Citoesqueleto: Função e Constituição

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UNIVERSIDADE FEDERAL DE VIÇOSA
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BIO 096 - CITOESQUELETO
1. Função
- Capacidade das células eucariotas adotarem formas diferentes;
- Organização dos componentes em seu interior;
- Realização de movimentos coordenados;
- Funciona como se fossem os “músculos e os ossos” da célula.
- Controla o posicionamento das organelas que desempenham funções especializadas e fornece uma forma de conectá-las;
- Responsáveis pela segregação dos cromossomos na divisão celular e na separação das células.
Bibliografia: Fundamentos da Biologia Celular - Alberts et al., 2006.
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 Material montado por Daniela Tavares - tutora de Bio096 do Programa de Tutoria de Ciências Básicas - UFV.
2. Constituição
- É constituído por três tipos de filamentos proteicos: * Filamentos intermediários;
* Microtúbulos;
* Filamentos de actina;
- Cada tipo de filamento apresenta propriedades mecânicas distintas e é formado por unidades proteicas diferentes.
2.1 Filamentos Intermediários
- Apresentam grande resistência à tensão. Sua principal função é permitir que as células resistam ao estresse mecânico,
quando são estendidas;
- Entre os três filamentos é o mais resistente e durável. Formam uma rede através do citoplasma envolvendo o núcleo e
se extendendo até à periferia celular; Na periferia são ancorados à membrana plasmática pelas junções célula-célula,
no caso os desmossomos;
- No interior do núcleo recebem o nome de lâmina nuclear, revestindo e fortalecendo o envelope nuclear
- São semelhantes a cordas - possuem fitas longas, trançadas entre si para resistir à tensão;
- As subunidades são: proteínas fibrilares alongadas, cada uma possui uma cabeça globular N-terminal e outra C-terminal,
e um domínio central alongado em forma de bastão. O domínio é um região em - hélice*, permitindo o pareamento com
outro bastão. Ambos se entrelaçam formando um dímero por meio de ligações não covalentes e em seguida formam 
tetrâmeros que se ligam pelas extremidades.
um filamento simples
dímero
um tetrâmero
dois tetrâmeros
oito tetrâmeros enrolados
formando um filamento
2.2 Microtúbulos
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 Material montado por Daniela Tavares - tutora de Bio096 do Programa de Tutoria de Ciências Básicas - UFV.
* Onde são encontrados
- Ao longo dos axônios - nos neurônios, fornecendo um reforço por se tratar de uma estrutura fina e alongada;
- Encontrados em abundância nas células epiteliais e musculares;
*Classes
- Os filamentos podem ser agrupados em quatro classes:
1.Filamentos de queratina - em células epiteliais
2. Filamentos de vimetina - relacionado às células de sustentação do sistema nervoso - neuróglia -, células musculares e 
células do tecido conjuntivo
3. Neurofilamentos - em neurônios
4. Lâminas nucleares - fortalecem a membrana nuclear de todas as células animais
FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS
CITOPLASMÁTICOS NUCLEARES
QUERATINAS VIMETINAS NEUROFILAMENTOS
LÂMINA
NUCLEAR
células epiteliais neuróglia
células musculares 
células do tecido
conjuntivo
neurônios
células animais
* Queratina
- Mais diversificada e especializada. Ocorre como pelos, unhas, penas...
- Em cada caso as queratinas possuem subunidades diferentes
*Doenças
Epidermólise bolhosa simples - mutações no genes da queratina interferem na formação de filamentos de queratina da 
epiderme. A pele fica vulnerável a lesões mecânicas, formação de bolhas e rupturas celulares.
Progéria - doença rara em que o indivíduo apresenta envelhecimento prematuro. Há estudos de como a ausência de lâminas
nucleares influenciam, mas acredita-se que relaciona-se com divisões celulares mal realizadas e pouco reparo residual.
- Papel essencial na transporte de células eucariotas;
- São tubos proteicos e longos que podem sofre dissociação ou reassociação;
- Em células animais os microtúbulos crescem a partir de uma região
chamada centrossomo, a partir dessa região esses filamentos se extendem formando 
uma via até a periferia celular.
- Na divisão celular os microtúbulos se dissociam e formam o fuso mitótico
- Também formam estruturas permanentes como flagelos e cílios
* Estrutura
- São formados por subunidades de tubulina - cada subunidade é composta um dímero de proteínas globulares: - tubulina
e - tubulina, esses dímeros se unem entre si para a formação de um cilindro oco. Esse cilindro é composto por 13 
protofilamentos paralelos -sendo que cada filamento é composto por esses dímeros organizadas logitudinalmente, e cada
protofilamento apresenta polaridade estrutural pois no dímero basal do protofilamento está uma - tubulina e do dímero
apical está uma -tubulina. Com isso a extremidade com a - tubulina é a extremidade mais ( + ), local onde pode ser 
aderido mais dímeros e em uma velocidade superior, e onde está a - tubulina é a extermindade menos ( - ).
* Centrossomo
- Centro organizador especializado, que controla o número de microtúbulos, seu posicionamento, sua orientação.
- Nos centrossomos há estruturas em forma de anel constituídas de outro tipo de tubulina, a - tubulina. Esses anéis fun-
cionam como sítios de nucleação, ponto de partida para o crescimento do microtúbulo. Os dímeros são inseridos pela 
extremidade menos ( - ) no centro do anel e o crescimento acontece na extremidade ( + ). Os microtúbulos precisam
desses anéis para crescerem pois é muito difícil dar origem a eles sem essa estrutura.
* Dissociação e reassociação
- Os microtúbulos podem adicionar vários dímeros e de repente se encurtado com a perda dos mesmos dímeros. Esse
processo é chamado de instabilidade dinâmica. Cada dímero livre de tubulina contém uma molécula de GTP fortemente
associada que é hidrolisada em GDP depois da adição do dímero. Adição de dímeros é muito mais rápida do que a hidró-
lise, assim a extremidade em crescimento possuem muitas unidades de tubulina-GTP, formando o chamado quepe de GTP.
- Devido aos processos químicos, a hidrólise acontece, tornando tubulinas-GDP, e esse processo favorece a dissociação.
Como há sempre mais tubulinas-GDP esse processo tenderá a ter continnuidade. As moléculas que são liberadas se juntam
as outras no citosol
* Atuação de fármacos - impedem a polimerização/despolimerização dos microtúbulos
1.Colchicina- se liga a dímeros de tubulinas livres, evita a polimerização dos microtúbulos, que desaparecem
e por exemplo na metáfase da mitose, a célula fica bloqueada no meio dessa fase.
2. Taxol- atua de maneira contrária, se liga fortemente aos microtúbulos impedindo que se despolimeralizem,
novas unidades podem ser adicionadas, mas não podem se dissociarem
**A inativação ou destruição dos microtúbulos levam à célula à morte. Muitas drogas para o combate ao
câncer atuam nesse sentido, desestabilizar os microtúbulos de células que estão se dividindo sem controle.
* Transporte Intracelular
- Os microtúbulos estão envolvidos no processo de transporte intracelular. Proteínas motoras utilizam ciclos repetidos de 
hidrólise de ATP para se locomoverem sobre os microtúbulos e filamentos de actina transportando sua carga, que podem
ser vesículas, organelas,..
- Há dois tipos de proteínas motoras: * Cinesinas;
* Dineína;
* Cinesinas - movem-se rumo à extremidade mais ( + )
* Dineína - movem-se rumo à extremidade menos ( - )
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 Material montado por Daniela Tavares - tutora de Bio096 do Programa de Tutoria de Ciências Básicas - UFV.
2.3 Filamentos de Actina
- Relacionada ao movimento celular.
- Cada cadeia espiralada é composta por moléculas idênticas de actina globular, todas apontando para a
mesma direção, logo, como os microtúbulos elas também têm polaridade, uma extremidade( +) e uma
( - );
- São encontrados em feixes e redes, são delgados e flexíveis;
- São polimeralizados de maneira semelhante ao microtúbulo, a diferença é que é possível crescer na extre-
midade ( - ), mas o crescimento é lento. Ao invés do GTP, na actina é o ATP, e ocorre o mesmo processo
de hidrólise.
- São encontradas em uma camada que existe abaixo da membrana celular, o córtex celular, formam uma
trama que confere resistência mecânica a membrana.
- Relacionada ao movimento celular.
* Movimento Celular
- Actina se associa a miosina para formar estruturas contráteis;
- Dois tipos de miosina: * Miosina I - encontrada em todas as células
* Miosina II - encontrada em células musculares;
* Contração Muscular
- Etapas:
1) Com o sítio de ligação de ATP livre, a miosina se liga fortemente a actina; 
2) Quando uma molécula de ATP se liga a miosina, a conformação da miosina e o sítio de ligação se tornam instáveis 
liberando a actina; 
3) Quando a miosina libera a actina, o ATP é parcialmente hidrolizado (transformando-se em ADP) e a cabeça da 
miosina inclina-se para frente; 
4) A religação com a actina provoca a liberação do ADP e a cabeça da miosina se altera novamente voltando a posição 
de início, pronta para mais um ciclo. 
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