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Áreas funcionais do cérebro Objetivo 01: Compreender as áreas funcionais do cérebro (diencéfalo e telencéfalo) - principais áreas de Brodmann Conecta o tronco encefálico ao cérebro; possui diversas funções homeostáticas e de retransmissão, conforme listado em cada subdivisão a seguir: Tálamo O tálamo é a maior parte do diencéfalo, com- pondo cerca de quatro quintos de seu peso. Consiste em um agrupamento de núcleos cujo formato assemelha-se a um ioiô, com duas grandes porções laterais conectadas no centro por uma pequena haste denominada aderência intertalâmica, ou massa intermédia. O espaço que circunda tal estrutura e separa as duas grandes porções do tálamo é o terceiro ventrículo do encéfalo. Uma ponte de substância cinzenta chamada de aderência intertalâmica (massa intermediária) liga as metades do tálamo em cerca de 70% dos encéfalos humanos. Uma lâmina vertical de substância branca em forma de Y conhecida como lâmina medular interna divide a substância cinzenta em ambos os lados do tálamo O tálamo é considerado o centro de retransmissão sensorial do encéfalo. Axônios que carregam informações auditivas fazem sinapse no núcleo geniculado medial do tálamo; aquelas que carregam informações visuais fazem sinapse no núcleo geniculado lateral. Uma grande parte de outros impulsos sensoriais conecta-se ao núcleo ventral posterior. Axônios originários dessa região projetam-se para a camada dorsal dos núcleos envolvidos com a dor. Outros axônios projetam-se para o córtex cerebral, onde se localiza a entrada sensorial. O núcleo ventral anterior e o núcleo ventrolateral estão envolvidos em funções motoras, comunicando os núcleos da base, cerebelo e córtex motor (áreas que serão descritas adiante neste capítulo). O tálamo também influencia o humor e as ações associadas a fortes emoções, como o medo e a raiva. Os núcleos anterior e medial estão conectados ao sistema límbico e ao córtex pré- frontal Subtálamo O subtálamo é uma pequena área imediatamente inferior ao tálamo .Essa estrutura contém diversos tratos ascen- dentes e descendentes, bem como núcleos subtalâmicos. Peque- nas porções do núcleo rubro e da substância negra, no mesencé- falo, estendem-se até o subtálamo. Os núcleos subtalâmicos estão associados aos núcleos da base e participam do controle das funções motoras. Epitálamo O epitálamo é uma pequena área localizada superior e posterior- mente ao tálamo. É composto pela habênula e pela glândula pineal. A habênula está envolvida nas respostas emo- cionais e viscerais aos odores. A glândula pineal, ou corpo pineal, recebe essa denominação por seu formato semelhante a uma pi- nha. As funções dessa glândula nos seres humanos não são completamente compreendidas, mas parecem estar relacionadas à modulação do ciclo sono-vigília Áreas funcionais do cérebro e outros ritmos biológicos. Hipotálamo O hipotálamo, porção mais inferior do diencéfalo, contém diversos pequenos núcleos e tratos 1. 1.A região mamilar (área hipotalâmica posterior), adjacente ao mesencéfalo, é a parte mais posterior do hipotálamo. Ela inclui os corpos mamilares e os núcleos hipotalâmicos posteriores (Figura 14.10). Os corpos mamilares são duas projeções pequenas e arredondadas que funcionam como estações de transmissão para reflexos relacionados com o olfato. 2. 2.A região tuberal (área hipotalâmica intermédia), a maior porção do hipotálamo, inclui os núcleos dorsomedial, ventromedial e arqueado, além do infundíbulo, que conecta a hipófise com o hipotálamo. A eminência mediana é uma região levemente elevada que circunda o infundíbulo. 3. 3.A região supraóptica (área hipotalâmica rostral) está situada acima do quiasma óptico (ponto de cruzamento dos nervos ópticos) e contém os núcleos paraventricular, supraóptico, hipotalâmico anterior e supraquiasmático (Figura 14.10). Os axônios dos núcleos paraventricular e supraóptico formam o trato hipotálamo-hipofisial, o qual se estende do infundíbulo para a neuro-hipófise. 4. 4.A região pré-óptica, anterior à região supraóptica, é geralmente considerada como parte do hipotálamo porque ela participa, junto com ele, na regulação de certas atividades autônomas. A região pré-óptica contém os núcleos pré-ópticos medial e lateral. Funções do hipotálamo: Controle do SNA. O hipotálamo controla e integra as atividades da divisão autônoma do sistema nervoso, que por sua vez, regula a contração dos músculos lisos e cardíacos e a secreção de várias glândulas. Axônios se projetam do hipotálamo para núcleos simpáticos e parassimpáticos do tronco encefálico e da medula espinal. Graças ao SNA, o hipotálamo é um dos principais reguladores das atividades viscerais, incluindo frequência cardíaca, passagem do alimento pelo sistema digestório e contração da bexiga urinária •Produção de hormônios. O hipotálamo produz vários hormônios e apresenta dois tipos importantes de conexões com a hipófise, uma glândula endócrina localizada inferiormente ao hipotálamo .Primeiro, os hormônios hipotalâmicos conhecidos como hormônios liberadores e hormônios inibitórios são liberados na rede capilar da eminência mediana .A corrente sanguínea leva estes hormônios diretamente para a adeno-hipófise, onde eles estimulam ou inibem a secreção de hormônios da adeno- hipófise. Segundo, axônios se estendem dos núcleos paraventricular e supraóptico, por meio do infundíbulo, para a neuro-hipófise .Os corpos celulares destes neurônios produzem dois hormônios (oxitocina e hormônio antidiurético). Seus axônios transportam os hormônios para a neuro-hipófise, onde eles são liberados •Regulação dos padrões emocionais e comportamentais. Junto com o sistema límbico (descrito adiante), o hipotálamo está relacionado com a expressão de raiva, agressividade, dor e prazer e com os padrões comportamentais associados aos desejos sexuais. •Regulação da alimentação. O hipotálamo regula a ingestão de alimento. Ele contém um centro da fome, que estimula a alimentação, e um centro da saciedade, que promove uma sensação de plenitude e de cessação da ingestão de alimentos. O hipotálamo também apresenta um centro da sede. Quando determinadas células no hipotálamo são estimuladas pela elevação da pressão osmótica do líquido extracelular, elas geram a sensação de sede. A ingestão de água leva a pressão osmótica de volta a seus níveis habituais, diminuindo o estímulo e aliviando a sede •Controle da temperatura corporal. O hipotálamo também funciona como o termostato do corpo, que percebe a temperatura corporal e a mantém em um nível desejado. Se a temperatura do sangue que flui no hipotálamo está acima do normal, o hipotálamo faz com que a divisão autônoma do sistema nervoso estimule atividades que promovam a perda de calor. Por outro lado, quando a temperatura está abaixo do normal, o hipotálamo gera impulsos que promovem a produção e a retenção de calor Áreas funcionais do cérebro •Regulação dos ritmos circadianos e níveis de consciência. O núcleo supraquiasmático do hipotálamo funciona como o relógio biológico do corpo porque ele estabelece ritmos circadianos (diários), padrões de atividade biológica – como o ciclo sono-vigília – que acontecem em um período circadiano (ciclo de cerca de 24 h). Este núcleo recebe aferências dos olhos (retina) e envia eferências para outros núcleos hipotalâmicos, para a formação reticular e para a glândula pineal. O telencéfalo (cérebro) é a “sede da inteligência”. Ele é responsável por nossa capacidade de ler, escrever e falar; de fazer cálculos e compor músicas; e de lembrar o passado, planejar o futuro e imaginar coisasque nunca existiram. O telencéfalo (cérebro) é composto por um córtex cerebral externo, uma região interna de substância branca e núcleos de substância cinzenta localizados profundamente na substância branca. Córtex cerebral O córtex cerebral é uma região de substância cinzenta que forma a face externa do telencéfalo (cérebro) Embora tenha apenas 2 a 4 mm de espessura, ele contém bilhões de neurônios dispostos em camadas. Durante o desenvolvimento embrionário, quando o encéfalo cresce rapidamente, a substância cinzenta do córtex se desenvolve muito mais rápido que a substância branca, mais profunda. Consequentemente, o córtex se dobra sobre si mesmo, formando pregas conhecidas como giros ou circunvoluções As fendas mais profundas entre os giros são chamadas de fissuras; as mais superficiais, de sulcos. A fissura mais proeminente, a fissura longitudinal, separa o telencéfalo (cérebro) em duas metades chamadas de hemisférios cerebrais. Na fissura longitudinal está localizada a foice do cérebro. Os hemisférios cerebrais são conectados internamente pelo corpo caloso, uma grande faixa de substância branca contendo axônios que se projetam entre os hemisférios Núcleos da base Os núcleos da base são um grupo de núcleos relacionados do ponto de vista funcional, localizados bilateralmente na porção inferior do cérebro, no diencéfalo e no mesencéfalo (Fig. 13.10). Esses núcleos estão envolvidos no controle da função motora. No cérebro, os núcleos são coletivamente deno- minados corpo estriado e incluem o núcleo caudado e o núcleo lentiforme. O núcleo lentiforme, por sua vez, é dividido em putame lateral e globo pálido medial. Os núcleos da base são o maior núcleo do encéfalo e ocupam grande parte do cérebro. O núcleo subtalâmico e a substância negra atuam conjuntamente com os núcleos caudado e lentiforme no controle dos movimentos. O núcleo subtalâmico encontra-se no diencéfalo, e a substância negra, no mesencéfalo Sistema límbico Partes do cérebro e do diencéfalo são agrupadas sob a denomi- nação sistema límbico. O sistema límbico exerce um papel central em funções básicas de sobrevivência, como a memória, a reprodução e a nutrição. Ele também está envolvi- do na interpretação de entradas sensoriais e emoções em geral. Do ponto de vista estrutural, o sistema límbico consiste em: 1. áreas corticais, como o giro do cíngulo, localizado na superfície interna da fissura longitudinal, logo acima do corpo caloso, e o giro para-hipocampal, localizado na região me- dial do lobo temporal; 2. vários núcleos, como os anteriores do tálamo, a habênula do epitálamo, e o giro dentado do hipocampo; Áreas funcionais do cérebro 3. partes dos núcleos da base, como a amígdala; 4. o hipotálamo, particularmente os corpos mamilares 5. o córtex olfatório; e (6) tratos que conectam as várias áreas cor- ticais e núcleos, como o fórnice, o qual interliga o hipocampo ao tálamo e aos corpos mamilares. Núcleos da base Profundamente, dentro de cada hemisfério cerebral, existem três núcleos (aglomerados de substância cinzenta) que são conhecidos coletivamente como núcleos da base Dois dos núcleos da base estão lado a lado, laterais ao tálamo. São eles o globo pálido, mais próximo do tálamo, e o putame, mais próximo do córtex cerebral. Juntos, estes núcleos formam o núcleo lentiforme. O terceiro dos núcleos da base é o núcleo caudado, que tem uma grande “cabeça” conectada a uma “cauda” menor por meio de um longo “corpo” em forma de vírgula. Os núcleos lentiforme e caudado formam juntos o corpo estriado. Este termo se refere à aparência estriada da cápsula interna quando ela passa entre os núcleos da base. Estruturas próximas que estão funcionalmente ligadas aos núcleos da base são a substância negra do mesencéfalo e os núcleos subtalâmicos do diencéfalo. O claustro é uma fina lâmina de substância cinzenta lateral ao putame. Ele é considerado por alguns como uma subdivisão dos núcleos da base. A função do claustro em humanos ainda não foi esclarecida, mas parece que está envolvido com a atenção visual Os núcleos da base recebem aferências do córtex cerebral e geram eferências para partes motoras do córtex por meio dos núcleos mediais e ventrais do tálamo. Além disso, os núcleos da base apresentam várias conexões entre si. Uma importante função destes núcleos é auxiliar a regulação do início e do término dos movimentos Os núcleos da base também controlam contrações subconscientes dos músculos esqueléticos. Exemplos disso incluem os movimentos dos braços durante uma caminhada e uma risada que acontece em resposta a uma piada (não aquela que você inicia conscientemente para fazer seu professor de anatomia e fisiologia rir). 2. Compreender as áreas do córtex que são relacionadas com o Homúnculo de Penfild e as principais áreas de Brodman O córtex cerebral pode ser dividido em numerosas áreas citoarquiteturais, havendo vários mapas de divisão. Contudo, a divisão mais aceita é a de Brodmann, que identificou 52 áreas designadas por números. O conhecimento das localizações funcionais no córtex tem grande importância não só para a compreensão do funcionamento do cérebro, mas também para diagnóstico das diversas lesões que podem acometer esse órgão ÁREA MOTORA PRIMÁRIA (M1) ↠ Ocupa a parte posterior do giro pré-central de cada hemisfério cerebral, correspondente à área 4 de Brodmann ↠ Nesses giros, neurônios grandes, denominados células piramidais, nos permitem controlar conscientemente a precisão ou a habilidade dos movimentos voluntários de nossos músculos esqueléticos. Seus longos axônios, que se projetam para a medula espinal, formam o trato motor voluntário chamado de trato piramidal ou trato corticospinal. ↠ A área 4 é a que tem o menor limiar para desencadear movimentos com a estimulação elétrica, e determina movimentos de grupos musculares do lado oposto ÁREA PRÉ-MOTORA ↠ Anterior ao giro pré-central do lobo frontal (área 6 de Brodmann) está o córtex pré-motor ↠ É muito menos excitável que a área motora primária, exigindo correntes elétricas mais intensas para que se obtenham respostas motoras. As respostas obtidas são menos localizadas do que as que se obtêm por estímulo da área 4, e envolvem grupos musculares maiores, como os do tronco ou da base dos membros. Nas lesões da área pré- motora, esses músculos têm sua força diminuída (paresia), o que impede o paciente de elevar completamente o braço ou a perna. Áreas funcionais do cérebro ↠ Essa região controla habilidades motoras aprendidas de uma forma padronizada ou repetitiva, como tocar um instrumento musical e digitação. ÁREA MOTORA SUPLEMENTAR ↠ A área motora suplementar ocupa a parte da área 6, situada na face medial do giro frontal superior. Assim como a área pré-motora, a função mais importante da área motora suplementar é o planejamento motor, de sequências complexas de movimentos Áreas sensoriais ↠ Áreas envolvidas com a percepção de sensações, as áreas sensoriais do córtex se localizam nos lobos parietal, insular, temporal e occipital ↠ Os impulsos sensitivos chegam principalmente à metade posterior de ambos os hemisférios cerebrais, em regiões atrás do sulco central. ↠ As áreas sensitivas são divididas em áreas primárias (de projeção) e secundárias (de associação), relacionadas, respectivamente, à sensação do estímulo recebido e à percepção de características específicas desse estímulo CÓRTEX SOMATOSSENSORIAL PRIMÁRIO Situa-se diretamente posterior ao sulco central de cada hemisfério, no giro pós-central de cada lobo parietal (áreas 1 a 3 de Brodmann). A área 3 localiza-se no fundo do sulco central, enquanto as áreas1 e 2 aparecem na superfície do giro pós-central Neurônios desse giro recebem informações dos receptores sensoriais gerais da pele (somáticos) e dos proprioceptores (receptores do sentido de posição) dos músculos esqueléticos, das articulações e dos tendões. Estes neurônios, então, identificam a região do corpo que está sendo estimulada, uma habilidade denominada discriminação espacial A quantidade de córtex sensorial dedicada a uma região corporal particular está relacionada com a sensibilidade daquela região (ou seja, com quantos receptores ela possui), não com o tamanho da região corporal. Nos humanos, a face (especialmente os lábios) e as pontas dos dedos são as áreas corporais mais sensíveis, portanto são as maiores partes do homúnculo somatossensorial CÓRTEX SOMATOSSENSORIAL DE ASSOCIAÇÃO O córtex somatossensorial de associação está localizado posteriormente ao córtex somatossensorial primário, com o qual faz muitas conexões (corresponde à área 5 e parte da área 7 de Brodmann). A principal função desta área é integrar entradas sensoriais (temperatura, pressão e outras) que chegam até ela pelo córtex somatossensorial primário para produzir um entendimento do objeto que está sendo sentido: seu tamanho, textura e relação de suas partes. Áreas visuais ÁREA VISUAL PRIMÁRIA (V1) ↠ A área visual primária, V1, localiza-se nos lábios do sulco calcarino e corresponde à área 17 de Brodmann também chamada de córtex estriado (MACHADO, 3a ed.). ↠ Está localizado bem na extremidade posterior do lobo occipital, porém sua maior porção está situada profundamente no sulco calcarino na região medial do lobo occipital . ↠ A parte posterior da retina (onde se localiza a mácula) projeta-se na parte posterior do sulco calcarino, enquanto a parte anterior projeta-se na porção anterior deste sulco. Existe, pois, correspondência perfeita entre retina e córtex visual (retinotopia). A ablação bilateral da área 17 causa cegueira completa na espécie humana . ÁREA DE ASSOCIAÇÃO VISUAL ↠ Circunda o córtex visual primário e encobre a maior parte do lobo occipital. Comunicando com o córtex visual primário, a área de associação usa experiências visuais passadas para interpretar estímulos visuais (cor, forma e movimento), possibilitando- nos reconhecer uma flor ou a face de uma pessoa e apreciarmos o que estamos vendo (MARIEB, 3a ed.). ÁREAS VISUAIS SECUNDÁRIAS São áreas de associação unimodais, neste caso relacionadas somente à visão. Até há pouco tempo, acreditava-se que seria uma área única, limitada ao lobo occipital, situando-se adiante da área visual primária, correspondendo às áreas 18 e 19 de Brodmann. Sabe-se hoje que, na maioria dos primatas e no homem, elas se estendem a quase todo o lobo temporal, correspondendo às áreas 20, 21 e 37 de Brodmann e a uma pequena parte do lobo parietal Estudos mostraram que, na verdade, são várias as áreas visuais secundárias, das quais as mais conhecidas são V2, V3, V4 e V5. Elas são unidas por duas vias corticais originadas em Vl: a dorsal, dirigida à parte posterior do lobo parietal, e a Áreas funcionais do cérebro ventral, que une as áreas visuais do lobo temporal. Aspectos diferentes da percepção visual são processados nessas áreas Assim, na via ventral estão áreas específicas para percepção de cores, reconhecimento de objetos e reconhecimento de faces. Na via dorsal, estão áreas para percepção de movimento, de velocidade e representação espacial dos objetos. Em síntese, a via ventral permite determinar o que o objeto é, e a dorsal, onde ele está, se está parado ou em movimento. Áreas auditivas CÓRTEX AUDITIVO PRIMÁRIO A área auditiva primária, AI, está situada no giro temporal transverso anterior (giro de Heschl) e corresponde às áreas 41 e 42 de Brodmann . Está localizado na margem superior do lobo temporal adjacente ao sulco lateral. A energia sonora que excita os receptores auditivos da orelha interna provoca impulsos que são transmitidos para o córtex auditivo primário, onde são interpretados como tom, intensidade e sua localização . ÁREA AUDITIVA DE ASSOCIAÇÃO ↠ Mais posterior, permite a percepção do estimulo sonoro, o que "ouvimos" como uma fala, um grito, música, trovão, barulho e muito mais. Memórias dos sons anteriormente escutados parecem ser estocadas aqui para referência. A área de Wemicke, inclui partes do córtex auditivo Córtex olfatório (olfato) O córtex olfatório primário localiza-se na porção mediana do lobo temporal (área 28), em uma pequena região chamada de lobo piriforme, em forma de anzol, o unco (MARIEB, 3a ed.). O córtex olfatório é parte do rinencéfalo primitivo ("nariz cerebral"), que inclui todas as porções do cérebro que recebem sinais olfatórios - o córtex orbitofrontal, o unco e regiões associadas localizadas na porção mediana dos lobos temporais, e os tratos e bulbos olfatórios salientes que se estendem para o nariz. (MARIEB, 3a ed.). Córtex gustatório (paladar) ÁREA GUSTATIVA PRIMÁRIA ↠ O córtex gustatório, uma região envolvida na percepção do estímulo do paladar, está localizado na ínsula, abaixo do lobo temporal.. Fato interessante é que a simples visão ou mesmo o pensamento em um alimento saboroso ativa a área gustativa da ínsula. Demonstrou-se também que na área gustativa existem neurônios sensíveis não só ao paladar, mas também ao olfato e à sensibilidade somestésica da boca sendo, pois capaz de avaliar a importância biológica dos estímulos intraorais Área sensorial visceral ↠ O córtex da ínsula localizado posteriormente ao córtex gustatório está envolvido na percepção consciente de sensações viscerais. Estas incluem distúrbios estomacais, bexiga cheia e a sensação de que seus pulmões irão explodir quando você prende sua respiração por um longo período Córtex vestibular (equilíbrio) ↠ Tem sido difícil de terminar a parte do córtex responsável pela percepção do equilíbrio, ou seja, da posição da cabeça no espaço. Todavia, estudos recentes de imageamento localizaram esta região na porção posterior da ínsula, escondida por trás do lobo temporal Sabe-se, hoje, que a área vestibular localiza-se no lobo parietal, em uma pequena região próxima ao território da área somestésica correspondente à face. Assim, a área vestibular está mais relacionada com a área de projeção da sensibilidade proprioceptiva do que com a auditiva ÁREA ASSOCIATIVA ANTERIOR É uma grande região localizada na parte anterior do lobo frontal muito desenvolvida em primatas, especialmente em humanos – áreas 9, 10, 11 e 12; a área 12 não é mostrada, pois ela só pode ser visualizada em uma vista medial. Esta área tem muitas conexões com outras áreas corticais, tálamo, hipotálamo, sistema límbico e cerebelo A área associativa anterior no lobo frontal, também chamada de córtex pré-frontal, é a mais complicada de todas as regiões corticais. Ela está envolvida com o intelecto, as habilidades de aprendizagem complexas (denominadas cognição), a evocação da memória e a personalidade . ÁREA ASSOCIATIVA POSTERIOR A área associativa posterior é uma grande região composta por partes dos lobos temporal, parietal e occipital. Esta área possui papel no reconhecimento de padrões e faces, nos localizando no espaço circundante e ligando diferentes informações sensoriais para formar um todo coerente A área parietal posterior é importante para a percepção espacial, permitindo ao indivíduo determinar as relações entre os objetos no espaço extrapessoal. Em lesões bilaterais, Áreas funcionais do cérebro o doente fica incapaz de explorar o ambiente e alcançar objetos de interesse. Ela permite também que se tenha uma imagem das partes componentes do próprio corpo e sua relação com o espaço, razão pela qual já foi também denominada área do esquemacorporal Áreas relacionadas com a linguagem ↠ A linguagem verbal é um fenômeno complexo do qual participam áreas corticais e subcorticais. Não resta a menor dúvida, entretanto, que o córtex cerebral tem o papel mais importante (MACHADO, 3a ed.). Admitia-se, com base nos trabalhos de Geschwind, a existência de apenas duas áreas corticais principais para a linguagem: uma anterior e outra posterior, ambas de associação terciária. A área anterior da linguagem corresponde à área de Broca e está relacionada com a expressão da linguagem. A área posterior da linguagem ela é conhecida também como área de Wernicke e está relacionada basicamente com a percepção da linguagem (MACHADO, 3a ed.). ÁREA DA BROCA e ÁREA DE WERNICKE A área de Broca fica anterior à região inferior da área pré- motora e se sobrepõe às áreas 44 e 45 de Brodmann. Considera-se estar presente em apenas um hemisfério (normalmente o esquerdo) e ser uma área motora especial da fala, que controla músculos envolvidos na fonação Está localizada no lobo frontal, próxima ao sulco cerebral lateral. Em cerca de 97% da população, estas áreas de linguagem situam-se no hemisfério esquerdo Os impulsos nervosos originados na área de Broca passam para as regiões pré-motoras que controlam os músculos da laringe, da faringe e da boca. Os impulsos da área pré-motora resultam em contrações musculares específicas coordenadas. Simultaneamente, os impulsos se propagam da área de Broca para a área motora primária. Deste ponto, os impulsos também controlam os músculos ventilatórios para que possam regular o fluxo de ar pelas pregas vocais
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