ebook neurociencias; Anatomia e Fisiologia Funcional

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Neurociência Fisiologia e Anatomia Funcional 1
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NEUROCIÊNCIA 
FISIOLOGIA E ANATOMIA 
FUNCIONAL
Neurociência Fisiologia e Anatomia Funcional 1
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Motta-Teixeira, Lívia Clemente , 2020 
Neurociências: Fisiologia e Anatomia Funcional - Jupiter Press - São Paulo/SP
61 páginas 
 Palavras-chave: 1. Sistema nervoso 2. Neurofisiologia 3. Neuroanatomia 4. 
Neurociência e Comportamento
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s
SUMÁRIO
INTRODUÇÃO ..................................................................................................................................................3
1 . FUNDAMENTOS DAS NEUROCIÊNCIAS: HISTÓRIA, EVOLUÇÃO E 
CONCEITOS BÁSICOS ................................................................................................................................4
2. CONCEITOS BÁSICOS DO SISTEMA NERVOSO ...................................................................8
3. NEUROTRANSMISSÃO: PROCESSOS BIOQUÍMICOS E ELÉTRICOS 
DA SINAPSE .......................................................................................................................................................15
4. - DESENVOLVIMENTO DO SISTEMA NERVOSO: NEUROEMBRIOLOGIA 
E NEUROANATOMIA ...................................................................................................................................24
5. NEUROCIÊNCIA COGNITIVA E COMPORTAMENTO HUMANO ...............................40
6. NEUROPLASTICIDADE ..........................................................................................................................44
7. BASES NEUROBIOLÓGICAS DAS PSICOPATOLOGIAS .....................................................49
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .......................................................................................................58
*
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INTRODUÇÃO
Uma das questões mais intrigantes da ciência atual é como nosso cérebro 
possibilita a nossa consciência e permite funções cognitivas como a linguagem, 
memória, atenção e planejamentos. Para produzir esses conhecimentos, foi 
necessário construir todo o entendimento acerca do sistema mais complexo do 
corpo: o sistema nervoso. Neste e-book, contaremos um pouco da história da 
Neurociência e como fomos conhecendo todo o magnífico cérebro. Existem 
diferentes níveis de abordagem do sistema nervoso que permitem o conhecimento 
dos diferentes fenômenos (comportamentais, fisiológicos e moleculares) que 
atuam simultaneamente. 
A neurociência cognitiva é a abordagem científica funcional do encéfalo 
que surge a partir da combinação de diferentes campos, como a neurofisiologia, 
neuroanatomia, neurogenética, neuropatologia, psicologia, medicina, entre 
outros. Assim, pensamos nesse livro como o sistema nervoso trabalha, processa e 
produz nossas funções cognitivas.
 Vamos, primeiro, explorar a história da neurociência e como esse ramo da 
ciência evolui. Para entendermos as funções cognitivas, temos de ter noções 
básicas do sistema nervoso e da sua comunicação (sinapses e neurotransmissão). 
Exploraremos como ocorre o seu desenvolvimento desde o embrião até a vida 
adulta, como as principais estruturas surgem e suas funções. Em seguida, 
compreenderemos a organização e como ocorrem as conexões locais necessárias 
para o desempenho das funções cognitivas. Abordaremos as funções executivas 
e a base da neurociência cognitiva. Dentre elas, abordaremos os fenômenos 
de neuroplasticidade envolvidos no processo de formação de memórias e 
das emoções. Depois de abordar as funções do sistema nervoso de maneira 
dinâmica e de interação constante, iremos falar sobre as alterações que levam aos 
transtornos mentais.
Seja bem-vindo(a) ao fascinante mundo da neurociência!
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1 . FUNDAMENTOS DAS NEUROCIÊNCIAS: HISTÓRIA, 
EVOLUÇÃO E CONCEITOS BÁSICOS
As neurociências têm uma longa e fascinante história, na qual o cérebro, a 
medula espinal, nervos e olhos, e teorias sobre a alma e a mente têm despertado 
o interesse de filósofos naturalistas, médicos, pesquisadores e leigos desde os 
tempos antigos até o período moderno contemporâneo. Como tal, a história das 
neurociências incorpora amplas perspectivas da história da filosofia e teologia, da 
história da ciência e da medicina, histórias sociais, políticas e culturais, bem como 
questões continuadas de economia e benefícios de saúde para as sociedades 
humanas. 
Atualmente, conhecemos as partes do cérebro responsáveis por muitas de 
suas funções; podemos operar com sucesso o cérebro e usar medicamentos 
para tratar, com eficácia, muitos distúrbios neurológicos. Chegar a este ponto 
não foi fácil. Você já ouviu falar em trepanação? Em 2500 a.C. (antes de Cristo), a 
trepanação (abertura de orifícios do crânio) era um procedimento cirúrgico comum 
em diversas culturas. Possivelmente, era usado para tratar transtornos cerebrais, 
como a epilepsia ou por razões rituais ou espirituais. Muito provavelmente, essas 
trepanações eram feitas com o intuito de possibilitar a saída de maus espíritos que 
estariam atormentando o cérebro.
Ou, que tal a frenologia, popular nos anos 1800? Os frenologistas pensavam 
que você poderia aprender tudo o que precisava saber sobre o caráter de alguém 
medindo a forma de seu crânio. Os acidentes ósseos eram relacionados com as 
funções cerebrais. A história da neurociência é tão antiga quanto a curiosidade 
do homem, e tem sua origem na grécia antiga.
O grande filósofo e cientista grego Aristóteles acreditava que nossa 
consciência, imaginação e memória estavam enraizadas no coração humano. Era 
uma crença que ele compartilhava com os antigos egípcios, cujo Livro dos Mortos 
endossa a preservação cuidadosa do coração de uma múmia, mas recomenda 
escavar e descartar o cérebro. Aristóteles generalizou erradamente a noção que a 
sede das emoções seria o coração. Hoje, o papel supremo do coração permanece 
apenas como uma metáfora para nosso eu intuitivo e emocional. 
Há evidências, entretanto, de que pelo menos alguns egípcios sabiam da 
importância do cérebro. Herophilus (335-280 a.C.) e Erasistratus (335-280 
a.C.) inauguraram os estudos anatômicos do cérebro, dissecando cadáveres e 
descrevendo a estrutura do cérebro. Nesse momento da história, as principais 
teorias sobre a mente e a consciência consideravam que essas eram resultados da 
expressão de espíritos animais atuando no cérebro. O Papiro Cirúrgico de Edwin 
Smith, datado em 1700 a.C., é um dos mais antigos textos médicos conhecido na 
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história. O papiro discute o cérebro, as meninges, a medula espinhal e o líquido 
cefalorraquidiano. Ele contém detalhes de 48 casos médicos, incluindo sete que 
lidam diretamente com o cérebro, o que indica que o autor egípcio sabia que o 
cérebro controla os movimentos. No entanto, os casos graves de lesão cerebral 
são descritos no papiro como intratáveis. 
Percorremos um longo caminho desde o antigo Egito. A ideia do cérebro 
como centro das funções mentais começa a ser fortalecida com os estudos do 
médico romano Galeno (130-200 d.C.), um dos primeiros neuroanatomistas que 
descreveu os ventrículos cerebrais e acreditava que os espíritos animais estariam 
ali armazenados. A partir desses estudos, a teoria de que o temperamento e o 
caráter humanos são decorrentes de quatro “humores” (líquidos mantidos nos 
ventrículos do cérebro) surgiu e persistiu por mais de 1000 anos. 
Somente no século XVI, Andreas Vesalius (1514-1564), autor de Sobre o 
Funcionamento do Corpo Humano, rompe com a teoria da localizaçãoventricular 
dos processos mentais argumentando que outros mamíferos têm a mesma 
organização anatômica e não possuem as mesmas capacidades intelectuais. 
Contudo, ele continuou a acreditar que os ventrículos cerebrais eram um local 
de armazenamento dos espíritos animais, de onde eles partiam para, através dos 
nervos, atingir os órgãos sensoriais ou de movimento.
 O filósofo francês René Descartes (1649) surge com a influente ideia de que, 
embora o cérebro possa controlar o corpo, a mente é algo intangível, distinto do 
cérebro, onde residem a alma e o pensamento. Descartes escolheu o corpo pineal 
(glândula pineal) não propriamente como a sede da alma, mas como o local da sua 
atividade. A neurofisiologia de Descartes é baseada nos espíritos animais e nos 
poros e vias pelos quais eles fluem para exercer suas ações, um sistema hidraúlico 
de condução do estímulo da periferia à pineal pelos nervos, que seria um centro 
somático e sensorial, que mandaria o “fluido vital” para inflar músculos e gerar a 
resposta motora.
A ideia dos “espíritos animais” permaneceu até a natureza elétrica, sendo 
demonstrada na condução nervosa, destacando-se, para isso, o trabalho de Luigi 
Galvani (1737-1798) e de Emil du Bois-Reymond (1818-1896). Du Bois-Reymond 
propôs que os órgãos efetuadores seriam excitados pelos nervos através de 
corrente elétrica, ou de substâncias químicas liberadas pelas terminações 
nervosas, o que deu origem à era da bioeletricidade.
 Quanto à importância do tecido cerebral para as funções nervosas, os 
conhecimentos fundamentais se desenvolveram no século XIX, com o advento 
de novas tecnologias e da teoria celular (i.e., todos os seres vivos são constituídos 
de células). O termo “neurônio”, para designar a unidade anatômica e funcional 
do sistema nervoso, foi cunhado em 1891 por Wilhelm von Waldeyer (1836-
1921). Somente com a descoberta das técnicas de impregnação das estruturas 
nervosas pela prata (método de Golgi) foi possível uma observação mais acurada, 
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resultando nos trabalhos de Santiago Ramón y Cajal (1852-1934), que, já em 1889, 
argumentava que as células nervosas eram elementos isolados (acreditava-se 
que as células nervosas eram contínuas). Ramón y Cajal descreveu diversos tipos 
de neurônios em distintas regiões do sistema nervoso de humanos, mostrando 
que existiam variações estruturais de acordo com a função que cada um 
desempenhava. Ele também previu que os neurônios deveriam se comunicar por 
mensageiros químicos em regiões especializadas. Finalmente, veio a descoberta, 
por Charles Scott Sherrington (1857-1952), dos espaços existentes nas junções 
entre células nervosas ou entre estas e as células musculares. Sherrington chamou 
essas estruturas de “sinapses”. Esses achados e de outros pesquisadores como 
Hermann von Helmholtz estabeleceram a natureza físico-química da condução 
nervosa, demonstrando que essa ocorria por impulsos elétricos propagados 
como ondas, que mais tarde seria denominado como potencial de ação. 
Os frenologistas foram pioneiros em associar diferentes partes do cérebro 
que desempenham funções específicas. Esses estudos de localização de 
funções foram feitos com estudos de lesões e acidentes cerebrais. Diversos 
médicos e psiquiatras contribuíram para esse conhecimento ao anotar alterações 
comportamentais e a verificarem o local das lesões no encéfalo pós-morte, 
relacionando localização da lesão ao prejuízo funcional. Um desses médicos 
foi Pierre Paul Broca (1824-1880), que descobriu uma área no cérebro que é 
responsável por parte da fala e outras funções. Essa região é hoje denominada área 
de Broca. Danos a esta área durante um derrame podem levar à afasia de Broca, 
quando uma pessoa não consegue mais produzir uma fala precisa ou coerente. 
Korbinian Brodmann (1868-1918) descreveu um mapa de 52 áreas diferentes do 
cérebro e que é efetivamente utilizado. Nos dias atuais, com o desenvolvimento 
de novas técnicas de imagem que permitem “ver o cérebro em tempo real”, foi 
possível confirmar que várias áreas identificadas por Broadman correspondem a 
áreas funcionais.
O surgimento da neurociência como uma disciplina distinta é relativamente 
recente. Ocorreu no início dos anos 1960, como resultado da convergência de 
campos mais tradicionais, como neuroanatomia, neurofisiologia, neuroquímica, 
psicologia comportamental, etologia, etc. Mais recentemente, o forte 
desenvolvimento da biologia molecular e celular, mapeamento genético e 
engenharia, em grande parte auxiliado por espetaculares avanços técnicos em 
neuroinformática, bioinformática, etc. aceleraram enormemente o conhecimento 
neurocientífico sobre as funções básicas e o desenvolvimento do sistema nervoso, 
bem como as causas de muitos distúrbios neurológicos e psiquiátricos. 
Como observamos, querido(a) leitor(a), o cérebro é complexo. Embora 
tenhamos avançado no seu conhecimento, nossa compreensão sobre como ele 
é e a expressão do comportamento, ainda carece de muitos estudos. 
 Bem-vindo(a) a esse fascinante mundo do cérebro. Agora que já conhecemos 
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um pouco da história das neurociências, vamos conhecer como o cérebro se 
desenvolve, suas divisões, como ele se comunica, suas funções, plasticidade e 
como ele está alterado em quadros patológicos. 
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2. CONCEITOS BÁSICOS DO SISTEMA NERVOSO
O sistema nervoso é o principal sistema de controle, regulação e comunicação 
do corpo. É o centro de todas as atividades mentais, incluindo pensamento, 
aprendizado e memória. Junto com o sistema endócrino, o sistema nervoso 
é responsável por regular e manter a homeostase e nos permitir responder a 
diferentes condições/ambientes. Por meio de seus receptores, o sistema nervoso 
nos mantém em contato com o meio ambiente, tanto externo quanto interno, o 
que leva a respostas dos nossos músculos e glândulas.
Anatomicamente, o sistema nervoso é dividido em duas partes: 
SISTEMA NERVOSO CENTRAL (SNC): composto pelo encéfalo e medula 
espinal;
SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO (SNP): composto por nervos, gânglios 
e terminações nervosas.
A DIVISÃO DO SISTEMA NERVOSO É PURAMENTE DIDÁTICA, VISTO QUE AS PARTES ES-
TÃO INTIMAMENTE RELACIONADAS AO PONTO DE VISTA MORFOFISIOLÓGICO (VEREMOS 
ESSAS DIVISÕES E ORGANIZAÇÃO DO SISTEMA NA SEÇÃO 4). AS VÁRIAS ATIVIDADES DO SIS-
TEMA NERVOSO PODEM SER AGRUPADAS COMO TRÊS FUNÇÕES GERAIS SOBREPOSTAS:
• Sensorial;
• Integrativa;
• Motora.
Milhões de receptores sensoriais detectam mudanças, chamadas estímulos, 
que ocorrem dentro e fora do corpo. Eles monitoram a temperatura, luz e som do 
ambiente externo. Dentro do corpo, no ambiente interno, os receptores detectam 
variações na pressão, no pH, na concentração de dióxido de carbono e nos níveis 
de vários eletrólitos. Todas essas informações coletadas são chamadas de entrada 
sensorial.
A entrada sensorial é convertida em sinais elétricos chamados de potenciais 
de ação que são transmitidos ao cérebro. Lá, os sinais são reunidos para criar 
sensações, produzir pensamentos ou adicionar à memória. Nossas decisões são 
feitas a cada momento com base na entrada sensorial. Isso é integração. Com 
base na entrada e integração sensorial, o sistema nervoso responde enviando 
sinais aos músculos, fazendo com que se contraiam, ou às glândulas, fazendo com 
que produzam secreções. Os músculos e as glândulas são chamados de efetores 
porque causam um efeito em resposta às instruções do sistema nervoso. Esta é 
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a saída do motor ou função motora. Essas respostas motoras podem ocorrer sob 
controle voluntário (consciente), que controla os movimentos musculares (ex.: 
movimentar o braço para acenar) ou inconsciente (autonômico),que controla 
o músculo cardíaco, musculatura lisa e glândulas. Ou seja, todos os nossos 
comportamentos, percepção e respostas fisiológicas refletem no funcionamento 
do nosso sistema nervoso. 
Vamos compreender quais são as células nervosas que produzem essas 
respostas e explorar com maior detalhamento como são transmitidas as 
informações (potencial de ação) no nosso sistema nervoso. No capítulo seguinte, 
iremos discutir sobre a embriologia do sistema nervoso e sua divisão baseada em 
critérios embriológicos, anatômicos e funcionais.
Quais células compõem o nosso sistema nervoso? Embora o sistema nervoso 
seja muito complexo, existem apenas dois tipos básicos de células no sistema 
nervoso: neurônios e células neurogliais. 
Neurônios 
No cérebro humano, existem cerca de 85 a 200 bilhões de neurônios. Os 
neurônios são considerados como a unidade básica do sistema nervoso. Estas 
são as verdadeiras células condutoras do tecido nervoso, as responsáveis pela 
recepção e pela transmissão dos impulsos nervosos sob a forma de sinais elétricos. 
Entre todas as células do corpo, são as células nervosas que apresentam a maior 
variação de tamanho e forma. O comprimento do neurônio varia entre menos de 1 
milímetro a mais de 1 metro (Exemplo: o axônio de um neurônio motor da medula 
espinal que inerva o músculo do pé pode ter cerca de 1 metro de comprimento). 
Cada neurônio tem sua própria identidade, expressa por suas interações com 
outros neurônios e por seus neurotransmissores; cada um também tem sua 
própria função, dependendo de suas propriedades intrínsecas, localização e 
conectividade. Eles podem ter funções receptivas, integradoras e motoras.
Para compreendermos melhor as funções exercidas pelo sistema nervoso, 
precisamos, primeiro, conhecer a estrutura básica de um neurônio e como a 
informação nervosa é transmitida. Vamos, então, começar a compreender a 
morfologia de um neurônio. Com poucas exceções, a maioria dos neurônios 
consiste em três regiões distintas, conforme mostrado no diagrama: 
(1) O corpo celular, ou soma, pericário (centro trófico da célula); 
(2) Dendritos (recepção dos impulsos);
(3) fibra nervosa ou axônio (transmissão dos impulsos nervosos).
Vamos explorar em maiores detalhes como essas três regiões são constituídas:
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O corpo celular ou soma contém o núcleo e citoplasma ao seu redor 
(também chamado de pericário). O soma é o centro de funções metabólicas e de 
integração do neurônio, é rico em organelas para a síntese de proteínas, lipídeos 
e outras moléculas: mitocôndrias, aparelho de Golgi, lisossomos, ribossomos, 
livres ou associados ao retículo plasmático. Em preparações histológicas com 
coloração para ácidos nucléicos, os ribossomos aparecem como grandes grumos 
ou corpúsculos de Nissl. O soma também é local onde a informação elétrica 
recebida dos dendritos é reunida. 
Os dendritos são o local primário de recepção de informações. A maioria dos 
neurônios possui numerosos dendritos (árvore dendrítica), os quais aumentam 
consideravelmente a superfície celular, tornando possível o contato com 
numerosos terminais axônicos de outras células. Os dendritos podem ter espinhas 
dendríticas (prolongamentos) que aumentam a área de superfície sináptica.
O axônio nasce do pericário em uma região sem a presença dos corpúsculos 
de Nissl, o cone de implantação. Seu segmento inicial é o local de geração do 
potencial de ação, conhecida como zona de disparo. O diâmetro dos axônios 
permanece constante por toda sua extensão. Os neurônios, geralmente, possuem 
apenas um axônio que pode ser mielinizado ou não-mielinizado (Nota: mielina 
é uma “capa” formada por uma membrana lipídica que recobre os axônios, 
promovendo isolamento elétrico e facilitando a rápida comunicação entre os 
neurônios). Os axônios podem se ramificar e essas ramificações são chamadas de 
colaterais. É nesse local que as vesículas de neurotransmissores são transportadas 
ativamente por um complexo sistema de proteínas (citoesqueleto), ademais, é 
onde o sinal elétrico resultante das aferências neuronais é conduzido.O terminal 
axonal é o local onde o axônio entra em contato com outros neurônios e/ou outras 
células e passa a informação (impulso nervoso) para eles. A região de passagem 
do impulso nervoso de um neurônio para a célula adjacente chama-se sinapse.
Figura 1. Anatomia de uma célula nervosa. As características estruturais de um neurônio incluem o corpo celular (soma), den-
dritos e axônio. 
Fonte: Por Quasar Jarosz em Wikipédia em inglês, CC BY-SA 3.0. https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=7616130, 
Adaptação Motta-Teixeira.
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Visto a estrutura básica dos neurônios, podemos agora classificar os neurônios 
quanto à forma (Figura 2): 
Neurônios Multipolares: vários prolongamentos (neuritos) se formam a 
partir do seu soma. Eles possuem vários dendritos e um axônio. A maioria 
dos neurônios do encéfalo e da medula espinal é deste tipo, bem como 
todos os neurônios motores.
Bipolares: Possuem dois neuritos (um dendrito e um axônio). Esses neu-
rônios são encontrados na retina, na orelha interna e na área olfatória do 
encéfalo.
Pseudo-unipolares (Unipolar): apresentam um prolongamento único 
que fica próximo ao corpo celular, mas este se divide em dois, dirigindo-se 
a um ramo em que os dendritos projetam para a periferia. O outro ramo, 
dito central, vai para o sistema nervoso central. Os corpos celulares de 
alguns neurônios unipolares se agregam em massas de tecido nervoso 
chamado de gânglios, que se localizam fora do cérebro e medula espinal.
Figura 2. Classificação de neurônios quanto à forma.
Fonte: Por Quasar Jarosz em Wikipédia em inglês, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=7616130, 
Adaptação Motta-Teixeira.
Como dito anteriormente, os neurônios podem possuir diferentes funções. 
Neurônios diferentes podem transmitir impulsos nervosos para o cérebro, para a 
medula espinal, transmitir impulsos de uma área do cérebro ou da medula espinal 
para a periferia. Com base nessas diferenças funcionais, os neurônios podem ser 
agrupados como:
Neurônios sensoriais (neurônios aferentes): são aqueles que transmitem 
o impulso nervoso das partes periféricas do corpo para a medula espinal e o 
cérebro. Neurônios sensoriais possuem suas terminações especializadas nos seus 
dendritos ou têm dendritos que estão localizados próximos a células receptoras 
na pele ou órgãos sensoriais. São esses neurônios que transmitem a informação 
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do meio externo e interno para o nosso cérebro. 
Interneurônios (também chamados de neurônios de associação): esses 
neurônios ficam dentro da medula espinal e do cérebro. Eles são multipolares 
e conectados a outros neurônios, transmitem informação de uma parte do 
cérebro ou medula espinal para outra. Isto é, eles podem receber diretamente 
impulsos sensoriais e transmiti-los para áreas cerebrais para seu processamento 
e interpretação. Ou podem transmitir essas informações para os neurônios 
motores. 
Neurônios motores (neurônios eferentes): são multipolares e transmitem 
impulsos nervosos do cérebro ou medula para os órgãos efetores. Esses neurônios 
controlam a contração muscular e a secreção de hormônios pelas glândulas (Ver 
figura 3).
Figura 3. Classificação de neurônios quanto à função. Neurônios sensoriais ou aferentes levam a informação da periferia para 
o sistema nervoso central (SNC), os interneurônios estão dentro do SNC, e os neurônios motores ou eferentes levam a informação do 
SNC para o sistema nervoso periférico.
Fonte: Por Quasar Jarosz em Wikipédia em inglês, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=7616130, 
Adaptação Motta-Teixeira.
Iremos abordar como os sinais de informação são transmitidospelos 
neurônios, o que são sinapses e seus tipos. Agora, vamos estudar as outras células 
que constituem o sistema nervoso: a neuroglia!
Células da Neuróglia: os neurônios constituem uma minoria das células 
do sistema nervoso. Excedendo-os em número de, pelo menos, 10 a 1, estão as 
células neurogliais, que existem no sistema nervoso de invertebrados e também 
de vertebrados. A neuroglia pode ser diferenciada dos neurônios pela falta de 
axônios e pela presença de apenas um tipo de processo. Além disso, eles não 
formam sinapses e mantêm a capacidade de se dividir ao longo de sua vida. 
Embora os neurônios e a neuróglia estejam em estreita aposição um do outro, não 
há especializações como as junções comunicantes entre os dois tipos. As junções 
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gap existem entre as células neurogliais. Os principais tipos de células desta 
natureza são os astrócitos, oligodendrócitos, micróglias e células de Schwann.
 Astrócitos: são caracterizados pela presença de numerosas fibrilas em seu 
citoplasma. Os processos principais saem da célula em uma direção radial (daí o 
nome astrócito, que significa “célula em forma de estrela”), formando expansões 
e pés terminais nas superfícies dos capilares vasculares (esses prolongamentos 
transferem moléculas e íons do sangue para os neurônios). Apresentam-se sob 
duas formas: astrócitos protoplasmáticos, localizados na substância cinzenta; 
e astrócitos fibrosos localizados na substância branca. Têm como funções 
sustentação, participam da composição iônica e molecular do ambiente extracelular 
dos neurônios. Alguns astrócitos apresentam prolongamentos chamados pés 
vasculares, que se expandem sobre os capilares sanguíneos. Os astrócitos 
também têm sistemas de captação de alta afinidade para neurotransmissores, 
como glutamato e ácido gama-aminobutírico (GABA). Esta função é importante 
na modulação da transmissão sináptica.
 Oligodendrócitos: produzem as bainhas de mielina que servem de isolantes 
elétricos para os neurônios do SNC. Os oligodendrócitos têm prolongamentos 
que se enrolam em volta dos axônios, produzindo a bainha de mielina.
Células de Schwann: as células de Schwann têm a mesma função dos 
oligodendrócitos, porém, localizam-se em volta do sistema nervoso periférico. 
Cada célula de Schwann forma uma bainha de mielina em torno de um segmento 
de um único axônio. Ao contrário, os oligodendrócitos têm prolongamentos por 
intermédio dos quais envolvem diversos axônios. Essa bainha de mielina atua 
como isolante elétrico e contribui para o aumento da velocidade de propagação 
do impulso nervoso ao longo do axônio, porém, não é contínua. Entre uma célula 
de Schwann e outra existe uma região de descontinuidade da bainha, denominada 
nódulo de Ranvier (ver imagem 4). 
Micróglia: células pequenas com poucos prolongamentos, presentes tanto na 
substância branca como na substância cinzenta. São células fagocitárias e derivam 
de precursores trazidos da medula óssea pelo sangue, representando o sistema 
mononuclear fagocitário no sistema nervoso central. São as células de defesa do 
nosso cérebro, que é isolado e protegido pela barreira hematoencefálica.
 Células ependimárias: são células epiteliais cúbicas que revestem as 
cavidades do cérebro e o canal central da espinal medula. Em alguns locais, as 
células ependimárias são ciliadas, o que facilita a movimentação cefalorraquidiana. 
Elas também, por parte da produção do líquor. 
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Figura 4: Tipos de neuroglia no sistema nervoso central: Oligodendrócitos, astrócitos, micróglia, células ependimárias.
Fonte: slideplayer.com
Os componentes do tecido nervoso estão agrupados de várias maneiras. 
Os corpos celulares neuronais geralmente estão dispostos em aglomerados. Os 
axônios dos neurônios estão, em geral, agrupados em feixes. Além disso, áreas 
mais amplas de tecido nervoso estão agrupadas como substância cinzenta ou 
substância branca. Vamos para algumas definições:
Gânglio refere-se a um grupo de corpos celulares neuronais que está 
localizado no sistema nervoso periférico (SNP). Os gânglios estão intimamente 
associados a nervos cranianos e espinais. 
Núcleo é um grupo de corpos celulares neuronais localizado no sistema 
nervoso central (SNC).
Nervo é um feixe de axônios localizado no SNP. Os nervos cranianos 
conectam o encéfalo com a periferia, enquanto os nervos espinais conectam a 
medula espinal com a periferia. 
Trato é um feixe de axônios localizado no SNC. Os tratos conectam neurônios 
entre si na medula espinal e no encéfalo.
Substância branca é composta, primariamente, por axônios mielinizados. A 
coloração esbranquiçada da mielina dá à substância branca seu nome. 
Substância cinzenta do sistema nervoso contém corpos celulares neuronais, 
dendritos, axônios não mielinizados, terminais axônicos e neuróglia. Ela 
parece acinzentada (e não esbranquiçada) porque os corpúsculos de Nissl são 
acinzentados e há pouca ou nenhuma mielina nessas áreas. 
Agora que já estudamos as células que compõem o sistema nervoso, vamos 
explorar, a seguir, como eles se comunicam, conhecer sinapses, potencial de ação 
e neurotransmissão.
Neurociência Fisiologia e Anatomia Funcional 15
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3. NEUROTRANSMISSÃO: PROCESSOS BIOQUÍMICOS E 
ELÉTRICOS DA SINAPSE
A junção entre dois neurônios comunicantes é chamada sinapse. Os 
neurônios que participam da sinapse não estão em contato direto fisicamente, 
existe um espaço entre eles chamado de fenda sináptica. Quando recebemos 
uma mensagem de alguém, a pessoa é o remetente e você é o destinatário. De 
maneira similar, temos o neurônio que transmite o impulso nervoso na sinapse, 
chamado de neurônio pré-sináptico. O neurônio que recebe a informação 
é chamado neurônio pós-sináptico. O processo pelo qual a mensagem passa 
através do botão sináptico é chamada de transmissão sináptica (ver Figura 5).
Figura 5: Sinapses separam neurônios. Para que a informação seja transmitida entre neurônios, ela deve ultrapassar a fenda 
sináptica. A sinapse ocorre usualmente entre um axônio do neurônio pré-sináptico e o dendrito ou soma de neurônio pós-sináptico.
Fonte: slideplayer.com
Na figura 5, podemos observar a transmissão sináptica, a forma de 
comunicação do sistema nervoso que se dá através de sinais bioquímicos, 
os chamados neurotransmissores. A porção distal dos axônios possui um ou 
mais extensões chamados botões sinápticos, que contêm vesículas onde 
os neurotransmissores são armazenados. Quando um impulso nervoso 
(potencial de ação) atinge o botão sináptico, algumas das vesículas liberam 
neurotransmissores que se difundem pela fenda sináptica e se ligam aos 
receptores de neurotransmissores que estão localizados na membrana do 
Neurociência Fisiologia e Anatomia Funcional 16
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neurônio pós-sináptico. As ações desses neurotransmissores no neurônio 
pós-sináptico podem ser excitatórias ou inibitórias. Vamos ver, a seguir, como 
esses sinais são importantes para a comunicação celular.
Comunicação Neuronal 
Para compreendermos como os neurônios recebem e transmitem 
informações, precisamos entender duas propriedades fundamentais: a 
excitabilidade e a condutibilidade. Excitabilidade é a capacidade que permite 
a uma célula responder a estímulos, sejam eles internos ou externos. Ou seja, 
excitabilidade não é uma resposta, mas a propriedade que torna a célula apta a 
responder. A alteração ambiental (estímulo) pode modificar a permeabilidade 
iônica da membrana alterando seu potencial elétrico. A resposta emitida pelos 
neurônios assemelha-se a uma corrente elétrica transmitida ao longo de um fio 
condutor: uma vez excitados pelos estímulos, os neurônios transmitem essa onda 
de excitação - chamada de impulso nervoso - por toda a sua extensão em grande 
velocidade e em um curtoespaço de tempo. Esse fenômeno de propagação 
deve-se à propriedade de condutibilidade.
A comunicação química entre neurônios depende da somação dos sinais 
recebidos pelos diversos dendritos. Chamamos essa soma desses sinais de 
integração neural, já que ela é a resultante de estímulos excitatórios e inibitórios 
de múltiplos neurônios. Dependendo da resultante, um sinal pode ser emitido 
pelo neurônio no ponto de emergência do axônio, chamada de zona gatilho. 
Esse sinal é conduzido pelo axônio até sua terminação, culminando na liberação 
de neurotransmissores que atuarão em outros neurônios, podendo excitá-
los ou inibi-los. Como veremos agora em detalhes, a natureza desse sinal é 
eletroquímica, e depende da distribuição de íons (átomos ou grupo de átomos 
que ganham ou perdem carga resultante de perda ou ganho de elétrons) dentro 
e fora dos neurônios, assim como da capacidade dos neurônios de se tornarem 
mais ou menos permeáveis a íons específicos (KANDEL, 2014).
Transporte de íons, potencial de repouso, potencial de ação
 A membrana neuronal é constituída de uma bicamada lipídica, impermeável 
a íons dissolvidos tanto no citosol como no meio extracelular. A movimentação de 
íons através da membrana celular acontece passivamente (sem gasto energético) 
por canais iônicos. Os canais iônicos são proteínas transmembrânicas, em geral, 
seletivas para a passagem de um único íon (de sódio, potássio, cálcio ou cloreto), 
mas também podendo ser permeável a uma classe de íons (cátions ou ânions). 
A concentração de íons não é igual nos meios extra e intracelular: enquanto 
a concentração de potássio e ânions orgânicos é maior dentro, a de sódio e de 
cloreto é maior fora da célula. Essa diferença de concentrações promove uma 
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tendência de movimentação dos íons tanto pela ação de forças químicas como 
pelo gradiente elétrico, gerando um acúmulo de cargas nas proximidades 
da membrana a que chamamos diferença de potencial de membrana. Essa 
movimentação acontece por canais iônicos de repouso, que permanecem 
constantemente abertos (KANDEL, 2014).
A movimentação passiva de íons pela membrana celular mantém a face 
interna da membrana ligeiramente mais negativa que a face externa, o que gera 
um potencial elétrico de aproximadamente -65mV. A tendência de equilíbrio 
de concentração dos íons pela movimentação passiva nos canais de repouso 
(entrada de sódio e saída de potássio) é revertida pela ação da sódio-potássio-
ATPase, também conhecida como bomba de sódio-potássio. Essa proteína 
transmembrânica transporta ativamente íons Na+ e K+ contra seus gradientes de 
concentração, mantendo a diferença de potencial estável. (KANDEL, 2014). Isso 
é o que chamamos de potencial de repouso!
Figura 6: Potencial de repouso.
Fonte: Kandel (2000)
Agora que já conhecemos o potencial de repouso, fica mais fácil compreender 
que a sinalização no sistema nervoso depende de alterações no potencial de 
repouso das membranas celulares. Vamos agora conhecer o potencial de ação.
Para compreendermos o potencial de ação, temos de nos lembrar que ele será 
desencadeado pela ligação de neurotransmissores com seus receptores que são 
associados a canais iônicos. A atuação dos receptores nos canais iônicos pode ser 
direta ou indireta. O receptor pode ser parte do canal (canais ligantes dependentes 
ionotrópicos) ou desencadear uma série de reações celulares via mensageiros 
que atuam nos receptores intracelularmente (canais ligantes dependentes 
Neurociência Fisiologia e Anatomia Funcional 18
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metabotrópicos). Nas sinapses excitatórias, a conexão do neurotransmissor com 
seu respectivo receptor acaba por desencadear a abertura de canais permeáveis 
ao Na+ e ao K+. Como as forças que atuam sobre esses íons são diferentes, 
observamos que há uma entrada de sódio ligeiramente maior do que saída de K+, 
de forma que a célula tem seu potencial de membrana aumentado (de 0,2 a 1mV). 
Na sinapses inibitórias, o neurotransmissor abre canais permeáveis ao íon cloreto, 
que entra no neurônio e desloca o potencial de membrana para mais negativo 
(até -70mV) (KANDEL, 2014).
Essas pequenas interferências no potencial de membrana de um neurônio 
seriam desprezíveis se um único neurônio não recebesse contato sináptico de 
centenas e até milhares de outros neurônios. A somação das alterações promovidas 
pelas várias sinapses excitatórias e inibitórias que um neurônio recebe acontece 
de duas formas: espacial e temporal. Na somação espacial, várias sinapses vizinhas 
são ativadas simultaneamente, de forma que o resultado dos vários potenciais 
pós-sinápticos são somados. Na somação temporal, uma mesma sinapse é ativada 
várias vezes dentro de um curto intervalo de tempo, de forma que, antes que o 
potencial de repouso seja restabelecido, outra variação é induzida, permitindo 
que potenciais pós-sinápticos subsequentes sejam somados. A integração neural 
nada mais é, portanto, do que a variação no potencial de membrana resultante dos 
diversos potenciais pós-sinápticos de um neurônio em um intervalo de tempo 
(KANDEL, 2014). 
Figura 7. Somação temporal e espacial.
 Fonte: Kandel (2014) 
Agora chegamos ao potencial de ação. A variação do potencial de membrana, 
a partir de um limiar (em torno de -55mV), altera a conformação de canais iônicos 
dependentes de voltagem, permitindo a sua abertura e desencadeando o 
potencial de ação. Esse limiar é chamado de valor crítico ou limiar de corrente 
Neurociência Fisiologia e Anatomia Funcional 19
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despolarizante, onde ocorre uma grande e súbita variação na voltagem, levando 
o potencial de membrana a tornar-se positivo (algumas dezenas de milivolts 
acima do zero) por mais ou menos meio milissegundo, voltando a cair para 
valores negativos, próximos do potencial de repouso, em seguida. Este enorme e 
repentino aumento no potencial de membrana é denominado potencial de ação, 
também chamado impulso nervoso. 
A existência de um limiar para a geração de um potencial de ação tem o 
papel de impedir que flutuações aleatórias do potencial de membrana de baixa 
amplitude (i.e., estimulações elétricas) produzam potenciais de ação. Esta 
propriedade de um potencial de ação é conhecida como lei do tudo ou nada: se 
um estímulo não for forte o suficiente para atingir o limiar, ele não produzirá nada; 
se ele for forte apenas para atingir o limiar, ou muito mais forte para superá-lo por 
qualquer quantidade, não importa, sempre será gerado um potencial de ação 
com a mesma forma e amplitude.
Então, o que acontece quando um estímulo atinge esse limiar? Quando o 
limiar de disparo é atingido, ocorre o que chamamos de despolarização, isto é, 
alteração da voltagem transmembrana para valores menos negativos, o que irá 
aumentar a permeabilidade da membrana a um determinado íon (aumentar a 
probabilidade de ativar/abrir canais iônicos: condutância). 
Quais são os canais ativados? A despolarização da membrana ativa em canais 
de Na+ dependentes de voltagem permitindo o rápido influxo de Na+. Esse 
influxo despolariza ainda mais a membrana, levando a uma reação em cadeia na 
qual muitos canais de Na+ são abertos em um intervalo de tempo muito curto 
(em torno de 1ms), caracterizando a curva ascendente do potencial de ação. A 
despolarização desencadeia (de forma mais lenta) a inativação desses canais, de 
forma que há o seu fechamento automático após a sua abertura, e o canal só pode 
ser ativado novamente após um período fixo. 
A despolarização da membrana também ativa canais de K+ dependentes de 
voltagem. A cinética desses canais é mais lenta do que a dos canais de Na+, de 
forma que a crescente despolarização decorrente do influxo de sódio aumenta 
o número de canais de K+ que são abertos. Como os canais de K+ permanecem 
abertos enquanto a célula estiver despolarizada, o efluxo deste íon fazcom que 
o potencial de membrana seja progressivamente restabelecido. A cinética de 
fechamento dos canais de potássio é relativamente lenta (quando comparada 
aos canais de Na+), de forma que, mesmo após atingir o potencial de repouso, 
ainda há saída de potássio e a célula passa por um período de hiperpolarização 
(Figura 8). 
A movimentação dos íons através da membrana afeta a distribuição dos 
íons nas regiões adjacentes da membrana, de forma que há um espalhamento 
do potencial de ação devido à condução eletrotônica de íons no citoplasma. 
Nos axônios, com sua estrutura tubular, mesmo que a condução eletrotônica 
Neurociência Fisiologia e Anatomia Funcional 20
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se propague em direção ao corpo celular, o efluxo de potássio é maior do que a 
corrente despolarizante, e a membrana continua o curso de repolarização pós-
potencial de ação.
O potencial de ação se propaga pelo axônio com velocidades variáveis 
dependendo do calibre do axônio e de seu isolamento elétrico. O calibre do 
axônio interfere na velocidade de condução da corrente no meio intracelular 
(eletrônica), que é diretamente proporcional ao diâmetro axonal. O isolamento 
elétrico depende da existência (ou não) de uma bainha de mielina e de sua 
espessura. Quanto maior o isolamento, mais rapidamente o sinal é conduzido 
(KANDEL, 2014).
O sinal é conduzido, então, até a terminação axonal, que pode exibir várias 
ramificações. A membrana celular do botão axonal exibe especializações na 
região pré-sináptica, entre elas, canais de Ca++ dependentes de voltagem. A 
abertura desses canais é transiente (abertura seguida rapidamente do 
fechamento), permitindo o influxo de pequenas quantidades de Ca++. O Ca++ se 
liga a proteínas do citoesqueleto que movem vesículas contendo transmissores 
sinápticos em direção à membrana celular, onde elas se fundem liberando seu 
conteúdo na fenda sináptica. A cada potencial de ação, há nova liberação de 
neurotransmissores, permitindo um aumento na intensidade do sinal transmitido 
pela somação temporal (KANDEL, 2014). 
Figura 8. Potencial de Repouso e Ação (A) e (B) Estrutura de propagação de um potencial de ação em um axônio, da esquerda 
para a direita. F
onte: A. Medical gallery of Blausen Medical 2014 ". WikiJournal of Medicine 1 (2). DOI:10.15347/wjm/2014.010. 
ISSN 2002-4436. - Own work, CC BY 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=29452220 B. (B) Adaptado 
de Kandel, 2014 e Tortora, 2010)
Neurociência Fisiologia e Anatomia Funcional 21
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Os neurotransmissores constituem um grupo variado de compostos 
químicos que variam de simples aminas, como a dopamina, e aminoácidos, 
como o g-aminobutirato (GABA), a polipeptídeos, tais como as encefalinas. Os 
mecanismos pelos quais eles provocam respostas nos neurônios pré-sinápticos 
e pós-sinápticos são tão diversos. Na tabela 1 é possível observar a origem e local 
de síntese de alguns neurotransmissores clássicos. 
Molécula transmissora Derivada de Local de síntese
Acetilcolina Colina SNC, nervos parassimpáticos
 
Serotonina
5-Hidroxitriptamina (5-
HT)
Triptofano SNC, células cromafins do trato digestivo, células 
entéricas
GABA Glutamato SNC
Glutamato SNC
Aspartato SNC
Glicina Espinha dorsal
Histamina Histidina Hipotálamo
Epinefrina Tirosine Medula adrenal, algumas células do SNC
Norepinefrina Tirosina SNC, nervos simpáticos
Dopamina Tirosina SNC
Adenosina ATP SNC, nervos periféricos
ATP nervos simpáticos, sensoriais e entéricos
Óxido nítrico, NO Arginina SNC, trato gastrointestinal
Tabela 1 Neurotransmissores.
Fonte: Autoral 
Uma sinapse só pode funcionar efetivamente se houver alguma maneira 
de “desligar” o sinal depois de enviado. O término do sinal permite que a 
célula pós-sináptica retorne ao seu potencial normal de repouso, pronta para 
a chegada de novos sinais. Para o sinal terminar, a fenda sináptica deve ser 
“limpa de neurotransmissor”. Existem algumas maneiras diferentes de fazer 
isso. O neurotransmissor pode ser quebrado por uma enzima (como exemplo,a 
monoaminoxidase: serotonina, noradrenalina) e pode ser transportado de volta 
para o neurônio pré-sináptico (são os chamados transportadores de recaptação) 
ou pode, simplesmente, difundir-se. Em alguns casos, o neurotransmissor 
também pode ser “limpo” pelas células gliais próximas. Qualquer coisa que 
interfira nos processos que encerram o sinal sináptico pode ter efeitos fisiológicos 
significativos. Por exemplo, os medicamentos que interferem na recaptação 
do neurotransmissor serotonina no cérebro humano são usados como 
antidepressivos.
Agora que já compreendemos o potencial de ação, podemos discutir sobre 
os diferentes tipos de sinapse.
Sinapse química: querido leitor, até esse momento falamos das sinapses 
químicas, que são aquelas em que a transmissão de informação se dá através 
https://cerebromente.org.br/n12/fundamentos/neurotransmissores/nerves_p.html#ach
https://cerebromente.org.br/n12/fundamentos/neurotransmissores/nerves_p.html#gaba
https://cerebromente.org.br/n12/fundamentos/neurotransmissores/aminoacidderivatives.html#no
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da liberação de neurotransmissores de um neurônio e sua ligação a receptores 
presentes em uma célula adjacente. Um axônio pode fazer contato em qualquer 
lugar do segundo neurônio: nos dendritos (uma sinapse axo-dendrítica), no corpo 
celular (uma sinapse axo-somática) ou nos axônios (uma sinapse axo-axônica). 
Como vimos, os potenciais de ação são uma resposta do tipo tudo ou nada. Ou 
seja, ou acontece com força total ou não acontece de jeito nenhum. A sinalização 
sináptica, por outro lado, é muito mais flexível. Por exemplo, um neurônio emissor 
pode “aumentar” ou “diminuir” a quantidade de neurotransmissor que ele libera 
em resposta à chegada de um potencial de ação. Da mesma forma, uma célula 
receptora pode alterar o número de receptores que coloca em sua membrana e a 
rapidez com que responde à ativação desses receptores. Essas mudanças podem 
fortalecer ou enfraquecer a comunicação em uma sinapse particular. 
As células pré e pós-sinápticas podem alterar dinamicamente seu 
comportamento de sinalização com base em seu estado interno ou nas sugestões 
que recebem de outras células. Esse tipo de plasticidade, ou capacidade de 
mudança, torna a sinapse um local-chave para alterar a força do circuito neural 
e desempenha um papel no aprendizado e na memória. Além disso, diferentes 
células pré e pós-sinápticas produzem diferentes neurotransmissores e 
receptores de neurotransmissores, com diferentes interações e diferentes efeitos 
sobre a célula pós-sináptica. Esse tipo de modulação ocorre apenas nas sinapses 
químicas.
Sinapses elétricas: embora as sinapses elétricas sejam menos numerosas do 
que as sinapses químicas, elas são encontradas em todos os sistemas nervosos 
e desempenham papéis importantes e únicos. O modo de neurotransmissão 
nas sinapses elétricas é bastante diferente daquele nas sinapses químicas. Em 
uma sinapse elétrica, as membranas pré-sináptica e pós-sináptica estão muito 
próximas e, na verdade, estão fisicamente conectadas por proteínas de canal 
formando junções comunicantes (gap junctions). As junções comunicantes 
permitem que a corrente passe diretamente de uma célula para a próxima. Além 
dos íons que carregam essa corrente, outras moléculas, como o ATP, podem se 
difundir através dos grandes poros junções comunicantes.
Existem diferenças importantes entre sinapses químicas e elétricas. Como as 
sinapses químicas dependem da liberação de moléculas de neurotransmisores das 
vesículas sinápticas para transmitir seu sinal, há um atraso de, aproximadamente, 
um milissegundo entre o momento em que o potencial do axônio atinge o terminal 
pré-sináptico e quando o neurotransmissor leva à abertura dos canais de íons pós-
sinápticos. Além disso, essa sinalização é unidirecional. A sinalizaçãoem sinapses 
elétricas, em contraste, é virtualmente instantânea (o que é importante para 
sinapses envolvidas em reflexos), e algumas sinapses elétricas são bidirecionais. 
As sinapses elétricas também são mais confiáveis, pois têm menos probabilidade 
de serem bloqueadas e são importantes para sincronizar a atividade elétrica de 
um grupo de neurônios. Por exemplo, acredita-se que as sinapses elétricas no 
Neurociência Fisiologia e Anatomia Funcional 23
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tálamo regulem o sono de ondas lentas, e a interrupção dessas sinapses pode 
causar convulsões. 
Figura 9: As duas modalidades de transmissão sináptica.
Fonte: PEREDA, Alberto E. Electrical synapses and their functional interactions with chem ical synapses. Nature Reviews Neuros-
cience, v. 15, n. 4, p. 250-263, 2014.
A comunicação celular no sistema nervoso está intrinsecamente associada 
a variações no potencial de membrana. O neurônio apresenta diversas 
especializações citológicas relacionadas à manutenção e variação do potencial 
de membrana, como receptores, canais iônicos, vesículas sinápticas (em sinapses 
químicas) ou junções comunicantes (nas elétricas), além da distribuição desigual 
de organelas na célula. As características intrínsecas morfofuncionais do neurônio 
por si só já permitem a integração de informação, como vimos na somação 
espacial e temporal de potenciais pós-sinápticos. Quando acrescentamos a 
esses aspectos as múltiplas variações no padrão de conexão entre os neurônios, 
podemos entender os princípios de organização e integração neural que são 
subjacentes a todos os comportamentos animais (KANDEL, 2014).
 Para facilitar a compreensão de como funciona o sistema nervoso, iremos 
abordar, no próximo capítulo, qual a sua origem e como se desenvolve.
Neurociência Fisiologia e Anatomia Funcional 24
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4. - DESENVOLVIMENTO DO SISTEMA NERVOSO: 
NEUROEMBRIOLOGIA E NEUROANATOMIA
A formação do cérebro humano, a partir de um pequeno grupo de células, é 
um processo extraordinário que leva muitos anos para atingir o potencial pleno 
em termos de habilidades sensoriais, motoras e intelectuais. Embora seu decurso 
não seja regular, segue uma sequência bastante previsível. 
As primeiras células que irão se diferenciar em células do sistema nervoso 
surgem no ser humano após cerca de 20 dias da origem do embrião, em um 
processo chamado de neurulação, evento-chave no desenvolvimento do 
sistema nervoso. Nesta fase, o embrião possui apenas três tipos de tecidos: 
ectoderme, endoderme e mesoderma. Parte da mesoderma forma um tubo 
localizado próximo da superfície ventral do organismo. Este tubo, chamado de 
notocorda, induz a ectoderma imediatamente acima a se invaginar e formar um 
tubo, separado do resto da ectoderma (Figura 10A). Este tubo formado de tecido 
ectodermal se tornará o tubo neural. Algumas células se desprendem durante a 
formação do tubo neural e são denominadas de cristas neurais. O sistema nervoso 
central (encéfalo e medula espinal) será originado do tubo neural, enquanto que 
o sistema nervoso periférico será formado pelas cristas neurais (Figura 10B).
Figura 10: SEQ Figura\*ARABIC 10. Formação do tubo neural
Fonte: (Modificado de Moraes, 2009).
Logo após o tubo neural ser formado, a sua região rostral se diferencia, 
tornando-se maior e mais pronunciada. Essa região virá a se tornar o encéfalo, 
enquanto o restante será a medula espinal. O crescimento do encéfalo ocorre 
devido à migração e proliferação de células para esta região. As primeiras 
diferenciações do encéfalo, já visíveis após 25 dias no ser humano, são chamadas: 
as vesículas primitivas denominadas de prosencéfalo; a região mais rostral, 
mesencéfalo; e o romboencéfalo, contínuo à medula espinhal. O canal central do 
tubo neural irá se diferenciar na região encefálica, formando ventrículos e canais 
de comunicação dentro do encéfalo, enquanto na região da medula este não 
passa por grandes alterações.
Neurociência Fisiologia e Anatomia Funcional 25
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Com sete semanas de gestação, o prosencéfalo se diferencia em telencéfalo 
e diencéfalo. O telencéfalo corresponde à região do cérebro, enquanto o 
diencéfalo corresponde à região do tálamo e do hipotálamo. O mesencéfalo, por 
não passar por grandes mudanças, continua com a mesma denominação. Já o 
romboencéfalo se diferencia no metencéfalo e no mielencéfalo (Figura 11B,C). O 
metencéfalo corresponde à região da ponte e, em contato com a região dorsal 
desta, o cerebelo. O mielencéfalo corresponde à região do bulbo, região mais 
caudal do encéfalo, contínuo com a ponte e a medula espinal. O mesencéfalo, a 
ponte e o bulbo juntos são considerados o tronco encefálico. Este nome vem do 
fato destes juntos estarem no centro do encéfalo e interligarem todas as estruturas 
encefálicas (Figura 11C).
Para relembrar:
• O telencéfalo forma o cérebro e os ventrículos laterais;
• O diencéfalo dá origem ao tálamo, ao hipotálamo, ao epitálamo e ao terceiro ventrículo;
• O mesencéfalo forma estrutura de mesmo nome e o aqueduto do mesencéfalo;
• O metencéfalo dá origem à ponte, ao cerebelo e à parte superior do quarto ventrículo;
• O mielencéfalo forma o bulbo e a parte inferior do quarto ventrículo.
As paredes destas regiões encefálicas dão origem ao tecido nervoso, enquanto 
o interior oco do tubo se transforma em ventrículos (espaços preenchidos por 
líquido). O tecido expandido da crista neural é importante no desenvolvimento da 
cabeça. A maioria das estruturas protetoras do encéfalo – isto é, a maior parte dos 
ossos cranianos, tecidos conjuntivos associados e meninges – é derivada deste 
tecido (TORTORA, 2010).
A partir da 11a semana de vida, já é possível identificar no embrião as suas 
principais estruturas anatômicas e, com cinco meses, estas já estão com aspecto 
do sistema nervoso desenvolvido. O cérebro do bebê continua a se desenvolver 
e as fissuras (sulcos) e saliências (giros) aumentam em complexidade no 
nascimento. O bebê tem tantos neurônios quanto um adulto (100 bilhões). A 
maioria tendo sido formada até o sexto mês gestacional, embora eles ainda não 
estejam amadurecidos (Figura 11D). O hipocampo, por exemplo, estrutura do 
cérebro relacionada com a formação de memória, apenas se tornará funcional 
após três anos do nascimento do organismo. É por isso que possuímos memórias 
apenas a partir dos três anos de vida, em média. Estruturas relacionadas com a 
manutenção do organismo, encontrados principalmente no tronco encefálico, já 
são funcionais e estão com as células diferenciadas logo após o nascimento.
Neurociência Fisiologia e Anatomia Funcional 26
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Figura 11: Desenvolvimento das principais estruturas do encéfalo humano até o nascimento. A) feto com 3 semanas; B) com 7 
semanas; C) com 11 semanas; D) no nascimento.
Fonte: (Modificado de Moraes, 2009).
Simultaneamente ao desenvolvimento do sistema nervoso central, ocorre 
o desenvolvimento do sistema nervoso periférico. Este se dá pela proliferação 
e migração das células das cristas neurais para diferentes regiões do organismo, 
formando aglomerados de neurônios e células gliais chamados de gânglios. 
Os neurônios destes gânglios entram em contato com neurônios medulares e 
inervam diferentes órgãos e tecidos do organismo.
Todas as regiões descritas acima, exceto a medula espinal, encontram-se na 
cabeça do organismo, dentro da caixa craniana e protegidas por três envoltórios 
formados de tecido conjuntivo, denominados meninges, chamadas de dura-
máter, aracnóide e pia-máter.
Pia-Máter: localizada mais intimamente ao sistema nervoso, é impossível de ser totalmente 
removida sem remover consigo o próprio tecido nervoso. Essa camada é altamente vascularizada.
Aracnóide: situada entre a Pia-máter e Dura-máter, é provida de trabéculas que permitem a 
circulação do líquido cerebrospinal.
Dura-máter: trata-se do envoltório mais externo emais forte, constituída de tecido conjuntivo 
denso, contínuo com o periósteo dos ossos da caixa craniana. A dura-máter, que envolve a medula 
espinhal, é separada do periósteo das vértebras, formando-se entre os dois, o espaço perbarreinidural.
Aqui é relevante destacar que o líquido cerebrospinal (LCS) é um líquido claro 
e incolor, formado principalmente por água, que protege o encéfalo e a medula 
espinal de lesões químicas e físicas. Ele também é responsável pelo transporte de 
pequenas quantidades de oxigênio, glicose, neuropeptídeos e outras substâncias 
importantes do encéfalo para os neurônios e a neuróglia. Em resumo, o LCS 
tem função de proteção mecânica, função homeostática (seu pH influencia a 
ventilação pulmonar e fluxo de sangue no encéfalo) e circulação. 
A região do crânio é uma das mais protegidas de todo o organismo, 
não possuindo articulações e possuindo pequenas fenestras apenas para a 
comunicação entre o encéfalo e a medula espinal, para o nervo ótico, para o 
bulbo olfatório, para o nervo auditório e para os nervos cranianos. A barreira 
hematoencefálica (BHE) é uma estrutura que impede e/ou dificulta a passagem 
de substâncias do sangue para o sistema nervoso central, tais como anticorpos, 
Neurociência Fisiologia e Anatomia Funcional 27
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complemento e fatores de coagulação. A BHE é formada por células endoteliais 
que ficam alinhadas com os capilares, impedindo ou dificultando a passagem de 
substâncias do sangue para o tecido nervoso. Para contornar esta situação, as 
células do sistema nervoso obtêm os nutrientes da circulação através do contato 
dos astrócitos com os vasos sanguíneos próximos (MORAES, 2009).
No que diz respeito à evolução do sistema nervoso dentre os vertebrados, ao 
longo da evolução, o encéfalo sofreu mudanças consideráveis. Em comparação 
com os sistemas nervosos primitivos de invertebrados, o encéfalo dos vertebrados 
é um órgão bem desenvolvido e altamente interconectado. Dentre os vertebrados, 
as estruturas que menos se modificaram são as encontradas no tronco encefálico, 
justamente devido à importância dessas para a sobrevivência do organismo. 
Outras estruturas já variam bastante de acordo com o estilo de vida dos animais. 
O cerebelo, por exemplo, é mais desenvolvido em animais que dependem de 
grande coordenação motora, como é o caso da maioria dos peixes, das aves e dos 
mamíferos.
O encéfalo dos peixes varia muito devido ao grande número de gêneros 
de peixes existentes. De modo geral, o telencéfalo não é dividido, havendo 
apenas um canal, ao invés de canais laterais como a dos mamíferos. O encéfalo 
dos anfíbios é notavelmente não especializado. Os hemisférios cerebrais são 
mais separados entre si que nos peixes, de modo que quase não possuem um 
ventrículo comum. O corpo estriado é pequeno. Os lobos ópticos apresentam 
dimensões pequenas a moderadas. O cerebelo ainda é rudimentar. O encéfalo 
dos répteis é estreito, alongado e quase reto. Os bulbos olfativos tendem a ser 
menores que os dos peixes. Os tratos olfativos são longos. Os encéfalos das aves 
são relativamente grandes, uniformes e peculiares. Os bulbos e tratos olfativos são, 
de modo geral, menores do que nos outros vertebrados. O hemisfério cerebral 
das aves é superado em tamanho apenas pelo de alguns mamíferos, isso devido 
ao enorme desenvolvimento do corpo estriado com seu neocórtex. Os nervos, 
tratos e quiasma ópticos são grandes. Nas aves e mamíferos, o cerebelo é muito 
volumoso, lobulado e convoluto, formando giros e sulcos. As porções superficiais 
do córtex são delgadas e a substância cinzenta tornou-se externa. Nas aves, o 
cerebelo é maior do que nos outros vertebrados, salvo alguns mamíferos.
Nos mamíferos, os bulbos e tratos olfativos variam de imensos a muito 
pequenos. Embora menor que nos répteis e aves, o corpo estriado é bem 
desenvolvido. O amplo neocórtex representa a característica dos mamíferos, 
dominando o encéfalo estruturalmente e funcionalmente. Estes são lisos em 
mamíferos pequenos e convolutos na maioria dos de grande porte. Uma nova 
comissura, o corpo caloso, liga os hemisférios.
A cobertura dorsal do mesencéfalo, denominada teto, é o local onde 
encontramos em todos os vertebrados, salvo os mamíferos, o centro primário de 
percepção da visão. Nos mamíferos, a percepção visual é migrada, em grande 
Neurociência Fisiologia e Anatomia Funcional 28
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parte, para o cérebro, apesar do teto do mesencéfalo ainda ser funcional na visão.
Diagrama 1: Formato geral do encéfalo. Vermelho (Cerebelo). Amarelo (Lobo óptico). Laranja (Cérebro). Verde (Hipófise). Rosa 
(Bulbo). Cinza (Bulbo olfatório).
Fonte: Modificado de Moraes (2009)
Depois de compreendermos o desenvolvimento embriológico do sistema 
nervoso, torna-se mais fácil entender a origem das suas principais estruturas e 
organização.
Organização funcional do sistema nervoso
 Como vimos anteriormente, anatomicamente, o sistema nervoso é dividido em duas partes:
Sistema Nervoso Central: encéfalo (i.e., cérebro, cerebelo e o tronco encefálico) e medula 
espinal alojados em um estojo ósseo (crânio e coluna vertebral), que lhe oferece proteção adequada; 
Sistema Nervoso Periférico: gânglios e terminações nervosas.
Lembrando que os nervos podem ser cranianos (ligados ao encéfalo) ou 
espinais (ligados à medula espinal). Os gânglios podem ser motores (autônomos) 
ou sensitivos (nervo espinal). As terminações nervosas podem ser motoras (placa 
motora) ou sensitivas (exteroceptivas, visceroceptores e proprioceptivas). Abaixo, 
o esquema que ilustra o SNC e o SNP sucessivamente:
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Esquema 1: Divisão anatômica do Sistema Nervoso 
Fonte: MOTTA-TEIXEIRA,2020
Do ponto de vista funcional, podemos dividir o sistema nervoso em duas 
partes: 
 Parte somática: seria a parte do sistema nervoso que interage com o meio 
externo, ou seja, as alterações no ambiente (temperatura, intensidade de luz, 
som, etc.) estimulam a parte somática do SN (os sentidos somáticos, que são as 
sensibilidades táteis, térmicas, dolorosas e proprioceptivas; os sentidos especiais, 
que são a visão, audição, gustação, olfato e equilíbrio) que traduz e codifica 
esses sinais em potenciais de ação que são levados para os centros superiores 
de seu processamento (Vias aferentes). Todos esses sentidos são, de modo geral, 
percebidos conscientemente. Após esse processamento, essa informação é 
retransmitida para a periferia, influenciando órgãos-alvo e gerando ação (vias 
eferentes, músculos esqueléticos).
Parte visceral: como o nome indica, integra as funções das diversas vísceras 
do corpo, ou seja, controla a homeostase do organismo. As informações que são 
geradas pelas vísceras são transmitidas para os centros superiores (via aferente) 
e, após o seu processamento, são levadas para músculos lisos, músculos estriados 
cardíacos ou glândulas (via eferente).
Esses estímulos eferentes podem ser estimulatórios ou inibitórios e são 
gerados pela divisão autônoma do sistema nervoso. 
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Esquema 2. Divisão funcional do sistema nervoso 
Fonte: Autoral
Agora vamos explorar algumas das principais estruturas do sistema nervoso 
e, depois, abordaremos em detalhe o sistema nervoso autônomo. Vamos começar 
falando sobre o encéfalo:
O telencéfalo (cérebro) é a “sede da inteligência”. Os processos biológicos 
pelos quais nos movemos, pensamos, percebemos, aprendemos, planejamos, 
lembramos, etc., são reflexões das funções cerebrais. O telencéfalo é composto 
por um córtex cerebral externo, uma região interna de substância branca e núcleos 
de substância cinzenta localizados profundamente na substância branca.
Durante o desenvolvimento embrionário, quando o encéfalo cresce 
rapidamente, a substância cinzenta do córtex se desenvolve muito mais rápidoque a substância branca. Como consequência, o córtex se dobra sobre si mesmo, 
formando pregas conhecidas como giros ou circunvoluções. As fendas mais 
profundas entre os giros são chamadas de fissuras; as mais superficiais, de sulcos. 
Através de uma proeminente fenda chamada fissura longitudinal, o cérebro é 
dividido em duas metades chamadas hemisférios. Na base desta fissura, encontra-
se um espesso feixe de axônios mielinizados, chamado corpo caloso, o qual 
fornece um elo de comunicação entre os hemisférios. O hemisfério esquerdo 
controla a metade direita do corpo e vice-versa, em razão de um cruzamento de 
fibras nervosas no bulbo. 
A camada externa do cérebro, chamada de córtex cerebral, é responsável pelo 
controle de diversas atividades, como o controle da movimentação do organismo, 
recebimento e processamento de diversos estímulos sensoriais, aprendizado 
e memória, entre outros. Abaixo do córtex e separado deste por uma região de 
matéria branca, encontramos os núcleos da base. 
O córtex de cada hemisfério é dividido em quatro lobos, que recebem seus 
nomes de acordo com os ossos que os recobrem: lobos frontal, parietal, temporal 
e occipital (Figura 12). Anatomicamente, o sulco central separa o lobo frontal do 
lobo parietal. Um giro importante, o giro pré-central – localizado imediatamente 
anterior ao sulco central – contém a área motora primária do córtex cerebral. Outro 
giro importante, o giro pós-central, o qual se situa imediatamente posterior ao 
Neurociência Fisiologia e Anatomia Funcional 31
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sulco central, contém a área somatossensitiva primária. O sulco (fissura) cerebral 
lateral separa o lobo frontal do lobo temporal. O sulco parietoccipital separa o lobo 
parietal do lobo occipital. Uma quinta porção do telencéfalo (cérebro), a ínsula, 
não pode ser vista superficialmente porque se encontra dentro do sulco cerebral 
lateral, profundamente aos lobos parietal, frontal e temporal.
É possível delimitar diversas funções corticais a lobos específicos, sendo que 
ambos possuem funções similares. A diferença entre os hemisférios corticais é 
que cada hemisfério é responsável pelo controle do lado oposto do indivíduo. 
Ou seja, o lado esquerdo do corpo é controlado pelo hemisfério direito. Além 
disso, acredita-se que possuímos um hemisfério dominante. Os hemisférios se 
comunicam através do corpo caloso. O lobo temporal, localizado nas partes laterais 
do crânio, é relacionado primariamente com o sentido de audição, possibilitando 
o reconhecimento de tons específicos e intensidade do som. O lobo frontal, que 
se localiza na frente do encéfalo, abaixo do osso frontal do crânio, é responsável 
pela elaboração do pensamento, planejamento, programação de necessidades 
individuais e emoção. O lobo parietal, localizado dorsalmente, atrás do lobo 
frontal, é responsável pela sensação de dor, tato, gustação, temperatura, pressão. 
Também está relacionado com a lógica matemática. O lobo occipital, localizado 
na região da nuca, é responsável pelo processamento da informação visual.
Entre os hemisférios estão os ventrículos cerebrais (ventrículos laterais e 
terceiro ventrículo). Contamos ainda com um quarto ventrículo, localizado mais 
abaixo, ao nível do tronco encefálico. São reservatórios do líquido cefalorraquidiano. 
Estes ventrículos são contínuos e unidos com o canal central da medula espinal.
Abaixo do córtex cerebral, logo após a matéria branca, encontramos os 
núcleos da base. Este é formado por um aglomerado de gânglios que estão 
relacionados, de modo geral, com o controle da movimentação estereotipada, 
manutenção do tônus muscular e postura. Os principais aglomerados celulares 
dos núcleos da base são o corpo estriado (este subdividido em núcleo caudado, 
putamen e globo pálido) e o núcleo subtalâmico. A degeneração dos núcleos da 
base pode desencadear distúrbios motores, como a doença de Huntington e o 
mal de Parkinson.
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Figura 12. Telencéfalo. Vista lateral e corte sagital do cérebro. 
Fonte: Freepik.com (adaptação Motta-Teixeira,2020)
O diencéfalo forma o núcleo central de tecido encefálico logo acima do 
cerebelo (Figura 12). Ele é quase completamente circundado pelos hemisférios 
cerebrais e contém vários núcleos envolvidos com processamento sensitivo e 
motor entre os centros encefálicos superiores e inferiores. O diencéfalo se estende 
do tronco encefálico até o telencéfalo (cérebro) e circunda o terceiro ventrículo; 
ele inclui o tálamo, o hipotálamo e o epitálamo (TORTORA,2010). Logo abaixo 
do hipotálamo, encontramos a glândula pituitária (hipófise), importante glândula 
secretora de hormônios, produzidos tanto pelo hipotálamo quanto pela própria 
hipófise. 
O hipotálamo realiza diversas conexões com todo o organismo através de 
conexões com diversas estruturas encefálicas, a medula espinal e mesmo com 
órgãos periféricos através do sistema hipófise-hipotálamo, o que o torna envolvido 
no controle de diversas atividades. O hipotálamo controla muitas atividades 
corporais e é um dos principais reguladores da homeostase. Informações 
sensoriais, somáticas e viscerais chegam ao hipotálamo, bem como impulsos 
de receptores visuais, gustatórios e olfatórios. Outros receptores hipotalâmicos 
monitoram continuamente a pressão osmótica, a glicemia, certas concentrações 
hormonais e a temperatura sanguínea. Além disso, o hipotálamo faz parte da 
regulação dos padrões comportamentais e emocionais e também dos ritmos 
circadianos e níveis de consciência.
O tálamo é um centro de pré-processamento e de transmissão de sinais, 
principalmente de informação sensorial proveniente de segmentos inferiores, da 
medula espinal e do bulbo, para centros superiores. Ele que mede cerca de 3 cm de 
comprimento e forma cerca de 80% do diencéfalo, é composto por duas massas 
ovais de substância cinzenta organizadas em núcleos com tratos de substância 
branca de permeio. O tálamo também está relacionado com outras atividades, 
como o controle do sono e da vigília, além de alterações no comportamento 
Neurociência Fisiologia e Anatomia Funcional 33
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emocional que decorre, não só da própria atividade, mas também de conexões 
com outras estruturas neurais.
O epitálamo, pequena região superior e posterior ao tálamo, é composto 
pela glândula pineal e pelos núcleos habenulares. A glândula pineal faz parte 
do sistema endócrino, pois secreta o hormônio melatonina. Como a melatonina 
é liberada em resposta à escuridão, ela é o sinal de noite para o organismo. 
Responsável pela sincronização do relógio biológico, participa do metabolismo 
energético, sistema imune, reprodutor, processos plásticos neurais, entre outros 
(Confira em Cipolla-Neto, 2018). Os núcleos habenulares estão relacionados com 
o olfato, especialmente com respostas emocionais a odores como o perfume da 
pessoa amada e os biscoitos de chocolate da mamãe assando no forno.
Figura 13: Núcleos da base. Vista superior e corte coronal do cérebro.
Fonte: Freepik.com (adaptação Motta-Teixeira,2020)
O comportamento motivacional e o controle das emoções são realizados por diversas estruturas 
localizadas no telencéfalo e no diencéfalo. Essas regiões recebem o nome de sistema límbico. 
O sistema límbico é, por vezes, chamado de “cérebro emocional”, pois sua função primária está 
relacionada com uma série de emoções, tais como dor, prazer, afeto, medo e raiva. Ele também está 
envolvido com o olfato e com a memória. Os principais componentes do sistema límbico são: amígdala, 
tálamo, hipotálamo, hipocampos (embora existam outras: veja na imagem 14). Localizada no interior 
dos córtices temporais, a amígdala atua como, provavelmente, o principal desencadeador de toda 
experiência emocional, principalmente ao medo. As outras estruturas, apesar de fundamentais para 
o desencadeamento da resposta emocional, estariam relacionadascom a associação de memórias 
com emoções, como é o caso do hipocampo, ou, então, relacionadas com o desencadeamento de 
respostas fisiológicas, no caso do hipotálamo (Figura 14).
 
Neurociência Fisiologia e Anatomia Funcional 34
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Figura 14. Sistema límbico 
Fonte: Tortora (2010)
Rostralmente ao diencéfalo, encontramos o tronco encefálico e, ligado a 
este, o cerebelo. O cerebelo está situado na fossa posterior do crânio, atrás da 
ponte (protuberância) cerebral e do bulbo, separado deles pelo quarto ventrículo. 
Apesar da única via de comunicação do cerebelo ser com a ponte, este apresenta 
mais semelhanças com o cérebro do que com os núcleos mais próximos deste.
O cerebelo ocupa cerca de um quarto do volume craniano no homem, o 
que dá uma ideia de sua importância funcional. Ele consiste em uma estrutura 
globosa formada por uma camada externa de matéria cinzenta, chamada de córtex 
cerebelar. Como o cérebro, também está dividido em dois hemisférios. Porém, ao 
contrário dos hemisférios cerebrais, o lado esquerdo do cerebelo está relacionado 
com os movimentos do lado esquerdo do corpo, enquanto o lado direito, com os 
movimentos do lado direito do corpo. Este córtex, que também apresenta sulcos 
e giros, cobre um núcleo de matéria branca. Nesta matéria branca, encontram-
se o núcleo fastigial, os interpostos e o núcleo denteado (Figura 15). Ele tem um 
importante papel na coordenação e precisão das funções motoras, bem como no 
aprendizado motor. Estas funções são integradas com as informações do córtex 
primário motor e com os núcleos da base, além de outras regiões encefálicas.
Neurociência Fisiologia e Anatomia Funcional 35
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Figura 15: Cerebelo e tronco encefálico 
Fonte:Tortora (2010)
O tronco encefálico interpõe-se entre a medula espinal e o diencéfalo, 
situando-se ventralmente ao cerebelo. Ela é responsável por receber informações 
sensitivas de estruturas cranianas e controlar os músculos da cabeça, transmitir 
informações entre a medula espinal, o telencéfalo e o diencéfalo, e regular a 
atenção e vigília (função esta mediada pela formação reticular). Além destas 
funções, diversos núcleos localizados no mesencéfalo, ponte e bulbo são 
responsáveis pela manutenção da sobrevivência do organismo através da 
regulação e modulação de atividades fisiológicas, como exemplo, o controle 
da pressão arterial, o ciclo sono-vigília, consciência e controle respiratório e 
cardiovascular.
O mesencéfalo situa-se rostralmente à ponte e controla muitas funções 
sensoriais e motoras, incluindo os movimentos oculares e a coordenação 
dos reflexos visuais e auditivos Um dos principais núcleos mesencefálicos é a 
substância negra. Este núcleo, assim chamado devido à sua cor, está intimamente 
relacionado com o controle da movimentação e a sua lesão está diretamente 
relacionada com o parkinsonismo. Esta relação se dá porque a substância negra é 
um dos grandes centros dopaminérgicos no sistema nervoso e, em pacientes com 
parkinsonismo, comumente se encontra baixos níveis de dopamina no sistema 
nervoso e com menor número de células neste núcleo.
A ponte está localizado caudalmente ao mesencéfalo. Esta região é chave 
para a comunicação entre a medula espinal, o bulbo, o cerebelo e os centros 
superiores Encontramos nela o locus coeruleus, um denso aglomerado de 
Neurociência Fisiologia e Anatomia Funcional 36
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neurônios produtores de noradrenalina. Este núcleo envia projeções para a todas 
as principais regiões encefálicas e da medula espinal, e está envolvido no controle 
de diversas atividades, dentre elas, o controle do sono e do estresse.
O bulbo (ou medula oblongata) é anatomicamente e funcionalmente 
similar à medula espinal. Este possui diversos centros responsáveis por funções 
autonômicas vitais, como a digestão, a respiração e o controle da frequência 
cardíaca. Um núcleo bulbar que se destaca é o núcleo do trato solitário. Localizado 
na região dorsal, este é o primeiro centro no sistema nervoso a receber e processar 
informações sensoriais de diversos órgãos viscerais.
Muitos dos núcleos do tronco encefálico emitem fibras nervosas que se 
comunicam com a periferia do organismo sem passar pela medula espinal. Esses 
nervos, chamados de nervos cranianos, entram em contato com o encéfalo 
através de uma fenestra no crânio. Em humanos, são encontrados 12 pares de 
nervos cranianos, numerados de I a XII, e podem ser classificados como sensoriais 
e motores. Fibras sensoriais trazem informações das vísceras para o encéfalo, 
enquanto fibras motoras transportam informação para a periferia.
A medula espinal é a parte mais caudal do sistema nervoso central e, em 
muitos aspectos, a parte mais simples. Ela se estende da base do crânio até a 
primeira vértebra lombar. A medula espinal recebe informação sensorial da pele, 
dos músculos, do tronco, dos membros e contém neurônios motores responsáveis 
por ambos os movimentos voluntários e reflexos (Figura 16).
Ao longo de seu comprimento, a medula espinal varia em tamanho e formato, 
dependendo se os nervos emergentes irão inervar os membros ou o tronco. A 
coluna é dividida em matéria cinzenta e matéria branca que a envolve. A matéria 
cinzenta, que contém diversos corpos celulares, é tipicamente dividida em 
cornos dorsais e ventrais (assim chamados porque a matéria cinzenta parece 
ter o formato da letra H em secções transversais). O corno dorsal contém uma 
disposição ordenada de neurônios sensoriais que recebem aferências - estímulos 
de outras células - da periferia, enquanto o corno ventral contém neurônios 
motores que inervam músculos específicos. A matéria branca é formada de tratos 
longitudinais de axônios mielinizados que formam vias ascendentes através da 
qual a informação sensória chega ao encéfalo e vias descendentes que carregam 
comandos motores e influências modulatórias do encéfalo.
Neurociência Fisiologia e Anatomia Funcional 37
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Figura 16: Medula espinal
Fonte: Manual MSD Versão Saúde para a Família
O sistema nervoso autônomo é a parte que está relacionada ao controle 
da vida vegetativa, ou seja, controla funções como a respiração, circulação 
do sangue, controle de temperatura e digestão. Por definição, denomina-se 
sistema nervoso autônomo apenas o componente eferente do sistema nervoso 
visceral. Ele é o principal responsável pelo controle automático do corpo frente 
às diversidades do ambiente, ou seja, homeostase. Apesar do nome autônomo, 
ele não é independente do restante do sistema nervoso. Ele é interligado com 
diversas partes do sistema nervoso central, principalmente com o hipotálamo. 
Além disso, o SNA também proporciona os ajustes neurovegetativos que dão 
suporte aos comportamentos motivados (comportamento defensivo, alimentar, 
sexual).
O sistema nervoso autônomo é constituído por um conjunto de neurônios 
que se encontram na medula espinal e no tronco encefálico. Estes, através de 
gânglios periféricos, coordenam a atividade da musculatura lisa, da musculatura 
cardíaca e de inúmeras glândulas. O sistema nervoso autônomo inclui duas divisões 
clássicas: sistema nervoso simpático e sistema nervoso parassimpático. É preciso 
destacar que os neurônios do sistema autonômico são motores, mas, ao contrário 
das vias motoras que possuem apenas um neurônio entre SNC/medula ao órgão-
alvo (ex.: músculo esquelético), no sistema autônomo, temos dois neurônios: 
neurônios pré-ganglionares, em que o corpo celular do neurônio está localizado 
no encéfalo ou na medula espinal, seus axônios (fibras pré-ganglionares) deixam 
o SNC e fazem sinapses em um ou mais neurônios em que os corpos celulares 
estão localizados em gânglios do SNP. A projeção desse segundo neurônio que 
se estende até o órgão visceral efetor, é chamado fibra pós-ganglionar. Isto é, 
unindo os neurônios estão as fibras: pré-ganglionares (conecta