são as pentandlitas 
(pirrotita e calcopirita) e as enlateritas (garnierita). 
Capítulo 10 
24 
 
O teor de Ni no solo é abaixo do nível capaz de proporcionar toxidez para as 
plantas. Contudo, solos originados de rochas ígneas ultrabásicas podem apresentar 
teores de Ni 20 a 40 vezes maior, o que causa toxidez. 
 
3.5.2 - Absorção, Transporte e Redistribuição de Níquel 
 
A absorção de Ni pelas plantas ocorre na forma divalente (Ni++). Da mesma 
forma que outros micronutrientes catiônicos, que são absorvidos e translocados na 
planta por diversas famílias de transportadores, o Ni é absorvido e translocado por três 
famílias de transportadores: YSL (YellowStripeLike), ZIP (proteína ZRT/IRT) e NRAMP 
(proteína de macrófago associada à resistência natural) (Figura 9). No entanto, uma 
família de transportadores pode ter funções distintas, como o NRAMP, associado à 
absorção de Mn++(NRAMP1 e NRAMP5), e o NRAMP4, possivelmente relacionado 
com efluxo de Ni do vacúolo. A absorção do Ni pelo sistema de transporte de Fe ocorre 
pelo transportador IRT, um membro da família ZRT. 
 
 
Figura 9 - Transportadores de níquel nas células das plantas 
 
Além dos transportadores envolvidos na absorção de Ni++ pelas raízes, outros 
contribuem para a homeostase de Ni em nível subcelular. Em Arabidopsis, foi 
caracterizado o transportador AtIREG2 como sendo importante para compartimenta-
lizar o Nino vacúolo, diminuir a toxidez e possibilitar o seu transporte para a parte 
aérea. Como a deficiência de Fe promove o aumento da expressão de transportadores 
IRT, que também estão envolvidos na absorção de outros metais pelas raízes, a 
absorção de Ni aumenta com a deficiência de Fe; assim, o excesso de Ni absorvido 
pode ser acumulado no vacúolo, diminuindo a toxidez potencial na parte aérea. 
O transportador IREG1 está associado ao transporte de Ni para o vacúolo, com 
maior expressão em plantas hiperacumuladora de Ni. Assim, o transporte de Ni para o 
vacúolo é uma etapa essencial ao acúmulo de Ni e regula a homeostase de Ni nas 
células e na planta. 
Capítulo 10 
25 
 
Existem plantas hiperacumuladoras de Ni, como as da família Alyssum, sendo 
o aminoácido histidina um provável agente quelante de Ni em espécies dessa família. 
Assim, é sugerido que plantas hiperacumuladoras de Ni sejam capazes de apresentar 
alta concentração de histidina livre nas raízes, aumentando o carregamento do xilema 
com Ni. Deve-se ressaltar que mesmo plantas não hiperacumuladoras de Ni podem 
necessitar de histidina livre nas raízes para promover o transporte eficiente de Ni para 
a parte aérea. 
 
3.5.3 - Funções do Níquel na Planta 
 
O Ni faz parte da enzima uréase, a qual contém dois átomos por molécula, e 
participa da hidrólise enzimática da uréia, transformando-a em NH4
+ e CO2. Desse 
modo, esse nutriente é importante para as plantas que recebem adubações com uréia, 
exercendo papel importante no metabolismo do nitrogênio na planta. 
 Alguns resultados de pesquisa mostraram respostas de plantas, como o arroz 
e a soja, à adição de Ni quando se utilizou uréia como fonte de nitrogênio. Na soja, o Ni 
pode aumentar a atividade da uréase foliar, impedindo a acumulação de teores tóxicos 
de uréia. Além disso, existem relatos de que a presença de Ni aumenta a tolerância 
das plantas ao ataque de doenças e, a aplicação foliar de Ni pode diminuir o número de 
flores malformadas em mangueiras devido ao seu efeito na redução da produção de 
etileno. 
 
3.5.4 - Deficiência e Toxidez de Níquel 
 
Os teores de Ni nas plantas variam entre 0,3 e 3,5 mg kg-1 na matéria seca da 
planta, dependendo da parte amostrada e da espécie, considerando-se teores 
próximas a 1,5 mg kg-1 como adequados ao crescimento normal das plantas. Os teores 
críticos que levam à toxidez de espécies sensíveis e moderadamente tolerantes são 
maiores que 10 e maior que 50 mg kg-1, respectivamente. 
Os sintomas de deficiência de Ni em leguminosas caracterizam-se pelo 
acúmulo de uréia, provocando necrose dos folíolos. A uréia é produzida durante o 
metabolismo do nitrogênio, sendo um processo comum nas plantas; porém, a presença 
de Ni evita a acumulação de uréia na planta. Plantas de tomate deficientes em Ni 
apresentam clorose em folhas jovens, evoluindo para necrose do meristema. 
A toxidez de Ni ocorre nos solos com elevado teor do nutriente, como naqueles 
originados de serpentina. Dada a competição do Ni++, com o Fe++ e o Zn++ no processo 
de absorção, é comum observar inicialmente, deficiência desses micronutrientes como 
o primeiro sintoma da toxidez de Ni. Nas gramíneas o sintoma de toxidez consiste em 
clorose ao longo das nervuras; a folha inteira pode tomar uma tonalidade esbranquiça-
da e, em casos extremos, há necrose nas margens. Nas dicotiledôneas, aparece uma 
clorose internerval, sintoma parecido com a deficiência de Mn. 
 
 
 
Capítulo 10 
26 
 
4 - Micronutrientes Aniônicos 
 
4.1 - Boro 
 
4.1.1 - Boro no Solo 
 
O teor de boro (B) total nos solos varia entre 3 e 100 mg kg-1, com valores 
médios entre 10 e 20 mg kg-1, pequena fração desse está na forma disponível às 
plantas, variando de 0,4 a 5 mg kg-1. Em geral, os solos de regiões costeiras contêm 
entre 10 a 50 vezes mais B que os demais solo, o que se deve à origem marinha. 
O boro disponível para as plantas encontra-se na solução do solo como ácido 
bórico (H3BO3) em condições de valor de pH neutro, formando complexos com Ca, ou 
ligado a compostos orgânicos solúveis para que esse nutriente seja absorvido pelas 
plantas. 
Na fase sólida do solo, o B é encontrado em três formas: nos minerais silicatos; 
adsorvido nas argilominerais, na matéria orgânica do solo (MOS) e nos hidróxidos de 
alumínio e de ferro. A MOS é a principal fonte de B às plantas. Portanto, solos com 
baixos teores de matéria orgânica e a ocorrência de fatores que diminuem a sua 
mineralização, predispõem as culturas à carência desse nutriente. 
Diversos fatores influenciam a disponibilidade de B no solo. Sua fixação pelos 
colóides do solo depende do valor de pH, sendo máxima em valores de pH entre 8 e 9. 
Assim em condições de excesso de calagem pode ocorrer redução na disponibilidade 
de B. A mineralização da MOS constitui-se em uma fonte importante de B para a 
planta. A textura do solo também tem influência, já que, em solos de textura arenosa, o 
B pode ser facilmente lixiviado, enquanto, naqueles de textura argilosa, sua mobilidade 
é quase nula. Assim, as aplicações de B em solos argilosos proporcionam pequenas 
perdas por lixiviação, ao contrário do que ocorre nos solos arenosos. 
Em geral, oB solúvel encontra-se nas camadas superficiais dos solos bem 
drenados, ligado a MOS, o que, em condições de períodos de seca, pode dificultar a 
absorção do B pelas plantas. 
 
4.1.2 - Absorção, Transporte e Redistribuição de Boro 
 
O Boro é absorvido pelas raízes das plantas na forma de ácido bórico 
(H3BO3), a principal forma solúvel na solução do solo e, provavelmente, como ânion 
borato [(B(OH)4
-)] em valores elevados de pH, tanto por via radicular como foliar. 
A carga iônica presente nos nutrientes cria a necessidade de proteínas 
transportadoras, localizadas nas membranas para seu fluxo, permitindo que as plantas 
regulem a absorção e o transporte de diversos nutrientes. Com exceção, o B no pH 
fisiológico está na forma não iônica, na forma de ácido bórico, possuindo alta permeabi-
lidade em membranas (difusão). Entretanto, em baixa concentração, a difusão não 
representa um mecanismo significativo para o influxo de B nas células radiculares. 
Além da difusão pela membrana, tem sido demonstrado que canais transmembrana 
Capítulo 10 
27 
 
podem aumentar o influxo de B, já que o uso de inibidores de canais diminui a 
absorção desse nutriente. 
O ácido bórico pode entrar na célula por meio da difusão ou por canais 
seletivos e não seletivos (absorção passiva). O efluxo ativo de B ocorre por meio de 
antiporte com H+ contra o gradiente eletroquímico do borato (Figura 10). 
Estudos moleculares em Arabidopsis revelaram a presença de dois 
transportadores envolvidos no fluxo de B, quando presente em baixas concentrações: 
NIP5.1 (canal iônico) e BOR1 (transportador iônico). Plantas mutantes, sem o 
transportador NIP5.1, mostraram forte decréscimo na absorção de B e na produção de 
biomassa em baixas concentrações de B no meio externo, evidenciando a importância 
do transportador NIP5.1 na absorção de B em plantas quando esse nutriente está em 
baixas concentrações. Adicionalmente, canais tipo aquaporinas podem transportar B, 
mas não sendo responsivo ao status de B na célula. 
 
 
 
Figura 10 - Transportadores de boro nas células das plantas 
 
A despeito da rápida entrada de B nas células, alguns tecidos da planta podem 
manter concentração de B abaixo do meio externo, evidenciando a presença de um 
transporte ativo de B para fora da célula (efluxo) (Figura 10). Como o efluxo de B da 
célula ocorre contra seu gradiente de concentração, deve ser feito, provavelmente, em 
cotransporte com H+, necessitando da atividade da bomba de H+ presente na 
membrana plasmática. A necessidade do mecanismo de efluxo se deve ao requerimen-
to do B ocorrer, sobretudo, no meio extracelular (para formação da parede celular), 
além de efluxo para o xilema, que é essencial ao transporte de B para a parte aérea. O 
efluxo de B para o apoplasto ou contra seu gradiente de concentração ocorre por meio 
de transportadores do tipo BOR. 
Plantas mutantes, sem o transportador BOR1, são mais susceptíveis à defici-
ência por B. Assim, plantas mutantes sem o transportador BOR1 nas raízes, a 
concentração de B nos vasos do xilema reduzem, evidenciando a importância do 
transportador BOR1 para o carregamento de B no xilema. Em situações com deficiên-
Capítulo 10 
28 
 
cia desse nutriente, a coordenação entre os transportadores NIP5.1 e BOR1 para 
absorção e efluxo no xilema, respectivamente, é essencial ao transporte eficiente de B 
para os vasos do xilema. 
Além da importância do transportador BOR1 no efluxo de B para a parede 
celular (apoplasto) e para o xilema (transporte para a parte aérea), o qual é expresso 
na raiz e na parte aérea, também está envolvido na tolerância à toxidez intracelular de 
B. 
Outras proteínas são capazes de realizar o transporte de B na planta. O 
transportador TIP5.1 (Proteínas Intrínseca da Membrana do Tonoplasto), localizadas 
na membrana do vacúolo, é responsável por promover tolerância à toxidez de B em 
plantas de Arabidopsis. 
Também foram caracterizados membros da família PIP (Proteína Intrínseca de 
Membrana Plasmática), como OsPIP2.4 e OsPIP2.7 em arroz, que estão envolvidos na 
permeabilidade de B e promovem tolerância das plantas à toxidez de B. OsPIPI1.3 e 
OsPiP2.6 têm envolvimento no influxo e efluxo de B, podendo participar da tolerância 
ao B em plantas cultivadas em solos com alto teor desse nutriente. 
Em espécies vegetais, o B é um nutriente de mobilidade restrita ao floema. 
Entretanto, o transporte de B é afetado pela presença de molécula que complexam 
esse nutriente, possuindo alta mobilidade em plantas que translocam açúcares álcoois, 
como sorbitol, monitol ou ducitol, e baixa mobilidade nas plantas que translocam 
sacarose. 
A semelhança do cálcio, o B apresenta transporte unidirecional no xilema, via 
corrente transpiratória, das raízes para a parte aérea; no floema, o B é praticamente 
imóvel. Assim, o boro não é redistribuído nas plantas, o que provoca o aparecimento 
dos sintomas de carência primeiramente nos órgãos mais novos e nas regiões de 
crescimento. O movimento do B no xilema ocorre devido ao fluxo transpiratório, 
provavelmente seja a razão para o aparecimento de sintomas de deficiência em pontos 
de crescimento, com menor fluxo transpiratório. 
 
4.1.3 - Funções do Boro na Planta 
 
O boro tem função importante na translocação de açúcares e no metabolismo 
de carboidrato. Desempenha papel no florescimento, no crescimento do tubo polínico, 
nos processos de frutificação, no metabolismo do nitrogênio e na atividade de 
hormônios. Quanto à influência do B sobre o metabolismo dos ácidos nucléicos, 
demonstrou-se que a deficiência em B interrompe o desenvolvimento e a manutenção 
das células, que constituem a segunda fase do desenvolvimento celular (Quadro 6). 
Por outro lado, quando as células atingem a maturidade, elas não são mais afetadas 
pela deficiência desse nutriente, uma vez que isso só ocorre nas zonas de crescimento 
da planta e se reflete na morte de meristemas terminais. 
 
 
Capítulo 10 
29 
 
Quadro 6 - Efeito do boro na incorporação de fosfato em DNA e na síntese de 
proteínas em folhas e raízes de girassol 
Boro Folha Raiz 
mg L-1 Fósforo no DNA, % 
0 0,2 0,5 
1 1,4 1,8 
 Fósforo no RNA, % 
0 1,4 3,6 
1 6,4 13,0 
 Proteína, mg vaso-1 
0 627 713 
1 1267 1468 
 
O B intervém na absorção e no metabolismo dos cátions, principalmente do 
cálcio, na formação de pectina na parede celular, na estabilidade da membrana 
plasmática, na absorção de água e no metabolismo de glicídios. Tem influência no 
metabolismo e no transporte de carboidratos, estando comprovado, de forma experi-
mental, que a deficiência de B provoca acúmulo de açúcares nos tecidos. Com relação 
à formação da parede celular, comprovou-se que as plantas com deficiência de B têm 
paredes menos resistentes do que aquelas sem deficiência. 
Uma importante função atribuída ao boro é a de facilitar o transporte de 
açúcares através das membranas. Neste caso, o B forma complexo açúcar-borato que 
atravessa mais facilmente as membranas celulares do que as moléculas de açúcares 
altamente polares. Hoje, aceita-se também que o boro esteja envolvido na síntese da 
base nitrogenada uracila. Essa base é precursora da uridina difosfato glicose (UDPG), 
a qual é uma coenzima essencial na síntese da sacarose, que é a forma mais 
importante de açúcar transportada na planta. Assim, o menor transporte de açúcar em 
plantas deficientes em boro seria consequência desses dois fatores. 
Como a uracila é uma base nitrogenada componente do RNA, a deficiência de 
B também afeta a síntese do ácido nucléico e, em consequência, a síntese de 
proteínas. Também tem sido demonstrado que o B é necessário para a incorporação 
do fosfato em nucleosídeos para a formação de nucleotídeos, que são as unidades 
formadoras dos ácidos nucléicos. Em plantas deficientes em B, ocorre menor síntese 
de DNA e RNA, levando, em consequência, à menor produçãode proteínas pelas 
plantas. 
O B desempenha importante papel no florescimento, no crescimento do tubo 
polínico e nos processos de frutificação. A exigência em boro é normalmente maior na 
fase reprodutiva do que para o crescimento vegetativo das plantas. Isto é atribuída a 
sua participação no processo de fertilização; o B está envolvido na germinação do grão 
de pólen e no crescimento do tubo polínico, cuja carência leva a esterilidade masculina, 
a má formação de sementes e dos frutos. 
As funções do B no apoplasto são relativamente similares às do cálcio, ambos 
regulando a síntese e a estabilidade dos constituintes da parede celular e da 
membrana plasmática. Neste caso, o efeito é, provavelmente, pela formação de 
Capítulo 10 
30 
 
complexos cis-diol-borato com os constituintes da parede celular e da membrana 
plasmática. O maior requerimento de B pelas dicotiledôneas em relação às monocotile-
dôneas é, provavelmente, relacionado à maior proporção de compostos com a 
configuração cis-diol na parede celular, principalmente com hemicelulose e precursores 
da lignina. Tem sido mostrado que o B é fortemente complexado na parede celular de 
monocotiledôneas, variando de 3 a 5 mg kg-1 na matéria seca e, em certas dicotiledô-
neas, é superior a 30 mg kg-1 na matéria seca, refletindo nas diferentes exigências em 
boro entre as espécies. 
 
4.1.4 - Deficiência e Toxidez de Boro 
 
Os teores de B na planta variam entre 12 a 50 mg kg-1 na matéria seca do 
tecido, considerando-se teores entre 30 e 50 mg kg-1 como adequadas para o 
crescimento normal das plantas. Plantas deficientes apresentam concentrações foliares 
menores que 15 mg kg-1. 
Em geral, a parte aérea da planta apresenta maior teor de B do que as raízes, 
acumulando-se nas folhas mais velhas, nas quais o teor é maior nas pontas e margens. 
Esta distribuição de B na planta é devido ao transporte do mesmo pelo fluxo 
transpiratório. 
O B na planta é translocado, sobretudo, através do xilema, tendo mobilidade 
muito limitada no floema, sendo considerado imóvel quando à redistribuição. Dado a 
imobilidade do B na planta, os sintomas de deficiência aparecem primeiramente nos 
órgãos mais novos e nos meristemas apicais, tanto da parte aérea quanto das raízes. 
Caracteriza-se pela redução do tamanho e deformação das folhas mais novas, morte 
da gema terminal, menor crescimento das raízes. 
O mais rápido efeito da deficiência de boro em plantas é a paralisação do 
crescimento dos meristemas apicais, tanto das raízes quanto da parte aérea. Admite-se 
que a paralisação do crescimento dos meristemas em plantas deficientes em boro é 
resultado de ambos, menor elongação das células e acumulação de níveis tóxicos de 
AIA. 
Os sintomas de deficiência de B podem ser distintos, conforme a espécie 
vegetal. Os mais comuns são: 
✔Redução do crescimento e deformações nas zonas de crescimento. Plantas com 
deficiência de B, as células novas não se diferenciam. 
✔Diminuição da superfície foliar, com folhas jovens pequenas, deformadas, espessas 
e quebradiças. Podem apresentam clorose ou, inclusive, uma cor verde mais 
intensa. 
✔Crescimento reduzido de raízes. 
✔Florescimento pode não ocorrer (abortamento floral), má polinização, frutos deforma-
dos com lesões externas e internas 
Capítulo 10 
31 
 
✔Fendas ou rachaduras em ramos, pecíolos e, às vezes, apresentam uma formação 
irregular (deformação). 
Sabe-se que existe um limite estreito entre o teor adequado e o nível tóxico de 
B na planta; portanto, a adubação com B deve ser cuidadosa, principalmente nos solos 
arenosos, que devem receber doses menores e mais frequentes, comparativamente 
aos argilosos. 
Os sintomas de toxidez manifestam-se como clorose malhada e depois 
manchas necróticas nas bordas das folhas mais velhas, que coincidem com as regiões 
da folha onde há maior transpiração. 
 
4.2 - Cloro 
 
4.2.1 - Cloro no Solo 
 
O cloro (Cl) é encontrado na natureza principalmente como cloreto (Cl-). O 
conteúdo no solo apresenta grande variabilidade, de 50 a 3000 kg ha-1 de Cl-, 
dependendo dos sais presentes, principalmente como NaCl e, em menor proporção, 
como CaCl2 e MgCl2. Geralmente, os teores de Cl nos solos são suficientes para 
atender às necessidades das plantas. Na maioria das vezes, não existe correlação 
entre os teores de Cl- no solo e na planta. Em geral, seu teor nos solos não é elevado, 
devido à sua grande mobilidade. No entanto, podem ocorrer casos de toxidez, 
principalmente em locais onde a evaporação supera a lixiviação e não ocorre lavagem 
deste ânion. 
 
4.2.2 - Absorção, Transporte e Redistribuição de Cloro 
 
O cloro é absorvido pelas plantas, tanto pela raiz como pelas folhas, na forma 
de Cl- e tem grande mobilidade na planta. A quantidade de Cl- absorvido, de forma 
direta da atmosfera e da água de chuva, pela parte aérea depende da distância do mar. 
A absorção do Cl- ocorre ativamente por meio de transportadores do tipo 
simporte. Já o movimento do Cl- entre os compartimentos celulares pode ocorrer de 
maneira passiva via canais ou de modo ativo via transportadores que operam em 
simporte ou antiporte (Figura 11). Apesar de se saber ainda muito pouco sobre o 
transporte de Cl- em plantas, alguns genes envolvidos no transporte já foram identifica-
dos e caracterizados de forma parcial. 
Em plantas, transportadores de Cl- envolve alguns membros da família CLC 
(Canais de Cloreto), que incluem, além de canais de cloreto, o antiportes (Cl-/NO3
-)/ H+, 
e membros da família CCC (Cotransportadores de Cátion-Cloreto), que, possível-
mente, funcionam fazendo o cotransporte de Na+:K+:Cl- (Figura 11). Outras famílias de 
transportadores atuam no transporte e na homeostase de Cl-: transportadores de 
nitrato, canais de ânion, trocadores de cátion/H+, transportadores de malato ativados 
por alumínio. 
 
Capítulo 10 
32 
 
 
 
Figura 11 - Transportadores de cloro nas células das plantas 
 
Em arabidopsis foram identificados sete transportadores da família CLC 
(AtCLCa, AtCLCb, AtCLCc, AtCLCd, AtCLCe, AtCLCf e AtCLCg). De acordo com o 
alinhamento dos membros da família CLC, os transportadores foram divididos em dois 
grupos: um contendo AtCLCa, AtCLCb, AtCLCc, AtCLCd e AtCLCg, enquanto o outro, 
AtCLCe e AtCLCf. O transportador AtCLCa foi caracterizado como antiporte NO3
-/H+ 
envolvido na entrada de NO3
- no vacúolo. O transportador AtCLCc está localizado na 
membrana do vacúolo (tonoplasto), atua como transportador de Cl- para o interior do 
vacúolo e está relacionado com a tolerância ao estresse salino. A análise de AtCLCd 
mostra que esse transportador pode atuar como antiporte de Cl-/H+. O transportador 
AtCLCd possui a mesma localização da V-H+-ATPase no complexo de Golgi, assim, 
mutações no AtCLCd ou na V-H+-ATPase resultam em plantas com fenótipo similar. 
Plantas com perda de função do AtCLCd têm prejuízos no crescimento da raiz 
e no alongamento celular, um efeito também observado em plantas com expressão 
reduzida da H+-ATPase vacuolar. A inibição severa do alongamento radicular em 
plantas deficientes em Cl pode estar relacionada à função do Cl no estímulo à V-H+-
ATPase, o que é importante para a acidificação de organelas internas e para o 
crescimento das plantas. 
Além da família CLC, também foram identificados transportadores da família 
CCC em Arabidopsis, envolvidos no transporte e na homeostase de Cl- em plantas, que 
cotransportam Na+:K+:Cl-. AtCCC é expresso, sobretudo, em raízes, xilema, folhas e 
caule. Esse transportador é importante no descarregamento do xilema e também na 
homeostase d Cl- na planta. 
O carregamento do xilema representa uma etapa-chave no transporte de Cl- 
na planta. Na raiz, o transporte do Cl- das células do cilindro central para o xilema 
Capítulo 10 
33 
 
ocorre de maneira passiva, obedecendo ao gradiente de potencial eletroquímico do Cl-. 
Alguns transportadores de NO3
- da família NRT (Transportadores de