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Transporte de solutos orgânicos no floema 
Os compostos produzidos durante a fotossíntese nas folhas das plantas têm que ser 
transportados para os locais das plantas onde a intensa actividade metabólica os exige. 
Com a descoberta do floema (elementos de tubo crivoso) por Hartig em 1837, ficou a 
conhecer-se uma segunda via (para além do xilema) por onde, eventualmente, poderiam 
circular as substâncias em solução dentro da planta. Contudo, foi só na primeira metade do 
século XX que, com base em experiências de descorticação dos caules de plantas (Mason e 
Maskell,1928) (Fig. 1) e no uso de corantes e radioisótpos, foi possivel provar que os solutos 
orgânicos produzidos na fotossíntese são transportados através do floema. 
 
 
Fig. 1 - Esquema das experiências realizadas por Mason e Maskell sobre a tranlocação de 
assimilados 
 
O floema é um tecido complexo que compreende vários tipos de células e que, especialmente 
nos tecidos primários, se encontra em estreita relação com os elementos condutores do 
xilema. 
Nas Angiospérmicas, o floema é constituido por elementos de tubo crivoso, células 
companheiras, parênquima floémico e fibras floémicas (Fig. 2). 
Os elementos de tubo crivoso estão organizados topo a topo em fiadas longitudinais 
formando longos tubos, os tubos crivosos e, intimamente associados com eles, encontram-se 
fiadas de células companheiras e outras células de parênquima. Cada elemento de tubo 
crivoso e a respectiva célula companheira constituem uma unidade funcional simples. 
Nas paredes transversais dos elementos de tubo crivoso existem grupos de poros de maiores 
dimensões que as pontuações, chamados placas crivosas, as quais permitem a comunicação 
longitudinal entre elementos de tubo crivoso contíguos. 
 
 
Fig. 2 – Esquema da estrutura do floema das Angiospérmicas 
 
No floema das Gimnospérmicas não existem elementos de tubo crivoso, nem células 
companheiras. Em substituição dos primeiros vamos encontrar células crivosas e associadas 
com estas, mas com origem distinta, as células albuminosas. Uma diferença das células 
crivosas das gimnospérmicas relativamente aos elementos de tubo crivoso, a acrescentar ao 
facto de serem células individuais e terem origem distinta das células albuminosas, é o de 
não possuirem proteina-P. 
Os estudos iniciais da estrutura do floema apresentavam os poros das placas crivosas 
obstruidos por P-proteina e por calose, um polímero de glicose. Esta situação sugeria que os 
solutos que circulavam nos tubos crivosos teriam que vencer uma enorme resistência para 
atravessarem essas áreas obstruidas. Estudos mais recentes vieram mostrar que a obstrução 
dos poros era consequência das técnicas citológicas e dos fixadores químicos utilizados no 
fabrico das preparações para microscopia e que, em condições normais, aqueles se 
encontram desobstruidos e funcionais. Apenas em certas condições (ferimentos e condições 
ambientais desfavoráveis) os poros das placas crivosas se encontram obstruidos. 
 
Composição da seiva floémica 
Para se poder saber que compostos circulam no floema é necessário recolher amostras do 
conteudo dos tubos crivosos para serem analisadas. 
Pelo facto de o conteudo dos tubos crivosos se encontrar sujeito a uma pressão positiva, a 
recolha das amostras pode ser feita por meio de incisões na casca (inclui o floema) das 
plantas, ou utilizando afídios (pulgões) que se alimentam directamente da seiva floémica. O 
primeiro processos apresenta algumas limitações, pois as amostras assim obtidas podem 
apresentar-se contaminadas com materiais provenientes das células corticais danificadas pelo 
corte efectuado. 
Da análise do conteudo dos tubos crivosos conclui-se que se trata duma solução aquosa mais 
concentrada que a seiva xilémica, com pH próximo de 8, em que mais de 90% dos solutos 
transportados são hidratos de carbono e destes, o mais representado é, de longe, a sacarose 
(Tab. 1). 
 
Tab.1 Composição química do exsudado floémico de caules de rícino (Ricinus communis) 
em crescimento 
Solutos orgânicos mg l-1 
Sacarose 
Proteinas 
Amnioácidos 
Ácido málico 
80-106 
1.45-2.20 
 5.2 
2.0-3.2 
Solutos inorgânicos meq l-1 
Aniões (inorgânicos) 
Catiões (inorgânicos) 
 
20-30 
74-138 
 
 Matéria seca total 100-125 mg l-1 
Data retirados de Hall e Baker, 1972 
 
Algumas famílias vegetais podem transportar, em quantidades significativas, outros açúcares 
como a rafinose, estaquiose e verbascose. Nalgumas plantas também são transportados 
açúcares-alcoois (hexitois) como o manitol e o sorbitol. Os outros solutos orgânicos mais 
representados são compostos azotados como aminoácidos e amidas. Para além destes 
compostos circulam também no floema iões minerais como o K+, fitohormonas, alcaloides e 
mesmo vírus. Um aspecto a realçar é a ausência de hexoses redutoras (glucose, frutose e 
manose) na seiva floémica. 
 
Mecanismo do transporte no floema 
Surpreendentemente os solutos deslocam-se de uma forma rápida no floema. As velocidades 
máximas de transporte podem exceder 2 metros por hora. Mais frequentemente, essa 
velocidade apresenta valores próximos de 1 metro por hora (Tabela 2). 
Mesmo assim, esta velocidade, relativamente elevada, é incompativel com um mecanismo de 
transporte do tipo da difusão, por este ser demasiado lento. 
Da mesma forma, modelos que predizem que os solutos são transportados por correntes 
citoplasmáticas nos tubos crivosos têm também que ser postos de lado por serem lentos e por 
não ser possivel demonstrar a ocorrência de movimentos citoplasmáticos nos tubos crivosos 
maduros. O mesmo se poderá dizer das propostas que admitem a ocorrência de movimentos 
peristálticos impulsionados por proteinas contracteis. 
Actualmente, a hipótese mais aceite para explicar o mecanismo do transporte no floema 
considera que os solutos orgânicos se deslocam no floema por fluxo em massa, ou fluxo de 
pressão. 
 
 
Tab.2 Velocidades determinadas experimentalmente para o transporte de solutos no floema 
Espécie Velocidade (cm h-1) 
Salix sp. 1,5-100 
Glycine max 17-7200 
Cucurbita pepo 30-88 
Gossypium hirsutum 35-40 
Heracleum mantegazzianum 35-70 
Triticum aestivum (folha) 39-57 
Metasequoia glyptostroboides 48-60 
Beta vulgaris 50-135 
Phaseolus vulgaris 60-80 
Saccharum officinarum 60-360 
Triticum aestivum (caule) 87-190 
Cucurbita sp. 88-300 
Data retirados de Crafts e Crisp, 1971 
 
A hipótese do fluxo de pressão para explicar o transporte de solutos no floema foi proposta 
por Munch em 1926. Esta proposta diz-nos que a água e os solutos orgânicos nela 
dissolvidos são translocados unidireccionalmente nos tubos crivosos do floema por acção de 
um gradiente de pressão estabelecido entre os elementos de tubo crivoso nas “fontes” e os 
elementos de tubo crivoso nos “centros de importação ou sumidouros” pertencentes ao 
mesmo tubo crivoso. 
“Fontes” são os locais da planta onde os açúcares são produzidos por fotossíntese ou por 
hidrólise do amido. As células do parênquima clorofilino do mesófilo folear são um bom 
exemplo de “fontes”. Os cotilédones das sementes em germinação são outro exemplo de 
fontes. Nas fontes a concentração de solutos é normalmente elevada. 
Por sua vez, os “centros de importação, ou sumidouros” são locais onde os açúcares são 
utilizados no metabolismo ou armazenados na forma de amido insoluvel. Duma maneira 
geral, os centros de importação possuem baixas concentrações de solutos. As raizes, as 
regiões meristemáticas activas e os frutos em desenvolvimento, são exemplos de centros de 
importação. 
Em que consiste a teoria do fluxo de pressão? 
Podemos ilustrar o funcionamento do fluxo de pressão com o seguinte esquema (Fig 3): 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 3- Modelo físico ilustrativo do mecanismo do fluxo de pressão proposto por MunchSe tivermos um osmómetro A, contendo uma solução concentrada (açúcares) e um 
osmómetro B, contendo um solução pouco concentrada, ligados entre si por um tubo e se 
mergulharmos ambos os osmómetros em água, verificar-se-á que a água com solutos 
dissolvidos se deslocará do osmómetro A para o osmómetro B, enquanto a concentração de 
solutos nos dois osmómetros for diferente. 
A explicação para este movimento é o seguinte: 
A água entra no osmómetro A devido ao gradiente de potencial hídrico existente; a entrada 
de água faz aumentar o volume de solução e, por conseguinte, a pressão no osmómetro A; 
este aumento de pressão faz com que passe solução (água e solutos) do osmómetro A, ao 
longo do tubo de ligação, por fluxo em massa, para o osmómetro B. O aumento da pressão 
gerada no osmómetro B pela chegada de solução vinda do osmómetro A, faz com que haja 
saida de água do osmómetro B. Cria-se, assim, um movimento circulatório. Este movimento 
terminará quando a concentração de solutos for igual nos dois osmómetros. 
Se tivermos maneira de fornecer continuadamente solutos ao osmómetro A e de os retirar do 
osmómetro B, o movimento continuará ininterruptamente. 
Nas plantas ocorre um mecanismo semelhante (Fig. 4) Os elementos de tubo crivoso das 
fontes (folhas) correspondem ao osmómetro A; os elementos de tubo crivoso dos locais de 
consumo ou armazenamento dos solutos, correspondem ao osmómetro B; os tubos crivosos 
do floema que ligam essas regiões correspondem ao tubo de ligação dos dois osmómetros; 
por sua vez a água em que se encontram mergulhados os osmómetros corresponde à agua 
que banha as células e que é fornecida pelo xilema. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 4 – Esquema representativo do mecanismo de funcionamento do fluxo de pressão nas 
plantas. 
Para que o modelo proposto por Munch funcione é preciso que sejam satisfeitas quatro 
condições: 
♦ Tem que haver um gradiente osmótico entre os dois osmómetros; 
♦ Têm que estar presentes membranas selectivamente permeáveis para que se estabeleça um 
gradiente de pressão; 
♦ Tem que existir um tubo a estabelecer a comunicação entre os dois osmómetros; 
♦ O meio envolvente tem que possuir um potencial hídrico superior ao do osmómetro com a 
solução mais concentrada (com o potencial hídrico mais negativo). 
Poderão estas condições ser verificadas? 
No que se refere à primeira condição, sim. De facto, os elementos de tubo crivoso associados 
com as células clorofilinas do mesófilo (onde os açúcares são produzidos) possuem, 
geralmente, concentrações de solutos orgânicos mais elevadas que os elementos de tubo 
crivoso associados com as células onde esses açúcares são consumidos. No freixo americano 
a concentração de solutos diminui de 0.01M por cada metro de tubo crivoso localizado entre 
a fonte e os centros de importação. Tem se verificado haver uma relação directa entre a 
intensidade do gradiente e a velocidade de transporte. Além disso sabe-se que o conteudo dos 
tubos crivosos se encontra sob pressão positiva como prova a saida de fluido quando se 
fazem incisões no floema do caule das plantas. 
Também é evidente que os elementos de tubo crivoso possuem membranas selectivamente 
permeáveis e que os tubos crivosos têm que estar vivos e apresentarem as membranas 
intactas para funcionarem. 
Também podemos dizer que a terceira condição se verifica, porque os poros das placas 
crivosas encontram-se desobstruidos e estabelecem uma via por onde os solutos podem 
circular sem grande resistência. 
Finalmente, podemos afirmar que a concentração de solutos nos tubos crivosos é 2, 3 ou 
mesmo mais vezes superior ao das células vizinhas. 
Deste modo, o movimento de solutos da fonte para os centros de importação nas plantas 
pode ser explicado da seguinte forma: 
A sacarose produzida numa fonte é carregada (transporte activo) para dentro dum tubo 
crivoso. Esta acumulação de solutos faz baixar o potencial hídrico de modo que a água entra 
para o tubo crivoso por osmose. 
A entrada de água nos elementos de tubo crivoso faz com que a parede desses elementos 
exerça pressão sobre a solução neles contida fazendo com que esta se desloque ao longo do 
tubo crivoso para uma zona (centro de importação ou sumidouro) onde a sacarose é 
descarregada. A remoção da sacarose dos elementos de tubo crivoso no centro de importação 
faz aumentar o seu potencial hídrico e isso obriga a água a sair desses elementos de tubo para 
as células vizinhas. Isto faz baixar a pressão hidrostática nesta extremidade do tubo crivoso, 
criando-se um gradiente de pressão entre os elementos de tubo crivoso da fonte e os 
elementos de tubo crivoso do sumidouro, sendo o movimento da solução accionada por esse 
gradiente. A sacarose descarregada é utilizada em actividades metabólicas ou armazenada 
numa forma osmoticamente inactiva , de modo que a água do centro de importação volta ao 
xilema sendo recirculada. 
 
Carga e descarga do floema 
A criação e manutenção de um gradiente de pressão nos tubos crivosos entre as regiões da 
fonte e do centro de importação (sumidouro) depende dos mecanismos de carga e descarga 
do floema, os quais transportam activamente sacarose (e outros solutos) para dentro dos 
tubos crivosos nas fontes e a removem dos tubos crivosos, nos centros de importação. Nestes 
processos de carga e descarga participam frequentemente células companheiras com 
características de transferência. Vejamos em que consistem aqueles processos. 
 
Carga 
A maior parte das células clorofilinas do mesófilo da folha (fontes) encontram-se afastadas 
das nervuras menores (feixes condutores) apenas alguns milímetros (2 a 4 camadas de 
células). Por isso, os açúcares produzidos nessas células têm que ser transportadas através 
das outras células de parênquima antes de poderem ser lançadas num tubo crivoso. O 
movimento de solutos entre células adjacentes de clorênquima é simpástico, sendo facilitado 
pela existência de numerosos plasmodesmos nessas células. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 5 – Trajecto da sacarose desde as células do mesófilo até ao complexo célula 
compnheira- elemento de tubo crivoso. 
 
Contudo, raramente se observam plasmodesmos entre as células de clorênquima e as células 
companheiras ou os elementos de tubo crivoso. Esta ausência de conexões simplásticas entre 
as células do parênquima clorofilino e os tubos crivosos sugere que os açúcares têm que 
passar pelo apoplasto (paredes celulares) antes de serem transportados (activamente) para 
dentro dos tubos crivosos (Fig. 5). Esta hipótese baseia-se em vários tipos de observações 
designadamente: 
• Tem sido encontrada sacarose no apoplasto das folhas de várias espécies (Beta, Cucurbita, 
Vicia e Zea). 
• Quando se adiciona sacarose marcada ao apoplasto de uma folha esta acaba por ser 
incorporada nos tubos crivosos onde se desloca a uma velocidade comparavel com a sacarose 
com origem na fotossíntese. Da mesma forma, se uma folha que estiver a fotossintetisar 
numa atmosfera de 14CO2 for perfundida com uma solução de sacarose, recupera-se sacarose 
marcada na solução de lavagem. 
• A aplicação do reagente PCMBS (ac. Paracloromercuribenzenosulfónico) inibe o 
transporte a partir das folhas quer da sacarose endógena quer aplicada exogenamente, sem 
afectar a fotossíntese ou a respiração. 
Os açúcares presentes nas paredes celulares (apoplasto) são frequentemente transportados 
para dentro dos tubos crivosos através das células companheiras que possuem muitos 
plasmodesmos em conexão com os tubos crivosos e apresentam frequentemente 
características de células de transferência. 
A carga dos tubos crivosos a partir do apoplasto requer energia metabólica e é accionada 
indirectamente por um gradiente de protões criado pelo funcionamento duma H+-ATPase 
(bomba de protões) e da energia resultante da hidrólise do ATP. O processodeve consistir no 
seguinte (Fig. 6): 
 
Fig. 6 – Mecanismo do transporte de sacarose para dentro dos elementos de tubo crivoso 
♦ Uma H+-ATPase, localisada na membrana plasmática dos elementos de tubo crivoso e das 
células companheiras, utiliza ATP para bombear protões para fora (apoplasto) da célula 
(elemento de tubo crivosos ou célula companheira). 
♦ Esta bombagem de protões provoca a alcalinização do citoplasma e gera um gradiente de 
protões através da membrana, com um excesso de protões no apoplasto relativamente ao 
interior. A neutralidade eléctrica no citoplasma do tubo crivoso é mantida através da entrada 
de K+. 
♦ Os protões em excesso difundem para dentro do tubo crivoso acoplados a um 
transportador proteico o qual transporta conjuntamente uma molécula de sacarose (simporte). 
 
Características do processo de carga 
 O processo de carga do floema requer ATP. Isto é sugerido pelo facto de: 1) O ATP estar 
presente na seiva floémica; 2) O processo de carga ser inibido por inibidores das ATPases 
(dietilestielbestrol, diciclohexilcarbodiimida), respiratórios (cianeto), desacopladores 
(dinitrofenol) e, nalguns casos, por anoxia; 3) A adição de ATP estimular o processo de 
carga: e 4) O transporte se fazer contra um gradiente de concentração de sacarose 
Por sua vez, a bombagem de protões é comprovada pelo aumento de pH nos tubos crivosos 
(pH=8) durante o processo de carga simultâneo com uma diminuição do pH no apoplasto 
(pH=5.5). 
A relação entre a existência dum gradiente de protões e a carga do floema é atestada pelo 
facto de a utilização de tampões neutros inibir o processo de carga enquanto que a 
acidificação artificial do apoplasto ou o tratamento com a toxina fusicoccina, que estimula a 
actividade ATPásica, o promove. 
O processo de carga é selectivo: Nem todos os solutos são transportados para dentro do 
floema. A sacarose é o principal açúcar transportado para dentro dos tubos crivosos, 
enquanto que a glucose e outros açúcares redutores (frutose) não são transportados. Esta 
selectividade depende de transportadores especializados presentes nas membranas 
citoplasmáticas dos tubos crivosos e das células companheiras. 
 
Descarga 
A descarga de solutos dos elementos de tubo crivoso para as células dos centros de 
importação pode ser simplástico ou apoplástico, dependendo do tipo de sumidouro (Fig. 7). 
A libertação da sacarose dos tubos crivosos nos sumidouros depende da sua utilização ou 
compartimentalização. Caso contrário, a libertação da sacarose é equilibrada pela sua 
reincorporação nos tubos crivosos, o que resulta na paragem do transporte. 
A sacarose pode ser utilizada em processos de biossíntese ou na respiração (sumidouros 
consumidores) ou então na formação de substâncias de reserva como o amido (sumidouros 
de armazenamento). Nos casos em que as reservas são constituidas por sacarose (entrenós da 
cana de açúcar e raiz da beterraba açucareira) esta é acumulada nos vacúolos das células de 
parênquima por forma a que o gradiente de concentração se mantenha favorável à descarga 
dos tubos crivosos. 
 
 
Fig. 7 – Vias de descarga do floema totalmente simplástica (a) e apoplástica (b) 
 
Nos orgãos vegetativos, como sejam raizes e folhas jovens em desenvolvimento, a descarga é 
geralmente simplástica. Noutros centros de importação como orgãos de reserva (cana de 
açucar e beterraba açucareira) e sementes em desenvolvimento, a descarga é geralmente 
apoplástica. Nestes casos a sacarose é libertada para o apoplasto de onde é tomada para se 
acumular nas células de armazenamento. A forma como se faz esse transporte difere de 
espécie para espécie. Na cana de açúcar a sacarose é hidrolizada no apoplasto por acção da 
invertase ácida associada com a parede das células de reserva de onde as hexoses resultantes 
(glucose e frutose) são absorvidas para o citoplasma. No citoplasma a sacarose é 
ressintetisada e acumulada no vacúolo. 
No caso da beterraba açucareira a sacarose é absorvida do apoplasto ser se decompor e 
acumulada no vacúolo. 
Também nas sementes em desenvolvimento, onde não existe continuidade simplástica entre 
os tecidos da cobertura seminal e do embrião, a sacarose e outros nutrientes, são libertados 
para o apoplasto de onde são absorvidos pelo embrião. 
Também nestes casos se verificaram diferenças no processo de descarga de diferentes 
substâncias e na descarga da mesma substância em espécies diferentes. Estas observações 
foram conseguidas com recurso à técnica do óvulo vazio (ou cobertura seminal vazia). 
Esta técnica consiste em abrir uma “janela” na parede duma vagem de modo a expor os 
óvulos (Fig. 8). Destes retira-se cirurgicamente a metade oposta à sua ligação à placenta e 
dos eu interior remove-se o embrião. Fica, assim, uma cavidade para onde continuam a ser 
descarregados os nutrientes. Estes podem ser capturados por uma solução colocada nessa 
cavidade. Por este meio é possivel fazer vários tratamentos com inibidores, tampões e 
solutos, e ver qual a sua influência no mecanismo de descarga dos fotoassimilados. 
 
 
Fig. 8 – Ilustração da técnica do óvulo esvaziado para estudo do processo de descarga do 
floema em orgãos reprodutivos 
 
Deste modo verificou-se que na soja a sacarose é descarregada no apoplasto sem ser 
hidrolisada o mesmo acontecendo na cevada. Já no milho a sacarose é hidrolisada para 
hexoses durante o trajecto dos tubos crivosos para o apoplasto. Também na soja os ureidos 
que circulam nos tubos crivosos são metabolizados durante o trajecto desde os elementos de 
tubo crivos e o apoplasto seminal, onde são descarregados na forma de aminoácidos. 
Estes estudos também mostraram que, nalguns casos (ex. soja), a libertação da sacarose para 
o apoplasto requer energia metabólica enquanto que noutros casos (ex. milho) parece ocorrer 
por um processo passivo. 
 
Distribuição dos assimilados na planta 
Do carbono recem-fixado na folha, algum fica retido na fonte e o restante é distribuido pelos 
vários orgãos e tecidos não fotossintéticos. A regulação do padrão de distribuição de 
assimilados dentro da planta tem grande influência na produtividade das culturas. 
A distribuição dos fotoassimilados faz-se a dois niveis: alocação e partição. 
Alocação 
A alocação refere-se ao destino metabólico que o carbono recem assimilado segue quer na 
fonte, quer aquele que chega aos centros de importação (Fig. 9) 
Na fonte há três destinos principais que os fotoassimilados podem seguir: 
♦ Assegurar o metabolismo da folha e a manutenção da biomassa folear 
♦ Para armazenamento de curta duração 
♦ Para exportação (transporte) para outras partes da planta. 
 
 
Fig. 9 – Esquema representativo dos processos de alocação e partição dos assimilados 
 
Metabolismo e biomassa celular 
Algum do carbono será alocado às necessidades metabólicas imediatas da folha. Estas 
necessidades incluem a manutenção da estrutura celular, síntese de biomassa adicional e 
manutenção do próprio aparelho fotossintético. 
A maior parte deste carbono é utilizado no metabolismo respiratório para fornecer energia e 
esqueletos carbonados necessários para a síntesse de novos compostos. 
 
Armazenamento 
Uma parte do carbono fixado é armazenado temporáriamente na folha para acorrer às 
necessidades da planta durante o período de escuridão, em que não se realiza fotossíntese. 
O carbono é armazenado essencialmente na forma de amido e, em menor quantidade, na 
forma de sacarose. Algumas monocotiledóneas (gramíneas) acumulam polímeros de frutose 
chamados fructanas. 
O carbono armazenado serve também para acudir às flutuações da fotossíntese e dos níveis 
de metabolitos de modo a manter um fornecimento mais ou menos contínuo e regular. 
 
Exportação 
Cerca de metade do carbono recem-fixado é alocado para transporte imediato para for a da 
folha, através do floema. 
Em muitas plantas, uma parte docarbono exportado pode ser armazenado ao longo do 
trajecto de translocação. A maior parte, contudo, atingirá os centros de importação (“sinks”) 
onde será novamente alocado. 
A regulação do processo de alocação é um processo complexo e mal conhecido que envolve 
a interacção de várias vias metabólicas. 
A alocação na fonte é, em grande parte, programada genèticamente, mas também depende do 
estado de desenvolvimento da folha. Assim, as folhas, de início, funcionam como centros de 
importação de assimilados e, mesmo quando atingem capacidade exportadora de 
assimilados, a proporção que é alocada para transporte varia, variando também a actividade 
de várias enzimas como a invertase ácida, a sacarose sintetase e a sacarose fosfato sintetase. 
O aumento da actividade desta última enzima pode ser um factor crítico na transição da folha 
de centro de importação para fonte de exportação. 
No centro de importação, os assimilados que lá chegam, são principalmente alocados às 
necessidades metabólicas do centro e ao armazenamento. 
 
Partição 
Partição consiste na distribuição dos assimilados destinados à exportação pelos diferentes 
centros de importação. 
Nas plantas em estado vegetativo, os principais centros de importação são o meristema e as 
folhas em desenvolvimento no ápice caulinar, as raizes e os restantes tecidos não 
fotossintéticos do caule. 
No início do desenvolvimento reprodutivo, as flores em desenvolvimento, os frutos e as 
sementes, constituem centros de importação adicionais. 
Em geral, os centros de importação competem entre si pelos assimilados disponiveis. A 
repartição dos assimilados pelos diferentes centros de importação depende principalmente de 
três factores: 
♦ As conexões vasculares predominantes entre as fontes e os centros de importação; 
♦ A proximidade entre o centro de importação e a fonte; 
♦ A força do centro de importação. 
A translocação é facilitada pela existência de conexões vasculares directas entre a folha que 
funciona como fonte e o centro de importação. 
Um dos factores mais significativos na determinação da direcção de translocação é a força do 
centro de importação. A força do centro de importação é a medida da capacidade do centro 
acumular metabolitos e é dada pelo produto do tamanho do centro de importação pela sua 
actividade. 
O tamanho do centro de importação representa a massa total do centro (em peso seco). A 
actividade do centro representa a taxa de entrada de assimilados por unidade de peso seco e 
por unidade de tempo. 
A força dum centro de importação depende de vários factores como a taxa de descarga do 
floema, a taxa de incorporação e alocação dos assimilados pelo centro e, ainda, de factores 
ambientais (temperatura) e hormonais.