Rins - histologia e fisiologia

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Maria Luiza Sena – Med XIV FASA 
 
 
HISTOLOGIA 
RIM 
Os rins podem ser divididos em: 
Córtex -> possui estruturas vasculares que são denominadas 
corpúsculos renais (de Malpighi), onde o sangue é filtrado. 
❖ Fluido formado dessa filtração percorre um sistema tubular nas 
regiões cortical e medular, onde irá sofrer modificações e 
tornar-se urina. 
Medula -> possui túbulos que formam as pirâmides medulares. A 
base dessas pirâmides situa-se no limite entre o tecido cortical e 
medular, e seu ápice (papila) é voltada para o hilo. 
❖ Rim humano possui de 6-18 pirâmides medulares. 
 
Ductos coletores da urina abrem-se na extremidade da papila, onde 
há uma área perfurada (área crivosa). Cada projeta-se em um cálice 
menor, os quais se unem para formarem cálices maiores, que 
desembocam na pelve renal. 
Lobo renal -> formado por uma pirâmide e pelo tecido cortical que 
recobre sua base e seus lados. Lóbulo renal -> formado por um raio 
medular e pelo tecido cortical que fica ao seu redor. 
 
TÚBULO URINÍFERO 
Túbulo urinífero do rim é formado por duas porções funcionais com 
origem embriologia distinta: 
 
Néfron -> 600-800mil em cada rim. São constituídos por uma parte 
dilatada (corpúsculo renal), pelo túbulo contorcido proximal (TCP), 
pelas partes delgada e espessa da alça de Henle e pelo túbulo 
contorcido distal (TCD). 
Túbulo Urinífero -> envolvido por uma lâmina basal, que se continua 
com o pouco de tecido conjuntivo existente no rim. 
 
CORPÚSCULO RENAL 
É extremamente pequeno e constituído por um tufo de capilares -> 
glomérulo, o qual é envolvido por uma cápsula de Bowman. 
❖ Essa cápsula contém dois folhetos: interno (visceral – formado 
por células modificadas durante o período embrionário, as quais 
são chamadas de podócitos) e externo (parietal – epitélio 
simples pavimentoso). 
 
Entre os folhetos da CB, há o espaço capsular -> recebe o líquido 
filtrado por meio da parede dos capilares e do folheto visceral da 
cápsula. 
No corpúsculo renal, há um polo vascular -> por onde penetra a 
arteríola aferente e sai a eferente. Há também um polo urinário -> 
onde tem início o TCP. 
rins - histologia e fisiologia 
Maria Luiza Sena – Med XIV FASA 
 
❖ Ao penetrar o corpúsculo renal, arteríola aferente se divide em 
vários capilares, os quais formam alças. 
Podem haver conexões diretas entre o vaso aferente e eferente, 
sendo que, o eferente desempenha a regulação da pressão 
hidrostática do sangue arterial que circula nos capilares. 
❖ Arteríola eferente tem mais músculo liso, por isso consegue 
exercer essa função. 
Podócitos -> são constituídos por um corpo celular, de onde partem 
prolongamentos primários que dão origem aos secundários. 
Podócitos têm grande mobilidade, porque contêm actina e 
localizam-se sobre uma membrana basal, onde são presos por 
proteínas (integrinas). 
Os prolongamentos destes envolvem o capilar glomerular, e o 
contato com a membrana basal é feito pelos secundários. 
❖ Entre os prolongamentos secundários existem fendas de 
filtração, fechadas por uma membrana constituída por 
nefrina. 
 
 
Capilares glomerulares são do tipo fenestrado. Existe uma 
membrana basal glomerular entre as células endoteliais e os 
podócitos -> Barreira de Filtração Glomerular, a qual é constituída 
por 3 camadas: 
❖ Lâmina rara interna -> contém fibronectina. 
❖ Lâmina densa -> constituída por um feltro de colágeno tipo IV e 
lâmina, em uma matriz com proteoglicanos negativos 
(aniônicos). 
! Moléculas com carga negativa retêm moléculas positivas, e o 
colágeno tipo IV com a lâmina constituem uma barreira física para as 
macromoléculas. 
❖ Partículas com mais de 10nm dificilmente atravessam a 
membrana basal, bem como proteínas com massa molecular 
maior que a da albumina. 
 
CÉLULAS MESANGIAIS 
Células presentes nos glomérulos, as quais ficam mergulhadas em 
uma matriz mesangial. Elas também podem ser encontradas na 
parede dos capilares glomerulares, entre as células endoteliais e a 
lâmina basal. 
 
São contráteis e têm receptores para angiotensina II. A ativação 
desses receptores reduz o fluxo sanguíneo glomerular. Contém 
também receptores para o hormônio natriurético, produzido pelas 
células musculares do átrio do coração. 
❖ Hormônio natriuréticos é vasodilatador e relaxa as células 
mesangiais, aumentando o volume de sangue nos capilares e a 
área disponível para filtração. 
Outras funções: 
❖ Suporte estrutural para o glomérulo. 
❖ Sintetizam matriz extracelular. 
❖ Fagocitam e digerem substâncias normais e patológicas retidas 
pela barreira de filtração. 
❖ Produzem moléculas biologicamente ativas. 
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TÚBULO CONTORCIDO PROXIMAL (TCP) 
Folheto parietal da CB continua com o TCP revestido por epitélio 
cuboide, a partir do polo urinário do corpúsculo renal. 
Células do TCP possuem citoplasma basal acidófilo, devido à 
presença de muitas mitocôndrias alongadas. Citoplasma apical 
apresenta microvilos, que formam a orla em escova. 
 
 
Citoplasma apical das células dos túbulos proximais contém 
canalículos que partem da base dos microvilos e aumentam a 
capacidade de o TCP absorver macromoléculas. 
❖ Nos canalículos, formam-se vesículas de pinocitose -> 
introduzem na célula macromoléculas que atravessam a 
barreira de filtração glomerular. 
Filtrado glomerular que passa pelo TCP começa o processo de 
absorção e excreção -> há absorção quase total de glicose e 
aminoácidos contidos no filtrado, além de água, bicarbonato e 
cloreto de sódio. 
❖ Glicose, aminoácidos e íons são absorvidos por transporte 
ativo. 
❖ Água acompanha passivamente essas substâncias. 
TCP excreta também íons H+ e substâncias tóxicas resultantes do 
metabolismo, como, por exemplo, creatinina e amônia. 
ALÇA DE HENLE 
Estrutura em formato de U que consiste em um seguimento delgado 
interposto a dois segmentos espessos. 
No córtex, os néfrons possuem alças de seguimento delgado 
descendente muito curto, sem delgado ascendente. 
Néfrons justamedulares têm alças de Henle muito longas, 
estendendo-se até a profundidade da medula renal -> essas alças têm 
seguimentos espessos curtos e seguimento delgado longo, 
ascendente e descendente. 
❖ Isso é importante para a produção de um gradiente de 
hipertonicidade no interstício da medula renal -> urina 
hipertônica. 
 
A parte delgada da alça de Henle é formada por epitélio simples 
pavimentoso e porção espessa por epitélio simples cúbico. 
 
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O segmento delgado descendente é completamente permeável à 
água, o seguimento ascendente é impermeável. 
❖ No seguimento espesso, cloreto de sódio é transportado 
ativamente para fora da alça, para promover o gradiente de 
hipertonicidade medular (necessário para concentrar a urina). 
TÚBULO CONTORCIDO DISTAL (TCD) 
Semelhante à parte espessa da alça de Henle -> impermeável à água 
e ureia, e é capaz de realizar o transporte de íons. 
Revestido por epitélio simples cúbico. Apresenta células menores, 
não tem orla em escova e tem células menos acidófilas (menor 
quantidade de mitocôndrias). 
 
Formação das célula de parede modificada ocorre quando o TCD se 
aproxima no corpúsculo renal do mesmo néfron -> as modificações 
são caracterizadas por células cilíndricas, altas, com núcleos 
alongados e próximos uns dos outros. 
Mácula densa -> estrutura sensível ao conteúdo iônico e ao volume 
de água no fluido tubular, produzindo moléculas sinalizadoras que 
promovem a liberação da renina. 
❖ Renina é liberada pelas células justaglomerulares -> células 
musculares lisas modificadas da túnica média da arteríola 
aferente. 
TÚBULOS E DUCTOS COLETORES 
A urina passa dos TCD para os túbulos coletores, que desembocam 
em tubos mais calibrosos -> ductos coletores, os quais se dirigem 
para as papilas renais. 
Túbulos e ductos coletores seguem trajeto retilíneo.Túbulos mais 
delgados são revestidos por epitélio cúbico – à medida que se 
fundem, suas células tornam-se mais altas, até transformarem-se 
em cilíndricas. 
Ductos coletores da medula participam dos mecanismos de 
concentração da urina. 
INTERSTÍCIO RENAL 
Espaço entre néfrons e vasos sanguíneos e linfáticos. É muito 
escasso no córtex, porém aumenta na medula. 
Interstício contém pouco tecido conjuntivo, com fibroblastos, 
algumas fibras colágenas e, principalmente na medula, uma 
substância muito hidratada e rica em proteoglicanos. 
No interstício da medula, tem células secretoras -> células 
intersticiais, que contém gotículas lipídicas no citoplasma e 
participam da produção de prostaglandinas e prostaciclinas. No 
córtex, as células intersticiais produzem 85% da eritropoetina do 
organismo. 
 
FISIOLOGIA 
A formação da urina resulta de 3 etapas: filtração glomerular, 
reabsorção tubular e secreção tubular. O início do processo de 
formação da urina se dá pela filtração glomerular de líquido 
proveniente dos capilares glomerulares no interior da cápsula de 
Bowman. 
Com exceção das proteínas, substâncias plasmáticas são filtradas, a 
ponto da concentração do líquido no plasma e do filtrado glomerular 
ser idêntica – isso só se modifica durante o trânsito desse filtrado 
pelos túbulos, devido à reabsorção de água e solutos. 
Esses processos serão regulados de acordo com a necessidade 
corporal. Reabsorção tubular é muito importante para o equilíbrio 
das substâncias no organismo. 
! Excreção = filtração – reabsorção + secreção. 
 
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FILTRAÇÃO GLOMERULAR 
É o primeiro passo para a formação da urina. Cerca de 180L de 
filtrado passam pelo glomérulo por dia, sendo a maior parte 
reabsorvida. Taxa de filtração glomerular depende do volume 
sanguíneo circulando nessa área, bem como de propriedades da 
membrana do glomérulo. 
❖ Volume da urina total diária é mais ou menos 1L, variando 
conforme ingestão hídrica. 
FILTRADO GLOME RULAR 
Capilares glomerulares, em geral, são impermeáveis a proteínas, 
logo, espera-se que o filtrado seja isento delas e de outros 
elementos celulares (hemácias, leucócitos e outros). 
❖ Cálcio e ácidos graxos não são livremente filtrados, pois estão 
ligados às proteínas plasmáticas. 
As concentrações de outros constituintes do filtrado, incluindo a 
maior parte dos sais e moléculas orgânicas, são similares às 
concentrações no plasma. 
3 fatores interferem na formação do filtrado: 
❖ Balanço das forças hidrostáticas e coloidosmóticas sobre a 
membrana capilar. 
❖ Coeficiente de filtração capilar (KF). 
❖ Produto da permeabilidade e da área de superfície de filtração 
dos capilares. 
Os capilares glomerulares têm alta taxa de filtração devido à alta 
pressão hidrostática e ao alto coeficiente de filtração glomerular. A 
barreira de filtração (endotélio capilar, membrana basal e 
podócitos), é capaz de filtrar mais que os demais tipos de capilares. 
❖ Essa alta taxa de filtração se dá por características da 
membrana endotelial desses vasos: ricos em fenestrações, 
semelhante ao que ocorre no fígado. 
! Embora essas fenestrações sejam grandes, não passam por elas 
proteínas plasmáticas, pois são dotadas de carga negativa. 
 
Já a membrana basal, é uma trama de colágeno e de fibrilas 
proteoglicanos, por onde água e pequenos solutos são filtrados. 
❖ Fibrilas proteoglicanos é um mecanismo para evitar que as 
proteínas sejam filtradas. 
Epitélio do capilar formado pelos podócitos recobre a superfície 
externa do glomérulo. Essas células não são contínuas, mas têm 
longos processos semelhantes: são separadas por lacunas (fendas de 
filtração), pelas quais o filtrado se desloca. 
Os podócitos possuem carga negativa e criam restrições adicionais 
para a filtração de proteínas plasmáticas. Assim, todas as camadas da 
parede capilar glomerular representam barreiras à filtração das 
proteínas do plasma. 
A membrana do capilar glomerular é mais espessa e muito mais 
porosa do que a de outros capilares, sendo uma barreira que filtra 
seletivamente de acordo com o tamanho e carga das moléculas. 
Substâncias grandes e de carga elétrica negativa, ou ânions (repelidas 
pelos proteoglicanos) não são filtradas. Substâncias pequenas ou 
cátions, são filtrados quase que totalmente. 
 
! Algumas doenças, que lesam a membrana basal e/ou podócitos, 
fazendo com que percam sua carga negativa – nefropatia – são 
evidenciadas com a perda de proteínas, como a albumina na urina. 
DETERMINANTES DA FILTRAÇÃO GLOMERULAR 
Filtração glomerular se dá através da soma das forças hidrostáticas e 
coloidosmóticas através da membrana glomerular, que fornecem a 
pressão efetiva de filtração; e pelo coeficiente glomerular KF. 
 
KF – COEFICIENTE DE FILTRAÇÃO GLOMERULAR 
É o produto da condutividade hidráulica e da área de superfície dos 
capilares glomerulares. Geralmente, é estimado pela divisão da 
intensidade da filtração glomerular pela pressão efetiva de filtração. 
❖ KF = FG/Pressão efetiva de filtração 
Comparado ao KF dos outros capilares do corpo, o dos capilares 
glomerulares são maiores -> isso contribui para a rápida intensidade 
de filtração do líquido. 
Embora KF seja proporcional à taxa de filtração glomerular, alterações 
nesta não são um mecanismo de regulação da FG no dia a dia.
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PRESSÃO EFETIVA DE FILTRAÇÃO 
Representa a soma das forças hidrostáticas e coloidosmóticas que 
favorecem ou se opõem à filtração, através dos capilares 
glomerulares. 
 
FLUXO SANGUÍNEO RENAL 
1,1L de sangue passam pelo rim por minuto, equivalente a 22% do 
débito cardíaco. Logo, os rins recebem um alto fluxo sanguíneo, que 
excede em muito essa necessidade (de oxigenação, nutrição e 
remoção de excretas). 
Isso ocorre para suprir plasma suficiente para se ter altas 
intensidades da FG, necessárias para a regulação precisa dos 
volumes dos líquidos corporais e das concentrações de solutos. 
Os rins consomem 2x mais O2, proporcionalmente, e tem fluxo 
sanguíneo 7x maior que o próprio encéfalo. Isso se explica uma vez 
que o rim gasta muita energia ao reabsorver ativamente o sódio nos 
túbulos renais. 
❖ Consumo de O2 pelos rins é proporcional a reabsorção de 
sódio. 
 
 
Fluxo sanguíneo renal é determinado pela diferença entre as pressões 
hidrostáticas na artéria renal e na veia renal, dividido pela resistência 
vascular renal total. 
 
A maior parte da resistência vascular renal se dá pelas artérias 
interlobulares, arteríolas aferentes e eferentes, sendo controladas 
pelo SN simpático, hormônios e mecanismos renais de controle local. 
❖ Aumento da resistência reduz o fluxo sanguíneo renal e, por fim, 
reduz a FG. 
O próprio rim consegue controlar o fluxo sanguíneo por ele 
(mecanismo de autorregulação), quando a PA se encontra entre 80-
170mmHg. 
Fluxo sanguíneo renal é maior na área cortical que na medular, onde 
ocorre apenas cerca de 2% do fluxo total. Na medula, ocorre por meio 
dos vasa recta -> vasos com trajeto paralelo ao ramo rescendente da 
alça de Henle; relacionado à formação da urina concentrada. 
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SN SIMPÁTICO E FILTRA ÇÃO GLOMERULAR 
Vasos sanguíneos do sistema renal são inervados por fibras nervosas 
simpáticas -> isso pode produzir constrição das arteríolas renais, 
diminuir o fluxo sanguíneo renal e, por fim, reduzir FG. 
! Em um indivíduo saldável, esse mecanismo tem pouco efeito sobre 
o fluxo sanguíneo renal. Entretanto, em alguns distúrbios graves, 
pode ter efeitos consideráveis. 
CONTROLE HORMONAL E POR AUTOCOIDES D A CIRC. RENAL 
 
 
AUTORREGULAÇÃO DA FILTRAÇÃO GLOMERULAR 
Ocorre por meio de feedback intrínseco do rim, que mantém o fluxo 
sanguíneo renal e a filtração glomerular praticamente constantes. 
Autorregulação renal é mais sobre manter a FG relativamente 
constante, e permitir o controlepreciso da excreção renal. 
As variações de PA costumam exercer muito menos efeito sobre o 
volume da urina, por dois motivos: 
❖ Autorregulação renal evita grandes alterações da FG. 
❖ Existem mecanismos adaptativos adicionais no túbulos renais, 
que os permite aumentar a intensidade da reabsorção, quando 
a FG se eleva -> balanço glomerulotubular. 
! Mesmo com os mecanismos, variações na PA têm efeitos 
significativos na excreção renal -> diurese/natriurese pressórica. 
Os rins, diante de alteração na concentração de NaCl na mácula, tem 
um mecanismo de feedback para controlar a resistência das arteríolas 
renais e da filtração glomerular, de modo que haja o fornecimento 
relativamente constante de NaCl ao túbulo distal, e ajuda a prevenir 
flutuações da excreção renal. 
O mecanismo de feedback tubuloglomerular tem 2 componentes que 
agem em conjunto para controlar FG: 
❖ Mecanismo de feedback arteriolar aferente. 
❖ Mecanismo de feedback arteriolar eferente. 
 
Mecanismo miogênico que contribui para a manutenção do fluxo 
sanguíneo renal e a FG relativamente constantes é a capacidade dos 
vasos sanguíneos individuais resistirem ao estiramento durante o 
aumento da PA, pois, durante o estiramento, aumenta a 
concentração de cálcio intracelular, promovendo uma contração do 
vaso a fim de resistir ao estiramento excessivo do vaso em 
decorrência do aumento da pressão sanguínea. 
REABSORÇÃO E SECREÇÃO TUBULAR RENAL 
Após a formação do filtrado glomerular nos glomérulos, ele segue 
pelos túbulos proximal -> alça de Henle -> túbulo distal -> túbulo 
coletor -> ducto coletor, até a conversão do filtrado em urina. 
Ao passo que praticamente todas as substâncias plasmáticas são 
filtradas no glomérulo, com exceção das proteínas, faz-se necessário 
rebsorver substâncias importantes para o funcionamento do 
organismo. 
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Essa reabsorção ocorre de maneira seletiva, de modo que regulam 
a excreção de solutos – característica essencial para o controle 
preciso da composição dos líquidos corporais. 
 
Glicose e aminoácidos são reabsorvidos praticamente em sua 
totalidade, ao ponto de, em condições normais, não serem 
encontrados na urina; íons (sódio, cloreto, bicarbonato), são 
reabsorvidos de acordo com as necessidades do corpo. 
Ureia e creatinina são excretadas em grandes quantidades, uma vez 
que são tóxicas para o organismo. 
REABSORÇÃO 
Ocorre em 2 etapas: 
❖ Substâncias do filtrado glomerular atravessam as membranas 
epiteliais dos túbulos e ficam no líquido intersticial renal. 
❖ Substâncias saem do líquido intersticial para atravessar o 
endotélio dos capilares peritubulares pelo processo de 
ultrafiltração, mediado pelas forças hidrostáticas e 
coloidosmóticas. 
Assim, as substâncias (água e solutos) podem ser absorvidas por 
transportes ativos, passivos e osmose, por via paracelular (entre 
células) ou via transcelular (por dentro da célula). 
 
 
TRANSPORTE ATIVO 
É quando se move o soluto contra o gradiente eletroquímico e requer 
energia derivada do metabolismo. 
Pode ser transporte ativo primário -> gasto direto de ATP. 
Reabsorção de Na: 
1. Na se difunde através da membrana lumial (apical) para dentro 
da célula, a favor do gradiente eletroquímico estabelecido pela 
bomba sódio-potássio ATPase, na porção basolateral da 
membrana. 
2. Na é transportado, através da membrana basolateral, contra o 
gradiente eletroquímico pela bomba sódio-potássio ATPase. 
3. Na, água e outras substâncias são reabsorvidas do líquido 
intersticial para os capilares peritubulares por ultrafiltração – 
processo passivo movido pelos gradientes de pressão 
hidrostática e coloidosmótica. 
Transporte ativo secundário -> gasto indireto de ATP, como na 
reabsorção de glicose pelo túbulo renal associado a reabsorção de 
sódio pelo transportador SGLT2. 
SGLT (1 e 2) estão na membrana apical. Ele capta a glicose do túbulo 
renal proximal e leva para dentro da célula, por meio do gradiente 
criado pelo transporte de Na. 
De dentro da célula para sair para o líquido intersticial do rim, é 
levado pelo GLUT 1 e 2 pelo cotransporte de Na. 
Limite de reabsorção de glicose é de 375mg/min. Glicemia acime de 
200 mg/dL, o rim não consegue reabsorver toda a glicose -> 
glicosúria. 
Também há secreção ativa secundária -> cotransporte ativo para 
excretar hidrogênio. Assim, quando a célula reabsorver todo o Na do 
lúmen do túbulo renal, o hidrogênio que está dentro da célula será 
excretado. 
Transporte ativo de moléculas grandes por pinocitose -> é a 
reabsorção de moléculas grandes (proteínas) por um tipo de 
endocitose, no quais se formam vesículas que se fundem com os 
lisossomos e são digeridas a aminoácidos e, por fim, reabsorvidas. 
TRANSPORTE MÁXIMO 
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Vale ressaltar que algumas substancias, como a glicose, que 
dependem de transportador ou enzimas especificas para ocorrer, 
podem ter uma quantidade máxima reabsorvida, devido a 
saturação do sistema, sendo o excedente excretado. 
TRANSPORTE PASSIVO 
O principal exemplo é o transporte da água, que é reabsorvida 
principalmente por osmose -> processo a favor do gradiente de 
concentração, e que ocorre após reabsorção de alguns íons. 
Algumas partes do túbulo renal são bastante permeáveis à água, 
que atravessa principalmente as junções oclusivas. Outras partes 
são quase que impermeáveis, sendo auxiliadas pela ação do 
hormônio ADH. 
Nas partes do néfron em que a água é transportada por via 
paracelular, as substâncias nela dissolvidas, principalmente os íons 
K+, Cl- e Mg2+, são transportados em conjunto, processo chamado 
de arrasto de solvente. 
A ureia é produzida como resíduo do metabolismo do nitrogênio, 
como ocorre na quebra de proteínas no fígado. Cerca de 50% da 
ureia filtrada é excretada. Mas a ela também é reabsorvida 
passivamente, devido ao gradiente de concentração estabelecido 
pela reabsorção da água e em algumas partes do néfron ela utiliza 
transportadores específicos. 
DIFUSÃO PASSIVA 
A reabsorção por difusão passiva de cloreto, ureia e outros, ocorre 
decorrente um potencial eletroquímico. Ex: a reabsorção dos 
cátions de sódio, deixa o lúmen do túbulo renal negativo. Logo, os 
íons cloreto são reabsorvidos passivamente, por via paracelular, 
para reequilibrar essa carga elétrica. 
Os íons cloretos também podem ser reabsorvidos por transporte 
ativo secundário ao sódio. 
 
Reabsorção da ureia ocorre passivamente no túbulo, entretanto, 
não tem grande permeabilidade como a água. Cerca de metade dela 
é reabsorvida, e o resto é excretado. 
Outro produto do metabolismo, a creatinina, é uma molécula ainda 
maior do que a ureia e é, essencialmente, impermeável na 
membrana tubular. Portanto, quase nada de creatinina que é 
filtrada é reabsorvida. 
REABSORÇÃO E SECREÇÃO AO LONGO DAS POR ÇÕES DOS NÉFRONS 
REABSORÇÃO TUBULAR PROXIMAL 
Túbulo proximal é responsável pela reabsorção de cerca de 67% do 
ultrafiltrado glomerular. Nessa porção, células epiteliais têm alto 
metabolismo e grande número de mitocôndrias para suportar com 
força muitos processos de transporte ativo. 
A energia que dá origem a esta reabsorção proximal é proveniente da 
bomba Na+/K+-ATPase, que se localiza na membrana basolateral. 
Além disso, essas células também possuem borda em escova na 
membrana lumial, além de canais basais e intercelulares que, em 
conjunto, aumentam a superfície de transporte e também possui 
muitas moléculas carreadoras, que transportam íons sódio e 
nutrientes orgânicos por cotransporte. 
Morfologicamente, divide-se o túbulo contorcido proximal em: S1, S2 
e S3: 
❖ S1 (primeira fase) -> onde são reabsorvidos glicose, bicarbonato 
de sódio, aminoácidos e solutos orgânicos, por meio do 
cotransporte de sódio. 
❖ S2 e S3 (segunda fase) -> há reabsorção principalmente de NaCl, 
graça ao gradiente eletroquímico. Como no iníciodo tubo há 
preferência pela reabsorção de Na, glicose e aminoácidos, a 
concentração de NaCl no restante se eleva e gera gradiente que 
leva à difusão desse íon. 
SECREÇÃO DO TÚBULO CONTORCIDO PROXIMAL 
Secreção de ácidos e bases orgânicas, como sais biliares, oxalato, 
urato e catecolaminas, que normalmente são produtos finais de 
metabolismo, sendo minimamente reabsorvidos e altamente 
excretados. O mesmo ocorre com fármacos e drogas, que sofrem 
depuração rápida pelos rins. 
 
REABSORÇÃO NA ALÇA DE HENLE 
Alça de Henle é dividida em 3 partes: 
❖ Segmento descendente fino -> reabsorção de água, ureia e Na. 
❖ Segmento ascendente fino -> impermeável à água e importante 
para a formação da urina concentrada. 
❖ Segmento ascendente espesso -> reabsorve quantidades 
consideradas de íons de cálcio, bicarbonato e magnésio. 
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Os segmentos descendente fino e ascendente fino têm membranas 
epiteliais finas, sem bordas em escova, poucas mitocôndrias e níveis 
mínimos de atividade metabólica. 
❖ A porção descendente do segmento fino é muito permeável à 
água e moderadamente permeável à maioria dos solutos, 
incluindo ureia e sódio. 
O componente ascendente, incluindo tanto a porção fina quanto o 
segmento espesso são impermeáveis a água – característica 
importante para a concentração da urina. 
O segmento espesso possui células são capazes de reabsorver 
ativamente Na+, Cl- e K+, além de Ca2+ e outros íons. As bombas de 
Na+/K+-ATPase presentes nas células epiteliais desse segmento são 
importantes para a reabsorção desses solutos, pois cria gradiente 
de concentração favorável. 
No segmento espesso, a movimentação do sódio pela membrana 
luminal é mediada principalmente pelo cotransportador de 1-sódio, 
2-cloreto e 1-potássio. 
❖ Esse cotransportador, embora mova cátions e ânions em 
quantidades iguais para dentro e fora da célula, ocorre 
discreto retrovazamento de íons K+, gerando potencial 
positivo no lúmen tubular. Por sua vez, esse potencial faz com 
que íons cálcio e magnésio se difundam para o espaço 
intersticial. 
O componente ascendente fino tem baixa capacidade de 
reabsorção e componente descendente não absorve quase 
nenhum soluto. O segmento ascendente espesso é o local de ação 
de potentes diuréticos (“de alça”), furosemida, ácido etacrínico e 
bumetanida, que inibem a ação do cotransportador de sódio, 2-
cloreto, potássio. 
Ainda nesse segmento ocorre reabsorção significativa de cátions 
Mg+, Ca++, Na+ e K+, devido à carga parcialmente positiva do lúmen 
tubular em relação ao interstício. Além disso, ele é praticamente 
impermeável à água. 
 
TÚBULO DISTAL 
Recebe o conteúdo proveniente do segmento ascendente espesso da 
alça de Henle. Sua primeira porção forma a mácula densa – células 
epiteliais agrupadas que fazem parte do complexo justaglomerular e 
faz controle de feedback da filtração glomerular e fluxo sanguíneo no 
néfron. 
A segunda porção do túbulo distal é chamada de segmento de 
diluidor -> tem características parecidas com a alça ascendente 
espessa de Henle e é muito permeável à maioria dos íons, incluindo 
sódio, potássio e cloreto. Porém, é praticamente impermeável à água 
e ureia, tornando o líquido tubular ainda mais diluído. 
! Diuréticos tiazídicos agem nessa porção do tubo -> são muito 
utilizados no controle da hipertensão e insuficiência cardíaca, agem 
induzindo o cotransportador de sódio-cloreto. 
 
Esse cotransportador move cloreto de sódio do lúmen tubular para a 
célula, sendo bloqueado. O sódio fica no lúmen tubular e, 
consequentemente, “puxa” mais água por osmose, diminuindo o 
volume plasmático. 
TÚBULO DISTAL FINAL E TÚBULO COLETOR CORTICAL 
Segunda metade do túbulo distal e o túbulo coletor cortical 
subsequente têm características funcionais similares. 
Anatomicamente, são compostos por 2 tipos de células: 
❖ Células principais -> responsáveis por reabsorver Na e água do 
lúmen do túbulo e secretar potássio para ser excretado. 
Maria Luiza Sena – Med XIV FASA 
 
❖ Células intercaladas tipo A -> reabsorvem íons potássio e 
secretam íons hidrogênio para o lúmen tubular. 
 
A atividade das células principais depende da bomba de Na+/K+ 
ATPase, a qual mantém a concentração intracelular de sódio baixa, 
favorecendo sua difusão pelos canais especiais para dentro da 
célula. 
Já o potássio entra na célula pela bomba, e por conta do gradiente 
estabelecido, ele é difundido através da membrana luminal para o 
líquido tubular. 
Células principais são locais de ação dos diuréticos poupadores de 
potássio, como espironolactona, eplerenona, amilorida e 
triantereno. 
❖ Espironolactona e eplerenona competem com a aldosterona 
pelos sítios nas células principais, inibindo o efeito desse 
hormônio. 
A amilorida e o triantereno são bloqueadores do canal de sódio, 
inibindo diretamente a entrada desse íon pelas membranas 
luminais, portanto também diminuem a excreção urinária de 
potássio (diuréticos poupadores de potássio). 
 
Secreção de H+ pelas células intercaladas é mediada pelo 
transportador de hidrogênio-ATPase. Para cada íon H+ liberado, um 
íon bicarbonato fica disponível para reabsorção pela membrana. 
Permeabilidade à água no túbulo distal final e coletor cortical é 
controlada pela concentração de aldosterona. Sem esse hormônio, 
esses túbulos são praticamente impermeáveis à água. 
! O gráfico mostra a 
concentração das substâncias 
ao longo do túbulo renal. 
Observa- se que substâncias 
como glicose têm sua 
concentração diminuída porque 
são muito reabsorvidos, 
enquanto substâncias como 
creatinina têm sua 
concentração aumentada 
porque serão excretados, ou 
seja, são pouco absorvidos. 
DUCTO COLETOR MEDULAR 
Local de processamento final da urina. Suas células epiteliais têm 
permeabilidade à água, regulada pelo ADH -> aumenta a retenção de 
água à medida que seu nível aumenta. 
O ducto medular também é permeável à ureia, e possui 
cotransportadores específicos dessa substância. 
Além disso, esse ducto é capaz de secretar íons H+ contra grande 
gradiente de concentração, desempenhando papel importante na 
regulação do equilíbrio ácido-básico.