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Túbulos 1 🧡 Túbulos Antes da urina ser excretada ela passa pelos processos de filtração glomerular, reabsorção tubular e secreção tubular. Secreção é responsáveis por quantidades significativas de íons como potássio, íons hidrogênio e de outras substâncias. Reabsorção tubular A reabsorção tubular é grande e seletiva. O processo de filtração glomerular e de reabsorção tubular é muito maior do que a excreção. Portanto, uma pequena mudança na filtração ou reabsorção é capaz de causar alteração grande na excreção. Todos os solutos do plasma são filtrados, exceto as proteínas ou substâncias ligadas nelas. As substâncias que não reabsorvidas como glicose e aminoácidos, não é presente na excreção. Já o cloreto, sódio e bicarbonato é reabsorvida, mas a sua quantidade varia e a ureia e a creatina não são reabsorvidas, sendo totalmente excretadas. Assim, é pelo controle de reabsorção de diferentes substâncias, os rins regulam a excreção dos solutos (eles são independente um dos outros) a característica usada para o controle é a composição do líquido corporal. Como é reabsorvida Primeiro são transportadas através das membranas epiteliais tubulares para o líquido intersticial renal. Depois, as substâncias retornam ao sangue através dos capilares peritubulares (são transportadas por ultra filtração, que é medida por forças hidrostáticas e coloidosmóticas). Túbulos 2 Os solutos podem ser reabsorvidos através das células pela (via transcelular), ou entre as células movendo-se através das junções oclusivas e dos espaços intercelulales (via para celular). O sódio se move por ambas as vias, a água se move pelos espaços intercelulares e as substâncias disssolvidas nas céulas são reabsorvidas entre as células. Transportadores ativos primários: sódio-potássio ATPase, hidrogênio ATPase, hidrogênio-potássio ATPase e cálcio ATPase. Ex: Reabsorção de íons sódio através da membrana tubular proximal. (bomba de sódio e potássio) Transporte (reabsorção) ativa secundária: Duas ou mais substâncias interagem com uma proteína específica de membrana (molécula transportadora). A energia utilizada vem da energia que é liberada pela difusão facilitada simultânea de outra substância transportada a favor de seu gradiente. Túbulos 3 Pinocitose: invaginação de substâncias por meio de vesículas para dentro da célula. Ex: Reabsorção de proteínas no túbulo proximal. Transporte máximo de substâncias reabsorvidas ativamente: Quantidade máxima que as proteínas transportadoras e enzimas específicas conseguem fazer o transporte. O limiar é quando a substância começa é ser excretada sem atingir o máximo, isso acontece porque nem todos os néfrons tem o mesmo o mesmo transporte máximo para a mesma substância. Ex: excreção de glicose em pessoas com diabetes. Só tem limite máximo substâncias que se movem ativamente. Reabsorção ao longo do néfron No túbulo proximal: A permeabilidade á água é sempre elevada e a água é reabsorvida tão rapidamente quanto os solutos (sódio, bicarbonato, potássio, glicose, aminoácido). Também a secreção de ácidos e bases (sais biliares, oxalato, etc) Descendente fina: Permeável a água também. Parte ascendente fina, ascendente espessa e alça de henle: Permeabilidade baixa de água, e grande gradiente osmótico. Ela tem a reabsorção aiva de sódio, cloreto e potássio, a parte fina tem a capacidade menor de reabsorção que a espessa. A parte espessa tem a movimentação de sódio por cotransportes (1Na, 1 K e 2Cl) Túbulo distal, túbulo coletor e ducto coletor: A permeabilidade pode ser alta ou baixa, depende da ausência (baixa permeabilidade) ou presença (alta permeabilidade) de ADH. Túbulo distal tem a mácula densa que fornece o controle por feedback da filtração glomerular e do fluxo sanguíneo. Essa região reabsorve solutos e é conhecida como segmento de diluidor pois dilui o líquido tubular. Compõe também as células principais que reabsorvem sódio e secretam potássio. A intensidade da reabsorção é controlado por hormônios, especialmente pela aldosterona. O ducto coletor é permeável a ureia, e parte dela é reabsorvida, elevando a osmolaridade dessa região, e contribui para formar urina concentrada. 📢 O ADH é especial e representa o mecanismo importante para o controle do grau de diluição ou da concentração da urina. Túbulos 4 Células do tipo A e células intercaladas tipo B: Apresentam transportadores de hidrogênio e de bicarbonato em lados opostos da membrana celular. O H é transportado ativamente para fora da célula no lado basolateral por hidrogênio- ATPase e o bicarbonato é secretado no lúmen, eliminando o excesso de bicarbonato. Tem um papel fundamental na regulação ácido-base dos líquidos corporais. Túbulos 5 Reabsorção de solutos por difusão passiva A reabsorção de cloreto ocorre por causa de gradiente de concentração de cloreto que se desenvolve quando a água é reabsorvida do túbulo por osmose, concentrando os íons no lúmen tubular. A ureia também pode ser reabsorvida passivamente do túbulo, mas em menor grau do que os íons, a água é reabsorvida e aumenta a concentração de ureia no lúmen tubular. Cerca da metade da ureia filtrada é reabsorvida, nos mamíferos cerca de 90% do nitrogênio gerado principalmente pelo fígado como produto do metabolismo de proteína, são excretadas pelo rim em forma de ureia. A creatinina também é produto de metabolismo, é excretada na urina, pois é uma molécula ainda maior que a ureia e quase nada é reabsorvido. OBS: O que determina se um soluto será concentrado no líquido tubular é o grau relativo da reabsorção desse soluto X reabsorção de água. Se mais água for absorvida, a substância ficará mais concentrada, se mais soluto for reabsorvida, a substância ficará mais diluída. Túbulos 6 OBS: A razão entre as concentrações de inulina no líquido tubular/plasma pode ser usada para medir a reabsorção de água pelos túbulos renais. A inulina não é secretada pelos túbulos. Equilíbrio glomerutubular: Auxilia e evita a sobrecarga dos segmentos tubulares distais, quando o fluxo glomerular aumenta. Ele é uma segunda linha de defesa para amortecer os efeitos de alteração espontâneos do fluxo glomerular, sobre o debito urinário. Forças presentes no liquido capilar peritubular e intersticial renal Essas forças controlam a filtração nos capilares glomerulares. Alteração da reabsorção capilar podem influenciar as pressões hidrostáticas do interstício renal e a reabsorção de água e de soluto pelos túbulos renais. A força líquida de reabsorção representa a soma das forças hidrostáticas e coloidosmóticas, que podem favorecer ou se opor á reabsorção pelos capilares peritubulares. As forças incluem: A pressão hidrostática dos capilares peritubulares (Pc), que se opõe á reabsorção (são influenciadas pela pressão arterial e pelas resistências das arteríolas aferentes e eferentes) Pressão hidrostática no interstício renal (Pif) fora dos capilares, que favorece a reabsorção Pressão coloidosmótica das proteínas plasmáticas (osmotica), nos capilares peritubulares, que favorece a reabsorção Pressão coloidosmótica das proteínas no interstício renal que se opõe á reabsorção. O fator que contribui para a alta intensidade de reabsorção de líquido nos capilares peritubulares é o grande coeficiente de filtração (Kf) Túbulos 7 Pressão capilar = Pressão do sangue O aumento da pressão coloidosmótica eleva a reabsorção dos capilares peritubulares. A pressão coloidosmótica dos capilares peritubulares é determinada pela pressão coloidosmótica plasmática sistêmica (das proteínas), aumentando a reabsorção. Quanto maior a fração de filtração, maior a fração de plasma filtrado e mais concentrada fica a proteína plasmática que permanece no capilar. A fação de filtração também incrementa a intensidade de reabsorção. Alguns vasosconstritures (angiotensina II) aumenta a reabsorção dos capilares peritubulares, pela diminuição do fluxo plasmático e aumento da filtração. Ou seja, quanto menor o fluxo,mas tempo ele fica no túbulo renal e mais é absorvido, sendo também filtrado mais. O Kf permanece constante na maioria das condições fisiologicas, mas, quando ela aumenta, aumenta também a reabsorção e quando diminui, diminui também a reabsorção. Quando há redução da reabsorção capilar peritubular, acontece aumento da pressão hidrostática do liquido intersticial e tendência para que grades quantidades de soluto e Túbulos 8 água vazem de volta para o lúmen tubular, reduzindo a reabsorção efetiva, pois o liquído que é reabsorvido, volta para o tubulo. Quando aumenta a reabsorção capilar peritubular, tendem a reduzir a pressão hidrostática do liquido intersticial e eleva a pressão coloidosmótica do liquido intersticial. Essas forças movimentam o liquido para fora do tubulo e para o interstício, sendo então o retorno de liquido reduzido e a reabsorção efetiva aumenta. 📢 As forças que aumentam a reabsorção dos capilares peritubulares também elevam a reabsorção dos túbulos renais. De forma inversa, alterações hemodinâmicas, que inibem a reabsorção dos capilares peritubulares, também inibem a reabsorção tubular de água e de soluto. Mecanismos de natriurese e diurese pressóricas O discreto aumento do fluxo glomerular, contribui para o efeito da pressão arterial elevada sobre o débito urinário. Quando a autorregulação do FG está alterada, aumentos da pressão arterial podem produzir aumentos bem maiores do FG. Outro fator que contribui para a diurese é a formação reduzida de angiotensina II, ocorre então a reabsorção tubular de sódio diminuída que ocorre quando a pressão arterial está aumentada. Aldosterona: Regulador importante da reabsorção de sódio e da secreção de K e H pelos túbulos renais. O primeiro sitio tubular é o conjunto das células do túbulo coletor cortical. Aumenta a reabsorção de Na por bomba de Na-K. Ausencia de aldosterona causa excesso de K e perda de Na, já o excesso de aldosterona, causa retenção de Na e perca de K. Sendo a aldosterona mais importante para regular a concentração de K. Angiotensina II: Aumenta a reabsorção de sódio e água, sendo o hormônio de retenção de sódio mais potente do nosso corpo. A formação aumenta da angiotensina II auxilia o retorno da pressão sanguínea e o volume extracelular ao níveis normais pelo aumento da reabsorção de sódio dos túbulos. Ela eleva a secreção de aldosterona, contrai as arteríolas eferente e estimula diretamente a reabsorção do sódio em túbulos proximais. ADH: Controlam a reabsorção da água na região distal do túbulo, ela forma aquaporina 2 que agrupam e se fundem á membrana da célula formando canais Túbulos 9 para a água, permitindo a difusão rápida de água para as céulas. As aquaporinas 3 e 4 são formadas pelo ADH que também formam vias para a água saia mais rápida. Quando ADH diminui, as aquaporinas 2 voltam para o citoplasma da célula. Peptídeo netriurético arterial (PNA) Níveis aumentados desse peptídeo inibem a reabsorção de sódio e água pelos túbulos renais, também inibem a secreção de renina e a formação de angiotensina II. Essa reabsorção diminuida, aumenta a excreção urinário que auxilia a retornar o volume Túbulos 10 sanguíneo ao normal. Os PNA ficam aumentados na insuficiência cardíaca congestiva, e quando estão aumentados eles ajudam a diminuir a retenção de sódio e água na insuficiência cardíaca. Hormônio paratireoide: Aumentam a reabsorção do cálcio, sendo um dos hormônios do cálcio mais importantes. Eleva a reabsorção no túbulo distal e alça de henle, também inibe o fosfato no túbulo proximal e a reabsorção de magnésio na alça de henle. Ativação do sistema nervoso simpático Se intensa ela diminui a excreção de sódio e água, reduzindo assim a FG. Se a ativação é baixa, ela minui a excreção de sódio também mais porque tem uma maior reabsorção. Isso acontece por causa da ativação dos receptores alfa-adrenérgicos nas células epiteliais. A estimulação do sistema nervoso simpátco aumenta a liberação de renina e formação de angiotensina II, por isso tem os efeitos de diminuir a excreção renal do sódio. Métodos de depuração para quantificar a função renal A depuração renal de uma substância é o volume de plasma que é completamente depurado da substância pelos rins por unidade de tempo. A depuração renal pode ser usada para quantificar a intensidade com que o sangue flui pelos rins. A depuração de inulina pode ser usada para estimar a FG. Se uma substância é filtrada livremente, não é reabsorvida nem excretada pelo túbulo, a taxa com que essa substância é secretada na urina é igual a taxa da filtração da substância pelos rins. A depuração de creatinina fornece estimativa razoável da FG, medindo a concentração plasmática. 📢 A fração de filtração é calculada a partir da FG dividida pelo FPR (filtração plasmática renal). Se a excreção da substância for menor do que a carga filtrada da substância, parte da substância deverá ter sido reabsorvida pelos túbulos renais. Túbulos 11 Referência Livro renal guyton filtração e túbulos capítulo 28.
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