Azevedo et al 2017 Caderno didático 70 - Anatomia das Espermatófitas

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Anatomia das Espermatófitas 
Material de aulas teórico-práticas 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Anatomia das Espermatófitas 
Material de aulas teórico-práticas 
 
 
 
 
Aristéa Alves Azevedo 
Edgard Augusto de Toledo Picoli 
Luzimar Campos da Silva 
Marília Contin Ventrella 
Renata Maria Strozi Alves Meira 
Wagner Campos Otoni 
 
 
 
 
 
 
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Anatomia das Espermatófitas 
Material de aulas teórico-práticas 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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DEDICATÓRIA 
 
 
 
 
 
 
 
 
A todos os docentes e discentes que, ao longo dos anos, contribuíram direta 
ou indiretamente para o aprimoramento desta obra didática. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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APRESENTAÇÃO 
 
Esta obra é de cunho estritamente didático e surgiu da necessidade de organizar 
os conteúdos e oferecer um roteiro para as aulas teórico-práticas da disciplina BVE 210 
ANATOMIA DAS ESPERMATÓFITAS, oferecida no ciclo básico para os alunos dos 
cursos de graduação da área de Ciências Agrárias, da Universidade Federal de Viçosa 
(UFV). Na primeira versão os roteiros foram organizados na forma de uma apostila e, 
posteriormente, os conteúdos foram aprimorados e foi elaborado um caderno didático 
 publicado pela Editora UFV. Esta obra ultrapassou as fronteiras da UFV e do Estado de 
Minas Gerais, sendo adotada por docentes da área de Anatomia Vegetal em diferentes 
Instituições de diversos estados da Federação. A presente obra foi concebida no formato 
de livro da “Série Didática” e os autores buscaram dar uma visão geral da organização 
do corpo das plantas vasculares com sementes, abordando, de forma sintética, as 
células e tecidos vegetais e sua organização nos diferentes órgãos da planta. Em uma 
linguagem simples e clara, são apresentados um texto básico e o roteiro de aula prática 
para que o aluno possa visualizar, ao microscópio, as principais estruturas abordadas no 
texto. Esperamos que os estudantes das diferentes áreas encontrem aqui orientação para 
compreender a importância da Anatomia Vegetal como uma ciência básica 
indispensável para entender a fisiologia das plantas e sua interação com o ambiente e 
com outros organismos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
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SUMÁRIO 
 
 
1 TÉCNICAS BÁSICAS EM ANATOMIA VEGETAL 
1.1 MICROSCOPIA DE LUZ E MICROSCOPIA 
ELETRÔNICA 
1.2 INTERPRETAÇÃO DE IMAGENS OBTIDAS EM 
MICROSCOPIA DE LUZ E MICROSCOPIA 
ELETRÔNICA 
1.3 TÉCNICAS DE PREPARO DE AMOSTRAS 
PARA MICROSCOPIA DE LUZ 
1.3.1 Coleta e amostragem 
1.3.2 Fixação e conservação 
1.3.3 Seccionamento e inclusão 
1.3.4 Coloração 
1.3.5 Montagem 
1.3.6 Observação e obtenção de imagens 
1.3.7 Técnicas complementares 
1.4 TÉCNICAS DE PREPARO DE AMOSTRAS 
PARA MICROSCOPIA ELETRÔNICA 
2 CÉLULAS VEGETAIS 
2.1 PAREDE CELULAR 
2.1.1 Estrutura e composição química da parede celular 
2.1.2 Biogênese da parede celular e comunicação 
intercelular 
2.2 PLASTÍDIOS 
2.3 VACÚOLOS 
2.4 SUBSTÂNCIAS ERGÁSTICAS 
8 
 
8 
 
 
8 
 
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10 
10 
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13 
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17 
 
21 
26 
29 
32 
6 
 
3 TECIDOS VEGETAIS 
3.1 TECIDOS MERISTEMÁTICOS APICAIS 
3.2 TECIDO DE REVESTIMENTO PRIMÁRIO: 
EPIDERME 
3.3 TECIDOS FUNDAMENTAIS 
3.3.1 Parênquima 
3.3.2 Colênquima e esclerênquima 
3.4 TECIDOS VASCULARES PRIMÁRIOS 
3.4.1 Xilema primário 
3.4.2 Floema primário 
3.5 TECIDOS MERISTEMÁTICOS LATERAIS 
3.6 TECIDOS VASCULARES SECUNDÁRIOS 
3.6.1 Xilema secundário 
3.6.2 Floema secundário 
3.7 TECIDO DE REVESTIMENTO SECUNDÁRIO: 
PERIDERME 
3.8 ESTRUTURAS SECRETORAS 
3.8.1 Estruturas secretoras internas 
3.8.2 Estruturas secretoras externas 
4 ÓRGÃOS VEGETATIVOS 
4.1 RAIZ 
4.1.1 Raiz: estrutura primária 
4.1.2 Raiz: estrutura secundária 
4.2 CAULE 
4.2.1 Caule: estrutura primária 
4.2.2 Caule: estrutura secundária 
4.3 FOLHA 
4.3.1 Folha: estrutura geral 
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35 
 
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47 
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95 
98 
102 
102 
7 
 
4.3.2 Folha: variações com o padrão fotossintético 
4.3.3 Folha: gimnospermas 
4.3.4 Folha: variações com o ambiente 
5 ÓRGÃOS REPRODUTIVOS 
5.1 ESTRÓBILO E FLOR 
5.2 FRUTO E SEMENTE 
6 BIBLIOGRAFIA 
106 
110 
112 
117 
117 
122 
126 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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1 TÉCNICAS BÁSICAS EM ANATOMIA VEGETAL 
A anatomia vegetal é uma área do conhecimento que estuda as células vegetais 
(fibras, células parenquimáticas, elementos traqueais etc.), o arranjo dessas células nos 
diversos tecidos vegetais (epiderme, parênquima, xilema etc) e a organização dos 
tecidos nos órgãos das plantas (raiz, caule, folha etc). Neste estudo é essencial a 
utilização de microscópios, uma vez que a maioria das células e dos tecidos apresenta 
tamanho reduzido. Assim, as medidas mais utilizadas são o milímetro (mm), o 
micrômetro (1 µm = 0,001 mm) e o nanômetro (1 nm = 0,001 µm). 
 
1.1 MICROSCOPIA DE LUZ E MICROSCOPIA ELETRÔNICA 
O desenvolvimento dos microscópios e das técnicas de preparo de amostras 
tornou possível a superação do limite de resolução do olho humano na solução de 
problemas biológicos. 
O limite de resolução do olho humano, ou seja, a menor distância entre dois 
pontos que o olho humano pode distinguir é 0,1 mm. O limite de resolução do 
microscópio de luz (ML) é menor, apenas 0,2 µm. Porém, o limite de resolução é 
inversamente proporcional ao poder de resolução. Pode-se concluir, então, que o poder 
de resolução do ML é 500 vezes maior que do olho humano. 
O poder de resolução é ainda maior na microscopia eletrônica pelo uso de um 
feixe de elétrons em substituição à luz. O limite de resolução do microscópio eletrônico 
é 2 nm, portanto, seu poder de resolução é 100 vezes maior que o ML e 50.000 vezes 
maior que o do olho humano. 
 
1.2 INTERPRETAÇÃO DE IMAGENS OBTIDAS EM MICROSCOPIA DE LUZ E 
MICROSCOPIA ELETRÔNICA 
Os microscópios estereoscópicos (lupas) permitem a observação de superfícies 
de peças inteiras ou de parte delas, caracterizando a morfologia do material em estudo. 
A luz incide sobre as amostras e produz imagens tridimensionais e coloridas. Os 
9 
 
microscópios de luz (ML) permitem a observação de células e tecidos de um 
determinado órgão, ou seja, caracterizam a anatomia. A passagem da luz através das 
amostras, que devem ser delgadas e translúcidas, gera imagens bidimensionais e, 
também, coloridas. 
Os microscópios eletrônicos de varredura (MEV) também permitem o estudo de 
superfícies de peças inteiras ou de parte delas, assim como os microscópios 
estereoscópicos, mas são os elétrons que incidem sobre as amostras, portanto, têm maior 
poder de resolução. As imagens produzidas nos MEV são tridimensionais e em tons de 
cinza, e revelam a micromorfologia do material em estudo. Os microscópios eletrônicos 
de transmissão (MET) possibilitam a visualização detalhada de componentes 
subcelulares, como membrana plasmática, plastídios, mitocôndrias, plasmodesmos, 
ribossomos, microtúbulos, microfilamentos, dentre outros, e revelam a ultraestrutura do 
material em estudo. Nos MET, os elétrons atravessam as amostras, que devem ser ainda 
mais delgadas que aquelas utilizadas nos ML, portanto, têm maior poder de resolução, e 
formam imagens bidimensionais em tons de cinza. 
O processamento das amostras para ML e para MET guardam algumas 
semelhanças e algumas diferenças, mas o preparo das amostras é mais complexo e 
oneroso quando destinado à MET. 
 
1.3 TÉCNICAS DE PREPARO DE AMOSTRAS PARA MICROSCOPIA DE LUZ 
Nos microscópios estereoscópicos, as amostras podem ser observadas sem 
nenhum processamento prévio e dispensa o uso de lâminas e lamínulas. Nos 
microscópios de luz (ML), geralmente,as amostras requerem algum processamento das 
amostras e o uso de lâminas e lamínulas. 
Quando se estuda um órgão em ML, o que é tridimensional tem que ser 
compreendido em apenas duas dimensões. Para tanto, é indispensável a utilização de 
planos de corte específicos que devem nortear a amostragem e o processamento do 
10 
 
material. Os principais planos de corte são: transversal, longitudinal (radial e tangencial) 
e paradérmico. 
• Corte transversal é aquele perpendicular ao maior eixo da estrutura ou órgão. 
• Corte longitudinal radial é aquele paralelo ao maior eixo da estrutura ou órgão, 
passando pelo centro do mesmo. 
• Corte longitudinal tangencial é aquele paralelo ao maior eixo da estrutura ou 
órgão, e que não passa pelo centro do mesmo. 
• Corte paradérmico é aquele paralelo à superfície de órgãos planos, como folhas. 
As principais etapas do preparo das amostras para ML são: coleta e amostragem, 
fixação e conservação, seccionamento (com ou sem inclusão), coloração e montagem. 
 
1.3.1 Coleta e amostragem 
A coleta do material vegetal deve ser criteriosa e observar os objetivos do 
trabalho, assim como amostragem (partes coletadas) deve representar o todo. O material 
coletado pode ser processado ainda fresco, no campo ou levado rapidamente para o 
laboratório. O material fresco é utilizado apenas para observações rápidas, localização 
de pigmentos naturais ou testes específicos. 
Na maioria das vezes, o material coletado só pode ser processado após dias ou 
mesmo meses da coleta e, nesse caso, é colocado diretamente em solução fixadora. 
Material desidratado, como exsicatas de herbários, também pode ser utilizado após 
técnicas especiais de reidratação. 
 
1.3.2 Fixação e conservação 
A fixação é o processo de imersão das amostras em soluções (fixadores) que 
provocam um choque químico e a morte rápida de células e tecidos, preservando-os o 
mais próximo possível da condição in vivo. Os fixadores evitam a ação de enzimas de 
lise que agiriam naturalmente e provocariam a degradação das amostras se a morte das 
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células e tecidos de um órgão ocorresse pela simples coleta do material. Para que o 
processo de fixação seja eficaz, o tamanho das amostras deve ser o menor possível. 
Os principais fixadores utilizados em ML são fixadores alcóolicos como o 
FAA50 (formoldeído, ácido acético e álcool 50%, 5:5:90), mas fixadores não alcóolicos, 
como os aldeídos (glutaraldeído e paraformaldeído), também são empregados. As 
amostras são mergulhadas em frascos contento o fixador na proporção de 10:1 (fixador: 
amostras). O tempo de fixação depende do fixador e do tamanho e consistência das 
amostras, mas geralmente varia de 24 a 48h. 
O material já fixado é transferido para frascos com solução conservante, como o 
etanol 70%, na proporção de 10:1. O tempo de preservação é indeterminado, 
dependendo das características do material, chegando a anos, desde que os frascos 
permaneçam devidamente fechados. 
 
1.3.3 Seccionamento e inclusão 
O seccionamento ou corte varia de acordo com as características da amostra e da 
disponibilidade de aparelhos. Amostras frescas ou fixadas (sem inclusão) podem ser 
seccionadas à mão livre ou em micrótomo de mesa, utilizando lâminas de barbear, e em 
criomicrótomo ou em micrótomo de deslize, utilizando navalhas de aço permanentes ou 
descartáveis. 
Amostras muito pequenas, muito friáveis, muito moles, assim como a necessidade 
de cortes muito finos, cortes com espessura definida ou cortes seriados exigem o processo 
de inclusão antes do seccionamento. A inclusão consiste na embebição das amostras em 
materiais que aumentam sua dureza e facilitam seu manuseio, como a parafina e a resina 
plástica ou historresina (metacrilato). A parafina permite cortes de 10-15 µm de espessura, 
enquanto a resina plástica, que é mais dura, permite cortes de 3-8 µm. Amostras incluídas 
em parafina ou resina plástica são seccionadas em micrótomo rotativo (com navalhas de aço 
permanentes ou descartáveis ou navalhas de vidro). 
 
12 
 
1.3.4 Coloração 
A degradação rápida dos pigmentos naturais e a coloração natural das paredes 
celulares propiciam pouco contraste entre as estruturas celulares e tecidos das amostras 
vegetais observadas em ML. O uso de corantes aumenta a intensidade e a durabilidade 
do contraste entre estruturas celulares e tecidos. Entre os métodos de coloração mais 
utilizados estão a dupla coloração e a coloração metacromática. Na dupla coloração, são 
utilizados dois corantes monocromáticos que reagem de maneira diferencial com os 
componentes celulares. Geralmente são utilizados o azul de astra ou verde rápido como 
corantes gerais, apenas para aumentar o contraste entre as estruturas celulares, e a 
safranina ou a fucsina básica como corante específico para compostos fenólicos como a 
lignina, presente na parede celular de algumas células. Assim, células que só 
apresentam lamela média e parede primária coram apenas de azul ou verde, e aquelas 
que também têm depósito de parede secundária lignificada coram de vermelho ou 
fúcsia, o que promove a distinção clara entre dois padrões de células vegetais. A dupla 
coloração é indicada para material seccionado sem inclusão ou previamente incluído em 
parafina. Na coloração metacromática, um único corante, como o azul de toluidina, tem 
a capacidade de reagir com diferentes classes de compostos e exibir uma cor 
característica para cada um deles. Quando o azul de toluidina reage com compostos 
fenólicos (como a lignina), esses exibem a coloração verde, quando reage com pectinas, 
essas exibem a coloração rosa e, quando reage com celulose, essa exibe a coloração 
azul-arroxeada. A coloração metacromática é indicada para material seccionado 
previamente incluído em historresina. 
Enquanto os corantes são duradouros, alguns reagentes utilizados em testes 
histoquímicos também coram compostos químicos específicos, mas geralmente perdem 
a coloração rapidamente. Exemplos desses testes histoquímicos são o sudan (para 
detecção de lipídios), o vermelho de rutênio (para detecção de pectinas), a floroglucina 
ácida (para detecção de ligninas) e o lugol (para detecção de amido). 
 
13 
 
1.3.5 Montagem 
Para a finalização de uma lâmina histológica, o meio de montagem é colocado 
sobre a lâmina, envolvendo toda a amostra processada e, então, coberto com lamínula. 
Além de envolver a amostra, o meio de montagem também deve penetrar em todas as 
células, tecidos e espaços intercelulares. 
Os meios de montagem mais utilizados têm índice de refração próximo ao do 
vidro (1,50-1,90), como a água (1,33), a glicerina (1,47), as resinas naturais como o 
Bálsamo do Canadá (1,53) e as resinas sintéticas como o Permount, o Entelan (1,49) e o 
verniz de artesanato (1,49), por exemplo. 
Amostras hidratadas podem ser montadas em água, em glicerina 50%, 
constituindo lâminas temporárias, ou em gelatina glicerinada, constituindo lâminas 
semi-permanentes. As lâminas permanentes são preparadas com resinas naturais ou 
sintéticas como meio de montagem e, para isso, geralmente há necessidade de 
desidratação e posterior imersão gradativa das amostras em solventes dessas resinas. 
Portanto, o que define a durabilidade de uma lâmina histológica, que pode chegar a 
algumas décadas, não é só o tipo de processamento e a qualidade dos reagentes 
utilizados (corantes, por exemplo), mas também o tipo de montagem. 
 
1.3.6 Observação e obtenção de imagens 
Após o preparo das lâminas, a observação é feita em ML, e o registro das 
imagens pode ser feito com uma simples câmera digital, ou aparelho celular com 
câmera fotográfica, posicionada na ocular, ou em fotomicroscópios com câmeras 
fotográficas analógicas ou digitais mais específicas para esse fim. As imagens obtidas 
são chamadas de fotomicrografias. Fotomicrografias digitais podem ser processadas e 
analisadas em programas computacionais específicos. A confecção dedesenhos 
esquemáticos com o auxílio de câmaras-claras ainda é uma opção para o registro das 
imagens. 
 
14 
 
1.3.7 Técnicas complementares 
Outras técnicas de confecção de lâminas histológicas também são utilizadas a 
partir de peças inteiras ou de parte delas, como a diafanização, a dissociação de 
epidermes, a maceração e a impressão com adesivo instantâneo. 
Na diafanização, folhas inteiras ou parte delas são clarificadas (até ficarem 
transparentes), coradas e montadas, o que permite o estudo da venação e da epiderme. 
Na dissociação de epidermes, pedaços de folhas são tratados com uma mistura ácida que 
degrada a lamela média e permite a individualização das células, exceto as células 
epidérmicas que permanecem coesas pela presença da cutícula que reveste externamente 
esse tecido. O processo é finalizado com a coloração da epiderme isolada e a montagem. 
A maceração é uma técnica muito semelhante à dissociação de epiderme, mas é mais 
utilizado para a obtenção de células individualizadas de madeiras ou de cascas. 
Finalmente, a impressão com adesivo instantâneo é a mais simples, pois consiste na 
colagem da folha com o adesivo instantâneo sobre a lâmina histológica. Com a retirada 
da folha, sua superfície fica impressa na lâmina e permite a observação da superfície 
epidérmica sem o uso de corantes, meios de montagem e lamínulas. 
 Diante do exposto, pode-se supor que o preparo de uma lâmina histológica para 
ML é extremamente rápido e simples, como o preparo de lâminas temporárias que são 
descartadas logo após a observação e o registro das imagens. Todavia, na maioria dos 
casos, esse preparo é muito mais lento e complexo, envolvendo muitas etapas, gasto de 
material e de tempo, como as lâminas permanentes que compõem o laminário dessa 
disciplina. Agora é mais fácil entender por que esse laminário é tão precioso e precisa 
ser bem cuidado por todos os usuários! 
 
1.4 TÉCNICAS DE PREPARO DE AMOSTRAS PARA MICROSCOPIA 
ELETRÔNICA 
Os microscópios eletrônicos apresentam algumas limitações na observação das 
amostras, como a necessidade de alto vácuo na coluna, pelo baixo poder de penetração 
15 
 
do feixe de elétrons. Esses fatores exigem etapas específicas no processamento das 
amostras. 
O MEV permite o exame de superfícies, com processamento de amostras 
relativamente rápido e simples. As principais etapas do processamento são a fixação 
(fixadores alcóolicos como o FAA50 ou não alcoólicos como os aldeídos), a 
desidratação (troca gradativa da água por etanol), a secagem em ponto crítico de CO2 
(troca gradativa do etanol por CO2 líquido sob pressão) e a metalização (geralmente 
com ouro) das amostras. 
Em MET, o preparo das amostras inclui fixação (aldeídos), pós-fixação (ósmio), 
desidratação (troca gradativa da água por etanol ou acetona), inclusão em resina (troca 
gradativa de etanol ou acetona por resina epox), seccionamento em ultramicrótomo 
usando navalhas de vidro ou de diamante para obtenção de cortes semi-finos (1 µm de 
espessura) e, posteriormente, cortes ultrafinos (60-90 nm de espessura) recolhidos em 
grades de cobre (3 mm de diâmetro). O processamento é finalizado com a contrastação 
(acetato de chumbo e citrato de uranila) das amostras nas grades de cobre. 
 
PRÁTICA 1 
Objetivos: conhecer as principais técnicas de preparo de lâminas histológicas de 
material vegetal para microscopia de luz. 
 
Procedimento: 
a. Demonstração de metodologia para a obtenção de cortes à mão livre e em micrótomo 
de mesa. 
b. Demonstração de metodologia de impressão de epiderme com adesivo instantâneo. 
c. Demonstração de metodologia para a obtenção de cortes em micrótomo rotativo a 
partir de material incluído em historresina (VÍDEO-AULA). 
d. Observação de lâminas que tenham sido confeccionadas a partir de cada uma das 
técnicas histológicas apresentadas. Ex.: material sem inclusão seccionado em 
16 
 
micrótomo de mesa ou em micrótomo de deslize, material incluído em parafina e em 
historresina e seccionado em micrótomo rotativo, macerado, diafanização e 
dissociação de epidermes. 
 
Responda as questões a seguir: 
1. Por que, logo após a coleta de um material, deve-se proceder à fixação? 
2. Por que se deve utilizar mais de um tipo de corte nos estudos anatômicos? 
3. Quais os tipos de cortes feitos em estudos anatômicos? 
4. Por que se procede à coloração dos cortes? 
5. Cite três requisitos para uma boa preparação microscópica. 
6. Por que se procede à desidratação para incluir o material em parafina? 
7. Por que se procede à desidratação para se montar uma lâmina permanente? 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
17 
 
2 CÉLULAS VEGETAIS 
Uma célula vegetal típica consiste em uma parede celular e um protoplasto. O 
protoplasto é constituído por membrana plasmática ou plasmalema, núcleo, organelas 
(mitocôndrias e plastídios), sistema de endomembranas (retículo endoplasmático e o 
complexo de Golgi), componentes não membranáceos (filamentos de actina e 
microtúbulos que formam o citoesqueleto e os ribossomos) e organelas multifuncionais 
(vacúolo). 
A matriz citoplasmática, na qual o núcleo, organelas, sistemas de endomembranas 
e componentes não membranáceos estão suspensos, é denominada citossol. Parede 
celular, plastídios e vacúolos são exclusividades das células vegetais. O vacúolo é 
delimitado por uma membrana denominada tonoplasto. Em células vivas, o citoplasma 
está em frequente movimentação, e organelas e substâncias suspensas no citossol são 
arrastadas em movimentos circulares ordenadamente organizados. Este movimento é 
conhecido como corrente citoplasmática ou ciclose, e é contínuo por toda a vida da 
célula. As correntes citoplasmáticas facilitam as trocas de materiais dentro das células e 
entre elas e seu meio ambiente. 
 
2.1 PAREDE CELULAR 
A parede celular está presente em praticamente todos os tipos de célula vegetal e 
é a principal característica que distingue células vegetais de células animais. A parede é 
mais ou menos rígida e delimita o protoplasto, o que impede a ruptura da membrana 
plasmática com a absorção contínua de água. Nas células maduras, a parede mantém o 
tamanho e a forma da célula. Considerando-se sua estrutura e composição química, a 
parede celular pode ser uma das características utilizadas para identificar o tipo e a 
função da célula vegetal. 
 
2.1.1 Estrutura e composição química da parede celular 
18 
 
A parede celular é composta por polissacarídeos como a celulose, as hemiceluloses 
e as pectinas, além de proteínas, substâncias lipídicas e fenólicas. Porém, esses compostos 
distribuem-se de maneira diferenciada ao longo das três camadas da parede celular: a 
lamela média, a parede primária e a parede secundária. 
A celulose é o principal componente da parede celular, formada por cadeias lineares 
de D-glicose unidas por ligações β (1-4). Moléculas de celulose, paralelas entre si, tendem a 
se manter unidas por pontes de hidrogênio, formando as microfibrilas. A celulose é uma 
molécula única em todo o reino vegetal. Outros polissacarídeos, como as hemiceluloses 
(xiloglucano, xilano, glucomanano, arabinoxilano, calose) e as pectinas 
(homogalacturonano, ramnogalacturonano, arabinano, galactano), também se misturam à 
matriz celulósica, mas variam de acordo com o grupo taxonômico e o tipo celular. Da 
mesma maneira, as proteínas (glicoproteínas e enzimas) e as substâncias fenólicas como as 
ligninas (guaiacil, guariacil-siringil e guaiacil-siringil-p-hidroxifenil) diferem entre grupos 
taxonômicos, órgãos da planta e estádio de desenvolvimento. Das substâncias lipídicas 
(cutina, suberina e ceras), apenas as ceras variam entre grupos taxonômicos. 
A lamela média é a primeira camada da parede celular a ser depositada ao 
término do processo de divisão celular. Composta por pectinas e glicoproteínas, a 
lamela média é muito hidratada e atua como substância cimentante responsávelpela 
adesão entre células adjacentes. 
A parede primária deposita-se internamente à lamela média, e é composta por um 
esqueleto celulósico delgado e com arranjo difuso, além de hemiceluloses, pectinas, 
glicoproteínas e água. A maioria das células vegetais, mesmo na maturidade, apresenta 
apenas lamela média e parede primária. A parede primária tem a capacidade de se 
deformar sob pressão e manter essa deformação, como ocorre com a entrada de água ou o 
crescimento de células adjacentes. Portanto, a parede primária é considerada plástica e 
mantém a capacidade de crescimento e divisão celular. 
A parede secundária é a última camada da parede celular a se depositar, e este 
evento só ocorre após o término do crescimento celular. Poucos tipos celulares 
19 
 
apresentam depósito de parede secundária, que é característica de células condutoras do 
xilema, como traqueídes e elementos de vaso, e de células de sustentação, como fibras e 
esclereídes. A parede secundária é composta por um esqueleto celulósico espesso, com 
microfibrilas depositadas de forma organizada e adensada, além de hemiceluloses. Três 
subcamadas podem ser identificadas na parede secundária, S1, S2 e S3, que se 
diferenciam pela orientação das microfibrilas e pela sequência de deposição a partir da 
parede primária. Uma característica marcante da parede secundária é sua resistência 
mecânica à uma deformação definitiva, portanto, apresenta apenas certo grau de 
elasticidade ou flexibilidade. 
O depósito de lignina na parede celular, chamado processo de lignificação, só 
ocorre após o término do depósito da parede secundária, mas atinge todas as camadas da 
parede celular. A polimerização da lignina inicia-se na lamela média, passando pela 
parede primária e, finalmente, chega à parede secundária. A lignina confere rigidez e 
impermeabilização à parede celular. Com poucas exceções, as células com paredes 
lignificadas morrem ao fim deste processo. 
Substâncias lipídicas como cutina, suberina e ceras podem impregnar a parede 
celular ou apenas depositar-se sobre esta. O depósito de substâncias lipídicas geralmente 
está relacionado à impermeabilização de paredes de células dos tecidos de revestimento, 
como epiderme (cutina e ceras) e periderme (suberina). 
 
PRÁTICA 2 
Objetivos: reconhecer a estrutura e a composição química da parede celular, com 
ênfase nos depósitos de pectina, lignina e lipídios (cutina e suberina). 
 
Procedimento: 
a. Corte transversal de caule de Amaranthus sp. (caruru) ou Leonurus sp. (macaé) ou 
Solanun sp. (tomate) corado com vermelho de rutênio (reagente para detecção de 
20 
 
pectinas). Esquematize e legende algumas células que coraram intensamente com o 
reagente. 
 
 
 
 
 
 
 
b. Corte transversal de caule de Pelargonium sp. (gerânio) submetido à floroglucina 
ácida (reagente para detecção de ligninas). Esquematize e legende algumas células 
que coraram intensamente com o reagente. 
 
 
 
 
 
 
 
c. Cortes transversais de folha de Sansevieria sp. (espada-de-São-Jorge) e de caule de 
Pelargonium sp. (gerânio), ambos corados com Sudan IV (reagente para detecção de 
lipídios). Esquematize e legende algumas células que coraram intensamente com o 
reagente. 
Folha de Sansevieria sp. Caule de Pelargonium sp. 
 
 
 
 
 
 
 
21 
 
Responda as questões a seguir: 
1. Qual a coloração resultante da aplicação da floroglucina? 
2. Todas as células apresentam-se coradas pela floroglucina? Justifique. 
3. Compare a espessura da parede das células lignificadas com a das demais 
células. Qual delas apresenta-se mais espessa? 
4. Que parte da célula ficou corada com o vermelho de rutênio? 
5. Essas células coradas com o vermelho de rutênio têm paredes finas ou espessas? 
6. Quais as diferenças verificadas entre os materiais corados com sudan, 
considerando o número de camadas externas que aparecem coradas? 
7. A coloração com sudan ocorre em todas as faces da célula nos dois materiais 
observados? Explique. 
8. Como se denomina o material lipídico depositado na parede das células do 
tecido de revestimento em gerânio? E na espada-de-São-Jorge? 
9. Por que em ambos os materiais a reação com o sudan foi positiva? Qual a 
importância deste tipo de modificação para os vegetais de vida terrestre? 
 
2.1.2 Biogênese da parede celular e comunicação intercelular 
A formação ou biogênese da parede celular tem início nas fases finais da divisão 
celular, quando o envoltório nuclear das duas células recém-formadas se reorganiza. Na 
região central da célula-mãe concentram-se muitos microtúbulos dispostos paralelamente 
entre si e perpendicularmente aos novos núcleos recém-organizados, o que compõe o 
fragmoplasto. Vesículas do Complexo de Golgi, repletas de substâncias pécticas, 
direcionadas pelo fragmoplasto, atingem a região central. Essas vesículas se fundem 
formando a placa celular e, desta forma, surge a lamela média que separa as duas células 
recém-formadas e a membrana plasmática pela fusão das membranas das vesículas. Entre 
essas células permanece uma camada de pectatos de cálcio e magnésio, a lamela média, que 
garante adesão entre as células. 
22 
 
Na etapa seguinte, a parede primária é formada internamente à lamela média, e 
externamente à membrana plasmática de cada célula-filha. As microfibrilas de celulose são 
polimerizadas na membrana plasmática, embora os precursores sejam sintetizados no 
citoplasma. A membrana plasmática das células vegetais possui um complexo enzimático 
único, as rosetas ou complexos celulose-sintetase, formadas por seis unidades. Durante a 
formação da parede primária, as rosetas se dispõem individualmente e de forma difusa pela 
membrana plasmática, o que define o padrão difuso e pouco adensado do esqueleto 
celulósico da parede primária. As pectinas e as hemiceluloses são sintetizadas pelo retículo 
endoplasmático e complexo de Golgi, que encaminham esses compostos à região da parede 
dentro de vesículas. Essas vesículas se fundem à membrana plasmática e, então, as pectinas 
e hemiceluloses se depositam entre as microfibrilas do esqueleto celulósico também em 
formação. As proteínas, presentes tanto na lamela média como na parede primária, têm o 
retículo endoplasmático como principal local de síntese. 
A parede secundária se deposita internamente à parede primária, e forma um 
esqueleto celulósico mais espesso, denso e com grupos de microfibrilas depositados na 
mesma direção. Durante a síntese da parede secundária, retículo endoplasmático e 
complexo de Golgi secretam mais rosetas que se organizam na membrana plasmática de 
maneira diferente. Há manutenção do paralelismo entre as rosetas, que formam grupos 
hexagonais que se deslocam pela membrana plasmática de maneira independente. Assim 
como na parede primária, as hemiceluloses chegam ao novo esqueleto celulósico a partir do 
retículo endoplasmático e do complexo de Golgi. 
O complexo de Golgi também é o responsável pela síntese e envio dos monômeros 
fenólicos que compõem a lignina. À medida que se acumulam nas diferentes camadas da 
parede celular, os monômeros fenólicos começam a se polimerizar e formar um grande 
polímero, a lignina. O término do depósito da parede secundária parece ser o sinal para o 
início do processo de lignificação, mas há exceções, como células com paredes secundárias 
não lignificadas e células sem parede secundária em que o processo de lignificação também 
23 
 
ocorre. Geralmente, ao final do processo de lignificação, o protoplasto se degrada e a célula 
é considerada morta. 
Independentemente do padrão da parede celular formada, o transporte intercelular 
ocorre e pode ser intenso. Nas células vivas que apresentam apenas a lamela média e a 
parede primária, há regiões da parede que são mais finas e de arranjo mais frouxo, os 
chamados campos de pontoação primária, por onde inúmeros plasmodesmos conectam 
células adjacentes. Os plasmodesmos são formadospor uma pequena porção de citoplasma 
revestido por membrana plasmática que contem um cordão de retículo endoplasmático, o 
que estabelece a continuidade do protoplasto de células adjacentes. Os plasmodesmos que 
já se estabelecem durante o processo de divisão celular são denominados plasmodesmos 
primários, e aqueles formados durante o crescimento e diferenciação das células são 
denominados plasmodesmos secundários. 
Durante o depósito da parede secundária, formam-se as pontoações que são locais 
específicos que correspondem ou não aos campos primários de pontoação, onde a parede 
permanece primária. Nestas regiões a parede secundária é interrompida e entre as 
pontoações de duas células adjacentes, há uma fina porção da lamela média e das paredes 
primárias das duas células, a chamada membrana da pontoação. Há basicamente dois tipos 
de pontoação, a simples e a areolada. A pontoação simples ocorre apenas em células de 
sustentação, como fibras e esclereídes, e em células parenquimáticas esclerificadas, onde 
houve depósito de parede secundária e lignificação. Entre essas células, ocorre transporte 
de pequena quantidade de material através das pontoações simples. A pontoação areolada é 
aquela que ocorre nos elementos traqueais, portanto, responsável pelo transporte de água e 
material inorgânico à longa distância, em grande quantidade. Nas pontoações areoladas, a 
parede secundária se curva ao redor da abertura da pontoação em direção ao interior da 
célula e forma uma aréola, sem contato com a parede primária. Esse espaço sob a aréola, 
entre a parede primária e a parede secundária é a cavidade da pontoação. Nas pontoações 
areoladas dos traqueídes, que são maiores que aquelas encontradas em elementos de vaso, 
há espessamento da região central da membrana da pontoação, o toro. A região da 
24 
 
membrana da pontoação ao redor do toro, a margem, mantém-se flexível e, em 
determinadas situações, pode empurrar o toro em direção à abertura da pontoação e 
interromper o fluxo de água e material inorgânico. 
 
PRÁTICA 3 
Objetivos: reconhecer as diferentes camadas da parede celular e relacionar com a 
presença de campos de pontoação primária e de pontoações (simples e areoladas). 
 
Procedimento: 
a. Corte paradérmico de fruto de Capsicum sp. (pimentão). Identifique os campos de 
pontoação primária. 
b. Corte transversal de folha de Sansevieria sp. (espada-de-são-jorge). Esquematize e 
legende algumas fibras em corte transversal. Indique e classifique as pontoações. 
 
 
 
 
 
 
 
c. Macerado de pseudofruto de Pirus sp. (pera) ou de folha de Nymphaea sp. 
Esquematize e indique os tipos de esclereídes e pontoações. 
 
 
 
 
 
 
25 
 
 
d. Macerado de lenho de Eucalyptus sp. Esquematize e legende uma fibra e um 
elemento de vaso. Indique e classifique as pontoações. 
 
 
 
 
 
 
 
 
e. Macerado de lenho de Araucaria angustifolia (pinheiro-do-Paraná) ou de Pinus sp. 
Esquematize e legende um traqueíde. Indique e classifique as pontoações. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Responda as questões a seguir: 
1. Quais as pontoações encontradas nas células de sustentação observadas? Qual a 
função dessas pontoações? 
2. Quais as pontoações encontradas nas células condutoras observadas? Qual a 
função dessas pontoações? 
 
26 
 
2.2 PLASTÍDIOS 
Plastídio é uma ótima denominação usada para descrever essa organela típica 
das células vegetais, uma vez que o nome indica sua plasticidade de forma, conteúdo e 
função. 
Os plastídios, assim como as mitocôndrias, são organelas delimitadas por duas 
membranas, contêm DNA e ribossomos, têm capacidade de auto-replicação e, portanto, 
são consideradas organelas semi-autônomas. Tais características dão suporte à teoria de 
que essas organelas teriam se originado como procariontes de vida livre que penetraram 
as células eucariontes primitivas e tornaram-se estabilizados como elementos 
simbióticos permanentes dentro das células hospedeiras. 
A estrutura básica de um plastídio compreende o envelope (duas membranas), o 
estroma (matriz interna) e o sistema de membranas (tilacoides). Todos os plastídios se 
originam de proplastídios, que são plastídios pequenos e indiferenciados, e podem se 
proliferar e se modificar muito em forma, conteúdo e função em diferentes órgãos da 
planta ao longo do seu desenvolvimento. Como exemplo, pode-se citar a conversão de 
cloroplastos a cromoplastos durante o amadurecimento de frutos ou a conversão de 
amiloplastos a cloroplastos em cotilédones durante a germinação de algumas sementes. 
Essa capacidade dos plastídios é chamada de interconversibilidade. 
Os plastídios podem ser classificados conforme a presença ou ausência de 
pigmentos, como plastídios pigmentados e plastídios não pigmentados, denominados 
leucoplastos. Os plastídios pigmentados são os cloroplatos e os cromoplastos, e os 
leucoplastos são os amiloplastos (mais comuns), proteinoplastos e oleoplastos 
(elaioplastos). 
Os cloroplastos, mais comuns em folhas e caules jovens, caracterizam-se pela 
coloração verde do seu principal pigmento, a clorofila. Portanto, esses plastídios 
lenticulares (4-6 µm diâmetro) estão diretamente relacionados à fotossíntese. A maioria 
das espécies apresenta 50 a 150 cloroplastos por célula do mesofilo, mas há extremos 
como o cacau (Theobroma cacao), que tem apenas três, ou como o rabanete (Raphanus 
27 
 
sativus) com até 300 cloroplastos por célula do mesofilo. Junto com as demais 
organelas, os cloroplastos se movimentam com a corrente citoplasmática, mas se 
mantêm paralelos à parede celular. Sob baixa ou média intensidade luminosa ficam ao 
longo das paredes paralelas à superfície da folha. Sob alta intensidade luminosa, 
orientam-se ao longo das paredes, perpendiculares à superfície da folha. 
Os cloroplastos são delimitados por duas membranas, e internamente existe um 
sistema de membranas que se organiza em pilhas de sacos achatados denominados 
tilacóides. Cada conjunto de tilacóides recebe o nome de granum (pl.: grana). Os grana 
contêm clorofila e são a sede das reações fotossintéticas dependentes da luz, enquanto 
reações que não dependem da luz ocorrem no estroma. Esse sistema fica imerso na 
matriz do cloroplasto denominada estroma, onde são localizados os ribossomos e DNA 
circular, e são formados os grãos de amido temporários. 
Os cromoplastos, que contêm pigmentos carotenoides, como o caroteno 
(alaranjado), o licopeno (vermelho) e a xantofila (amarela), estão relacionados à 
polinização e à dispersão de frutos e sementes. A variação das características 
ultraestruturais dos cromoplastos permite que sejam classificados como globular, 
tubular, membranar e cristalino. 
Os leucoplastos caracterizam-se pela ausência de pigmentos e por armazenar 
substâncias de reserva. Os principais leucoplastos são os amiloplastos, que sintetizam e 
acumulam amido em células de parênquima e são abundantes em órgãos de reserva 
como raízes e caules tuberosos, sementes e frutos em desenvolvimento. O grão de 
amido é formado pela polimerização de cadeias de amilose e amilopectina. A 
polimerização ocorre a partir de um ponto central, o hilo, originando o grão de amido, 
com forma e dimensões que variam com a espécie vegetal. O hilo pode estar situado no 
centro do amiloplasto ou ser excêntrico e, de acordo com a sua posição, as camadas de 
amido (lamelas) depositadas ao seu redor podem ser concêntricas ou não. Dois ou mais 
grãos de amido podem originar-se, simultaneamente, num mesmo amiloplasto, 
formando um grão de amido composto. No ápice radicular, as células da coifa contêm 
28 
 
numerosos amiloplastos de tamanho reduzido, os estatólitos, que estão associados ao 
geotropismo positivo da raiz. 
Plastídios que acumulam lipídios (elaioplasto ou oleoplasto) são raríssimos, mas 
podem ser encontrados em grãos de pólen em desenvolvimento. Os plastídios que 
sintetizam óleo essencial, geralmente em estruturassecretoras de plantas medicinais, 
aromáticas e condimentares, são simplesmente denominados leucoplastos. Plastídios 
que acumulam proteína (proteinoplastos) também são incomuns, mas podem ser 
encontrados em células condutoras do floema. O grande acúmulo de lipídio e proteína 
em órgãos de reserva ocorre em estruturas não plastidiais, como os corpos protéicos e os 
corpos lipídicos. 
 
PRÁTICA 4 
Objetivos: reconhecer diferentes tipos de plastídios (cloroplastos, cromoplastos e 
amiloplastos) e seus conteúdos. 
 
Procedimento: 
a. Folhas inteiras de Elodea sp. (lâmina temporária), cortes transversais de pétala de 
Sphagneticola sp. (margaridinha-amarela) e de frutos verde e maduro de Capsicum 
sp. (pimenta). Observe os materiais indicados e preencha o quadro abaixo. 
 
Material 
Tipo de 
plastídio 
Pigmento 
predominante 
 
Função 
Elodea sp. 
Wedellia sp. 
Capsicum sp. - 
fruto verde 
 
Capsicum sp. - 
fruto maduro 
 
 
29 
 
b. Lâminas temporárias preparadas com fragmentos (“raspas”) de semente de 
Phaseolus vulgaris (feijão), raízes tuberosas de Ipomea batatas (batata-doce) e de 
Manihot esculentum (mandioca) e tubérculo de Solanum tuberosum (batata-inglesa), 
corados ou não com Lugol (reagente para detecção de amido). Observe os materiais 
indicados e esquematize os grãos-de-amido no quadro abaixo. 
Phaseolus vulgaris Ipomea batatas 
 
 
 
 
 
 
Manihot esculentum Solanum tuberosum 
 
 
 
 
 
 
Responda as questões a seguir: 
1. O que acontece quando a amostra é submetida ao lugol? Por quê? 
2. Qual a composição dos grãos de amido e sua(s) função(ões) no corpo da planta? 
3. Que organelas ficam coradas com o lugol e ocorrem em grande quantidade 
dentro das células observadas? 
 
2.3 VACÚOLOS 
Juntamente com os plastídios e a parede celular, o vacúolo é uma das três 
estruturas que distinguem as células vegetais das células animais. Vacúolos são regiões 
dentro da célula delimitadas por uma única membrana e repletas com um líquido 
denominado suco celular. A membrana que circunda o vacúolo é denominada tonoplasto. 
O principal conteúdo do suco vacuolar é a água, os outros componentes variam de acordo 
30 
 
com o tipo de célula, órgão ou planta e de seu estádio ontogenético e fisiológico. Além 
dos íons inorgânicos como cálcio, potássio, cloro, sódio e fósforo, o vacúolo comumente 
contém pigmentos, açúcares solúveis, ácidos orgânicos, aminoácidos, proteínas, oxalato 
de cálcio etc. Algumas substâncias no vacúolo podem se solidificar (ex.: taninos e 
proteínas) ou até cristalizar (ex.: cristais de oxalato de cálcio). Cristais de oxalato de 
cálcio podem assumir formas características, como as drusas, os cristais prismáticos, as 
ráfides, os estiloides e a areia cristalina. As proteínas de reserva, comumente encontradas 
em sementes, são acumuladas em estruturas vacuolares denominadas corpos proteicos. 
O suco vacuolar usualmente é levemente ácido, mas em alguns casos, como 
aqueles dos vacúolos das células dos frutos de Citrus sp., é muito ácido, conferindo gosto 
azedo e ácido ao fruto. Os vacúolos não sintetizam as moléculas acumuladas, mas 
simplesmente armazenam moléculas sintetizadas em outras partes do citoplasma. 
As células vegetais jovens contêm, tipicamente, numerosos e pequenos 
vacúolos. À medida que essas células crescem esses vacúolos se fundem, formando um 
único e grande vacúolo. Nas células maduras, mais de 90% do volume celular pode ser 
ocupado pelo vacúolo, e uma fina camada periférica de citoplasma permanece 
pressionada contra a parede celular. O aumento do tamanho da célula é acompanhado 
pelo aumento do volume do vacúolo, o que permite o desenvolvimento de pressão 
celular interna e a manutenção da rigidez do tecido. 
Vacúolos também acumulam metabólitos secundários tóxicos, como alcaloides 
(ex.: nicotina) e compostos fenólicos (ex.: tanino), isolando-os do citoplasma. Estes 
metabólitos secundários estocados nos vacúolos são tóxicos também para patógenos, 
parasitas e, ou, herbívoros; nestes casos o vacúolo desempenha importante função de 
defesa para a planta. 
Os vacúolos são frequentemente sítios de deposição de pigmentos. As cores 
azul, violeta, púrpura e vermelho-escura das células vegetais são usualmente causadas 
por pigmentos como as antocianinas e as betalainas. As antocianinas são facilmente 
solúveis em água e estão dissolvidas no suco vacuolar. Elas são responsáveis pelas cores 
31 
 
azuis e rosadas de caules, folhas, frutos e flores e, algumas vezes, esses pigmentos são 
tão abundantes que chegam a mascarar a clorofila nas folhas. As betalainas são mais 
raras, exclusivas da ordem Caryophyllales, e não ocorrem concomitantemente com as 
antocianinas. 
Os vacúolos estão envolvidos também na quebra de moléculas e na reciclagem 
de seus componentes dentro das células. Organelas inteiras, como mitocôndrias e 
plastídios, podem ser depositadas e degradadas no vacúolo. Em razão desta atividade 
digestiva, os vacúolos são comparados com os lisossomos das células animais. 
 
PRÁTICA 5 
Objetivos: reconhecer conteúdos de vacúolos (pigmentos, cristais e proteínas). 
 
Procedimento: 
a. Epiderme destacada de folha de Tradescantia sp. (trapoeraba roxa) (lâmina 
temporária). Observe os pigmentos presentes e sua compartimentalização. 
b. Corte transversal de cotilédone de semente de Glycine max (soja) corado com 
xilidine ponceau (reagente para proteína). Esquematize e legende algumas células 
com corpos proteicos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
32 
 
c. Cortes transversais de folha de Tibouchina sp. (quaresmeira), Citrus sp. (limão), 
Coffea sp. (café), Eicchornia crassipes (aguapé) e Piper sp., e folha diafanizada de 
Dieffenbachia sp. (comigo-ninguém-pode). Observe os cristais presentes em cada 
material. Esquematize e legende no quadro a seguir: 
Tibouchina sp. Citrus sp. Coffea sp. 
 
Eicchornia crassipes Piper sp. Dieffenbachia sp. 
 
 
 
 
 
 
Responda as questões a seguir: 
1. Que tipo de pigmento é compartimentalizado em vacúolos? 
2. Qual a organela que acumula proteínas de reserva em sementes? 
3. Onde os cristais de oxalato de cálcio são formados numa célula vegetal? 
 
2.4 SUBSTÂNCIAS ERGÁSTICAS 
 Substâncias ergásticas são as substâncias armazenadas pela planta, resultantes do 
seu metabolismo. A maioria são produtos de reserva, alguns são produtos de defesa e 
poucos são produtos de descarte. Entre as substâncias armazenadas em diferentes 
estruturas celulares, estão o amido, as proteínas e os lipídios de reserva, taninos e 
cristais. 
33 
 
 Os grãos de amido são sintetizados e compartimentalizados em plastídios, os 
amiloplastos, comuns em várias regiões da planta, principalmente em raízes e caules 
tuberosos, e sementes. 
As proteínas de reserva (grãos de aleurona) são as globulinas e prolaminas, 
sintetizadas pelo retículo endoplasmático e compartimentalizados em estruturas 
vacuolares que apresentam apenas uma membrana, os corpos protéicos; muito 
abundantes em sementes. 
Os lipídios de reserva são os triacilgliceróis, acumulados no interior da bicamada 
lipídica do retículo endoplasmático, em sítios com oleosinas (proteínas de membrana 
integrais), e se desprendem como vesículas no citoplasma; ocorrem principalmente em 
frutos e sementes. 
Os taninos, provavelmente sintetizados pelo retículo endoplasmático, se 
acumulam em vacúolos e na parede celular, geralmente estão relacionados à defesa 
vegetal. 
Cristais de oxalato de cálcio, carbonato de cálcio e sílica são os principais 
minerais acumulados em plantas. Os cristais de oxalato de cálcio são formados no 
vacúolo e, mas raramente, nas paredes celulares e na cutícula, e estão relacionados ao 
balanço de cálcio e à defesa contra herbivoria. As inclusões de carbonato de cálcio são 
pouco comuns entre as espermatófitas, e se acumulam externamente à membrana 
plasmática, em associação com a parede celular.Formam estruturas amorfas 
denominadas cistólitos, encontradas em células grandes especializadas denominadas 
litocistos. A sílica se deposita na parede ou forma corpos (corpos de sílica ou fitólitos) 
no lúmen das células e confere resistência mecânica aos tecidos. 
 
PRÁTICA 6 
Objetivos: reconhecer substâncias ergásticas extravacuolares e extraplastidiais 
(carbonato de cálcio e sílica). 
 
34 
 
Procedimento: 
a. Corte transversal de folha de Ficus sp. (figueira ornamental) e folha diafanizada de 
Brachiaria sp. Observe as inclusões sólidas de cada material e preencha o quadro. 
Material Tipo de inclusão/ composição 
química 
Forma 
Ficus sp. 
 
 
 
 
 
 
Brachiaria sp. 
 
 
 
 
 
b. Demonstração: reação entre os cistólitos do corte de Ficus sp. e ácido clorídrico 
diluído. 
 
Responda as questões a seguir: 
1. Que nome recebe a inclusão de carbonato de cálcio observada e a célula que a 
contém? 
2. Descreva o que acontece quando ácido clorídrico entra em contato com as 
células que contêm a inclusão de carbonato de cálcio. Explique a reação. 
 
 
 
 
35 
 
3 TECIDOS VEGETAIS 
Tecido é um conjunto de células que apresentam a mesma origem e formam uma 
unidade estrutural e funcional. Nos vegetais, há tecidos jovens e tecidos adultos. Os 
tecidos jovens ou tecidos meristemáticos são classificados em meristemas apicais 
(protoderme, meristema fundamental e procâmbio) e em meristemas laterais (câmbio 
vascular e felogênio). Os tecidos adultos são classificados como tecidos primários 
(epiderme, tecidos fundamentais e tecidos vasculares primários), quando originados dos 
meristemas apicais, e como tecidos secundários (periderme e tecidos vasculares 
secundários), quando originados dos meristemas laterais. Os tecidos meristemáticos e 
adultos serão discutidos a seguir. 
 
3.1 TECIDOS MERISTEMÁTICOS APICAIS 
Para se compreender a origem dos meristemas apicais é necessário ter uma visão 
geral do processo de embriogênese. 
Após a fecundação da oosfera, o zigoto formado dentro do óvulo passa por 
divisões celulares em planos definidos e determinados para cada espécie. A partir da 
primeira divisão celular assimétrica, no plano transversal, originam-se as células apical 
e basal. A célula apical (terminal), menor, forma a maior parte do embrião, enquanto a 
basal contribui para a formação do suspensor. Esse é formado por células que se 
mantêm dividindo no plano transversal e que ligam o embrião ao saco embrionário – 
por ele as reservas do endosperma são translocadas para suprir as demandas do embrião 
em formação. Progressivamente, no interior do saco embrionário, desenvolve-se o 
embrião e, geralmente, o endosperma (material de reserva), enquanto os tegumentos do 
óvulo desenvolvem-se nos tegumentos da semente. O embrião em formação passa pelos 
seguintes estádios: pré-globular, globular, cordiforme, torpedo, cotiledonar e embrião 
“maduro”. A embriogênese é um processo de vital importância para as plantas, pois 
estabelece a polaridade (axialidade) no embrião, que persistirá ao longo de toda a vida 
36 
 
da planta, e os meristemas apicais do caule e da raiz, que por sua vez, são precursores 
dos tecidos adultos que formarão o corpo da planta; 
O embrião permanece no interior da semente em estado de quiescência ou de 
dormência. Se o embrião está apenas quiescente, a disponibilidade de água e oxigênio, 
dentro de uma faixa de temperatura adequada, pode promover a germinação da semente. 
Se o embrião está dormente, como ocorre em muitas espécies, há necessidades 
adicionais para que a germinação ocorra, como a fragilização dos tegumentos da 
semente, um período de “repouso” para que ocorra o desenvolvimento completo do 
embrião ou a síntese de reguladores de crescimento, entre outros fatores. Durante o 
processo de germinação, com a reidratação (embebição) das sementes, síntese “de 
novo” de enzimas e mobilização de reservas do(s) cotilédone(s) e do endosperma, o 
eixo embrionário retoma o crescimento, mediante a atividade de células presentes nas 
regiões meristemáticas dos ápices caulinar e radicular. A partir da germinação das 
sementes e da emissão e alongamento do eixo embrionário, inicia-se um processo de 
desenvolvimento coordenado que resultará na definição e formação dos órgãos 
(organogênese). Assim, os meristemas desempenham importante papel no processo de 
crescimento e desenvolvimento vegetal, devendo existir perfeita sintonia entre a 
atividade meristemática e a diferenciação de órgãos. O corpo da planta é, pois, 
“construído” pelos meristemas, os quais iniciam suas atividades após a embriogênese ter 
sido completada e a germinação da semente ter iniciado. O padrão em que as células se 
dividem dentro do meristema determinará o posicionamento das folhas (filotaxia) sobre 
o caule e a organização dos tecidos dentro dos diferentes órgãos. 
O meristema apical do caule localiza-se no ápice dos caules e produz células que 
poderão se diferenciar em porções caulinares, primórdios foliares e gemas axilares. O 
meristema apical do caule pode se encontrar em fase vegetativa ou reprodutiva. A 
atividade do meristema apical do caule em fase vegetativa é repetitiva, composta por 
unidades modulares conhecidas como fitômeros. Os fitômeros são sempre constituídos 
pelas mesmas estruturas: porções caulinares, primórdios foliares e gemas axilares. Sua 
37 
 
atividade é, portanto, indeterminada, assim como o crescimento da planta é 
indeterminado durante seu ciclo de vida. Todavia, o ápice caulinar vegetativo pode ser 
transformado em meristema reprodutivo ou floral. O meristema reprodutivo 
normalmente exibe um crescimento determinado, pois produz um número definido de 
estruturas e cessa sua atividade. O meristema reprodutivo é progressivo e não repetitivo 
como o meristema vegetativo do caule. Após todas as peças florais terem sido 
produzidas, o potencial meristemático termina e não ocorre mais crescimento a partir 
desse ápice. Em plantas perenes, geralmente novos meristemas apicais vegetativos são 
formados a partir de gemas axilares após a formação e desenvolvimento dos meristemas 
reprodutivos. Em plantas com ciclo de vida anual ou bianual, a formação e o 
desenvolvimento dos meristemas reprodutivos coincidem com o final do ciclo da planta. 
Em contraste ao meristema apical do caule, o meristema apical da raiz não é 
efetivamente apical, pois sua posição é subterminal, sendo protegido pela coifa. Na raiz, 
o meristema produz células que formam a coifa, em direção ao ápice, e células que 
formam o corpo primário do eixo radicular, em direção à base da raiz. O meristema 
apical da raiz também difere do meristema apical do caule por não diferenciar (formar) 
apêndices laterais como os primórdios foliares e as gemas axilares. As raízes laterais 
não são formadas nas regiões meristemáticas da raiz, mas a partir de regiões já 
diferenciadas. 
 A classificação dos meristemas como apicais está relacionada com sua posição 
nos ápices caulinares e radiculares da planta. Esses meristemas também são 
classificados como primários, considerando-se sua origem, que se dá a partir das células 
do embrião e, portanto, são considerados como uma continuidade das células 
embrionárias. O desenvolvimento dos meristemas apicais ou primários é responsável 
pelo crescimento longitudinal (em extensão ou altura) da planta e, consequentemente, 
pela formação do corpo primário da planta. Todas as espermatófitas (plantas com 
sementes) apresentam meristemas apicais ou primários. Nas monocotiledôneas, além 
dos meristemas apicais, também ocorrem os meristemas intercalares, localizados entre 
38 
 
tecidos maduros (diferenciados), como na base dos entrenós de gramíneas, mas que 
também ocasionam o crescimento longitudinal do entrenó e das folhas. 
Nos meristemas apicais distinguem-se duasregiões: a região do promeristema e 
uma região meristemática com certo grau de diferenciação. O promeristema é composto 
pelas células iniciais e pelas derivadas imediatas, que se encontram próximas às células 
iniciais e são preparadas e prontas para sofrer constantes divisões, características das 
células totalmente indiferenciadas. A região meristemática com certo grau de 
diferenciação também apresenta constantes divisões celulares, e é composta pelos três 
tecidos meristemáticos primários precursores dos três sistemas de tecidos primários: 
• protoderme, que origina o sistema dérmico (epiderme); 
• meristema fundamental, que origina o sistema fundamental (parênquima, colênquima 
e esclerênquima); 
• procâmbio, que origina o sistema vascular (xilema e floema primários). 
As células meristemáticas geralmente são isodiamétricas e apresentam paredes 
delgadas e citoplasma denso. O citoplasma dessas células é desprovido de materiais de 
reserva e cristais e os plastídios estão na forma de proplastídios. O núcleo é geralmente 
volumoso quando comparado com as células não-meristemáticas. 
A atividade dos meristemas primários ou apicais é unidirecional, ou seja, 
incorporando novas células e tecidos ao eixo axial da planta. 
 
PRÁTICA 7 
Objetivos: reconhecer o padrão celular e a organização dos ápices radicular e caulinar 
de plantas adultas e de embriões. 
 
Procedimento: 
a. Cortes longitudinais de ápice radicular de Alium cepa (cebola) e de ápice caulinar de 
Coleus sp. Esquematize e legende cada ápice e indique regiões e tecidos 
meristemáticos. 
39 
 
Alium cepa - ápice radicular Coleus sp. - ápice caulinar 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
b. Cortes longitudinais de semente de Zea mays (milho) e de Ricinus communis 
(mamona). Esquematize e legende o embrião presente em cada semente observada. 
Zea mays Ricinus communis 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Responda as questões a seguir: 
1. A que tecidos a protoderme, o procâmbio e o meristema fundamental darão 
origem? 
40 
 
2. Que funções são atribuídas à coifa? 
3. Compare o ápice caulinar com o radicular. Cite três diferenças básicas quanto à 
posição do meristema e produção de estruturas. 
 
3.2 TECIDO DE REVESTIMENTO PRIMÁRIO: EPIDERME 
A epiderme é o tecido de revestimento do corpo primário das plantas, forma-se a 
partir de células da protoderme e está relacionada com a proteção mecânica e, ou 
química dos diferentes órgãos, trocas gasosas, absorção de água e material inorgânico, 
dentre outras funções. A epiderme é a camada (ou camadas) de células superficiais dos 
órgãos vegetativos e reprodutivos e caracteriza-se por apresentar arranjo compacto de 
suas células e ausência de espaços intercelulares. Nos órgãos que não apresentam 
crescimento secundário, a epiderme persiste por toda a vida da planta. 
Quanto ao número de camadas, a epiderme pode ser classificada em: 
• Simples ou uniestratificada: maioria das plantas com sementes. 
• Múltipla ou multiestratificada: algumas angiospermas (Piperaceae, Moraceae, 
Bignoniaceae). 
Pode-se distinguir na epiderme, dependendo da espécie e do órgão, vários tipos 
de células: células epidérmicas propriamente ditas, células estomáticas, tricomas, 
células buliformes, células suberificadas e células silicificadas. 
As células epidérmicas variam em forma e tamanho, são vivas, vacuolizadas, 
normalmente desprovidas de cloroplastos (exceto as células-guarda dos estômatos e as 
células da epiderme de plantas aquáticas submersas ou de umbrófilas) e apresentam a 
parede periclinal externa impregnada por cutina e ceras (exceto a epiderme de raízes 
subterrâneas e aquáticas), formando a cutícula. 
Na epiderme da parte aérea das plantas observam-se, normalmente, inúmeros 
estômatos, que são formados por duas células-guarda (ou células estomáticas) que 
delimitam um diminuto poro, denominado ostíolo, por meio do qual ocorrem as trocas 
gasosas, inclusive a transpiração. Em muitas plantas, duas ou mais células ao redor das 
41 
 
células-guarda diferem das demais células epidérmicas morfologicamente e podem estar 
associadas funcionalmente a estas, sendo denominadas células subsidiárias. 
Internamente à folha, sob as células-guarda, no parênquima, há grande espaço 
intercelular, a câmara subestomática. As células-guarda são, em geral, reniformes (em 
forma de rim), mas em alguns grupos (gramíneas, ciperáceas) são halteriformes (em 
forma de halteres). Neste último caso, o estômato apresenta duas células subsidiárias 
semilunares. O grau de turgescência das células-guarda determina a abertura (alta 
pressão de turgor) ou fechamento (baixa pressão de turgor) dos estômatos. 
Os estômatos também podem ser classificados de acordo com o número e a 
disposição das células subsidiárias como: 
• Anomocítico – não se distinguem células subsidiárias, um número variado de células 
epidérmicas propriamente ditas circunda o estômato. 
• Paracítico – duas células subsidiárias laterais, cujos eixos longitudinais são paralelos 
aos das células-guarda. 
• Anisocítico – três células subsidiárias, sendo uma delas menor que as demais. 
• Diacítico – duas células subsidiárias polares, cujos eixos longitudinais são 
perpendiculares ao eixo longitudinal do estômato. 
• Tetracítico – quatro células subsidiárias, sendo duas polares e duas laterais. 
• Actinocítico – células subsidiárias dispostas radialmente ao estômato, formando um 
círculo. 
• Ciclocítico – um ou mais anéis estreitos de células subsidiárias ao redor do estômato. 
Em uma mesma folha pode-se encontrar mais de um tipo de estômato quanto ao 
número e disposição das células subsidiárias. Assim, grande número de estômatos deve 
ser analisado para se determinar o padrão predominante. 
Dependendo do ambiente, os estômatos podem ocorrer no mesmo nível, em 
nível superior ou inferior ao das demais células epidérmicas da planta. Os estômatos 
podem, ainda, ocorrer apenas na face adaxial (folhas epiestomáticas), apenas na face 
abaxial (folhas hipoestomáticas) ou em ambas as faces da folha (folhas anfiestomáticas). 
42 
 
O número de estômatos por unidade de área, ou seja, a densidade estomática, é 
extremamente variável com o ambiente e, por essa mesma razão, possui pouco valor 
taxonômico. Já o percentual de estômatos em relação ao total de células epidérmicas, ou 
seja, o índice estomático, é mais constante em relação ao ambiente e é mais utilizado 
para caracterização de espécies, variedades e cultivares. 
As fórmulas para o cálculo da densidade estomática (DE) e do índice estomático 
(IE) são: 
DE = nº estômatos/área 
IE = (nº estômatos /nº estômatos + nº células epidérmicas comuns) x 100 
 
PRÁTICA 8 
Objetivos: reconhecer células epidérmicas comuns e estômatos do tecido de 
revestimento primário da planta. 
 
Procedimento: 
a. Corte transversal de folha de Sansevieria sp. (espada-de-são-jorge) corada com Sudan 
IV (reagente para detecção de lipídios). Esquematize e legende o tecido epidérmico e 
indique os diferentes tipos celulares e a cutícula. 
 
 
 
 
 
 
 
 
b. Cortes transversal e paradérmico de caule de Bidens pilosa (picão-preto) corados com 
Sudan IV. Esquematize e legende o tecido epidérmico e compare o aspecto e a 
distribuição dos estômatos nos dois planos de corte. 
43 
 
Corte transversal Corte paradérmico 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
c. Folha de Commelina sp. (trapoeraba-roxa) (dissociação de epiderme) e folha de Zea 
mays (milho) (diafanização). A partir das observações realizadas, preencha o quadro 
a seguir. 
Material Células-guarda Células subsidiárias 
 
Forma Espessamento 
da parede 
Número Arranjo 
Commelina sp. 
(trapoeraba-roxa) 
 
 
 
Zea mays (milho) 
 
 
 
d. Utilizando a objetiva de 40x, conte o número de estômatos e de células epidérmicas 
comuns da folha de Commelina sp. (trapoeraba-roxa) e calcule o índice estomático. 
 
e. Folha de Commelina sp.(trapoeraba-roxa) (dissociação de epiderme); folha de Zea 
mays (milho) (diafanização); folha de Dianthus sp. (cravina) (diafanização); folha de 
Polyscias sp. (arália) (dissociação de epiderme); folha de Coffea sp. (café) 
(diafanização) e folha de Amaranthus sp. (caruru) (diafanização). Esquematize e 
44 
 
legende os estômatos presentes em cada material e os classifique de acordo com o 
arranjo e o número de células subsidiárias. 
Commelina sp. Zea mays 
 
 
 
 
 
Dianthus sp. Polyscias sp. 
 
 
 
 
 
 
Coffea sp. Amaranthus sp. 
 
 
 
 
 
 
 
Responda as questões a seguir: 
1. Qual é o componente citoplasmático presente nas células-guarda e normalmente 
ausente nas demais células epidérmicas? 
2. Quais as diferenças anatômicas entre os estômatos de gramíneas e das demais 
plantas? 
3. A classificação dos estômatos em relação ao número e arranjo de células 
subsidiárias reflete o ambiente em que a planta está adaptada ou o seu grupo 
taxonômico? 
45 
 
PRÁTICA 9 
Objetivos: reconhecer tricomas e outros tipos celulares do tecido de revestimento 
primário da planta. 
 
Procedimento: 
a. Corte transversal de caule de Pelargonium sp. (gerânio) corado com Sudan IV 
(reagente para detecção de lipídios). Esquematize e legende as diferentes células 
epidérmicas presentes, e indique a cutícula. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
b. Corte transversal de folha de Colocasia esculenta (inhame) ou de pétala de 
Sphagneticola sp.; corte longitudinal de ápice caulinar de Coleus sp.; corte 
transversal de folha de Tibouchina sp. (quaresmeira); e corte transversal e 
longitudinal de folha de Tillandsia sp. (barba-de-velho). Esquematize e legende os 
tricomas observados de acordo com o tipo (glandular/tector), o número de células 
(unicelular/pluricelular), o número de fileiras de células (unisseriado/plurisseriado) e 
a ramificação (simples/ramificado). 
46 
 
Colocasia esculenta Coleus sp. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Tibouchina sp. Tillandsia sp. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
c. Corte transversal de folha de Zea mays (milho) ou de Saccharum oficinarum (cana-
de-açúcar) ou de Brachiaria decumbens (braquiária). Esquematize as células 
buliformes e as demais células epidérmicas presentes. 
 
 
 
 
 
 
 
 
47 
 
3.3 TECIDOS FUNDAMENTAIS 
Os tecidos fundamentais são aqueles originados do meristema fundamental, 
como o parênquima, que desempenham funções de síntese e armazenamento (material 
orgânico, água, oxigênio), e o colênquima e o esclerênquima, que são tecidos de 
sustentação. 
 
3.3.1 Parênquima 
O parênquima, originado do meristema fundamental, é o tecido mais abundante de 
todos os órgãos vegetais adultos. É constituído por células vivas, fisiologicamente ativas 
e possui espaços intercelulares (meatos), cujo tamanho varia conforme a função do 
tecido. 
As células parenquimáticas possuem forma, tamanho e conteúdo variados. São 
geralmente grandes, poliédricas, com parede celular primária delgada, vacúolo grande e 
conteúdo de acordo com a função na planta. No citoplasma podem ocorrer amiloplastos, 
cloroplastos ou cromoplastos e, no vacúolo, é comum a ocorrência de inclusões 
minerais (cristais de oxalato de cálcio), proteínas, compostos fenólicos, alcaloides e 
antocianinas. A parede celular apresenta campos de pontoação primária e, em alguns 
casos, pode se lignificar. De acordo com a função e, ou conteúdo, pode-se distinguir 
diversos tipos de parênquima. 
• Parênquima clorofiliano (clorênquima): ocorre nos órgãos que realizam a 
fotossíntese e suas células possuem numerosos cloroplastos. Conforme a forma e 
disposição das células e o volume de espaços intercelulares, pode-se distinguir o 
parênquima clorofiliano propriamente dito, o parênquima paliçádico e o parênquima 
esponjoso (ou lacunoso); os dois últimos, principalmente nas folhas. O parênquima 
paliçádico é constituído por células alongadas, justapostas, dispostas perpendicularmente 
à superfície da lâmina foliar, semelhante a uma paliçada (cerca). As células do 
parênquima esponjoso são, em geral, irregulares e providas de projeções braciformes, 
com maiores espaços intercelulares que no parênquima paliçádico. 
48 
 
• Parênquima aquífero: ocorre em plantas suculentas (cactáceas, euforbiáceas, 
crassuláceas), sendo especializado no acúmulo de água. Suas células são 
relativamente grandes, com vacúolos hipertrofiados e fina camada de citoplasma. 
• Parênquima aerífero (aerênquima): comum em plantas aquáticas; caracteriza-se pela 
presença de espaços intercelulares volumosos (lacunas) e interconectados, dando 
origem a uma fase gasosa contínua dentro da planta. O aerênquima é um tecido 
relativamente forte, apesar de ser bastante leve, e a forma de suas células varia 
bastante, desde isodiamétricas até braciformes. 
• Parênquima de reserva: neste tecido, encontrado principalmente nos órgãos de 
reserva (raízes e caules tuberosos, frutos em desenvolvimento e sementes), as células 
acumulam amido, proteínas ou lipídios. 
• Parênquima fundamental ou de preenchimento: é encontrado no córtex de caules e 
raízes, na medula dos caules, nas nervuras medianas das folhas, no pericarpo de 
frutos etc. As células são aproximadamente isodiamétricas, com espaços 
intercelulares pequenos. 
Células do parênquima ocorrem também associadas aos tecidos condutores, 
recebendo o nome de parênquima do floema (associado ao floema) ou do xilema 
(associado ao xilema). Em muitas partes da planta, ocorrem células parenquimáticas 
especializadas no transporte rápido de materiais à curta distância, as células de 
transferência, as quais apresentam a parede labiríntica com inúmeras protusões voltadas 
para a face interna e acompanhadas pela plasmalema, o que implica em significativo 
aumento em área, facilitando o transporte. As células parenquimáticas associadas aos 
tecidos vasculares não se originam do meristema fundamental, mas sim do procâmbio 
ou do câmbio. 
As células do parênquima retêm, mesmo quando maduras, a capacidade de se 
dividir, retornando a atividade meristemática e desempenhando papel importante nos 
processos de regeneração de lesões e cicatrização, assim como na união de enxertos. 
 
49 
 
PRÁTICA 10 
Objetivo: reconhecer o padrão celular e a organização dos diferentes tipos de 
parênquima. 
 
Procedimento: 
a. Cortes transversais de folha de Coffea sp. (café) ou de Buxus sp., de Eucalyptus sp., 
de Cyperus rotundus (tiririca) ou Zea mays (milho) e de Tillandsia sp. (barba-de-
velho). Esquematize e legende o parênquima clorofiliano de cada material. 
Coffea sp. ou Buxus sp. Eucalyptus sp. 
 
 
 
 
 
 
 
Cyperus rotundus ou Zea mays Tillandsia sp. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
b. Cortes transversais de caule de Arachis sp. (amendoim-forrageiro), de semente de 
Phaseolus vulgaris (feijão), de folha e raiz de Eichhornia crassipes (aguapé) ou raiz 
de Oriza sativa (arroz) e de folha de Blutaparon portulacoides ou Pereskia sp. 
Esquematize e legende os tecidos parenquimáticos em cada material. 
50 
 
caule de Arachis sp. semente de Phaseolus vulgaris 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
folha e raiz de Eichhornia crassipes ou raiz de Oriza sativa 
 
 
 
 
 
folha de Blutaparon portulacoides ou Pereskia sp. 
 
 
 
 
 
 
Responda as questões a seguir: 
1. Qual é o tipo de parênquima predominante na estrutura foliar de Coffea sp. ou de 
Buxus sp.? Qual é o termo utilizado para denominar o parênquima situado em 
contato com a epiderme adaxial (superior)? E com a epiderme abaxial (inferior)? 
Quais as diferenças entre os dois parênquimas? Qual é o tecido fundamental 
associado à nervura mediana? 
51 
 
2. Quantos tipos de parênquimas podem ser observados na folha de Blutaparon 
portulacoides? Em que eles diferem em relação ao tamanho, forma, conteúdo e 
posição de suas células? 
3. Que tipo de parênquima predomina na raiz de Eichhornia crassipes ou Oriza 
sativa?3.3.2 Colênquima e esclerênquima 
O colênquima e o esclerênquima, também originados do meristema fundamental, 
são tecidos adaptados à função de sustentação do corpo da planta. 
O colênquima localiza-se, em geral, perifericamente, abaixo da epiderme, formando 
camadas contínuas ou cordões individuais em partes aéreas das plantas. Caracteriza-se 
pela notável plasticidade de suas paredes celulares, que possibilita o crescimento 
longitudinal de órgãos jovens. As células do colênquima têm paredes desigualmente 
espessadas, constituídas por alta proporção de substâncias pécticas e hemiceluloses, além 
da celulose, e são muito hidratadas (±70% do peso é água), o que lhes confere um aspecto 
nacarado nos cortes frescos. Nas regiões da parede com menor espessamento, ocorrem os 
campos de pontoação primária. As células do colênquima têm forma variada, mas em 
geral são alongadas longitudinalmente, vivas, podem conter cloroplastos e são capazes, à 
semelhança do que acontece com o parênquima, de retornar a atividade meristemática. 
Dependendo da localização do espessamento das paredes, os seguintes tipos de 
colênquima podem ser observados: 
• Colênquima angular: é o tipo mais comum, no qual o maior espessamento da parede 
ocorre nos ângulos das células. 
• Colênquima anular (ou anelar): o lume celular aparece com aspecto circular em 
conseqüência do espessamento da parede em todas as faces da célula; esse tipo se 
desenvolve a partir do angular. 
52 
 
• Colênquima lamelar: as células evidenciam espessamento apenas nas paredes 
periclinais, internas e externas. 
• Colênquima lacunar: os espessamentos são depositados nas faces da parede que 
delimitam os espaços intercelulares (meatos). 
O grau de espessamento das paredes do colênquima depende de fatores 
ambientais, como luz e ventos e, em regiões mais velhas da planta, pode ocorrer 
deposição da parede secundária e lignificação. 
O esclerênquima, ao contrário do colênquima, é caracterizado pela elasticidade de 
suas paredes, que podem ser deformadas por tensão ou pressão, mas reassumem a forma 
e o tamanho originais quando essas forças desaparecem. É um tecido de sustentação 
típico de órgãos maduros onde já cessou o crescimento longitudinal. 
As células do esclerênquima, em geral, não se mantêm vivas na maturidade e 
possuem parede secundária espessa e lignificada, com pontoações simples. A lignina é 
formada pela polimerização de vários álcoois (p-coumaril, coniferil e sinaptil) e forma 
uma rede tridimensional que circunda e envolve as microfibrilas de celulose. O processo 
de lignificação confere rigidez à parede, tornando-a pouco permeável. 
O esclerênquima apresenta dois tipos básicos de células: as fibras e as esclereídes. 
As fibras são células longas (o comprimento é muitas vezes maior que a largura), com 
as extremidades afiladas e lume reduzido, geralmente reunidas em feixes. Apresentam 
crescimento intrusivo apical, podendo alcançar comprimentos consideráveis, como 55 
cm no rami (Boehmeria nivea) e 6 cm no cânhamo (Cannabis sativa). As esclereídes 
são células mais curtas e de formato bastante variado. 
As fibras, muitas vezes, ocorrem associadas aos tecidos vasculares e, nesse caso, 
originam-se do mesmo meristema que deu origem a esses tecidos. As fibras associadas 
ao xilema são denominadas xilemáticas. As fibras extraxilemáticas são as situadas no 
córtex e as asssociadas ao floema. No floema podem ocorrer, em algumas espécies, 
fibras com a presença de septos e acúmulo de grãos de amido, como ocorre em videira 
(Vitis vinífera). 
53 
 
As esclereídes podem ocorrer nas mais diversas regiões da planta de forma isolada 
ou formando grupos ou camadas de células. De acordo com a forma pode-se distinguir: 
• Braquiesclereides ou células pétreas – tendem a ser isodiamétricas, e a parede pode 
ser extremamente espessa com pontoações simples ramificadas; ocorrem na medula, 
no córtex, nas porções carnosas de muitos frutos etc. 
• Macroesclereides – têm forma colunar e, frequentemente, constituem uma camada 
em paliçada, como no envoltório de muitas sementes. 
• Osteoesclereides – colunares com as extremidades alargadas, lembrando o formato 
de um osso; observadas em sementes, frutos e folhas. 
• Astroesclereides – ramificadas, com muitos braços longos, de forma estrelada, como 
os das folhas de Nymphaea sp. 
• Tricoesclereides – alongadas, finas, semelhantes a um tricoma, apresentando pelo 
menos uma ramificação curta, como em raízes de Monstera sp. 
Algumas esclereídes são, inicialmente, células de parênquima que, 
posteriormente, espessam a parede, originando, por exemplo, uma braquiesclereíde. 
 
PRÁTICA 11 
Objetivo: reconhecer e comparar o padrão celular e a organização dos tecidos de 
sustentação. 
 
Procedimento: 
a. Corte transversal de caule de Amaranthus sp. (caruru) ou de Leonurus sp. (macaé) ou 
de Solanum sp. (tomate) corado com vermelho de rutênio e de Arachis sp. 
(amendoim forrageiro). Observe o colênquima e o padrão de espessamento da parede 
primária. 
 
54 
 
b. Cortes transversal e longitudinal de caule de Sechium sp. (chuchu). Esquematize 
algumas células do colênquima em corte transversal e longitudinal. Indique a lamela 
média e a parede primária. 
corte transversal corte longitudinal 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
c. Corte transversal de folha de Zea mays (milho) e macerado de lenho de Vitis vinifera 
(videira). Esquematize uma fibra nos planos transversal e longitudinal, indicando as 
camadas da parede celular e classifique a pontoação presente. 
plano transversal 
Zea mays 
plano longitudinal 
Vitis vinifera 
 
 
 
 
 
 
 
 
d. Macerado ou corte transversal de folha de Nymphaea sp., macerado do pseudofruto 
de Pirus sp. (pera) e corte transversal de semente de Phaseolus vulgaris (feijão). 
Esquematize e legende o esclereíde predominante em cada material e classifique a 
pontoação presente. 
 
 
55 
 
Nymphaea sp. Pirus sp. Phaseolus vulgaris 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Responda as questões a seguir: 
1. Qual é o tipo de colênquima observado em Amaranthus sp.? Em que se baseou 
para classificar o colênquima? Qual é a localização do colênquima? 
2. Que tipo(s) de colênquima ocorre(m) em caule de Leonurus sp.? Qual é o corte 
utilizado para classificar o colênquima? 
3. Que diferenças básicas podem ser observadas entre colênquima e 
esclerênquima? 
4. Quais os tipos de esclereídes encontrados em Phaseolus sp. (feijão)? Como 
podem ser diferenciados? 
 
3.4 TECIDOS VASCULARES PRIMÁRIOS 
Os tecidos vasculares primários, xilema e floema primários, são originados do 
procâmbio e transportam água e material inorgânico (xilema) ou água e material 
orgânico (floema). 
 
3.4.1 Xilema primário 
O xilema é o tecido especializado na condução de grande quantidade de água e 
sais minerais, e se estende por todo o corpo da planta. O sentido do transporte no 
xilema é predominantemente ascendente, do sistema radicular para os caules e folhas. 
O xilema é um tecido complexo, constituído de diversos tipos celulares: células 
condutoras, células parenquimáticas e células esclerenquimáticas. As células 
condutoras do xilema são denominadas elementos traqueais. O termo “elemento 
56 
 
traqueal” é derivado de “traquéia”, nome originalmente aplicado para designar certos 
elementos do xilema primário, semelhantes, em aspecto, às traquéias dos insetos. Dois 
tipos fundamentais de elementos traqueais ocorrem no xilema, as traqueídes e os 
elementos de vaso. 
A diferenciação (ontogenia) dos elementos traqueais é um processo de morte 
celular programada. Esse processo ontogenético inicia-se a partir de células 
procambiais, que se expandem longitudinal e, ou radialmente pelo aumento do tamanho 
dos vacúolos. Após a expansão celular, ocorre depósito de parede secundária 
internamente à parede primária e, finalmente, a lignificação. Na sequencia, as 
membranas vacuolares tornam-se fragilizadas