48 - Sensações somáticas 1 organização geral sentidos do tato e posição (Guyton - Word)

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CAPÍTULO 48
SENSAÇÕES SOMÁTICAS: 1. ORGANIZAÇÃO GERAL, SENTIDOS DO TATO E POSIÇÃO
As sensações somáticas são os mecanismos que coletam informação sensorial de todo o corpo. Essas sensações se contrapõem às sensações especiais, que compreendem a visão, a audição, o olfato, o paladar e o equilíbrio. 
CLASSIFICAÇÃO DAS SENSAÇÕES SOMÁTICAS
As sensações somáticas podem ser classificadas em três tipos fisiológicos:
(1) sensações somáticas mecanoceptivas, que incluem sensações de tato e de posição estimuladas pelo deslocamento mecânico de algum tecido do organismo, 
(2) sensações termoceptivas, que detectam calor e frio e 
(3) sensações nociceptivas, que detectam a dor produzida por fatores que lesionam os tecidos. 
Este capítulo trata das sensações mecanoceptivas do tato e da posição. No Capítulo 49, serão discutidas as sensações termoceptivas e nociceptivas (dolorosas). As sensações táteis incluem o toque, a pressão, a vibração e a cócega, enquanto as sensações de posição incluem posição estática e sensações de velocidade de movimento. 
Outras classificações das sensações somáticas. 
Sensações somáticas também são, muitas vezes, agrupadas juntamente com outras classes, conforme explicado a seguir. 
	Sensações exteroceptivas são percebidas na superfície do corpo. Sensações proprioceptivas se relacionam ao estado físico do corpo, incluindo as sensações de posição, de tendões e de músculos, pressão da sola dos pés e, até mesmo, a sensação de equilíbrio, que é frequentemente considerada uma sensação “especial” em vez de somática. 
	Sensações viscerais (interoceptivas) advêm das vísceras do organismo. Quando se utiliza esse termo, geralmente se faz referência especificamente às sensações dos órgãos internos. 
	Sensações profundas advêm de tecidos profundos, como fáscias, músculos e ossos, bem como incluem principalmente a pressão “profunda”, a dor e a vibração. 
DETECÇÃO E TRANSMISSÃO DE SENSAÇÕES TÁTEIS
Inter-relações das sensações táteis de toque, pressão e vibração. 
Embora o toque, a pressão e a vibração sejam com frequência classificados como sensações separadas, eles são detectados pelos mesmos tipos de receptores. Existem três diferenças principais entre eles: (1) a sensação do toque geralmente resulta da estimulação de receptores táteis na pele ou nos tecidos imediatamente profundos a ela, (2) a sensação de pressão geralmente resulta da deformação de tecidos mais profundos e (3) a sensação de vibração resulta de sinais sensoriais repetitivos e rápidos, embora sejam utilizados alguns dos mesmos tipos de receptores de toque e de pressão. 
Receptores táteis. Há, ao menos, seis tipos completamente diferentes de receptores táteis, ainda que existam muitos outros similares a esses seis. Alguns estão demonstrados na Figura 47.1 (capítulo anterior) e suas características especiais são descritas a seguir. 
	No primeiro, algumas terminações nervosas livres, encontradas por toda a parte na pele e em muitos outros tecidos, podem detectar toque e pressão. Por exemplo, mesmo o contato leve com a córnea do olho, que contém somente terminações nervosas livres e nenhum outro tipo de terminação, pode produzir sensação de toque e de pressão. 
	No segundo, um receptor de toque com grande sensibilidade é o corpúsculo de Meissner (ilustrado na Figura 47.1 e na Figura 48.1), que consiste em um prolongamento de terminação nervosa encapsulado de uma longa fibra nervosa mielínica (tipo Aβ). Dentro do encapsulamento, existem muitos filamentos terminais ramificados. Esses corpúsculos são encontrados nas porções não pilosas (glabras) da pele e são particularmente abundantes nas extremidades dos dedos, dos lábios e de outras áreas de pele, nas quais a capacidade de discernimento da localização espacial de sensações de toque é altamente desenvolvida. Os corpúsculos de Meissner se adaptam em uma fração de segundo após serem estimulados, o que significa que são particularmente sensíveis ao movimento de objetos na superfície da pele, bem como à vibração de baixa frequência. 
	No terceiro, as extremidades dos dedos e de outras áreas que contêm grande número de corpúsculos de Meissner, geralmente, também contêm muitos receptores táteis de terminação expandida, sendo um de seus tipos os discos de Merkel, demonstrados na Figura 48.1. As porções pilosas da pele também possuem um número moderado de receptores de terminação expandida embora tenham quase nenhum corpúsculo de Meissner. Esses receptores diferem dos corpúsculos de Meissner por transmitirem um sinal parcialmente adaptativo inicialmente forte, seguido de outro sinal mais fraco, que se adapta mais lentamente. Portanto, eles são responsáveis por gerar estímulos estáveis que permitem que o indivíduo determine o toque contínuo de objetos contra a pele. 
Figura 48.1 Mecanorreceptores da pele. Note os agrupamentos de discos de Merkel localizados na epiderme basal se conectando a uma única grande fibra mielínica. As células de Meissner também estão situadas na epiderme basal, margeando os bordos das elevações papilares, ao passo que corpúsculos de Pacini e terminações de Ruffini são encontrados na derme. Uma fibra mielínica inerva cada um desses órgãos receptores. 
Discos de Merkel frequentemente são encontrados como grupos em um órgão receptor denominado receptor em cúpula de Iggo, que se projeta para cima contra a superfície interna do epitélio da pele. Essa projeção causa protrusão do epitélio para fora nesse ponto, criando uma cúpula que constitui um receptor altamente sensível. Note também, na Figura 48.1, que todo o grupo de discos de Merkel recebe inervação de uma única grande fibra mielínica (tipo Aβ). Esses receptores, juntamente com os corpúsculos de Meissner discutidos previamente, exercem papéis extremamente importantes em localizar as sensações de toque nas áreas específicas da superfície do corpo, bem como em determinar a textura do que está sendo sentido. 
	No quarto, o leve movimento de qualquer pelo do corpo estimula uma fibra nervosa entrelaçada em sua base. Ou seja, cada pelo e sua fibra nervosa basal, denominada órgão do folículo piloso (ver Figura 48.1), também funciona como receptor de toque. O receptor se adapta prontamente e, assim como corpúsculos de Meissner, detecta principalmente o seguinte: (1) movimento de objetos na superfície do corpo ou (2) contato inicial com o corpo. 
	No quinto, nas camadas profundas da pele e também em tecidos mais profundos, há muitas terminações de Ruffini, que são terminações nervosas multirramificadas e encapsuladas, e mostradas nas Figuras 47.1 e 48.1. Essas terminações se adaptam muito lentamente e, portanto, são importantes na sinalização de estados contínuos de deformação dos tecidos, como sinais de toque pesado prolongado e de pressão. Elas também são encontradas nas cápsulas articulares, em que auxiliam a sinalização do grau de rotação articular. 
	No sexto, os corpúsculos de Pacini, discutidos com maiores detalhes no Capítulo 47, situam-se imediatamente embaixo da pele e, mais profundamente, nas fáscias. Eles são estimulados somente pela rápida compressão local dos tecidos, pois se adaptam em alguns centésimos de segundo. Desse modo, são particularmente importantes na detecção da vibração dos tecidos ou de outras alterações rápidas de seu estado mecânico. 
Transmissão de sinais táteis em fibras nervosas periféricas. 
Quase todos os receptores sensoriais especializados, como corpúsculos de Meissner, receptores em cúpula de Iggo, receptores de folículos pilosos, corpúsculos de Pacini e terminações de Ruffini, transmitem sinais por meio de fibras tipo Aβ, com velocidade de 30 a 70 m/s. Em contrapartida, as terminações nervosas livres de tato transmitem sinais principalmente por meio de fibras mielínicas pequenas tipo Aδ, cuja velocidade de condução é de apenas 5 a 30 m/s. 
	Algumas terminações nervosas livres táteis transmitem por meio de fibras desmielinizadas tipo C, com velocidade menor do que 1 a 2 m/s. Essas terminações enviam sinais para a medula espinhal e a porção inferior do tronco encefálico, produzindoprovavelmente a sensação de cócegas. 
	Assim, tipos mais críticos de sinais sensoriais – como os que auxiliam a determinação da localização precisa da pele, de gradações mínimas de intensidade ou de alterações rápidas na intensidade do sinal sensorial – são transmitidos por tipos de fibra sensorial de condução mais rápida. Em contrapartida, tipos mais grosseiros de sinais – como pressão, toque mal localizado e especialmente cócegas – são transmitidos por fibras nervosas menores e muito mais lentas, que necessitam de muto menos espaço no feixe nervoso periférico do que fibras rápidas. 
Detecção da vibração. Todos os receptores táteis estão envolvidos na detecção da vibração, embora receptores diferentes detectem frequências de vibração diversas. Corpúsculos de Pacini podem detectar sinais de vibração de 30 a 800 ciclos/s, pois respondem extremamente rápido a deformações mínimas e rápidas dos tecidos. Eles também enviam seus sinais por meio de fibras nervosas Aβ, que podem transmitir até 1.000 impulsos por segundo. Vibrações de baixa frequência, com 2 a 80 ciclos/s, por outro lado, estimulam outros receptores táteis, especialmente corpúsculos de Meissner, que se adaptam com menor rapidez do que corpúsculos de Pacini. 
Detecção de cócegas e prurido por terminações nervosas livres mecanoceptivas. 
Estudos neurofisiológicos demonstraram a existência de terminações nervosas livres mecanoceptivas de rápida adaptação que deflagram somente sensações de cócegas e prurido. Essas terminações são encontradas quase exclusivamente nas camadas superficiais da pele, que normalmente é o único tecido capaz de produzir sensações de cócegas e prurido. Essas sensações são transmitidas por fibras C muito pequenas e desmielinizadas, similares às que transmitem o tipo de dor profunda e lenta. 
	O propósito da sensação de prurido é presumivelmente chamar a atenção para estímulos superficiais leves, como uma pulga caminhando sobre a pele ou um mosquito prestes a picar. Os sinais deflagrados ativam o reflexo de coçar ou outras manobras que livram o hospedeiro do agente irritante. O prurido pode ser aliviado pela fricção se essa ação remover o agente irritante ou se a fricção for forte o suficiente para causar dor. Acredita-se que os sinais de dor suprimam os de prurido na medula por meio de inibição lateral, conforme descrito no Capítulo 49. 
VIAS SENSITIVAS DE TRANSMISSÃO DE SINAIS SOMÁTICOS PARA O SISTEMA NERVOSO CENTRAL
Quase toda a informação sensorial dos segmentos somáticos do organismo adentra a medula espinhal por meio das raízes dorsais dos nervos espinhais. Todavia, desde seu ponto de entrada na medula até a chegada no encéfalo, sinais sensoriais são conduzidos por uma dentre duas vias sensoriais alternativas: (1) sistema coluna dorsal-lemnisco medial ou (2) sistema anterolateral. Esses dois sistemas se unem parcialmente no nível do tálamo. 
	O sistema coluna dorsal-lemnisco medial, como indica seu nome, conduz sinais ascendentes até o bulbo principalmente pela coluna dorsal da medula espinhal. Em seguida, após a sinapse e a decussação para o lado oposto no bulbo, os sinais continuam acendendo pelo tronco encefálico até o tálamo por meio do lemnisco medial. 
	Já os sinais conduzidos pelo sistema anterolateral, imediatamente após sua entrada na medula espinhal a partir das raízes nervosas dorsais, fazem sinapse nos cornos dorsais da substância cinzenta da medula e cruzam para o lado oposto, acendendo pelas colunas anterior e lateral da substância branca da medula. Esses sinais terminam em todos os níveis inferiores do tronco encefálico e no tálamo. 
	O sistema coluna dorsal-lemnisco medial é composto por grandes fibras nervosas mielínicas, que transmitem sinais ao encéfalo com velocidade de 30 a 110 m/s, enquanto o sistema anterolateral, por outro lado, é composto por fibras mielínicas menores, que transmitem sinais com velocidade de alguns metros por segundo até 40 m/s. 
	Outra diferença entre os dois sistemas é que o sistema coluna dorsal-lemnisco medial possui alto grau de orientação espacial com relação à origem de suas fibras nervosas, ao passo que o sistema anterolateral possui muito menos orientação espacial. Essas diferenças caracterizam imediatamente os tipos de informação sensorial que podem ser transmitidos pelos dois sistemas. Ou seja, a informação sensorial que deve ser transmitida rapidamente com fidedignidade temporal e espacial será conduzida principalmente pelo sistema coluna dorsal-lemnisco medial. Já a informação que não necessita de transmissão rápida ou com alta fidedignidade espacial é conduzida principalmente pelo sistema anterolateral. 
	O sistema anterolateral possui uma capacidade especial que o sistema dorsal não possui: a capacidade de transmitir um amplo espectro de modalidades sensoriais, como dor, calor, frio e sensação de tato grosseiro. A maioria dessas modalidades é discutida com detalhes no Capítulo 49. O sistema dorsal se limita a tipos discretos de sensações mecanoceptivas. Com essa diferenciação em mente, podemos agora listar os tipos de sensações transmitidas nos dois sistemas. 
Sistema coluna dorsal-lemnisco medial
1. Sensações de tato que requerem alto grau de localização do estímulo
2. Sensações de tato que requerem transmissão de graus de intensidade precisos
3. Sensações fásicas, como vibrações 
4. Sensações que sinalizam movimento sobre a pele 
5. Sensações de posição das articulações 
6. Sensações de pressão relacionadas a graus precisos de julgamento da intensidade
Sistema anterolateral
1. Dor
2. Sensações térmicas, incluindo tanto sensações de calor quanto frio
3. Toque grosseiro e sensações de pressão com capacidade de localização apenas grosseira na superfície do corpo
4. Sensações de cócegas e prurido
5. Sensações sexuais. 
TRANSMISSÃO PELO SISTEMA COLUNA DORSAL-LEMNISCO MEDIAL
ANATOMIA DO SISTEMA COLUNA DORSAL-LEMNISCO MEDIAL
Ao adentrar a medula espinhal pelas raízes nervosas dorsais, as fibras mielínicas grandes dos mecanorreceptores especializados se dividem quase imediatamente para formar um ramo medial e um ramo lateral, demonstrados pela fibra que adentra a raiz medular mais à direita na Figura 48.2 (ver Vídeo 48.1). O ramo medial se vira primeiro em sentido medial e, em seguida, para cima na coluna dorsal, percorrendo a medula pela coluna dorsal até o encéfalo. O ramo lateral adentra o corno dorsal da substância cinzenta da medula e se divide várias vezes para fornecer terminais que farão sinapse com neurônios locais das porções intermédia e anterior da substância cinzenta da medula. Esses neurônios locais exercerão três funções. 
1. Uma grande parte emite fibras que adentram as colunas dorsais da medula e, em seguida, trafegam em sentido ascendente até o encéfalo. 
2. Muitas fibras são bastante curtas e terminam localmente na substância cinzenta da medula para produzir reflexos espinhais locais, que são discutidos no Capítulo 55. 
3. Outros neurônios originam tratos espinocerebelares, que são discutidos no Capítulo 57 com relação à função do cerebelo. 
Sistema coluna dorsal-lemnisco medial. 
Note, na Figura 48.3, que as fibras nervosas que adentram as colunas dorsais passam para a região dorsal da medula sem interrupções, onde fazem sinapse nos núcleos da coluna dorsal (núcleo cuneiforme e grácil). A partir desses núcleos, neurônios de segunda ordem decussam imediatamente ao lado oposto do tronco encefálico e continuam ascendendo pelos lemniscos mediais até o tálamo. Nesse trajeto pelo tronco encefálico, cada lemnisco medial recebe fibras adicionais dos núcleos sensoriais do nervo trigêmeo, que possuem, na cabeça, a mesma função que as fibras da coluna dorsal possui no corpo. No tálamo, as fibras do lemnisco medial terminam na área sensorial talâmica, que recebe o nome de complexo ventrobasal. A partir do complexo ventrobasal, fibras nervosas de terceira ordem projetam-se, como na Figura 48.4, principalmente para o giro pós-central do córtex cerebral, região denominada área somatossensorial I (conforme demonstrado na Figura 48.6, essasfibras também se projetam para uma área menor do córtex parietal lateral denominada área somatossensorial I ). 
Figura 48.2 Seção transversa da medula espinhal, demonstrando a anatomia da substância cinzenta medular e de tratos sensoriais ascendentes das colunas brancas da medula. 
 ← Figura 48.3 Sistema coluna dorsal-lemnisco medial de transmissão dos tipos críticos de sinais táteis. 
Figura 48.4 ↑ Projeção do sistema coluna dorsal-lemnisco medial pelo tálamo até o córtex somatossensorial. 
Orientação espacial das fibras nervosas na coluna dorsal | sistema do lemnisco medial
Uma das características mais marcantes do sistema coluna dorsal-lemnisco medial é a orientação espacial distinta de suas fibras nervosas advindas de partes individuais do organismo, que se mantém ao longo de todo seu percurso. Por exemplo, nas colunas dorsais da medula espinhal, as fibras das porções inferiores do corpo se situam no centro da medula, enquanto as fibras que adentram a medula em níveis segmentares progressivamente superiores formam sucessivas camadas na lateral. 
	No tálamo, ainda é mantida a orientação espacial distinta, sendo as porções caudais finais do corpo representadas pelas porções mais laterais do complexo ventrobasal, bem como a cabeça e a face representadas pelas áreas mediais do complexo. Devido à decussação dos lemniscos mediais no bulbo, o lado esquerdo do corpo é representado pelo lado direito do tálamo e o lado direito do corpo, pelo lado esquerdo do tálamo. 
CÓRTEX SOMATOSSENSORIAL
A Figura 48.5 representa um mapa do córtex cerebral humano, demonstrando sua divisão em cerca de 50 áreas distintas denominadas áreas de Brodmann baseadas nas diferenças estruturais histológicas. Esse mapa é importante porque praticamente todos os neurofisiologistas e neurologistas o empregam para se referir a muitas áreas funcionais diferentes do córtex humano por meio de números. 
Figura 48.5 Áreas estruturalmente distintas denominadas áreas de Brodmann, do córtex cerebral humano. Note especificamente as áreas 1, 2 e 3, que compreendem a área somatossensorial primária I, e as áreas 5 e 7, que compreendem a área somatossensorial de associação. 
Note, na Figura 48.5, o grande sulco central, também chamado de Fissura central, que se estende horizontalmente ao longo do cérebro. Em geral, sinais sensoriais de todas as modalidades de sensação terminam no córtex cerebral imediatamente posterior à fissura central. A metade anterior do lobo parietal se associa quase completamente à recepção e à interpretação de sinais somatossensoriais embora a metade posterior do lobo parietal forneça níveis ainda maiores de interpretação. Sinais visuais terminam no lobo occipital e sinais auditivos, no lobo temporal. 
	Em contrapartida, a porção do córtex cerebral situada anteriormente na fissura central e que constitui a metade posterior do lobo frontal recebe o nome de córtex motor. Sua função compreende quase completamente o controle das contrações musculares e dos movimentos corporais. Uma grande parte desse controle motor se dá em reposta a sinais somatossensoriais recebidos das porções sensoriais do córtex, que mantêm o córtex motor informado das posições e dos movimentos de diferentes partes do corpo a cada instante. 
Áreas somatossensoriais I e II. 
A Figura 48.6 demonstra duas áreas sensoriais distintas do lobo parietal, denominadas área somatossensorial I e área somatossensorial II. O motivo dessa divisão em duas áreas é: a distinção e a orientação espacial separada de diferentes partes do corpo em cada uma delas. Todavia, a área somatossensorial I é tão mais extensa e mais importante que a área somatossensorial II que, em termos gerais, a expressão “córtex somatossensorial” quase sempre se refere à área I. 
	A área somatossensorial I possui alto grau de localização das diferentes partes do corpo, conforme demonstrado pelos nomes de praticamente todas as partes do corpo na Figura 48.6. Por outro lado, a localização é pouco precisa na área somatossensorial II embora, grosso modo, a face seja representada anteriormente e os braços centralmente e as pernas, posteriormente. 
	Sabe-se muito pouco sobre a função da área somatossensorial II. O que se sabe é que os sinais chegam a essa área desde o tronco encefálico, transmitidos para cima a partir dos dois lados do corpo. Ademais, muitos sinais advêm secundariamente da área somatossensorial I e de outras áreas sensoriais do encéfalo, até mesmo das áreas visual e auditiva. Projeções da área somatossensorial I são necessárias para o funcionamento da área II. Contudo, a remoção de partes da área II aparentemente não causa nenhum efeito na resposta neuronal da área I. Portanto, muito do que se sabe sobre a sensação somática parece ser explicado pelas funções da área somatossensorial I. 
Figura 48.6 As duas áreas somatossensoriais do córtex, áreas somatossensoriais I e II.
Orientação espacial de sinais de diferentes partes do corpo na área somatossensorial I. 
A área somatossensorial I se situa imediatamente atrás da fissura central, bem como localiza-se no giro pós-central do córtex cerebral humano (nas áreas de Brodmann 3, 1 e 2). 
	A Figura 48.7 exibe um corte transversal através do cérebro no nível do giro pós-central, demonstrando representações de diferentes partes do corpo em regiões separadas da área somatossensorial I. Note, entretanto, que cada região lateral do córtex recebe informação sensorial quase exclusivamente do lado oposto do corpo. 
	Algumas áreas do corpo são representadas por grandes áreas do córtex somatossensorial – sendo as maiores delas os lábios, seguidos da face e do polegar –, ao passo que o tronco e a região inferior do corpo são representados por áreas relativamente pequenas. Os tamanhos das áreas são diretamente proporcionais ao número de receptores sensoriais especializados presentes em cada respectiva área periférica do corpo. Por exemplo, encontra-se um grande número de terminações nervosas especializadas nos lábios e no polegar, ao contrário das poucas que são encontradas na pele do tronco. Note também que o nariz, os lábios, a boca e a face estão representados na porção mais lateral da área somatossensorial I, enquanto a cabeça, o pescoço, os ombros e a região inferior do corpo estão representadas medialmente. 
Camadas do córtex somatossensorial e sua função
O córtex cerebral contém seis camadas de neurônios, começando pela camada I próxima da superfície cerebral e se estendendo progressivamente à camada mais profunda VI, conforme demonstrado na Figura 48.8. Como seria esperado, os neurônios de cada camada realizam funções diferentes dos neurônios de outras camadas. Algumas dessas funções incluem o seguinte. 
Figura 48.7 Representação das diferentes áreas do corpo na área somatossensorial I do córtex. (De Penfield W, Rasmussen T: Cerebral cortex of man: a clinical study of localization of function. New York: Hafner, 1968.)
1. O sinal sensorial aferente excita primeiro a camada neuronal IV, depois se distribui em direção à superfície do córtex e a camadas mais profundas. 
2. As camadas I e II recebem sinais aferentes inespecíficos e difusos dos centros inferiores do encéfalo, os quais facilitam regiões específicas do córtex; esse sistema é descrito no Capítulo 58. Esses sinais controlam principalmente o nível geral de excitabilidade das respectivas regiões estimuladas. 
3. Os neurônios das camadas II e III emitem axônios a porções relacionadas do córtex cerebral do lado oposto do cérebro por meio do corpo caloso. 
4. Os neurônios das camadas V e VI emitem axônios para regiões profundas do sistema nervoso. Neurônios da camada V são geralmente maiores e se projetam até regiões mais distantes, como núcleos da base, tronco encefálico e medula espinhal, onde controlam a transmissão de sinais. A partir da camada VI, muitos axônios se estendem até o tálamo, fornecendo sinais do córtex cerebral que interagem e auxiliam o controle dos níveis excitatórios de sinais aferentes que chegam ao tálamo. 
Figura 48.8 Estrutura do córtex cerebral – I: camadamolecular; II: camada granular externa; III: camada de células piramidais menores; IV: camada granular interna; V: camada de células piramidais maiores; e VIa e VIb: camadas de células fusiformes ou polimórficas. (De Ranson SW, Clark SL: Anatomy of the nervous system. Philadelphia: WB Saunders, 1959.)
O córtex sensorial é organizado em colunas verticais de neurônios e cada coluna detecta um diferente ponto sensorial do corpo e uma modalidade sensorial específica
Funcionalmente, os neurônios do córtex somatossensorial se encontram arranjados em colunas verticais que se estendem ao longo de todas as seis camadas do córtex, cada coluna possuindo um diâmetro de 0,3 a 0,5 milímetro e cerca de 10.000 corpos celulares de neurônios. Cada uma dessas colunas serve para uma modalidade sensorial única e específica. Algumas colunas respondem a receptores de estiramento presentes ao redor de articulações, algumas, à estimulação de pelos táteis, outras, a pontos de pressão localizados precisamente na pele, e assim por diante. Na camada IV, onde os sinais sensoriais adentram primeiro o córtex, as colunas de neurônios funcionam quase completamente separadas entre si. Em outros níveis das colunas, ocorrem interações que iniciam a análise do significado dos sinais sensoriais. 
	Nos 5 a 10 milímetros mais anteriores do giro pós-central, uma parte especialmente ampla das colunas verticais, situadas profundamente na fissura central da área de Brodmann 3A, respondem a receptores de estiramento dos músculos, dos tendões e das articulações. Muitos dos sinais que advêm dessas colunas sensoriais se distribuem anteriormente, direto no córtex motor localizado imediatamente à frente da fissura central. Esses sinais exercem um importante papel no controle de sinais motores efluentes, que ativam sequências de contração muscular. 
	Explorando a área somatossensorial I mais posteriormente, vê-se que, cada vez mais, as colunas verticais respondem a receptores cutâneos de adaptação lenta. Posteriormente ainda, mais colunas apresentam sensibilidade à pressão profunda. 
	Na porção mais posterior da área somatossensorial I, cerca de 6% das colunas verticais respondem apenas quando um estímulo se move pela pele em uma direção específica. Portanto, trata-se de uma ordem ainda mais elevada de interpretação de sinais sensoriais. O processo se torna ainda mais complexo à medida que os sinais se distribuem mais posteriormente, indo da área somatossensorial I até o córtex parietal, em uma região denominada área somatossensorial de associação, que será discutida adiante. 
Funções da área somatossensorial I
A excisão bilateral ampla da área somatossensorial I causa perda dos seguintes tipos de julgamento sensorial:
1. O indivíduo se torna incapaz de localizar precisamente as diferentes sensações advindas de diferentes partes do corpo. Todavia, é capaz de localizá-las de maneira grosseira, como qual a mão envolvida, que nível do tronco ou que perna. Desse modo, é evidente que o tronco encefálico, o tálamo ou partes do córtex cerebral não normalmente consideradas como parte da percepção de sensações somáticas possam fornecer algum grau de localização. 
2. O indivíduo se torna incapaz de julgar graus críticos de pressão sobre o corpo. 
3. O indivíduo se torna incapaz de julgar os pesos dos objetos. 
4. O indivíduo se torna incapaz de julgar as formas e os contornos dos objetos. Essa condição recebe o nome de astereognosia, também chamada de estereognosia ou agnosia tátil. 
5. O indivíduo se torna incapaz de julgar a textura dos materiais porque esse tipo de julgamento depende de sensações altamente críticas causadas pelo movimento dos dedos sobre a superfície avaliada. 
Note que, nessa lista, nada foi dito acerca da perda da sensação de temperatura ou de dor. Na ausência específica de somente a área somatossensorial I, a percepção dessas modalidades sensoriais continua preservada tanto em termos de qualidade quanto de intensidade. Contudo, as sensações são mal localizadas, o que indica que a localização da dor e da temperatura dependem grandemente do mapa topográfico do corpo na área somatossensorial I para que seja localizada sua fonte. 
ÁREAS SOMATOSSENSORIAIS DE ASSOCIAÇÃO
As áreas de Brodmann 5 e 7 do córtex cerebral, situadas no córtex parietal, atrás da área somatossensorial I (ver Figura 48.5), exercem um importante papel na interpretação de significados profundos da informação sensorial das áreas somatossensoriais. Por isso, essas áreas recebem o nome de áreas somatossensoriais de associação. 
	A estimulação elétrica de uma área somatossensorial de associação pode ocasionalmente fazer com que uma pessoa acordada experimente uma complexa sensação corporal, algumas vezes, sentindo um objeto como uma faca ou uma bola. Ou seja, parece claro que a área somatossensorial de associação combina a informação que chega de múltiplos pontos da área somatossensorial I para decifrar seu significado. Isso também corrobora o arranjo anatômico dos tratos neuronais que adentram a área somatossensorial de associação, pois ela recebe sinais das seguintes regiões: 
(1) área somatossensorial I;
(2) núcleos ventrobasais do tálamo;
(3) outras áreas do tálamo;
(4) córtex visual e; 
(5) córtex auditivo. 
A amorfossíntese é causada por remoção da área somatossensorial de associação. 
Quando a área somatossensorial de associação é removida de um lado do encéfalo, o indivíduo perde sua capacidade de reconhecer objetos complexos e formas complexas sentidas do lado oposto do corpo. Ademais, ele perde a maior parte das sensações de forma de seu próprio corpo ou de partes do corpo do lado oposto. De fato, o indivíduo se torna negligente sobre o lado oposto de seu corpo, isto é, esquece-se de que essa parte está ali. Portanto, essa pessoa, em geral, também se esquece de utilizar as funções motoras nesse lado. Similarmente, ao palpar objetos, o indivíduo tende a reconhecer somente um lado do objeto e se esquece da existência de um outro lado. Esse complexo déficit sensorial é chamado de amorfossíntese ou síndrome da negligência. 
CARACTERÍSTICAS DA TRANSMISSÃO E ANÁLISE DE SINAIS PELO SISTEMA COLUNA DORSAL-LEMNISCO MEDIAL
Circuito neuronal básico do sistema coluna dorsal-lemnisco medial. 
 A parte inferior da Figura 48.9 representa a organização básica do circuito neuronal da coluna dorsal da medula espinhal, demonstrando que, a cada estágio de sinapse, ocorre divergência. As curvas superiores da figura demonstram que neurônios corticais que disparam em maior grau se situam em uma porção central do campo cortical para cada respectivo receptor. Assim, um estímulo fraco causa disparo somente dos neurônios mais centrais. Um estímulo mais forte causa disparo de mais neurônios embora os neurônios do centro disparem com frequência, consideravelmente, mais rápida do que os mais distantes do centro. 
Figura 48.9 Transmissão do sinal de um estímulo pontual ao córtex cerebral. 
Discriminação de dois pontos. Um método frequentemente utilizado para testar a discriminação tátil é a determinação da chamada capacidade discriminatória de dois pontos. Nesse teste, duas agulhas são levemente pressionadas contra a pele ao mesmo tempo e a pessoa determina se sentiu estímulo de um ponto ou dos dois. Nas extremidades dos dedos, o indivíduo geralmente consegue distinguir dois pontos separados mesmo quando as agulhas estão próximas entre si entre 1 e 2 milímetros. Todavia, nas costas, as agulhas geralmente precisam estar afastadas de 30 a 70 milímetros para que sejam detectados dois pontos distintos. O motivo é o número diferente de receptores táteis especializados nas duas áreas. 
	A Figura 48.10 demonstra o mecanismo de transmissão da informação discriminatória de dois pontos por meio da coluna dorsal, bem como por outras vias sensoriais. Essa figura demonstra dois pontos adjacentes na pele sendo fortemente estimulados, bem como as áreas do córtex somatossensorial (bastante aumentadas) excitadas pelos sinais dos dois pontos estimulados. A curva azul demonstra o padrão de estimulação corticalquando ambos os pontos são estimulados simultaneamente. Note que a zona resultante de excitação possui dois picos separados, separados por um vale, os quais permitem que o córtex sensorial detecte a presença de dois pontos estimulatórios em vez de um único ponto. A capacidade de distinção da presença de dois pontos de estimulação sofre forte influência de outro mecanismo, a inibição lateral, explicada na seção seguinte. 
Efeito da inibição lateral em aumentar o grau de contraste do padrão espacial percebido. 
Conforme denotado no Capítulo 47, praticamente todas as vias sensoriais deflagram simultaneamente sinais inibitórios laterais quando excitadas, sendo que esses sinais se distribuem dos lados do sinal excitatório e inibem neurônios adjacentes. Por exemplo, considere um neurônio excitado em um núcleo da coluna dorsal. Além do sinal excitatório, vias laterais curtas transmitem sinais inibitórios aos neurônios circunjacentes, ou seja, esses sinais passam por interneurônios adicionais que secretam um transmissor inibitório. 
Figura 48.10 Transmissão de sinais ao córtex por dois estímulos pontuais adjacentes. A curva azul representa o padrão de estimulação cortical sem inibição “circunjacente” e as duas curvas vermelhas, o padrão quando ocorre inibição “circunjacente”. 
A importância da inibição lateral, também denominada inibição circunjacente, é que ela bloqueia a disseminação lateral dos sinais excitatórios, aumentando, portanto, o grau de contraste do padrão sensorial percebido pelo córtex cerebral. 
	No caso do sistema da coluna dorsal, ocorrem sinais inibitórios laterais a cada nível de sinapse, por exemplo, nos seguintes: (1) núcleos da coluna dorsal do bulbo, (2) núcleos ventrobasais do tálamo e (3) no próprio córtex. Em cada um desses níveis, a inibição lateral auxilia o bloqueio da disseminação lateral do sinal excitatório. Como resultado, os picos de excitação se destacam e grande parte da estimulação difusa circunjacente é bloqueada. Esse efeito é demonstrado pelas duas curvas vermelhas da Figura 48.10, representando a separação completa dos picos quando a intensidade da inibição lateral é maior. 
Transmissão de sensações de variação rápida e repetitivas. 
O sistema coluna dorsal também tem particular importância na informação de sensações advindas de condições periféricas com variação rápida. Com base em registros de potenciais de ação, esse sistema pode reconhecer estímulos variáveis que ocorrem no período de 1/400 de segundo. 
Sensação de vibração. Sinais vibratórios apresentam repetitividade rápida e podem ser detectados como vibração até 700 ciclos/s. Os sinais vibratórios de maior frequência se originam dos corpúsculos de Pacini na pele e em tecidos mais profundos embora sinais de frequência mais baixa (< cerca de 200 ciclos/s) também possam ser originados pelos corpúsculos de Meissner. Esses sinais são transmitidos somente pela via da coluna dorsal. Por essa razão, a aplicação de vibração – por exemplo, utilizando um diapasão – em diferentes partes do corpo serve como ferramenta importante utilizada por neurologistas para testar a integridade funcional das colunas dorsais. 
Interpretação da intensidade do estímulo sensorial
O objetivo final da maior parte da estimulação sensorial é informar a mente do estado do corpo e de seus arredores. Portanto, é importante que sejam discutidos brevemente alguns dos princípios relacionados à transmissão de intensidade do estímulo sensorial aos níveis mais elevados do sistema nervoso. 
	Como é possível ao sistema sensorial transmitir experiências sensoriais com intensidades tão incrivelmente variáveis? Por exemplo, o sistema auditivo pode detectar o sussurro mais fraco possível, mas também é capaz de discernir os significados de um som explosivo, mesmo que as intensidades dos sons dessas duas experiências possam variar mais de 10 bilhões de vezes entre si. Os olhos são capazes de visualizar imagens com intensidades de luz que variam meio milhão de vezes entre si, e a pele pode detectar diferenças de pressão de 10.000 a 100.000 vezes diferentes. 
	Como explicação parcial desses efeitos, a Figura 47.4 do capítulo anterior demonstrou a relação entre o potencial de receptor produzido pelo corpúsculo de Pacini e a intensidade do estímulo sensorial. Com sinais de baixa intensidade, pequenas alterações de intensidade aumentam notavelmente o potencial, ao passo que com sinais de alta intensidade, os aumentos adicionais do potencial de receptor são mais discretos. Desse modo, o corpúsculo de Pacini é capaz de mensurar precisamente a modificação extremamente mínima dos estímulos de baixa intensidade. Entretanto, a alteração do estímulo de alta intensidade deve ser muito mais significativa para causar a mesma quantidade de modificação no potencial receptor. O mecanismo de transdução da detecção de sons pela cóclea do ouvido demonstra ainda outro método de distinção de gradações da intensidade do estímulo. No caso da estimulação da membrana basilar pelos sons, os sons fracos estimulam somente as células ciliadas no ponto de máxima vibração sonora. Todavia, à medida que a intensidade do som aumenta, muito mais células ciliadas são estimuladas em cada direção, atingindo células distantes do ponto de vibração máxima. Por isso, os sinais são transmitidos por um número progressivamente crescente de fibras, o que constitui outro mecanismo de transmissão de intensidade de estímulo para o sistema nervoso central. Esse mecanismo – mais o efeito direto da intensidade do estímulo sobre a frequência de impulsos de cada fibra nervosa, bem como tantos outros mecanismos – torna possível a alguns sistemas sensoriais trabalhar com fidelidade razoável estímulos com níveis de intensidade que se alteram milhões de vezes. 
Importância da imensa faixa de intensidade de recepção sensorial. 
Não fosse pela imensa faixa de intensidade de recepção sensorial que as pessoas podem experimentar, os diversos sistemas sensoriais funcionariam frequentemente na faixa errada. Esse princípio é demonstrado pelas tentativas da maioria das pessoas de ajustar a exposição à luz sem utilizar um medidor de luz ao tirar fotografias com uma câmera. Apenas com o julgamento intuitivo de intensidade luminosa, um indivíduo quase sempre superexpõe o filme em dias claros e o subexpõe ao anoitecer. Ainda assim, os olhos desse indivíduo são capazes de discriminar objetos visuais sob luz solar intensa ou à noite, com grandes detalhes. A câmera não é capaz de realizar essa discriminação sem manipulação especial, dada a estreita faixa crítica de intensidade luminosa necessária para a exposição adequada do filme. 
Julgamento da intensidade do estímulo
Princípio de Weber-Flechner – detecção do “grau” de força do estímulo. 
Em meados de 1800, primeiro com Weber e depois, com Flechner, propôs-se o princípio de que gradações da força do estímulo são discriminadas aproximadamente de maneira proporcional ao logaritmo da força do estímulo. Ou seja, uma pessoa que já está segurando um peso de 30 gramas em sua mão mal pode detectar o aumento de 1 grama nesse peso e, ao segurar 300 gramas na mão, mal pode detectar um aumento de 10 gramas. Portanto, nesse caso, o grau de alteração da força do estímulo necessária para sua detecção permanece essencialmente constante, em cerca de 1 para 30, que é o que preconiza o princípio logarítmico. A fim de expressar matematicamente o princípio, tem-se:
Força do sinal interpretado = Log (estímulo) + Constante
Mais recentemente, tornou-se evidente que o princípio de Weber-Flechner é quantitativamente preciso apenas para experiências visuais, auditivas e cutâneas de alta intensidade e só pode ser aplicado fracamente a outros tipos de experiências sensoriais. Mesmo assim, trata-se de um princípio útil de se lembrar, pois enfatiza que, quanto maior for a intensidade sensorial de fundo, maior alteração adicional será necessária para que a mente detecte uma alteração. 
Lei da força. Outra tentativa empregada por psicofisiologistas, na tentativa de encontrar uma boa relação matemática,é a seguinte fórmula, conhecida como lei da força:
Força do sinal interpretado = K × (Estímulo – k)y
Nessa fórmula, o expoente y e as constantes K e k são diferentes para cada tipo de sensação. Quando essa lei da força é plotada em um gráfico utilizando coordenadas logarítmicas duplas, conforme demonstrado na Figura 48.11, e quando são encontrados valores quantitativos adequados para y, K e k, pode-se obter uma relação linear entre a força do estímulo interpretada e a força real do estímulo em uma ampla faixa para quase qualquer tipo de percepção sensorial. 
SENTIDOS DE POSIÇÃO
Os sentidos de posição com frequência recebem o nome de sentidos proprioceptivos. Podem ser divididos em dois subtipos: (1) sentido de posição estática, que significa percepção consciente da orientação de diferentes partes do corpo relacionadas entre si e (2) sensação de velocidade do movimento, também denominada cinestesia ou propriocepção dinâmica. 
Figura 48.11 Demonstração gráfica da relação de “lei da força” entre a força real de um estímulo e a força que a mente interpreta. Note que a lei da força não se sustenta tanto com força de estímulo muito fraca quanto muito forte. 
Receptores sensoriais de posição. 
O conhecimento acerca da posição, tanto estática quanto dinâmica, depende da ciência do grau de angulação de todas as articulações em todos os planos e da velocidade com que se alteram. Logo, múltiplos tipos diferentes de receptores auxiliam a determinação da angulação articular e são utilizados juntos para o sentido da posição. Tanto receptores táteis da pele quanto receptores profundos próximos das articulações participam dessa sensação. No caso dos dedos, onde os receptores da pele são mais abundantes, acredita-se que até metade de todo o reconhecimento de posição seja detectado por esses receptores. Da mesma forma, para a maioria das articulações do organismo, são importantes os receptores mais profundos. 
	Para determinar a angulação de uma articulação em amplitudes médias de movimento, os fusos neuromusculares se situam entre os receptores mais importantes. Também são de extrema importância em auxiliar o controle do movimento muscular, conforme discutido no Capítulo 55. Quando o ângulo de uma articulação está se alterando, alguns músculos estão sendo alongados enquanto outros são relaxados, sendo a informação resultante dos fusos transmitida ao sistema computacional da medula espinhal e de regiões mais altas do sistema coluna dorsal para que seja decifrada a angulação articular. 
	Nos extremos da angulação articular, o estiramento dos ligamentos e dos tecidos profundos circunjacentes às articulações funciona como fator adicional na determinação da posição. Os tipos de terminações sensoriais utilizadas para esse fim incluem corpúsculos de Pacini, terminações de Ruffini e receptores similares aos receptores tendinosos de Golgi encontrados em tendões musculares. 
	Os corpúsculos de Pacini e os fusos neuromusculares são especialmente adaptados para detectar rápidas velocidades de alteração. É provável que sejam esses receptores os mais responsáveis pela detecção da velocidade do movimento. 
Processamento da informação do sentido de posição no sistema coluna dorsal-lemnisco medial. 
Com referência à Figura 48.12, pode-se observar que neurônios talâmicos que respondem à rotação articular pertencem a duas categorias: (1) os que são estimulados ao máximo quando a articulação está em rotação máxima e (2) os que são estimulados ao máximo quando a articulação está em rotação mínima. Ou seja, sinais de receptores articulares individuais são empregados para informar a mente quanta rotação apresenta a articulação. 
TRANSMISSÃO DE SINAIS SENSORIAIS PELA VIA ANTEROLATERAL
A via anterolateral de transmissão de sinais sensoriais pela medula espinhal até o encéfalo, ao contrário do sistema da coluna dorsal, transmite sinais sensoriais que não requerem localização altamente precisa da fonte nem discriminação de gradações finas de intensidade. Esses tipos de sinais incluem a dor, o calor, o frio, o tato grosseiro, a cócega, o prurido e as sensações sexuais (ver Vídeo 48.2). No Capítulo 49, são discutidas especificamente as sensações de dor e de temperatura. 
Figura 48.12 Respostas típicas de cinco diferentes neurônios talâmicos (1 a 5) no complexo ventrobasal do tálamo quando a articulação do joelho se encontra em máxima amplitude de movimento. (Dados de Mountcastle VB, Poggie GF, Werner G: The relation of thalamic cel response to peripheral stimuli varied over an intensive continuum. J Neurophysiol 26:807, 1963.)
Anatomia da via anterolateral
As fibras anterolaterais da medula espinhal se originam principalmente no corno dorsal, nas lâminas I, IV, V e VI (ver Figura 48.2). Nessas lâminas, terminam muitas das fibras nervosas sensitivas da raiz dorsal após sua entrada na medula. 
	Conforme demonstrado na Figura 48.13, as fibras anterolaterais cruzam imediatamente na comissura anterior da medula para o lado oposto nas colunas brancas anterior e lateral, onde se direcionam para o encéfalo pelos tratos espinotalâmico anterior e espinotalâmico lateral. A terminação superior dos dois tratos espinotalâmicos tem principalmente dois destinos: (1) núcleos reticulares do tronco encefálico e (2) dois diferentes complexos nucleares do tálamo, complexo ventrobasal e núcleos intralaminares. Em geral, sinais táteis são transmitidos principalmente ao complexo ventrobasal, terminando em parte dos mesmos núcleos talâmicos, onde terminam sinais táteis do sistema coluna dorsal. A partir daí, os sinais são transmitidos ao córtex somatossensorial juntamente com sinais das colunas dorsais. 
	Em contrapartida, somente uma pequena fração dos sinais de dor se projetam diretamente para o complexo ventrobasal do tálamo. Na realidade, a maioria dos sinais de dor termina nos núcleos reticulares do tronco encefálico e é conduzida desses núcleos até os núcleos intralaminares do tálamo, onde sinais de dor são processados, conforme discutido com maiores detalhes no Capítulo 49. 
Figura 48.13 Divisões anterior e lateral da via sensitiva anterolateral. 
CARACTERÍSTICAS DA TRANSMISSÃO PELA VIA ANTEROLATERAL
Em geral, os mesmos princípios que se aplicam à transmissão pela via do sistema coluna dorsal-lemnisco medial se aplicam à via anterolateral, exceto pelas seguintes diferenças: 
1) as velocidades de transmissão equivalem a somente um terço a metade das encontradas no sistema coluna dorsal-lemnisco medial, variando entre 8 e 40 m/s;
2) o grau de localização espacial dos sinais é fraco;
3) as gradações de intensidade também são menos precisas, sendo a maioria das sensações reconhecidas em 10 a 20 gradações de força, comparadas às 100 gradações do sistema da coluna dorsal e;
4) a capacidade de transmitir sinais de rápida alteração ou com rápida repetição é fraca. 
Portanto, é evidente que o sistema anterolateral é de tipo mais grosseiro de transmissão comparado ao sistema coluna dorsal-lemnisco medial. Mesmo assim, algumas modalidades de sensação são transmitidas somente por esse sistema sem participação nenhuma do sistema da coluna dorsal. São elas: as sensações de dor, de temperatura, de cócegas, de prurido e sexuais, juntamente com o tato grosseiro e a pressão. 
Alguns aspectos especiais da função somatossensorial
Função do tálamo na sensação somática
Quando o córtex somatossensorial de um ser humano é destruído, esse indivíduo perde as sensibilidades táteis mais críticas, embora ocorra um retorno de um leve grau de sensação tátil grosseira. Desse modo, deve-se assumir que o tálamo – e outros centros inferiores – possui capacidade de discriminar sensação tátil, mesmo que suas funções normalmente se relacionem à transmissão desse tipo de informação ao córtex. 
	Por outro lado, a perda do córtex somatossensorial tem pouco efeito sobre a percepção da dor e somente efeito moderado sobre a percepção de temperatura. Portanto, acredita-se que regiões mais inferiores, como tronco encefálico, tálamo e outras regiões basais relacionadas do encéfalo, exerçam papeldominante sobre discriminação dessas sensibilidades. É interessante saber que essas sensibilidades surgiram muito cedo no desenvolvimento logenético dos animais, enquanto sensações táteis críticas e o córtex somatossensorial constituem desenvolvimentos mais tardios. 
Controle cortical da sensibilidade sensorial – Sinais corticofugais
Juntamente com os sinais sensoriais transmitidos da periferia ao encéfalo, sinais corticofugais – que saem do córtex cerebral – são transmitidos de volta na direção oposta do córtex cerebral até estações inferiores de transmissão presentes no tálamo, no bulbo e na medula espinhal. Esses sinais controlam a intensidade da sensibilidade aferente. 
	Sinais corticofugais são quase completamente de caráter inibitório, isto é, quando a informação sensorial aferente se torna muito intensa, sinais corticofugais automaticamente reduzem a transmissão nos núcleos de condução. Essa ação resulta em dois efeitos: no primeiro, ela reduz a disseminação lateral dos sinais sensoriais para neurônios adjacentes, aumentando, assim, o grau de contraste do padrão do sinal; no segundo, ela mantém o sistema sensorial funcionando em uma faixa de sensibilidade que não é tão baixa ao ponto de sinais serem inefetivos, nem tão alta que o sistema seja saturado além de sua capacidade de diferenciar sinais sensoriais. Esse princípio de controle sensorial corticofugal é utilizado por todos os sistemas sensoriais, não somente o somático, conforme explicado nos capítulos subsequentes. 
Campos segmentares de sensação | Dermátomos
Cada nervo espinhal inerva um “campo segmentar” da pele denominado dermátomo. Os diferentes dermátomos encontram-se demonstrados na Figura 48.14. Na figura, eles são representados como se houvesse bordos distintos entre dermátomos adjacentes, o que não é verdade, pois há muita sobreposição de segmento a segmento. 
	A Figura 48.14 demonstra que a região anal do corpo está situada no dermátomo mais distal do segmento medular, dermátomo S5. No embrião, essa é a região caudal e mais distal do corpo. As pernas se originam embriologicamente dos segmentos lombares e dos primeiros segmentos sacrais (L2 a S3), não dos segmentos sacrais distais, como pode ser observado no mapa dos dermátomos. É possível utilizar o mapa da Figura 48.14 para determinar o nível da medula espinhal em que ocorreu uma lesão quando as sensações periféricas foram por ela comprometidas. 
Figura 48.14 Dermátomos. (Modificada de Grinker RR, Sahs AL: Neurology, 6th ed. Springfield, IL, 1966. Courtesy of Charles C Thomas Publisher, Ltd., Springfield, Il inois.)