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Carrapatos Mé s a, · l' ~ I , .[ \ p '--~! '. Carrapatos de Importância Médico-Veterinária da. Região Neotropical: Um guia ilustrado para identificação de espécies , Darci Moraes Barros-Battesti, Márcia Arzua, Gervásio Henrique Bechara , ',' ~'. ~ --. . . , Ilustração da capa Carrapatos da espécie Amb/yomma incisum sobre uma folha em seu ambiente natural (fotografia de Márcio Botelho de Castro, gentilmente cedida por Matias P.J. Szabó). Ü Carrapatos de Importância Médico-Veterinária da Regiao Neotropical r B277g BARROS-BATTESTI, Darci Moraes Carrapatos de Importância Médico-Veterinária da Região Neotropical: Um guia ilustrado para identificação de espécies; por Darci Moraes Barros-Battesti, Márcia Arzua e Gervásio Henrique Bechara. São Paulo, VoxlICTTD-3/Butantan, 2006. 223 pgs. llust. ISBN: 85-99909-01-0 CDD 616.9 Bibliotecária Responsável: Lindalva Santana da Silva - CRB 8/5321 Todos os direitos reservados. Nenhuma parte desta publicação pode ser reproduzida, mes- mo parcial, e por qualquer processo, sem autorização expressa do Autor e do Editor. "A produção e impressão deste guia ilustrado foram patrocinadas pelo Integrated Consortium on Ticks and Tick-borne Diseases (lCTTD-3) financiado pela União Européia por meio do projeto de ação coordenada n°. 510561, e sua distribuição fo i real izada pelo Instituto Butantan, São Paulo, SP, Brasil" . Um guia ilustrado para identif icação de espécies iii /'" .- . . '-' '\ .. -- -"-- ' •. , \ Agradecimentos I I , Ao International Consortium on Ticks and Tick-borne diseases (ICTTD-2) e Integrated Consortium i on Ticks and Tick-borne diseases (lCTTD-3) pela idéia e financiamento deste trabalho. I Ao Instituto Butantan pelo apoio na divulgação e distribuição deste livro. I ! Ao projeto BIOTAlFAPESP (Processo No. 99/05446-B), sob a coordenação de A.D. Brescovit, ! por financiar as viagens para estudos dos tipos depositados em coleções estrangeiras. ! Aos seguintes curadores de coleções científicas que permitiram o exame de espécimes I tipos depositados em seus acervos: Luca Bartolozzi - Universitá Degli Studi di Firenze, Museo Zoologico de La Specola, Sezione dei Museo di Storia Naturale, Florença; Paul Hillyard - The Natural History Museum (British Museum), Department of Entomology, Londres; Roland , Melzer - Zoologische Staatssammlung München, Munique; Hieronymus Dastych - UHH j Zoologisches Institut und Zoologisches Museum, Universitat Hamburg, Hamburgo; Jason A. Dunlop - Naturhistorisches Forschungsinstitut, Museum für Naturkunde Zentralinstitut der i Humboldt-Universitat zu Berlin, Berlim e James E. Keirans - United States National Tick e Collection (USNTC), Georgia University, Statesboro, Ga, USA". À Gennady Kolonin, Federal Service for Supervision of Natural Resources Management i of Russian Federation, Moscou, pela doação de espécimes de Haemaphysalis punctata para I çomparação e validação taxonômica de H. cinnabarina. I Aos revisores, Reinaldo J. F. Feres do Laboratório de Acarologia do Departamento de ?;oologiÇl e Botânica da IBILCE-UNESP de São José do Rio Preto, SP, Gilberto J. Moraes e ~arlos C W. Flechtmann, do Setor de Zoologia Agrícola da Escola Superior de Agricultura buiz de Queiroz (ESALQ-USP), Piracicaba, SP, pelas crítícas e sugestões recebidas para a versão final deste livro. Aos pesquisadores que contribuíram com as informações contidas em cada um dos capítulos, e a todos que .colaboraram nas revisões técnico-científicas, os nossos mais sinceros agradecimentos. I - iv Carrapatos de Importância Médico-Veterinária da Região Neotropical A memória do Professor Doutor FLAvIO OLIVEIRA RIBEIRO DA FONSECA (1900-1963) Diretor. Chefe do Laboratório de Parasitologia e Membro do Conselho do Fundo de Pesquisas do Instituto Butantan. foi também um dos fundadores da Escola Paulista de Medicina. atuando como professor catedrático de Parasitologia. assim como docente das Faculdades de Medicina e de Medicina Veterinária e Zootecnia da Universidade de São Paulo. Foi um dos pioneiros no estudo de Febre Maculosa no Brasil. sendo considerado um dos maiores acarologistas de seu tempo. "Feliz aquele que transfere o que sabe e aprende o que ensina" Cora Coralina Um guia ilustrado para identificação de espécies V Darci Moraes Barros-Battesti é Pesquisadora Científica Nível VI e curadora oficial da Coleção Acarológica do Laboratório de Parasitologia do Instituto Butantan, São Paulo, SP. Mestre em Ciências pelo Departamento de Zoologia da UFPR e Doutora em Saúde Pública pelo Departamento de Epidemiologia da Faculdade de Saúde Pública da USP. Orientadora pontual do Curso de Pós-Graduação do Departamento de Parasitologia Animal da Univer- sidade UFRRJ e do Departamento de Epidemiologia da Faculdade de Saúde Pública da USP, atuando na área de Taxonomia e Biologia de Carrapatos. Endereço: Av. Vital Brasil 1500, 05503-900 São Paulo, SP, Brasil. E-mail: dbattesti@butantan.gov.br Márcia Arzua é Pesquisadora do Laboratório de Parasitologia e curadora da Coleção Ectoparasitológica do Museu de História Natural Capão da Imbuia do Departamento de Zoológico da Secretaria Municipal do Meio Ambiente, Prefeitura de Curitiba, PRo Mestre em Ciências e doutoranda do Curso de Pós-Graduação em Entomologia do Departamento de Zoologia da UFPR. Endereço: Rua Benedito Conceição 407,82810-080 Curitiba, PR, Brasil. E-mail: marzua@terra.com.br Gervásio Henrique Bechara é Médico Veterinário e Professor Titular de Patologia Ani- mai da Universidade Estadual Paulista (UNESP) de Jaboticabal, SP. Pós-doutorado na University of London, Mestre em Farmacologia e Doutor em Ciências pela FMRP-USP. Orientador de Mestrado e Doutorado, Pesquisador 1A do CNPq, Membro do International Consortium on Ticks and Tick-Borne Diseases-ICTTD e Conselheiro da Society for Tropical Veterinary Medicine-STVM. Endereço: Via de Acesso Prof. Paulo D. Castelllane s/n, 14.884- 900 Jaboticabal, Sp, Brasil. E-mail: bechara@fcav.unesp.br vi Carrapatos de ImporUnda MédicoNeterinária da Regiao Neotropical Colaboradores Adriano Pinter - Departamento de Medicina Veterinária Preventiva e Saúde Animal, Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia da Universidade de São Paulo (USP). Av. Praf. Orlando M. de Paiva 87, 05508-000 São Paulo, SP, 8rasil. E-mail: adrianopinter@yahoo.com.br Agustin Estrada-Pena - Unidad de Parasitologia, Facultad de Veterinaria. Miguel Server 177, 50013 Zaragoza, Espanha. E-mail: aestrada@unizar.es Alberto Alejandro Guglielmone - Instituto Nacional de Tecnologia Agropecuaria, Estación Experimental Agropecuaria. CC 22, CP 2300 Rafaela, Santa Fe, Argentina. E-mail: aguglielmone@rafaela.inta.gov.ar Ana Marisa Chudzinski-Tavassi - Laboratório de Bioquímica e Biofisica, Instituto Butantan. Av. Vital Brasil 1500, 05503-900 São Paulo, SP, Brasil. E-mail: chudzinskitavassi@butantan.gov.br Antonio Domingos Brescovit - Laboratório de Artrópodes, Instituto Butantan. Av. Vital Brasil 1500, 05503-900 São Paulo, SP, Brasil. E-mail: adbresc@terra.com.br Atilio José Mangold - Instituto Nacional de Tecnologia Agropecuaria, Estación Experimental Agropecuária. CC 22, CP 2300 Rafaela, Santa Fe, Argentina. E-mail: amangold@rafaela.inta.gov.ar Fernanda Aparecida Nieri-Bastos - Laboratório de Parasitologia, Instituto Butantan. Av. Vital Brasil 1500, 05503-900 São Paulo, SP, Brasil. E-mail: fenieri@butantan.gov.br Flávia Grecco Giacomin - Laboratório de Parasitologia, Instituto Butantan. Av. Vital Bra- sil 1500, 05503-900 São Paulo, SP, Brasil. E-mail: flaviagrecco@butantan.gov.br José Manuel Venzal - Departamento de Parasitología, Facultad de Veterinária. Alberto Lasplaces 1500, 11600 Montevidéu, Uruguai. E-mail: dpvuru@adinet.com.uy João Luiz Horácio Faccini - Departamento de Parasitologia Animal, Instituto de Veteri- nária, Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro (UFRRJ).BR 465 Km 7, 23890-000 Seropédica, RJ, Brasil. E-mail: faccini@ufrrj.br João Ricardo de Souza Martins - Fundação Estadual de Pesquisa Agropecuária, Centro de Pesquisas Veterinárias Desidério Finamor. Estrada do Conde 6000, 92990-000 Eldorado do Sul, RS, Brasil. E-mail: joaorsm@terra.com.br John Furlong - EMBRAPA - Centro Nacional de Pesquisa do Gado de Leite. Rua Eugenio Nascimento 610, 36038-330 Juiz de Fora, MG, Brasil. E-mail: John@cnpgl.embrapa.br Um guia ilustrado para identificação de espécies vii Kátia Maria Famadas - Departamento de Parasitologia Animal, Instituto de Veterinária, Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro (UFRRJ). BR 465 Km 7, 23890-000 Seropédica, RJ, Brasil. E-mail: kfamadas@ufrrj.br Lorenza Beati - United States National Tick Collection, Institute of Arthropodology and Parasitology, Georgia University. 30460-8056 Statesboro, GA, EUA. E-mail: lorenzabeati@georgiasouthern.edu Marcelo Bahia Labruna - Departamento de Medicina Veterinária Preventiva e Saúde Animal, Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia da Universidade de São Paulo. Av. Prof. Orlando M. de Paiva 87, 05508-000 São Paulo, Brasil. E-mail: labruna@usp.br Matias Pablo Juan Szabó - Faculdade de Medicina Veterinária, Universidade Federal de Uberlândia (UFU). Av. Pará, 1720/Campus Umuarama-Bloco 2T, 38400-902 Uberlândia, MG, Brasil. E-mail: szabo@famev.ufu.br Romário Cerqueira Leite - Departamento de Medicina Veterinária Preventiva, Escola de Veterinária da Universidade Federal de Minas Gerais (UFMG). Av. Antonio Carlos 6627, 30123-970, Belo Horizonte, MG, Brasil. E-mail: rcleite@vet.ufmg.br Rosangela Zacarias Machado - Departamento de Patologia Veterinária, Faculdade de Ci- ências Agrárias e Veterinárias, Universidade Estadual Paulista (UNESP). Via de Acesso Prof. Paulo D. Castellane s/n, 14.884-900 Jaboticabal, SP, Brasil. E-mail: zacarias@fcav.unesp.br Simone Michaela Sirnons - Laboratório de Bioquímica e Biofísica, Instituto Butantan. Av. Vital Brasil 1500, 05503-900 São Paulo, Sp, Brasil. E-mail: simonemsimons@butantan.gov.br Valeria Castilho Onofrio - Laboratório de Parasitologia, Instituto Butantan. Av. Vital Brasil 1500, 05503-900 São Paulo, SP, Brasil. E-mail: valcastilho@butantan.gov.br viii Carrapatos de Importância Médico-Veterinária da Região Neotropical ..,.. -- .' \ 1 , t l , ., Prefácio Gervásio Henrique Bechara Este livro é, em boa parte, produto do "I tos (ICTTD-2), rede de pesquisa patrocina- Curso Internacional de Taxonomia de Carra- da pela União Européia, criada em julho de patos da Região Neotropical", realizado no 2000 (www.uu.nl). contou com a participa- Instituto Butantan, São Paulo, em julho de ção de 40 pesquisadores de 32 Instituições 2003. O curso foi patrocinado pelo de Ensino e Pesquisa de países da Europa, International Consortium on Ticks and Tick- África e América Latina, sob a coordena- Borne Diseases (lCTTD-2) e pela Secretaria de ção do Professor Frans Jongejan, da Uni- Estado da Saúde do Governo de São Paulo, versidade de Utrecht, Holanda. Esse consór- Superintendência de Controle e Endemias- SUCEN. Por sua vez, aquele curso foi fruto do "Workshop on Neotropical Ticks", reali- cio deu continuidade ao ICTTD, criado em 1996 como uma ação integrada e inserida no programa INCO-DEV (I~ternational zado em fevereiro de 2002 na Faculdade de Cooperation with Developing Countries). O Medicina Veterinária e Zootecnia da Univer- consórcio coordenou pesquisas em desen- sidade de São Paulo, sob o patrocínio do Con- volvimento sobre a produção de vacinas e selho Nacional de Desenvolvimento Científi- co e Tecnológico (CNPq) e do ICTTD-2. O I Curso de Taxonomia de Carrapatos da Região Neotropical surgiu a partir do diag- nóstico da necessidade de formação de mas- sa crítica de profissionais capacitados em taxonomia de carrapatos de interesse em Saú- de Pública e Sanidade Animal, mormente da região Neotropical, incluindo os exóticos. De fato, há uma carência mundial de téc- nicos e profissionais treinados em taxonomia de carrapatos, sendo mais acentuada nos kits diagnósticos para carrapatos e enfermi- dades transmitidas por carrapatos, com o objetivo de melhorar a sanidade e produ- ção animais, principalmente em países em desenvolvimento. As atividades do ICTTD-2 iniciaram-se a partir de reunião realizada em 2000, Mombassa, Quênia, com a formação de gru- pos de pesquisas, voltados para: i) criação do Museu Virtual do Carrapato, ii) melhoria do Diagnóstico Sorológico e Molecular de doenças causadas por patógenos transmiti- países da América Latina e Caribe, o que ex- dos por carrapatos, iii) desenvolvimento de plica, pelo menos em parte, a dificuldade vacinas anticarrapato e antipatógenos existente na obtenção de informações a res- transmitidos por carrapatos, iv) genômica peito da distribuição de carrapatos e de seus de carrapatos e patógenos transmitidos por hospedeiros na região Neotropical. Daí a ne- carrapatos. cessidade urgente da criação de um sistema O grupo de pesquisa para criação do Mu- operacional regional, para compreender a seu Virtual do Carrapato, reunido posterior- situação taxonômica dos carrapatos e de mente em Platja D' Aro, Espanha, em setem- patógenos por eles transmitidos. bro de 2001, subdividiu-se em três subgrupos, O Consórcio Internacional sobre Carra- por região geográfica: Neotropical, Mediter- patos e Doenças Transmitidas por Carrapa- râneo e Africano sub-saariano. Seus partici- Um guia ilustrado para identificação de espécies ix \ - - , . pantes decidiram pela produção de Guias Taxonômicos em CDs e livros, criação de um Museu Virtual do Carrapato em um website do ICTTD-2 e de um Ticksbase com todas as espécies de carrapatos do mundo, a ser inse- rido na base de dados Species 2000. Como reflexo do ICTDD-2, pesquisadores da Argentina e Brasil, vinculados ao Grupo de Pesquisa Museu do Carrapato para a re- gião Neotropical, somados a colaboradores de Cuba e Uruguai, iniciaram uma série de pesquisas conjuntas no campo da taxonomia Este livro tem como objetivo geral contri- buir para a formação de massa crítica de téc- nicos e pesquisadores dos diferentes países da América Latina e Caribe, para uma ação integrada em conformidade com as metas do ICTTD-2, sobre carrapatos e zoonoses. Como objetivos específicos, servir para o treina- mento de técnicos e estudiosos na identifi- cação de carrapatos em geral, com ênfase na- quelas espécies de importância em Saúde PÚ- blica e Sanidade Animal, bem como suas re- lações com os hospedeiros e fatores ecológi- de carrapatos da América Latina e Caribe a coso Ademais, estimular a criação e manuten- partir do Workshop on Neotropical Ticks- ção de coleções científicas de carrapatos para ICTTD-2, realizado em São Paulo, em feve- intercâmbio de informações entre as diver- reiro de 2002. Esse trabalho, que está aberto sas regiões, e ampliar a colaboração científi- à participação de pesquisadores de outros países da região Neotropical, ampliará sobre- maneira nossos conhecimentos para a reso- lução dos problemas com carrapatos em nos- sos países, seja da fauna conhecida e endêmica, ou ainda, de espécies exóticas re- cem-introduzidas. O projeto do ICTTD-2 encerrou-se em de- zembro de 2004, mas foi continuado pelo ICTTD-3, em "overlap" iniciado em setembro de 2004, com duração de quatro anos. Esse projeto apóia estudos sobre bio-sistemática de carrapatos, tais como a produção e impres- são deste guia ilustrado. A realização do I curso Internacional de Taxonomia de Carrapatos da Região Neotropical só foi possível, graças ao traba- lho abnegado dos organizadores, à colabo- ração prestada por colegas docentes do Bra- ca entre os pesquisadores dos países da Amé- rica Latina e do Caribe. Visando reunir várias áreas do conheci- mento de carrapatos da Região Neotropical, este livro foi dividido em trêspartes. A Par- te I trata dos aspectos biológicos e caracte- rísticas gerais das famílias Argasidae e Ixodidae incluindo as chaves para gêneros e espécies; a Parte 11 aborda as espécies de importância em sanidade animal, imunopatologia da interação carrapato-hos- pedeiro, controle e zoonoses; a Parte 111 re- úne informações sobre utilização de ferra- mentas moleculares na identificação de car- rapatos, o possível uso de substâncias bio- químicas isoladas da saliva com potencial farmacológico, metodologias de coleta e curadoria de coleções científicas. Adicional- mente, ilustrações de estruturas morfo- sil e de outros países do Cone Sul, à gentile- lógicas acompanham o glossário de termi- za do Instituto Butantan na cessão de equi- nologias para auxiliar a utilização das cha- pamentos técnicos, laboratório, hospedagem, ves de identificação. restaurante e ao suporte financeiro recebi- do do ICTTD-2 e da FESIMA, órgão vinculado à Superintendência de Controle de Endemias da Secretaria de Estado da Saúde do Gover- no de São Paulo. X Carrapatos de Importância Médico-Veterinária da Região Neotropical Espécies Ilustradas Espécies Páginas Amb/yomma sp ............................................................................................................. 37 Amb/yomma a/bopictum .............................................................................................. 83 Amb/yomma aureo/atum ............................................................................................. 84 Amb/yomma a uricu/arium ............................................................................................ 85 Amb/yomma brasi/iense ...................................................... ................................. 86,218 Amb/yomma cajennense .............................................................. 87,129,217,218,220 Amb/yomma ca/caratum ...................................................... 88, 212, 214, 219, 220, 221 Amb/yomma coe/ebs ............................................................................................ 89,217 Amb/yomma dissimi/e ................................................................................................... 90 Amb/yomma dubitatum .............. , ................................................................................ 91 Amb/yomma fuscum ............................................................................. 92,207,211,212 Amb/yomma geayi . ....................................................................................................... 93 Amb/yomma goe/dii ..................................................................................................... 94 1 Amb/yomma humera/e ................................................................................................. 95 Amb/yomma incisum ............................................................................................ 96, 218 I I Amb/yomma /atepunctatum ... ..................................................................................... 97 Amb/yomma /ongirostre ...................................................................................... 98, 223 Amb/yomma mu/tipunctum ......................................................................................... 99 Amb/yomma naponense ... ......................................................................................... 100 Amb/yomma nodosum ............................................... ................................................ 101 Um guia ilustrado para identificação de espécies xi ~--- Amblyomma oblongoguttatum ................................................................................ 102 Amblyomma ovale .. .................................................................................... 103, 220, 223 Amblyomma pacae ................................................. ............................................ 104,217 Amblyomma parkeri .. ................................................................................................. 105 Amblyomma parvum .................................................................................................. 106 Amblyomma pseudoconcolor .................................................................................... 107 Amblyomma romitii .................................................................................................... 108 Amblyomma rotundatum .. ........................................................................................ 109 Amblyomma scalpturatum ......................................................................................... 110 Amblyomma tigrinum ................................................................................................. 111 Amblyomma triste .............................................................................................. 112, 219 Amblyomma variegatum ........................................................................... 131, 205, 223 Amblyomma varium ........................................................................................... 113, 207 Antricola sp ...................................................... ........................... 205, 206, 213, 220, 222 Antricola guglielmonei ....................................................................................... 216, 222 Argas miniatus .................................................................................... 125,213,216,219 Dermacentor sp ............................................................................................................ 38 Dermacentor nitens .................................................................... 133, 205, 206, 219, 220 Haemaphysalis sp .................................................................................................. 38, 215 Haemaphysalis juxtakochi .......................................................................................... 221 H h ri . I . aemap ysa IS eponspa ustns ............................................................................ 38, 221 Ixodes sp ............................................................................................................ ............ 39 Ixodes amarali ............................................................................................................... 51 Ixodes aragaoi .. ............................................................................................... 50, 51, 214 xii Carrapatos de Importância Médico-Veterinária da Região Neotropical , \ /xodes auritu/us ..................................................................................... 51, 206, 211, 212 /xodes fuscipes .............................................................................................................. 51 /xodes /oricatus ............................................. ......... 50,206,207,209,211,212,214,222 /xodes /uciae .................................................................................................................. 50 /xodes paranaensis ............................................ ............................ 51,211,214,220,222 /xodes schu/zei .............................................................................................................. 51 Ornithodoros sp .......................................................................................................... 222 Ornithodoros ta/age ........................................................................................... 213, 216 Otobios megnini ......................................................................................... 127,216,223 Rhipicepha/us sp ........................................................................................................... 38 Rhipicepha/us (Boophi/us) microp/us ................................................. 135, 205, 208, 210 Rhipicephalus sanguineus............................................ 12,137,144,205,206,208,210 I I 1 Um guia ilustrado para identificação de espécies xijj Sumário PARTE I Capítulo 1 DM Barros-Battesti Introdução ................................................... 1 Tabela 1. Caracteristicas comparativas entre as famílias .................................................... 3 Capítulo 2 JLH Faccini, DM Barros-Battesti Aspectos gerais da biologia e identificação de carrapatos .................. 5 1. Introdução ............................................... 5 2. Aspectos filogenéticos ........................... 5 3. Aspectos biológicos ................................ 6 3.1. Ciclo biológico ...................................... 6 3.2. Especificidade parasitária ................... 7 4. Problemas na identificação .................... 8 4.1. Identificação dos diferentes estágios biológicos ............................................. 8 4.2. Hospedeiros .......................................... 8 4.2.1. Número de hospedeiros ................... 8 4.2.2. Especificidade .................................... 9 4.3. Sazonalidade ........................................ 9 4.4. Distribuição geográfica ....................... 9 4.5. Ingurgitamento ................................. 10 5. Considerações finais ............................ 10 Capítulo 3 JM Venzal, VC Onofrio, DM Barros-Battesti, M Arzua Família Argasidae: características gerais, comentários e chave para gêneros e espécies ................................ 13 1. Características gerais da família ......... 13 2. Características gerais dos gêneros ............ 13 2.1. Antricola Cooley & Kohls, 1942 ........... 13 2.2. Argas Latreille, 1795 ......................... 14 2.3. Nothoaspis Keirans & Clifford, 1975 ......... 14 2.4. Ornithodoros Koch, 1844 ................. 14 2.5. Otobius Banks, 1912 ......................... 14 3. Acrônimos de Instituições onde estão depositados os tipos de carrapatos argasídeos da Região Neotropical ...... 15 4. Lista e comentários das especles de Argasidae da Região Neotropical, basea- dos em Guglielmone et aI. (2003) e Arzua & Barros-Battesti (submetido) ............ 16 5. Chave para gêneros de Argasidae da Re- gião Neotropical, traduzida e modifica- da de Cooley & Kohls (1944) ............... 22 6. Chave para as espécies de Argas (Persicargas) da Região Neotropical, ba- seada em Kohls et aI. (1970) ................ 22 7. Chave para a identificação das espécies de Ornithodoros, no estágio adulto, que ocorrem no Brasil, adaptada de Aragão & Fonseca (1961) .................................. 23 8. Chave para as larvas de Argasidae, traduzida e modificada de Kolíls et aI. (1965) ............. 23 Figura 1. Quetotaxia ilustrada ............... 27 Capítulo 4 VC Onofrio, JM Venzal, A Pinter, MPJ Szabó Família Ixodidae: características gerais, comentários e chave para gêneros .... 29 1. Características gerais da família ......... 29 2. Características gerais dos gêneros ........... 29 2.1. Amblyomma Koch, 1844 .................. 30 2.2. Dermacentor Koch, 1844 ................. 31 2.3. Haemaphysalis Koch, 1844 ............... 31 2.4. Ixodes Latreille, 1795 ........................ 32 2.5. Rhipicephalus Koch, 1844 ................ 33 3. Lista das espécies de Ixodidae da Região Neotropical, baseada em Guglielmone et aI. (2003), Labruna et aI. (2005) ...... 33 4. Chave para os gêneros de Ixodidae que ocorrem na Região Neotropical, baseada em Guimarães et aI. (2001) ..................... 35 Capítulo 5 VC Onofrio, MB Labruna, DM Barros-Battesti Comentários e chaves para as espécies do gênero Ixodes ................................... 41 1. Lista e comentários das espécies de Ixodes da Região Neotropical, baseados em Guglielmone et ai. (2003) ...................... 41 2. Espécie conhecida apenas pelo estágio imaturo ................................................. 44 3. Chave para adultos das espécies do gênero xiv Carrapatos de Import.1ncia MédiCO-Veterinária da Regiào Neotropical Ixodes que ocorrem no Brasil, baseada em Onofrio (2003) ...................................... 45 4. Chave para adultos das espécies de Ixodes que ocorrem na Argentina, traduzida e modificada de Boero (1957) ................ 46 5. Chave para fêmeas de Ixodes do Novo Mundo que apresentam aurículas retró- gradas, em forma de chifres, traduzida e modificada de Mendez Arocha & Ortiz (1958) ..................................................... 47 Capítulo 6 VC Onofrio, MB Labruna, A Pinter, FG Giacomin, DM Barros-Battesti Comentários e chaves para as espécies do gênero Amb/yomma ........................ 53 1. Comentários das espécies de Amblyomma da Região Neotropical, baseados em Guglielmone et ai. (2003) .......................... 53 2.Comentário sobre Amblyomma tuberculatum ........................................ 59 3. Chave para as espécies de Amblyomma que ocorrem no Brasil, modificada de Gui- marães et ai. (2001) ................................... 60 4. Chave para as espécies de Amblyomma do Hemisfério Oeste (Ocidental). traduzida e modificada de Jones et ai. (1972) ..................................................... 71 PARTE 11 Capítulo 7 AA Guglielmone, MPJ Szabó, JRS Martins, A Estrada-Pena Diversidade e importância de carrapatos na sanidade animal ....... 115 1. Família Argasidae .............................. 115 1.1. Argas miniatus Koch, 1844 ............ 115 1.2. Otobius megnini (Duges, 1883) ........... 116 2. Família Ixodidae ................................. 117 2.1. Amblyomma cajennense (Fabricius, 1787) ................................................. 117 2.2. Amblyomma variegatum (Fabricius, 1794)· ................................................ 119 2.3. Dermacentor nitens (Neumann, 1897) ................................................. 120 2.4. Rhipicephalus (Boophilus) microplus (Canestrini, 1887) ........................... 121 2.5. Rhipicephalus sanguineus (Latreille, 1806) ................................................. 122 3. R. sanguineus em outras partes do mundo ................................ 123 CapítuloS GH Bechara Imunopatologia da interação carrapato-hospedeiro ......................... 139 Capítulo 9 JRS Martins, J Furlong, RC Leite Controle de carrapatos ...................... 145 1. Controle com ênfase no carrapato bovi- no: Rhipicephalus (Boophilus) microplus (Canestrini, 1887) ............................... 145 1.1. O controle químico ......................... 145 2. Programas de controle ...................... 146 2.1. Controle integrado de carrapatos ....... 147 2.1.1. Bovinos resistentes ...................... 147 2.2. Vacinas ............................................. 147 3. Métodos de tratamento empre- gados ...................... L .......................... 148 3.1. Tratamentos supressivos ................ 148 3.2. Tratamentos oportunísticos ........... 148 3.3. Tratamentos estratégicos ............... 148 3.4. Tratamentos limite .......................... 148 4. Métodos de aplicação de trata- mentos ............................................... 148 4.1. Banhos de imersão .......................... 148 4.2. Aspersão .............................. : ........... 149 4.3. Aplicação dorsal (Pour-on) ............ 149 4.4. Injetáveis .......................................... 149 5. Controle com ênfase no carrapato de eqüino: Amblyomma cajennense (Fabricius, 1787) ............................... 149 6. Controle de outras espécies de carrapatos de animais domésticos ....................... 150 6.1. Argas miniatus Koch, 1844 ............ 150 6.2. Otobius megnini (Duges, 1884) .......... 151 6.3. Amblyomma variegatum (Fabricius, 1794)·· .............................................. 151 6.4. Dermacentor nitens (Neumann, 1897) ............................................... 151 6.5. Rhipicephalussanguineus (Latreille, 1806) ................................................ 151 Capítulo 10 MB Labruna, RZ Machado Agentes transmitidos por carrapatos na Região Neotropical ............................... 155 1. Doenças causadas por bactérias ........... 155 1.1. Gênero Rickettsia ............................ 155 1.2. Gênero Ehrlichia ............................. 157 1.3. Gênero Anaplasma ......................... 158 Um guia ilustrado para identificação de espécies XV 1.4. Gênero Borrelia ............................... 158 2. Doenças causadas por protozoários ...... 159 2.1. Babesia bovis e B. bigemina ........... 159 2.2. Babesia canis . .................................. 160 2.3. Agentes da Piroplasmose eqüina ...... 161 2.4. Gênero Hepatozoon ....................... 162 PARTE 111 Capítulo 11 AJ Mangold Utilização de seqüências de DNA mitocondrial e nuclear na taxonomia de carrapatos ........................................ 165 1. DNA mitocondrial. ............................. 165 1.1. Importância do DNA mitocondrial como marcador evolutivo ............ 166 2. Genes ribossomais nucleares ............ 166 2.1. Importância dos genes ribossomais nucleares como marcadores evolu- tivos ............................................... 166 3. Obtenção de seqüências de DNA de carrapatos .......................................... 167 4. Análise das seqüências de DNA de carrapatos .......................................... 168 4.1. Alinhamento de seqüências de DNA ...... 169 4.2. Métodos de análises filogenéticas ... 169 4.2.1. Métodos baseados em distância ... 170 4.2.2. Métodos baseados em caracteres .. 170 4.3. Fidelidade das árvores filogenéticas .... 171 5. Programas (softwares) para análises de seqüências de DNA ........................... 172 6. Considerações finais .......................... 172 Capítulo 12 SM Simons, AM Chudzinski-Tavassi Inibidores da coagulação sanguínea e da agregação plaquetária presentes na saliva de carrapatos ............................ 175 1. Hemostasia ......................................... 175 2. Coagulação ......................................... 175 3. Inibidores de serino proteases .......... 176 4. Inibidores da coagulação e da agregação plaquetária encontrados na salivà de car- rapatos ................................................ 177 5. Inibidor de FXa presente na saliva de A. cajennense e sua aplicabilidade terapêu- tica ....................................................... 178 Tabela 1. Substâncias isoladas de diferentes carrapatos, com ação biológica na casca- ta da coagulação ou agregação plaquetária ......................................... 181 Figura 1. Esquema da cascata da coagulação ......................................... 182 Capítulo 13 M Arzua, AD Brescovit Métodos de coleta e preservação para identificação .......................................... 183 1. Carrapatos em fase de parasitismo ....... 183 2. Carrapatos em fase de vida livre ...... 184 3.Cuidados pessoais e medidas preventivas ........................................ 184 4. Curadoria de coleções Ixodológicas ... 184 4.1. Disponibilização de informações ....... 185 4.2. Organização e informatização ....... 185 4.3. Obtenção de espécimes ................. 185 4.4. Reg istros .......... ~ ............................... 185 5. Manutenção das coleções . ................ 186 5.1. Limpeza do material ....................... 186 5.2. Via úmida ......................................... 186 5.3. Via seca ............................................ 186 6. Técnicas de preparações de carrapatos imaturos em lâminas .......................... 186 6.1. Segundo Amorim & Serra-Freire (1995) .............................................. 186 6.2. Segundo Famadas et ai. (1996) ...... 187 6.3. Montagens não permanentes de larvas de carrapatos ................................... 187 6.4.Desmontagem de lâminas per- manentes ........................................ 187 7. Princípios básicos de taxonomia e sistemática ........................................ 187 7.1. Nomenclatura Zoológica ................ 187 7.2. Homonímia, sinonímia e transfe- rência .............................................. 187 7.3. Tipificação ........................................ 188 7.3.1. Tipologia ....................................... 188 7.4. Fixação dos nomes genéricos ........ 188 7.5. Nomes do grupo da família ........... 189 7.6. Publicação, autoria e data ............. 189 Capítulo 14 DM Barros-Battesti, KM Famadas, FA Nieri- Bastos, L Beati Glossário de terminologias .............. 191 xvi Carrapatos de ImporUncia Médico-Veterinária da Região Neotropical 1'---__ . _.1_ ...... PARTE I Capítulo 1 Introdução Darci Moraes Barros-Battesti Os carrapatos, juntamente com outros invertebrados tais como insetos, aranhas, ácaros e crustáceos, pertencem ao filo Arthropoda que se divide em dois subfilos, Chelicerata e Mandibulata. Muitos tratados de filogenia tradicional consideram Acari como uma subclasse de Arachnida. No en- tanto, há controvérsias sobre a posição dos taxa superiores de Arachnida. Um estudo filogenético de chelicerata utilizando Onycophora como grupo externo, realizado por Wheller & Hayashi (1998), com base em morfologia e em seqüenciamentos de DNA ribossômico mitocondrial, mostrou que car- rapatos, assim como os Mesostigmata e os Holothyrida, constituem subordens de Arachnida. Segundo a análise molecular do fragmento 18S rRNA mitocondrial, verificada para 36 taxa, por pesquisadores da Universi- dade de Queensland, Austrália, em 1999, o grupo mais próximo dos carrapatos, entre os representantes de Acari, na escala evolutiva, seria Holothyrida. Apesar dos estudos moleculares não incluírem todos os grupos de Acari nas análises, optamos por conside- rar Acari como uma ordem de Arachnida até que a situação taxonômica dos taxa superio- res seja completamente esclarecida. Existem cerca de 870 espécies de carrapa- tos descritas no mundo, todas agrupadas na subordem Ixodida (=Metastigmata). A subordem Ixodida divide-se em três famílias cujas características gerais estão apresenta- das na Tabela 1. A familia Ixodidae compre- ende os carrapatos popularmente conheci- dos como carrapatos duros, com aproxima- damente 680 espécies descritas. A família Argasidae inclui os carrapatos moles, com 183 espécies; e a família Nuttalliellidae, com características morfológicas intermediárias entre as duas primeiras, é representada por uma única espécie, Nuttallie/la namaqua Bedford, 1931. Argasidae e Ixodidae distri- buem-se amplamente em todos os continen- tes, enquanto que a última família é restrita ao Continente Africano. Os carrapatos são ectoparasitos importan- tes para a Saúde Pública e animal por trans- mitirem agentes infecciosos e causarem injú- rias a seus hospedeiros durante a hematofagia. Muitas espécies estão associadas a hospedei- ros específicos e aos seus habitats, não repre- sentando perigo para a indústria animal ou para a saúde humana. Algumas, no entanto, colonizaram regiões extensas do planeta jun- to com a difusão de seus hospedeiros, geral- mente animais domésticos, e muitas estão, agora, firmemente estabelecidas no neotrópico. A região zoogeográfica Neotropical com- preende as ilhas Caribenhas, sul do México, Américas Central e do Sul. Trata-se de uma vasta área, na qual a subordem Ixodida está bem representada por, aproximadamente, 80 espécies de Argasidae e 120 de Ixodidae. Os limites geográficos compreendem, ao norte, terras baixas que se estendem de leste a oes- te da porção sul do platô Mexicano e, ao sul, incluem ilhas continentais adjacentes à Ar- gentina e Chile. Algumas espécies de carra- patos dessa região podem representar risco real ou potencial na transmissão de agentes patogênicos. Aquelas autóctones e/ou introduzidaspossuem, indubitavelmente, grande importância por seus efeitos deletérios sobre a produção animal, havendo Um guia ilustrado para identificação de espécies 1 I .. ~- entre elas, algumas de interesse para saúde as quais representam mais de 60% das espé- pública. Entretanto, são escassas as informa- cies deste gênero no neotrópico. Consideran- ções sobre diversas espécies, no que diz res- do que na última década houve um avanço peito à biologia, ecologia, distribuição geo- significativo nas pesquisas taxonômicas de gráfica, entre outras, e para muitas delas per- carrapatos, a fauna brasileira de Ixodida está sistem problemas taxonômicos. atualmente representada por 9 espécies de Devido à carência de chaves dicotômicas Ornithodoros, 3 de Antrico/a, 1 de Argas, 33 para todas as espécies neotropicais, apenas as de Amb/yomma, 9 de /xodes, 3 de chaves disponíveis são apresentadas. No caso Haemaphysa/is, 2 de Rhipicepha/us e 1 de dos argasídeos, foi incluída uma chave pro- Dermacentor, totalizando 61 espécies. Este posta recentemente para adultos das espéci- número, certamente deverá aumentar nos es do gênero Antrico/a e outra parcial para próximos anos, uma vez que os estudos de larvas de gêneros e espécies do neotrópico. biodiversidade têm recebido grande apoio No entanto, a situação taxonômica das espé- das Instituições financeiras, as quais têm per- cies de argasídeos é problemática, uma vez cebido a importância do conhecimento que, muitas espécies são conhecidas somente taxonômico na preservação do meio ambi- do estágio larval, não havendo chaves ente e na prevenção de doenças .. atualizadas na literatura. Aquela aqui citada é muito antiga, mas, embora não contenha todos os táxons descritos, é a que melhor re- presenta as espécies do neotrópico. Com relação aos ixodídeos, a maior dificul- dade na identificação especifica é observada para o gênero /xodes com 46 espécies neotropicais. Algumas delas foram incluídas numa chave proposta em 1945, juntamente com espécies neárticas. No final dos anos 50, duas chaves foram preparadas incluindo ape- nas fêmeas de /xodes, uma para a Argentina (1957) e outra para a Venezuela (1958). Nova chave foi proposta para o Brasil, em 1961, e outra para o Panamá em 1966. No entanto, n~o há, formalmente, uma chave contemplan- do todas elas. Com base em tipos e material de coleções científicas foi elaborada recente- mente a chave brasileira que está parcialmente ilustrada neste livro. Foram incluídas ainda duas chaves para as espécies do gênero Amb/yomma. A primeira é de 1972 e, embora muito antiga, compre- ende espécies neotropicais. A segunda foi adaptada daquela proposta em 2001, e in- clui todas as espécies que ocorrem no Brasil, 2 Carrapatos de Importância Médico-Veterinária da Região Neotropical Tabela 1. Características comparativas entre as famílias Argasidae Nuttalliellidae Ixodidae GNATOSSOMA Localização Subterminal, não visí· Terminal e anterior Terminal anterior, visível sob o vel dorsalmente (na aspecto dorsal em todos os larva é terminal) estágios. Base Ventralmente é Dorsalmente apresenta Dorsal e ventralmente muito quadrangular uma fenda transversal que variável, mas sem divisões a subdivide em região ante- rior e posterior Palpos Os quatros artículos são Três artículos. O primeiro Tíbia e tarso fusionados for- subiguais com exceção (basal) muito curto, o se- mando o artículo IV que se de Nolhoaspis(artículo I gundo alargado e aloja numa cavidade do artícu diferenciado dos de- quadrangular, e o último lo 111. mais) reduzido e encaixado no artículo 11. Áreas porosas ausentes ausentes presentes IOIOSSOMA Tegumento Coriáceo, Coriáceo, apresentando Liso ou superficialmente mamilonado, inúmeros espaços retorci- estriado, com muitos poros tuberculado, granulado dos com aspectos de rose- e rugoso tas Escudo dorsal Ausente na maioria Presente. No macho é com- Pseudoescudo coriáceo pleto; na larva, ninfa e fêmea É (presença de com textura diferenciada restrito à porção anterior do pseudoescudo em do restante do idiossoma. idiossoma Nothoaspis) Festões Ausentes Ausentes Presentes na maioria das es- pécies Olhos Quando presentes Ausentes Quando presentes localizam-se localizam-se nas do- nas margens anterolaterais do bras supracoxais escudo Glândulas coxais Presentes em adultos Ausentes Ausentes e ninfas Placas espiraculares Pequenas, situadas Pequenas, situadas poste- Grandes, situadas posterior- na prega supra-coxal, riormente às coxas IV, de mente às coxas IV, mácula e entre as coxas 111 e IV; superfície fendida, mácula aerófilos presentes mácula e diminutos presente, aerófilos ausen- aerófilos presentes tes PERNAS Coxas Sem espinhos Espinhos nas coxas I e 11 Com espinhos internos e ex- ternos na maioria. Ausentes ou rudimen- Ausentes Presentes em todos os está- Pulvilos tares (presentes nas gios larvas) Um guia ilustrado para identificação de espécies 3 Literatura consultada Aragão HB, Fonseca F. 1961. Notas de Ixodologia, VIII. Lista e chave para os representantes da fauna ixodológica brasileira. Mem. Inst. Oswaldo Cruz 59: 115-129. Boero JJ. 1957. Las garra patas de la República Ar- gentina (Acarina: Ixodoidea). Buenos Aires: Departamento Editorial Universidad de Buenos Aires .. 113 p. Cooley RA, Kohls GM. 1945. The Genus Ixodes in North America. Nat. Inst. Health Buli. 184: 1-246. Dobson sJ, Barker Se. 1999. Phylogeny of the hard ticks (Ixodidae) inferred from 185 rRNA indicates that the genus Aponomma is paraphyletic. Moi. Phyl. Evol. 11 (2): 288-295. Fairlchild GB, Kohls GM, Tipton VJ. 1966. The ticks of Panama (Acarina: Ixodoidea), pp. 167-219. In: WR Wenzel, VJTipton. Ectoparasites of Panama, Field Museum of Natural History, Chicago. Guglielmone AA, Estrada-Pena A, Keirans JE, Robbins RG. 2003. Ticks (Acari: Ixodida) of the Neotropical Zoogeographic Region. Atlanta, Houten: International Consortium on Ticks and Tick-borne Diseases, 173 p. Guglielmone AA, Bechara GH, szabó MPJ, Barros- Battesti DM, Faccini JLH, Labruna MB, De La Vega R, Arzua M, Campos Pereira M, Furlong J, Mangold AJ, Martins JR, Rodriguez M, Venzal JM. 2004. Ticks of importance for domestic animais in Latin America and Caribbean countries. Com versão simultânea em espanhol, português e inglês. Impresso em disco compacto pelo International Consortium on Ticks and Tick-Borne Diseases-2 of the European Commission INCO-DEV programme. Guimarães JH, Tucci ED, Barros-Battesti DM. 2001. Ectoparasitos de importância veterinária. São Paulo: Plêiade/FAPEsP, 218 p. Horak IG, Camicas J-L, Keirans JE. 2002. The Argasidae, Ixodidae and Nuttalliellidae (Acari: Ixodida): a world list of valid tick names. Exp. Appl. Acarol. 28: 27-54. Mendez Arocha M, Ortiz I. 1958. Revision de las garra patas venezolanas dei genero Ixodes Latreille, 1795 y estudio de un nuevo Amblyomma (Acarina: Ixodidae). Mem. Soe. Ciene. Nat. La Salle 18: 196-208. Onofrio Ve. 2003. O gênero Ixodes Latreille, 1795 (Acari: Ixodidae) no Brasil: distribuição geográ- fica, hospedeiros, taxonomia e chave de iden- tificação para as espécies. [Dissertação de Mestrado. Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, seropédica, RJI. 108 p. Wheller WC, Hayashi CY. 1998. The phylogeny ofthe extant chelicerate orders. Cladistic 14: 173-198. 4 Carrapatos de Importância MédicoNeterinária da Região Neotropical ._( Capítulo 2 Aspectos gerais da biologia e identificação de carrapatos João Luiz Horácio Faccini, Darci Moraes Barros-Battesti 1. Introdução Os representantes da ordem Acari apre· sentam similaridades, porém, caracteres morfológicos presente~ nos carrapatos e au- sentes nos demais ácaros, são suficientes para distingui-los: presença de hipostômio denticulado e de uma estrutura quimiorre- ceptora no primeiro par de pernas denomi- nada órgão de Haller. Todos os carrapatos se alimentam de sangue dos hospedeiros(ver· tebrados terrestres), se não em todos, pelo menos em um dos estágios pós-embrionários. 2. Aspectos filogenéticos Um dos grandes desafios enfrentados pelos estudiosos é, sem dúvida, compreen- der a imensa diversidade de formas e fun· ções existentes nos seres vivos. Para tanto, é fundamental estabelecer as relações en· tre esses seres e seus ancestrais. O estudo desse segmento da biologia denomina·se sistemática filogenética. As relações entre os seres vivos são expressas através das á r- vores filogenéticas. A publicação do livro de Darwin sobre a origem das espécies é considerada um mar- co na mudança do pensamento cientifico da biologia. A partir de então, a simples ativi- dade de catalogação das espécies existentes, consideradas imutáveis, deu lugar ao reco- nhecimento de que todas as formas de vida estariam relacionadas, de uma maneira ou de outra, e que teriam evoluído de ancestrais comuns. Desde então, os pesquisadores vêm tentando descobrir métodos que permitam expressar essas relações. Como não podemos observar diretamen- te o processo de evolução por questões ób- vias, as árvores filogenéticas permitem infe- rir etapas do processo evolutivo. As relações entre os seres vivos podem ser·expressas por caracteres de: forma (morfologia) e função (biologia, fisiologia, bioquímica, entre ou- tras), além da interação entre os seres vivos e o ambiente (ecologia e biogeografia), e técnicas de biologia molecular, isoladas ou em conjunto. Quanto mais caracteres são in· corporados a uma árvore filogenética, mais confiáveis são os resultados obtidos. Considerando a evolução dos carrapa- tos, apesar de toda a tecnologia emprega- da nos últimos vinte anos, na tentativa de estabelecer as relações com seus possíveis ancestrais, muitas dúvidas ainda persistem. Estima-se que os carrapatos surgiram du- rante o início do período Triássico (= 240 milhões de anos). Nos estudos de filogenia de carrapatos, além de técnicas convencionais, como com- paração de determinados caracteres morfológicos, também são utilizadas técni- cas biomoleculares, como a variabilidade do segundo espaço transcrito interno (IT5-2), fragmentos de seqüências gênicas do DNA ribossomal mitocondrial ou ainda, a combi- nação de todas. Duas das três famílias conhecidas de carra- patos (Argasidae e Ixodidae) parecem estar definidas na escala evolutiva, sendo a primei- ra mais antiga e a segunda mais recente. A posição taxonômica da terceira (Nuttalliellidae) é incerta, uma vez que, além de ser monotípica, é pobremente conhecida. Algumas de suas caracteristicas morfológicas apontam para uma posição intermediária en- tre as duas primeiras. Um guia ilustrado para identificação de espécies I 5 Os argasídeos seriam mais antigos do pon- to de vista evolutivo que os ixodideos, por utilizarem vários hospedeiros. Dentro da fa- mília Ixodidae o mesmo raciocínio também se aplica; as espécies que utilizam três hos- pedeiros para completar o ciclo biológico seriam mais antigas que aquelas que utilizam um único hospedeiro. Com relação aos taxa inferiores, ainda pai- ram muitas dúvidas. Em meados dos anos 90 foi proposta uma análise filogenética com base em caracteres morfológicos, do relacio- namento genérico e subgenérico da família Argasidae. A partir dos resultados obtidos foi proposto um número razoável de modifica- ções taxonõmicas para esta família. Na subfamília Argasinae, (a rios Latreille, até en- tão considerado um subgênero de Argas, foi elevado à categoria de gênero e transferido à subfamilia Ornithodorinae para incluir o gê- nero Antrico/a. Apesar dos grupamentos re- - marginatus (Banks), as quais foram assumidas como do gênero (a rios. No entanto, as espé- cies melhor caracterizadas de Argas «(arios) não foram incluídas naquele estudo. Assim, os valores obtidos da análise mostraram alta congruência das amostras de O. capensis para aquelas de Antricola. Porém, não ficou de- monstrada a validade do gênero (arios ou ainda a inclusão de Antricola naquele gêne- ro. Embora esses estudos filogenéticos forne- çam razoável compreensão da evolução dos argasídeos, mais dados morfológicos, ecoló- gicos, biológicos, entre outros, devem ser ava- liados, preferencialmente acompanhados de seqüenciamento gênico, para assegurar a po- sição taxonômica do grupo. É importante ressaltar que os resultados poderão ser reavaliados à medida que novos dados sejam incorporados aos conhecimen- tos já adquiridos. conhecidos como (a rios (composto por qua- 3. Aspectos biológicos se todos os argasídeos associados a morcegos), mostrarem-se monofiléticos, os argumentos apresentados são pobremente suportados, uma vez que nenhum dos caracteres utiliza- dos para a diagnose de (a rios foi comparti- lhado por todas as espécies incluídas neste táxon. No caso específico de Antrico/a, as lar- vas da maioria das espécies não foram descri- tas e, portanto, não podem ser adequadamen- te incluidas em estudos filogenéticos. Além disso, doze das 21 espécies de Ornithodoros associadas a morcegos que foram transferidas para o gênero (a rios são conhecidas somen- te do estágio larval. Por outro lado, em 2003, nova análise filogenética foi realizada, com base em seqüências gênicas do fragmento 165 RNA mitocondrial, para dar suporte à inclu- são de Ornithodoros capensis Neumann, no gênero (a rios. Para verificar a proximidade filogenética, foram utilizadas as espécies Antricola mexicanus Hoffmann e Parantricola 3.1. Ciclo biológico O ciclo de vida de argasídeos compre- ende: ovo embrionado e três estágios ati- vos (larva, dois ou mais instares ninfais e adultos). Para cada estágio imaturo ocorre uma refeição antes de cada ecdise, porém, em algumas espécies, as ninfas podem mu- dar do primeiro para o segundo instar sem alimentação, ou ainda, pode haver dois repastos sanguíneos antes da muda. Os adultos alimentam-se múltiplas vezes, ge- ralmente antes das cópulas e oviposições. Na maioria das espécies, ninfas e adultos alimentam-se rapidamente (cerca de 30 a 40 minutos) enquanto as larvas permane- cem fixas ao hospedeiro de 7 a 10 dias. Al- gumas espécies de Ornithodoros não se ali- mentam no estágio larval (autogenia facul- tativa às vezes determinada pela ausência do hospedeiro). O acasalamento se dá fora 6 Carrapatos de Importância Médico-Veterinária da Região Neotropical / 'I;: ~_.------------~_ •• ------------.~ do hospedeiro, sendo que a fêmea ovipõe al- gumas centenas de ovos após cada repasto sanguíneo, em cada ciclo gonotrófico. Trata- se de estratégia de sobrevivência, especial- mente para as espécies nidícolas que depen- dem da presença, nem sempre freqüente, de seus hospedeiros. Exceções ocorrem, por exemplo, nos gêneros Antrico/a e Otobius, que na fase adulta, possuem peças bucais não funcíonais e, portanto, a fêmea ovípõe sem alímentação (autogenia obrigatória). O ciclo biológico que envolve múltiplos hospedeiros é típico dos argasídeos, que ha- bitam ambientes restritos e se alimentam no mesmo animal várias vezes ou, em vários animais (da mesma espécie ou não), durante sua vida. Seu habitat está intimamente asso- ciado ao do homem e dos animais domésti- cos, pocilgas, galinheiros, pombais ou caba- nas rústicas. Ocorrem também em locais re- motos, longe das habitações humanas, tais como solo solto, cascas de árvores, tocas de animais, cavernas e em ninhos de aves silves- tres e marinhas. Aqueles que habitam ninhos vivem em micro-habitats relativamente es- táveis, alimentando-se e reproduzindo-se continuamente durante o ano. Neste grupo, assim como nos ixodídeos que habitam ni- nhos, o desenvolvimento pode ser adaptado sazonalmente, podendo uma geração levar um ano ou mais, em climas temperados. Representantes de todos os estágios pós- Os machos permanecem nos hospedeiros porlongos períodos acasalando com várias fême- as. O ciclo biológico compreende ovo embrionado e três estágios ativos (larva, ninfa e adulto). Cada um dos estágios ativos faz um repasto sanguíneo antes de mudar para o estágio seguinte. A maioria dos car- rapatos realiza seu ciclo em três hospedei- ros, caindo ao solo após cada alimentação. Alguns utilizam dois hospedeiros, abando- nando o primeiro somente como ninfa ingurgitada. Outros se alimentam em um único hospedeiro, onde todas as mudas se realizam, caindo no solo somente para oviposição. O desprendimento ocorre a in- tervalos definidos (ritmos). As condições climáticas e a latitude repre- sentam os principais fatores reguladores do ciclo biológico dos carrapatos. Neste cená- rio, a temperatura exerce um papel dominan- te, regulando a duração de cada fase de de- senvolvimento passada fora do hospedeiro (oviposição, incubação dos ovos e ecdises). A latitude retratada pelo foto período exer- ce influência direta na indução de diapausa, modulando os ciclos em ritmos sazonais que asseguram aos carrapatos a sincronização de suas atividades com as condições climáticas apropriadas. Na Região Neotropical, há pou- cos estudos sobre a ocorrência de diapausa em carrapatos, havendo um único relato con- creto para a diapausa comportamental de lar- embrionários do ciclo biológico dos Ixodidae vas de Amblyomma cajennense, como fator alimentam-se por diversos dias. Com exceção regulador do ciclo biológico deste carrapato das poucas espécies partenogenéticas, a ma i- em condições naturais do Sudeste Brasileiro. oria dos carrapatos copula sobre o hospedei- Em linhas gerais, os ixodideos são mais ro; outros copulam sobre e fora deste (algu- abundantes em número de espécies, em 10- mas espécies de Ixodes). Após completar a cais mais úmidos. Algumas espécies podem alimentação, a fêmea se desprende do hos- sobreviver em jejum por diversos meses ou pedeiro para iniciar a oviposição de milhares até mesmo anos. de ovos, no solo sob a vegetação, em bura- cos, cavernas, ou ainda, em ocos de árvores. 3.2. Especificidade parasitária Concluida a oviposição, as fêmeas morrem. Os carrapatos possuem especificidade va- Um guia ilustrado para identificação de esp,écie'sl 7 I i riável pelos hospedeiros. Algumas espécies só se alimentam em determinados grupos hos- pedeiros, enquanto outros são menos seleti- vos. Entretanto, os padrões de especificidade podem ser alterados, com a introdução no meio ambiente de uma espécie hospedeira fi- siologicamente aceitável. Em geral, os estági- os imaturos das espécies que realizam ciclos em os diferencia intraespecificamente. Os livros textos sobre carrapatos contêm as principais características gerais de cada estágio. Em rela- ção aos ixodídeos da Região Neotropical, há poucas chaves dicotômicas disponíveis e res- tringem-se aos carrapatos adultos, à exceção de uma chave parcial e regional para larvas de Amb/yomma e outra para Ixodes. Em relação à dois ou mais hospedeiros, alimentam-se em ani- identificação de Argasidae, há chaves mais de pequeno porte (principalmente roe- dicotômicas de larvas e adultos de espécies dores), enquanto os adultos preferem animais neárticas, porém, somente algumas que acor- de médio e grande porte. rem no neotrópico estão incluídas. Portanto, o pesquisador deve fazer uso, sempre que pos- 4. Problemas na identificação sível, das descrições originais. Embora alguns séculos tenham se passa- Cumpre alertar que as chaves dicotômicas do desde que a existência das espécies e suas são artifícios produzidos por especialistas origens foram reconhecidas, incertezas ain- para serem utilizadas por especialistas ou, no da existem no reconhecimento de algumas mínimo, por pessoas familiarizadas com o espécies, apesar do avanço científico e grupo taxonômico para o qual uma deter- tecnológico ocorrido desde então. Reconhe- minada chave foi produzida. Uma coleção de cer que formigas são completamente dife- referência é fundamental para elucidar qual- rentes de elefantes é uma tarefa relativamen- quer dúvida que, por acaso, surja durante a te fácil. Em contrapartida, reconhecer dife- utilização das chaves dicotômicas. rentes espécies de carrapatos é uma tarefa Para a identificação das formas adultas, muito mais complexa e difícil que demanda um bom microscópio estereoscópico é su- a participação de especialistas, os quais utili- ficiente. No entanto, as formas imaturas zam métodos e meios específicos para alcan- necessitam de montagem entre lâmina e çar seus objetivos. Nesse sentido, os especia- lamínula. Detalhes sobre a preparação do listas lançam mão de vários caracteres abran- material podem ser encontrados no capí- gendo forma (morfologia) e função (biolo- tulo 13. gia, comportamento, entre outras). Aqueles que pretendem iniciar a árdua 4.2. Hospedeiros tarefa de identificar as espécies de carrapa- tos que ocorrem na Região Neotropical de- vem ficar alertas sobre as possíveis dificul- dades que encontrarão. Os tópicos aborda- dos a seguir são exemplos das dificuldades freqüentemente encontradas. 4.2.1. Número de hospedeiros Nas espécies em que todas as fases do ci- cio biológico utilizam um único hospedeiro, como ocorre com Rhipicepha/us (Boophilus) microplus, a identificação é facilitada, já que as fases do ciclo geralmente se sobrepõem - 4.1. Identificação dos diferentes infestações com novas larvas ocorrem antes estágios biológicos do desprendimento das primeiras fêmeas Cada um dos estágios biológicos ativos apre- ingurgitadas. Deste modo, a identificação senta caracteres morfológicos especificas que dos adultos, geralmente é suficiente. 8 Carrapatos de Importância Médico-Veterinária da Região Neotropical Nos carrapatos que utilizam mais de um hospedeiro, como ocorre com a maioria das espécies do gênero Amblyomma, por exem- plo, A. cajennense, a situação é mais com- plexa, pois cada fase pode ser encontrada em hospedeiros diferentes. Em geral, as for- mas imaturas (menos específicas) parasitam uma maior variedade de hospedeiros do que a fase adulta (mais específica). 4.2.2. Especificidade Algumas espécies de carrapatos selecionam grupos mais específicos de hospedeiros, ao passo que outras são menos específicas, sendo encontradas numa grande variedade de espé- cies hospedeiras. Tais variações são influencia- das basicamente por três grupos de fatores: Fatores relacionados ao carrapato: - com- portamento do carrapato durante a busca pelo hospedeiro (por exemplo, a altura da vegetação em que os carrapatos ficam espe- rando um hospedeiro); -resposta a fatores estimulantes específicos de um determinado hospedeiro, tais como odor e concentração de CO, resultante da expiração; - proprieda- des da saliva do carrapato, no sentido de neutralizar as reações de homeostasia do hospedeiro. Fatores relacionados ao hospedeiro: - efi- ciência dos mecanismos de defesa contra as infestações por carrapatos, tais como barrei- ras físicas no corpo, comportamento de auto- limpeza, e reações imunológicas. Fatores relacionados ao ambiente: - o ambiente exerce influência direta na dispo- nibilidade qualitativa e quantitativa de hos- pedeiros para o carrapato. 4.3. Sazonal idade A variação sazonal de uma espécie de car- rapato é determinada pelos fatores abióticos, tais como, temperatura, fotoperíodo e umi- dade, que agem nas fases de vida livre do ciclo biológico e, em menor escala, pelos fa- tores bióticos relacionados com os hospedei- ros ou inerentes à espécie de carrapato em questão. ° conhecimento adequado desses fenômenos é essencial, principalmente, nas espécies que utilizam mais de um hospedei- ro, pois os diferentes estágios podem ocor- rer em estações distintas. 4.4. Distribuição geográfica Espécies com distribuição mais ampla ten- dem a apresentar variações de forma e fun- ção mais acentuadas, resultantesde adapta- ções às condições abióticas e bióticas encon- tradas ao longo de suas áreas de ocorrência. Nesse cenário, erros na identificação podem ocorrer em duas direções: espécies diferen- tes podem ser consideradas como sendo uma única espécie ou vice versa. Estudos de pos- síveis variações geográficas em duas espéci- es de carrapatos amplamente distribuídas no Brasil, Rhipicephalus (Boophilus) microplus (Canestrini) e Rhipicephalus sanguineus (Latreille), servem de exemplo. No primeiro caso, observou-se em alguns exemplares machos, a presença de uma cerda na face paraxial do artículo basal dos palpos, caracter este utilizado por alguns autores para sepa- rar espécies do subgênero Boophilus de ou- tras regiões geográficas, em dois grupos: R. (B.) annulatus e R. (B.) microplus - sem cerda; R. (B.) decoloratus, R. (B.) kohlsi e R. (B.) geigyi - com cerda. No entanto, apesar da presença da referida cerda nos espécimes brasileiros, todos os outros caracteres eram típicos de R. (B.) microplus. Deste modo, o material estudado - 420 exemplares coletados em oito estados, foi considerado como sendo R. (B.) microplus. Situação se- melhante foi observada quando se estuda- ram 436 exemplares de R. sanguineus, tam- bém coletados em oito estados brasileiros. Embora variações morfológicas em alguns Um guia ilustrado para identificação de espécies 9 ..... caracteres, como placas adanais, sugerissem a possível presença de outras espécies do grupo sanguineus, todos os exemplares fo- ram considerados R. sanguineus, já que vari- ações semelhantes àquelas encontradas nas populações estudadas, também foram obser- vadas na progênie de uma única fêmea da mesma espécie. No caso de duas ou mais espécies crípticas, independente de serem filogeneticamente próximas ou não, recomenda-se a utilização de técnicas de biologia molecular que con- tribuirão para a determinação do táxon. Outra situação encontrada com certa fre- qüência está relacionada à inespecificidade parasitária, ou seja, nem sempre a distribui- ção das espécies de carrapatos que parasitam um determinado hospedeiro acompanha a distribuição desse hospedeiro. Neste caso, di- ferentes hospedeiros podem ser utilizados ao longo da área de distribuição de uma espé- cie de carrapato. Literatura consultada Amorim M, Serra-Freire NM. 1999. Chave dicotômica para identificação de larvas de al- gumas espécies do gênero Amb/yomma Koch, 1844 (Acari: Ixodidae). Entom%gia y Vectores 6(1): 75-90. Arzua M, Barros-Battesti DM. 1999. Parasitism of Ixodes (Mu/tidentatus) auritu/us Neumann (Acari: Ixodidae) on birds from the city of Curitiba, State of Paraná, Southern Brazil. Mem. Inst. Oswaldo Cruz 94: 597-603. Baker SC, Murrel A. 2002. Phylogeny, evolution and historical zoogeography of ticks: a review of recent progresso Exp. App/. Acarol. 28 (1-4): 55-68. Estrada-Pena A, Venzal JM, Barros-Battesti DM, Onofrio VC, Trajano E, Firmino JVL. 2004. Three new species of Antrico/a (Acari: Argasidae) from Brazil, with a key for the known species in the genus. J. Parasit%~~ 90: 490-498. _ Famadas KM, Faccini JLH. 1989. Variação morfológica de Boophi/us microplus (Canestrini, 1887) (Acari: Ixodidae) no Brasil. Arq. Univ. Fed. Rur. Rio de Janeiro 12 (1-2): 73-78. 4.5. Ingurgitamento O ingurgitamento pode modificar a com- preensão de alguns caracteres. Por exem- plo, em R. sanguineus, os espinhos da coxa I, que normalmente alcançam a coxa 11 nas fêmeas não ingurgitadas (Figura la), po- dem não fazê-lo nos espécimes ingur- gitados (Figura 1 b). Isto porque a cutícula entre as coxas I e 11 se expande durante o ingurgitamento, separando-as. 5. Considerações finais Apesar de todos os métodos e meios, in- cluindo as técnicas de biologia molecular, à disposição dos especialistas para a identifi- cação dos carrapatos de uma determinada região, uma coleção científica de referência contendo o maior número possível de exem- plares, abrangendo informações sobre hos- pedeiros, distribuição geográfica e fases do ciclo biológico, é indispensável para conferir credibilidade à identificação. Guimarães JH, Tucci EC, Barros-Battesti D.M. 2001. Ectoparasitos de Importância em Veterinária. São Paulo: Plêiadel FAPESP, 213 p. Hutcheson HJ, Black IV WC, Klompen JSH, Keirans JE, Norris DE, Barker Se. 2000. Current progress in tick molecular systematics, p. 11-19. In: M. Kasimirová, M. Labuda, PA Nuttall (Ed.). Proceedings of the 3" International Conference "Tick and Tick-borne Pathogens: Into the 21" Century". Institute of Zoology, Slovak Academy of Sciences, Bratislava, Slovakia. Kettle DS. 1995. Medica/ and Veterinary Entom%gy. 2n' ed. UK: CAB International, 725 p. Kunz W. 2002. When is a parasite species a species? Trends in Parasit%gy 18 (3): 121-124. Labruna MB, Kasai N, Ferreira F, Faccini JLH, Gennari SM. 2002. Seasonal dynamics of ticks (Acari: Ixodidae) on horses in the State of São Paulo, Brazil. Vet. Parasit%~~ 105: 65-77. Labruna MB, Amaku M, Metzner A. Pinter A, Ferreira F. 2003. Larval Behavioral Diapause Regulates Life Cycle of Amb/yomma cajennense 10 Carrapatos de Importância Médico-Veterinária da Região Neotropical I \ L (Acari: Ixodidae) in Southeast Brazil. J. Med. Entomol. 40 (2): 171-178. Lounibos LP, Duzak D, Linley JR. 1997. Comparative egg morphology cf six species of the Albimanus section of Anopheles (Nyssorhynchus) (Diptera: Culicidae). J. Med. Entomol. 34 (2): 136-155. Oliver Jr JH. 1989. Biology and systematics of ticks (Acari: Ixodida). Annu. Rev. Ecol. System 20: 397-430. Ribeiro AL, Faccini JLH, Daemon E. 1996. Estudo das variações morfológicas de Rhipicephalus sanguineus (Latreille, 1806) (Acari: Ixodidae) no Brasil. Rev. Univ. Rur. Ser. Ciênc. Vida 181 (1-2): 25-33. Ross HH. 1974. 8iological Systematics. USA: Addison-Wesley Publ. Co., 345 p. Sonenshine DE. 1991. 8iology of ticks, vol.1. New York: Oxford Univ. Press, 447 p. Ushijima Y, Oliver JH, Keirans JE, Tsurumi M, Kawabata H, Watanabe H, Fukunaga M. 2003. Mitochondrial sequence variation in (a rios capensis (Neumann), a parasite of sea-birds, coliected on Torishima island in Japan. 1. Parasito I. 89: 196-198. Walker AR, Bouattour A, Camicas JL, Estrada-Pena A, Horak IG, Latiff AA, Pegram RG, Preston PM. 2003. Ticks of domestic animais in Africa: a guide to identification of species. Edinburgh, UK: Bioscience Reports, 221 p. Wiley EO. 1981. Phylogenetics: The theory and practice of phylogenetic systematics. New York: Wiley & Sons, 456 p. ~ r~' Um guia ilustrado para identificação de espécies 11 Figuras 1. Fêmea de Rhipicephalus sanguineus, antes (a) e após (b) o ingurgitamento. Em destaque os espinhos da coxa I e a distância destes até a coxa 11. 12 Carrapatos de Importância Médico-Veterinária da Região Neotropical " ~-.-.. ~~._.~----~----------~~ Capítulo 3 Família Argasida~: características gerais, comentários e chaves para gêneros e espécies José Manuel Venzal. Valeria Castilho Onofrio. Darci Moraes Barros-Battesti. Márcia Arzua A fauna mundial de argasídeos compre-· localizados lateralmente nas dobras ende 183 espécies reconhecidas. Na mais recente lista mundial de carra- patos proposta em 2002, os gêneros Antricola, Nothoaspis e parte de Ornithodoros foram incluídos no gênero Carios, porém, até que novos estudos se- jam realizados confirmando estas sinonímias, eles serão aqui considerados como gêneros válidos. Para a Região Neotropical são reconhe- cidas 78 espécies, incluídas em cinco gêne- ros (Antricola, Argas, Nothoaspis, Ornithodoros e Otobius). Carrapatos desta família são encontra- dos, principalmente, em habitats áridos ou semi-áridos, vivendo nos nichos de seus hospedeiros. 1. Características gerais da família O tegumento pode ser granulado, en- rugado, mamilado, coriáceo ou com tu- bérculos; escudo dorsal ausente. Larvas comescudo vestigial em alguns gêneros. Capítulo terminal nas larvas e ventral nas ninfas e adultos; camerostômio mais acentuado nos dois últimos estágios. Em ninfas e adultos os espiráculos são peque- nos e localizados posteriormente, entre as coxas 111 e IV. Presença de um par de glândulas coxais que se abrem ventral- mente em poros pares, entre as coxas I e li. Palpos em forma de pernas; articulo IV livre, não envolto por uma depressão do artículo 111. Áreas porosas ausentes. Olhos, quando presentes, são dois pares supracoxais. Pulvilos ausentes ou rudi- mentares em ninfas e adultos e, algumas vezes, bem desenvolvidos nas larvas. Dimorfismo sexual pouco acentuado. Na maioria das espécies, externamente, o macho se diferencia da fêmea somente pelo formato da abertura genital. 2. Características gerais dos gêneros 2.1. Antricola Cooley & Kohls. 1942 Das 17 espécies descritas para o gênero Antricola na Região Neotropical, 16 são en- contradas somente nesta região. Elas ocor- rem principalmente em cavernas quentes e úmidas, habitadas por morcegos (Chiroptera), do sul do México ao norte da América do Sul (Colômbia, Venezuela, regi- ões Nordeste e Norte do Brasil) e em áreas do Caribe, normalmente sobre o guano. A maior parte das espécies conhecidas foi descrita de Cuba e, segundo a literatura, cada caverna nesse pais possui fauna específica de Antricola. Uma exceção é A. marginatus (Banks, 1910) que ocorre em várias cavernas junto com outras espécies deste gênero. O relato do encontro de larvas em morce- gos no Peru e Argentina amplia o conheci- mento sobre a área de distribuição deste gênero. A maioria das espécies foi descrita somente no estágio adulto. São carrapatos de tamanho médio a gran- de (fêmea 4-7mm e macho 3-4mm), com o corpo de formato variável, muitas vezes piriforme. Tubérculos e sulcos dorsomar- Um guia ilustrado para identificação de espécies 13 ./ ." c=<' T - ?" ginais bem definidos. Presença de um sulco pós-anal transverso algumas vezes associa- do a tubérculos. Placas espiraculares varian- do na forma e tamanho. Capítulo com a base tão longa quanto larga. Superfície da base do capítulo apresentando pequenos mamilos irregularmente distribuídos e nú- mero variável de cerdas. Hipostômio peque- no e escavado podendo apresentar diminu- tos dentículos nas margens anterolaterais; palpos curtos e robustos. Os adultos possuem peças bucais não fun- cionais, portanto não realizam repasto sanguí- neo, e também não há evidências de hematofagia nos últimos instares ninfais. Lar- vas, por sua vez, possuem hipostômio longo e são encontradas fixas aos hospedeiros (mor- cegos). Apresentam desenvolvidos pulvilos que facilitam a escalada de paredes em cavernas. Fêmea ainda não descrita. Macho com peças bucais aparentemente não funcionais; olhos ausentes; porção anterior do dorso recoberta por um tegumento coriáceo, liso, que lembra um escudo de ixodídeo, daí a origem do nome Nothoaspis (noto=falso, aspis=escudo); coxas l-IV em tamanho decres- cente. Ninfas apresentam um capuz curto e arredondado, não cobrindo inteiramente o capítulo. Palpos longos, o artículo I é expan- dido internamente formando uma grande aba que encobre parcialmente o hipostômio que é longo, lanceolado e denticulado. Larvas com idiossoma alongado, arredon- dando-se na porção posterior. Presença de uma placa dorsal alongada e triangular ocu- pando quase todo o comprimento do cor- po. Hipostômio lanceolado com dentículos. 2.4. Ornithodoros Koch. 1844 2.2. Argas Latreille. 1795 Este gênero compreende cerca de 100 es- No mundo são conhecidas, aproximada- pécies no mundo; sendo que 47 ocorrem no ,. mente, 60 espécies do gênero Argas, das quais Neotrópico e 37 são endêmicas. Geralmen- 12 são encontradas na região Neotropical, te, todos os estágios ativos se alimentam, sendo que oito são exclusivas desta região. com exceção de algumas espécies em que o Todos os estágios ativos de Argas são primeiro instar ninfal pode mudar para o se- hematófagos e a maioria das espécies está gundo, sem alimentação, e outras em que associada a aves. larvas não alimentadas mudam para o pri- Apresentam o corpo achatado no sentido meiro instar ninfal. dorso-ventral, são ovais, com sutura e mar- Idiossoma em formato suboval, com a mar- gem lateral demarcando as faces dorsal e ven- gem geralmente arredondada, sem suturas; traI. Olhos ausentes. Tegumento com discos hipostômio bem desenvolvido com dentículos ovais ou arredondados, distribuídos quase si- em todos os estágios; capuz presente. As lar- metricamente. Presença de cerdas pós-pai pais vas possuem placa dorsal cujo formato é vari- em algumas espécies. ável, sendo con.siderado um importante caracter diagnóstico. 2.3. Nothoaspis Keirans & Clifford. 1975 Várias espécies de Ornithodoros foram Pouco se conhece sobre este gênero descritas a partir da larva, sendo os estágios monotípico encontrado no guano de caver- de ninfa e adulto ainda desconhecidos. nas no sul do México. Todos os espécimes conhecidos de N. reddelli foram encontrados 2.5. Otobius Banks. 1912 em câmaras de cavernas habitadas por mor- O gênero Otobius contém três espécies no cegos do gênero Moormops. mundo e somente uma ocorre na Região 14 Carrapatos de Importância MédicoNeterinária da Região Neotropical .' -----------------------------~ Neotropical, além de outras regiões. Os adul- tos não se alimentam e, semelhantemente aos Antrico/a, possuem as peças bucais não funci- onais, isto é, o hipostõmio é vestigial e des- provido de denticulos, enquanto nas ninfas e larvas é bem desenvolvido e denticulado. Adultos e ninfas apresentam corpo alonga- do, panduriforme (forma de violino), sendo comprimido na região mediana. O tegumento nos adultos é granulado e nas ninfas é estriado com espinhos, dai o nome de "carrapato espi- nhoso da orelha". 3. Acrõnimos de Instituições onde estão depositados os tipos de carrapatos argasideos da Região Neotropical BM: B.P. Bishopp Museum, Honolulu, EUA. BMNH: The Natural History Museum, Lon- dres, Inglaterra. BMNY: Brooklyn Museum, Nova Iorque, EUA. CB: Colección Boero (particular), município desconhecido, Argentina. CCCH: Colección Carlos C. Hoffmann (parti- cular), cidade desconhecida, México. CNHM: Chicago Natural History Museum, Chicago, EUA. CU: Cornell University, Ithaca, EUA. CZIES: Colección de Zoologia, Instituto de Ecologia y Sistemática, Havana, Cuba. OEEZ: Division of Entomology and Economic Zoology, University of Minnesota, St. Paul. EUA. OEO: Departament of Entomology, Oklahoma Agricultural and Mechanical College, Stillwater, EUA. OEP: Division of Entomology and Parasitology, University of California, Berkeley, EUA. OPFV: Departamento de Parasitologia, Facultad de Veterinaria, Zaragoza, Espanha. OPUN: Departamento de Parasitologia, Universidad Nacional, Santiago, Chile. EMV: Escuela de Medicina Veterinária, Santiago, Chile. ENV: École Nationale Vétérinaire, Toulouse, França. FMNH: Field Museum of Natural History, Chicago, EUA. FSCA: Florida State Collection of Arthropods, Bureau of entomology, Gainesville, EUA. GML: Gorgas Memorial Laboratory, Cidade do Panama, Panamá. IB: Instituto de Biologia, México D.F., México. IBAC: Instituto de Biologia, Academia de Ciencias de Cuba, Havana, Cuba. IBSP: Instituto Butantan, São Paulo, Brasil. INTA: Instituto Nacional de Tecnologia Agropecuaria, Rafaela, Argentina. IOC: Instituto Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro, Brasil. IPCAS: Institute of Parasitology, Czech (an- teriormente Czechoslovak) Academy of Sciences, Praga, República Tcheca Czech. IPG: Instit~te Pasteur, Guyane et du Territoire del'lnini, çayenne, Guiana Francesa. ISET: Instituto de Salubridad y Enfermedades Tropicales, México D. F., México. IZAC: Instituto de Zoologia, Academia de Ciencias dI! Cuba, Havana,
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